In 't vrije veld

(1978)–Niko Tinbergen– rechtenstatus

10. Rotsbroeders

Kort na de aanvang van ons onderzoek van de kokmeeuwen begonnen wij uit te zien naar mogelijkheden om hen te vergelijken met andere soorten. Enkele leden van ons team vertrokken naar het buitenland. Hiertoe behoorde ook Martin Moynihan, die het hoogst ambitieuze plan opvatte om een grondige beschrijving te geven van het baltsgedrag van zoveel mogelijk verschillende soorten meeuwen, en aangezien hij Amerikaan was, werkte hij hoofdzakelijk in de Nieuwe Wereld. Ikzelf profiteerde zoveel mogelijk van de kansen die zich soms voordeden als ik in het buitenland als gastdocent optrad, om op zijn minst een paar uitheemse soorten te leren kennen zoals de Hartlaub-meeuw, een Zuidafrikaanse verwant van de kokmeeuw, maar met een witte kop, en enkele Amerikaanse soorten. Andere studenten, die geen deel uitmaakten van onze eigen groep, raakten geïnteresseerd in sommige zeer gespecialiseerde meeuwesoorten van verafgelegen gebieden en zij publiceerden interessante artikelen over bijvoorbeeld de arctische ivoormeeuw, de weinig bekende vorkstaartmeeuw en de merkwaardige grote ‘zilvermeeuw’ van de kusten van de Indische Oceaan met zijn donkere kop, de Hemprich-meeuw.

Ons voornaamste werk echter lag dichter bij huis en van al onze inheemse soorten interesseerde ons de fraaie, hoofdzakelijk oceanische drieteenmeeuw het meest omdat deze, afgaande op wat wij tot dan toe hadden waargenomen, het meest leek te verschillen van de zilvermeeuw en zijn verwanten, en eveneens van de kokmeeuw.

De Farne-eilanden

Juist toen wij aan het overwegen waren hoe wij een dergelijk onderzoeksprogramma zouden kunnen opzetten, ontmoetten wij Eric Ennion, de befaamde bioloog en kunstenaar, destijds directeur van het Monks' House Vogelobservatorium in Northumberland. ‘Als u zoveel belangstelling hebt voor zeevogels, waarom komt u dan niet naar de Farne-eilanden?’ vroeg hij. ‘Ons instituut ligt aan de kust daar recht tegenover en deze eilanden wemelen van de vogels, zij zijn er letterlijk door bedekt!’ En hij begon op te sommen: ‘Ge-

De Farne-eilanden, gezien vanaf het vasteland bij Monks House.

kuifde aalscholvers, vier soorten sterns, eidereenden. Noordse stomvogels, papegaaiduikers, alken. zeekoeten, scholeksters, zilvermeeuwen, kleine mantelmeeuwen, drieteenmeeuwen!’ En nadat hij weer wat op adem gekomen was, voegde hij eraan toe: ‘En u kunt uw schuilhutten gerust thuislaten, want ze zijn allemaal zo tam als kippen.’ Dit klonk als een sprookje, maar weldra konden wij met onze eigen ogen zien dat het werkelijk waar was.

Toevallig verscheen op dat moment juist Esther Sager (tegenwoordig Esther Cullen) uit Bazel, Zwitserland. Zij voelde zeer veel voor dit project en nadat zij ons enkele weken had vergezeld om althans wat oppervlakkige kennis van kokmeeuwen op te doen, besloten wij in te gaan op het voorstel van Ennion.

Op een schitterende dag in juni 1952 brachten wij ons eerste bezoek aan de Farne-eilanden. In een bootje van het soort dat door de lokale bevolking gebruikt wordt bij de krabben- en kreeftenvangst verlieten wij de kleine haven van Seahouses. Nauwelijks een halve mijl uit de kust, toen wij het groepje kleine, voor de kust gelegen eilandjes naderen, zagen wij al de eerste zeevogels. Statige jan-vangenten in hun smetteloos witte verenkleed met de zwarte vleugeltippen scheerden in majestueuze vlucht ons voorbij, nu en dan in zee duikend om de nodige kleine visjes te verschalken. Gekuifde en

gewone aalscholvers kwamen haastig voorbijvliegen, sommige van hen met grote bossen wier in hun snavel, dat zij naar hun nesten op de verdergelegen rotsen brachten. Drieteenmeeuwen en verschillende sterns vermaakten ons met hun krachtige en elegante vleugelslagen. Grijze zeehonden staken hun nekken wat verder uit het water om onze boot eens goed te bekijken, alvorens weer onder het oppervlak te verdwijnen. En vlakbij de eilanden was de zee gewoonweg overdekt door papegaaiduikers, zeekoeten, alken en eidereenden.

Inner Farne was het eiland waarop, naar men ons verteld had, het Farne-eilanden comité een veldbiologisch station wilde vestigen. Onderzoekers die de eilanden bezochten, zouden onderdak kunnen krijgen in de bovenste verdieping van een oude middeleeuwse toren, zodat zij wekenlang op de eilanden zouden kunnen verblijven. Tijdens onze tocht naar de eilanden namen wij ons voor om te proberen, de eerste logerende onderzoekers daar te zijn. Esther Cullen verloor op slag haar hart aan de drieteenmeeuwen en besloot een grondige studie van hun gedrag te maken. Zoals wij nog zullen zien overtroffen de resultaten van haar werk onze stoutste verwachtingen. Haar echtgenoot, Mike Cullen, zag hier een uitstekende gelegenheid om de Noordse stern te bestuderen, die hier voorkwam in een kolonie van ver over de duizend paren.

In totaal brachten de Cullens hier drie seizoenen door, gewoonlijk vanaf begin maart tot augustus. Ik bezocht hen verschillende malen per seizoen, telkens voor een periode van veertien dagen en assisteerde hen dan wat bij hun werk en vulde verder mijn tijd met het fotograferen en filmen van hun bezigheden.

Het leven op de eilanden

Het leven op de eilanden was verrukkelijk ongecompliceerd. Dikwijls stonden wij al op als er nog maar een streepje licht aan de horizon te zien was, dronken een kop koffie, aten een snee brood en begaven ons dan op weg naar de rotskust. Mike Cullen, wiens sterns pas begin mei arriveerden, besteedde de eerste twee maanden van ieder seizoen aan het observeren van gekuifde aalscholvers.

Het observeren van de vogels op de rotsen was een koude onderneming. Hoewel het zelden vroor, zijn ook temperaturen van 4 ^oC voldoende om iemand zich hoogst ongelukkig te laten voelen, als zij gepaard gaan met bewolkt, winderig en nat weer. Gewoonlijk viel

het het eerste uur nogal mee, maar dan drong de kou geleidelijk je lichaam binnen en raakte je tot op het bot verkleumd; je kon er bovendien niets tegen doen, want vogels kijken betekent stilzitten.

Wij hadden ons met de nodige dikke kleding tegen de kou gewapend: ieder droeg verscheidene laagjes wol met daaroverheen een duffelcoat; dáár weer overheen tenslotte nog een winddichte jekker. Om onze handen warm genoeg te houden om snel te kunnen schrijven, droegen wij dikke, met bond gevoerde handschoenen, maar desondanks waren onze vingers na vier uur observeren verre van soepel. Esther ontdekte tenslotte de meest ideale oplossing: terwijl ze al die kleren al aan had, wist zij zich ook nog in een slaapzak te wurmen, waarbij ze levensgevaarlijk op de rand van de steile rotswand stond te balanceren, en dan slaagde ze er ook nog in, een warme kruik tussen haar vingers te houden! We deden de gekste dingen om het ons een beetje comfortabel te maken!

Na die vroege ochtenduren pauzeerden we, als de vogels dat tenminste toelieten. Op weg naar de toren letten wij goed op eventuele trekkende zangvogels. Eenmaal boven in de toren hadden wij maar een paar minuten nodig om onze primus in bedrijf te stellen en dan genoten wij op ons gemak van ons ontbijt, terwijl wij vanuit het raam de onafzienbare zee en de kuststrook vóór ons aftuurden naar vogels. Men zou alleen al over alles wat je vanuit dat raam zag, een boek kunnen schrijven; zeehonden doken op uit het water, hun vangst in de bek geklemd en bestookt door krijsende meeuwen; vlak onder de kust waren jan-van-genten op de visvangst, scholeksters vochten burenruzies uit op de rotsen, bontbekplevieren nestelden niet ver van het raam en de eidereenden installeerden zich bij dozijnen op ons erf en bleven daar geduldig een maand lang zitten, waarna plotseling vanonder hun dikke buiken een kluwen van schattige donzige kuikentjes te voorschijn kwam.

Na het ontbijt, wanneer verschillende huishoudelijke karweitjes verricht waren, brachten wij de rest van de dag opnieuw langs de rotskust of elders op het eiland door. Dankzij een vouwkano konden wij ook de andere eilanden bezoeken.

De toren had wel enkele nadelen. Vanaf begin mei werd de verdieping onder onze appartementen bewoond door de vogelwachter. Wij waren slechts door een laag van niet al te best meer passende planken van elkaar gescheiden en onze benedenburen hoorden dan ook tegen wil en dank ieder geluid en ieder gefluisterd woord. Erger nog, al het water dat wij op de vloer morsten liep in minder dan geen tijd via de kieren in de vloer naar beneden, zodat ons, toen ie-

mand eens een emmer omschopte, jammerlijke kreten van beneden bereikten. Hiernaar te oordelen leek het alsof onze buren in voortdurende vrees voor ons leefden. Over het geheel genomen echter gedroegen wij ons heel behoorlijk en onze buren waren altijd zeer toegeeflijk. Hun houding veranderde zelfs in uitgesproken dankbaarheid nadat enkele collega's van een andere universiteit ons een week hadden vergezeld en die, ondanks hun intelligentie toch niet het causale verband schenen te kunnen begrijpen tussen het om vier uur 's ochtends rondklossen op laarzen met spijkers wat zij deden, en de gepijnigde uitdrukking op de gezichten van onze vrienden beneden, later op de dag.

Een andere kleine ongerieflijkheid was de aanwezigheid van talrijke scheuren in de metersdikke muren. Een daarvan was zo groot dat op een dag een roodborstje dat per ongeluk de kamer binnengevlogen was, via de kier naar buiten vloog, d.w.z. in een donker gat verdween en nooit meer teruggezien werd. Via diezelfde scheur hoorden wij de spreeuwen buiten zingen alsof zij in de kamer zelf zaten. In mei werd het geschreeuw van hun jongen dagelijks enthousiaster, totdat zij ons dwongen onze mond te houden omdat wij elkaar niet meer konden verstaan, wanneer ze dachten dat hun ouders eraan kwamen met eten. Er waren echter ook talrijke kleinere scheuren. Hoewel je door geen van alle naar buiten kon kijken, vonden de noorderstormen wel hun weg naar binnen. Ik herinner mij nog altijd levendig Coronation-week, waarin wij huiverend met al onze buitenkleding aan, voor een roodgloeiend vuur zaten, waarvan de warmte volledig de schoorsteen uitgeblazen werd door een verschrikkelijk koude wind die via de scheuren binnenkwam en ons op zijn weg naar de schoorsteen passeerde. Het was het traditionele Engelse open vuur, maar dan tot in het absurde doorgevoerd; heerlijk! Wij probeerden uit alle macht om het fijn te vinden, terwijl we met onze rug naar het vuur stonden. Hier leerde ik dat men al zeer jong moet beginnen met Engelsman zijn!

De meeuwen gaan nestelen

Toen wij in de eerste dagen van mei met onze observaties begonnen, waren er praktisch geen vogels op het eiland en afgezien van een enkele Noordse stormvogel of een zeekoet waren de rotsen kaal. Maar de drieteenmeeuwen waren al gearriveerd en toonden belangstelling voor de rotsachtige kust. Dikwijls streek er een

De rotsen op de Farne-eilanden waar de drieteenmeeuwen nestelden.

vlucht van tien of twintig exemplaren neer op het water vlak voor de steile rotswand, terwijl zij een paar honderd meter ervandaan bleven dobberen. Blijkbaar begon het eiland aantrekkingskracht op hen uit te oefenen, maar om de een of andere reden waren de vogels nog niet bereid om zich op de rotsen te installeren. Terwijl zij daar zo voor ons in het water dobberden, lieten zij onophoudelijk een ruzieachtig geschreeuw horen. Wanneer het vloed was, en dat was het meestal, spoelde het water de zwerm vogels weg van de rotsen op het eiland. De vogels dreven steeds verder weg, totdat ze alleen nog als zwarte vlekjes in de verte zichtbaar waren. Plotseling vloog dan een van de vogels op, daarna een ander en nog een; en al gauw kwam dan de hele zwerm terugvliegen om zich weer pal voor de rotswand te installeren. Pas enkele dagen later echter streken de

Observatie van de drieteenmeeuwen. De schuilhut dient voor persoonlijke beschutting tegen de barre weersomstandigheden, niet om voor de meeuwen verborgen te blijven.

De patronen op de vleugeltip van sommige individuele drieteenmeeuwen, die bij de identificatie werden gebruikt.

eerste vogels op de rotskust zelf neer. Dergelijke pioniers bleven gewoonlijk niet zo lang en terwijl zij op de rotsen zaten, vertoonden zij talrijke tekenen van ongedruigheid; ze zaten daar met uitgestrekte nek en voortdurend hun veren gladstrijkend. Maar ook al gingen ze steeds weer snel weg, ze bleven terugkomen; en weldra kwamen meer vogels de richels bezetten. Ze zochten de meest steile gedeelten van de rotswand op en toonden daarbij een voorkeur voor de werkelijk loodrecht naar omlaag lopende wanden, waar ze zich dan op de buitengewoon smalle richels, die vaak niet breder waren dan tien centimeter installeerden.

Dit was het ogenblik waarop wij serieus begonnen met onze observaties. Vóór alles moesten wij individuele vogels leren herkennen, zodat wij ze zelfs als ze lange tijd weg geweest waren, terugkenden. Bij andere vogels zou men dit het best kunnen doen door ze te vangen en van een merkteken te voorzien, bijvoorbeeld een gekleurd ringetje om hun poot te bevestigen. Maar het op grote schaal vangen van drieteenmeeuwen was geen eenvoudige zaak. Wij zouden het natuurlijk hebben kunnen proberen, maar zelfs als wij er een enorme hoeveelheid tijd en energie aan zouden hebben besteed, zou het resultaat toch maar mager zijn geweest.

Esther ontdekte een veel betere manier. Zij merkte op dat het patroon van zwarte vlekken op de vleugeltippen bij iedere vogel nogal wat variatie vertoonde en na enige oefening kon zij een aantal van

hen herkennen aan deze ‘naamkaartjes’. Spoedig had zij een gunstig gelegen uitkijkpost gevonden tegenover een rotswand die bewoond werd door ongeveer dertig paren drieteenmeeuwen. Omdat zij daar dag aan dag rustig zat, raakten de vogels al snel aan haar gewend en namen zij tenslotte volstrekt geen notitie meer van haar. Haar enige uitrusting bestond, afgezien van een kijker en notitieboekjes, uit een kaart met tekeningen van de vleugeltip-patronen van de vogels die zij persoonlijk had leren herkennen. Zij ontdekte dat de patronen zelfs tijdens de rui zichtbaar bleven en zo kon zij haar vrienden iedere lente, na een hele winter van hen gescheiden te zijn geweest, weer herkennen. De meeste vogels keerden ieder jaar naar hetzelfde deel van de kolonie terug, meestal zelfs naar dezelfde richels. Jaren later hoorden wij dat studenten van Durham, die veldwerk op het eiland gaan doen, nog steeds spreken van ‘Esthers stoel’, hoewel geen van hen zelfs maar weet wie Esther was.

Gedurende die vier seizoenen (zij bracht drie hele seizoenen en een deel van een vierde zomer hier door) kwam Esther tot de bevinding dat een groot aantal vogels zowel in uiterlijk als gedrag individuele eigenaardigheden vertoonden. Zo was er bijvoorbeeld een paartje dat altijd een ongewoon hoog nest bouwde; een andere vogel, een wijfje, was te schuw om te paren: hoewel zij ieder seizoen opnieuw steeds maar mannetjes bleef bezoeken, was ze veel te ongedurig om bij een van hen te blijven. (Wij hadden deze vogel, voor wij haar karakter kenden, al Cleopatra gedoopt.) Andere vogels konden wij herkennen aan hun bijzondere manier van schreeuwen.

Men ontdekte dat de sociale organisatie van de drieteenmeeuwenkolonie in grote trekken gelijk was aan die van andere meeuwen. De vogels waren strikt monogaam en de paartjes bleven het hele seizoen, vele van hen zelfs meer dan een jaar bijeen. De partners kenden elkaar persoonlijk. Zij vormden paren op de rotsrichels en bouwden samen een nest; het mannetje bood het wijfje voedsel aan; beide partners losten elkaar af bij het broeden en het voeren van de jongen. Er waren ook gegevens die lieten zien dat buren elkaar dikkwijls kennen. De verschillende gebaren en geluiden die een signaalfunctie hadden, anders gezegd de ‘taal’, waren ongeveer gelijk als die van de andere meeuwesoorten.

Details in de aanpassing van de drieteenmeeuw

Er waren echter ook heel wat punten waarop de drieteenmeeuwen verschilden van andere meeuwen en Esther concentreerde zich

Drieteenmeeuwen zijn uitzonderlijk tam in hun broedgebied.

vooral hierop. Omdat haar observaties de aard van deze verschillen verduidelijken en verband houden met het vraagstuk van de evolutionaire divergentie, wil ik wat dieper ingaan op deze kant van haar werk.

Om te beginnen zijn drieteenmeeuwen opvallend tam. Dit geldt niet alleen voor die van de Farne-eilanden, maar ook voor drieteenmeeuwen in andere gebieden. Zij staan niet alleen toe dat mensen hun nesten naderen, maar ze zijn ook verbazingwekkend zorgeloos ten opzichte van predatoren. Het verschil bijvoorbeeld tussen de wijze waarop zij reageren op de zilvermeeuwen, die beruchte eierrovers, en de manier waarop kokmeeuwen of gewone meeuwen

dat doen, is zeer frappant: terwijl deze andere soorten, zodra zij in de verte een grote meeuw ontwaren, een doordringend alarmgeschreeuw laten horen, en hem woedend aanvallen, hebben wij nooit gezien dat een drieteenmeeuw ook maar enige aandacht besteedde aan zilvermeeuwen. Zij zijn zo weinig schuw, dat het zelfs moeilijk is om hun alarmroep te horen te krijgen! Wekenlang hoorden wij hem niet, totdat wij besloten om langs de rotsen naar beneden te klauteren en echt in de buurt van de nesten kwamen. Esther realiseerde zich dat de geringe schuwheid van de vogels in verband stond met hun gewoonte om op de steile rotswand te broeden. Zonder twijfel is dit broeden op de rotsen een beschermende maatregel tegen predatoren. Er zijn maar weinig zoogdieren die zich op deze steile rotsen wagen. Wij kunnen weliswaar niet bewijzen dat een vos steile rotsen mijdt, omdat wij nooit een vos in de buurt van drieteenmeeuwenkolonies zagen, maar in het noordpoolgebied stropen de kleine maar roofzuchtige en onvermoeibare poolvossen het hele land af naar eieren en jonge vogels, maar ze wagen zich niet op steile rotskusten. Zelfs de zilvermeeuwen schijnen moeilijk op dergelijke rotsen te kunnen landen en voor zover wij weten verloor onze kolonie geen enkel ei aan de zilvermeeuwen, hoewel deze wel voortdurend in de buurt waren en regelmatig zich te goed deden aan gemakkelijker te verkrijgen eieren, zoals die van de eidereenden. Een soort zoals de drieteenmeeuw, die over zo'n uitstekend verdedigingsmiddel tegen predatoren beschikt, heeft geen behoefte aan vluchtgedrag, alarmkreten en sociaal aanvalsgedrag; hij hoeft geen tijd te verliezen met vluchten of aanvallen en kan de tijd die andere soorten daaraan besteden, gebruiken voor andere doeleinden.

Een andere eigenaardige eigenschap van de drieteenmeeuwen is hun buitengewoon grote vechtlust. Op zijn minst gedurende het broedseizoen besteden zij zeer veel tijd aan onderling geharrewar en het aannemen van dreighoudingen. Andere meeuwen vechten heel wat, maar hun vechtlust haalt het bij lange na niet bij die van de drieteenmeeuwen. De functionele betekenis hiervan wordt duidelijk als men het soort broedterrein van de andere meeuwen vergelijkt met dat wat de drieteenmeeuwen prefereren. Door hun kieskeurigheid, die hen niet alleen naar steile rotswanden drijft, maar hen daarvan ook nog alleen de smalle richels doet eisen (waarvan er meestal maar een beperkt aantal voorkomen), zijn zij de enige meeuwesoort die te kampen heeft met ‘woningnood’. De andere soorten die wij tot dusverre hebben bestudeerd nestelen op de grond en hebben meestal een onbeperkt aantal geschikte nestplaatsen tot hun beschikking: meeuwen die verjaagd worden van een stukje

Smeer hem! Twee mannelijke drieteenmeeuwen betwisten elkaar een nestplaatsje op de rotsen.

grond dat al bezet is, gaan gewoon een eindje verderop en vinden daar een geschikt plekje.

Drieteenmeeuwen zijn niet alleen in hun mogelijkheden beperkt door het type nestplaats dat zij verkiezen, maar ze willen ook graag bij elkaar nestelen. Er zijn maar heel weinig vogels die ooit een geschikte richel kiezen die ver van de eigenlijke kolonie ligt; liever vechten zij wekenlang tegen een enorme overmacht om te proberen het fel verdedigde stukje richel in het centrum van de kolonie te veroveren. Tegen het einde van het broedseizoen zijn de gevechten nog steeds aan de orde van de dag en - tenminste op de Farne-eilanden - heel wat drieteenmeeuwen slagen er het hele seizoen niet in, een eigen richel te bemachtigen.

De vijandige houding die drieteenmeeuwen aannemen als zij geconfronteerd worden met rivalen op de rotswand, is in het algemeen gelijk aan het gedrag van zilvermeeuwen en dat van de andere soorten die wij bestudeerd hebben. Toch zijn er enkele interessante verschillen. Een daarvan is, dat de opgerichte dreighouding die men bij andere soorten waarneemt, bij de drieteenmeeuwen niet voorkomt. Ook dit lijkt weer een gevolg te zijn van de gewoonte om op steile rotsen te broeden. De opgerichte dreighouding is in feite slechts een combinatie van onderdelen van bewegingen die bij twee verschillende activiteiten horen: aanvallen en vluchten. De uitgestoken nek en de omlaag wijzende snavel kan men herkennen als de houding die

Een indringer probeert zich op een reeds bezet broedplaatsje te nestelen; door weg te kijken brengt hij de woedende eigenaars in verwarring.

de vogel vertoont kort voordat hij op zijn aanvaller inhakt, en dikwijls volgt op deze houding dan ook een reactie van die aard. Bij meeuwen die op de grond nestelen is het de gewoonte, rivalen van bovenaf aan te vallen; vandaar dat de opgerichte nek het teken voor de aanval vormt.

Bij de drieteenmeeuw echter kunnen de buren zowel boven als onder een bepaalde vogel zitten en dus zou een gewoonte om altijd van bovenaf aan te vallen, hier niet erg succesvol zijn. Het is dan ook zo dat een drieteenmeeuw even vaak van boven als van beneden aanvalt. Als de interpretatie van de oorsprong van de opgerichte dreighouding bij de andere meeuwesoorten correct is, zou men niet in het minst verwachten dat deze gewoonte zich bij de drieteenmeeuwen ontwikkeld had, omdat de volledige aanval, waarvan deze beweging een onderdeel vormt, niet op deze wijze plaatsvindt. Het feit

Een mannelijke drieteenmeeuw, bezig met het voeren van zijn partner.

dat deze dreighouding bij de drieteenmeeuwen niet voorkomt, is dus volledig in overeenstemming met de interpretatie van de oorsprong van deze houding bij andere meeuwen en tevens met de opvatting dat tal van eigenschappen van de drieteenmeeuwen te maken hebben met hun gewoonte, op rotsen te broeden.

De paarvorming vindt plaats op de richels in de rotswand. Evenals bij de kokmeeuwen, is het een proces dat zeer langzaam verloopt en waarbij wederzijds wantrouwen geleidelijk plaats moet maken voor verdraagzaamheid en genegenheid. Het eerste teken voor de wederzijdse geruststelling is dat het mannetje geleidelijk minder vaak naar het wijfje pikt dan tevoren en het wijfje weldra niet meer haar nek vooruitsteekt of een angstige houding aanneemt in aanwezigheid van haar partner. Zij trekt integendeel haar kop zover in dat hij tussen haar schouders rust en in deze positie begint zij dan eigenaardige hoofdschuddende bewegingen te maken, waarbij ze telkens haar snavel in de lucht steekt en een zacht gepiep laat horen. Dit brengt onmiddellijk een reactie van het mannetje teweeg: zijn nek zwelt en weldra braakt hij voedsel op wat het wijfje gretig verorbert. Dit baltsvoeren komt bij alle meeuwen voor, maar ook in

dit opzicht wijken de drieteenmeeuwen weer enigszins van het algemene patroon af. Het mannetje laat het voedsel nooit vallen, maar houdt het in zijn krop, zodat het wijfje, zodra hij zijn snavel opent, haar snavel in zijn keel steekt om het voedsel te pakken. Zelfs als ze dit niet doet, laat hij het voedsel niet op de grond vallen zoals alle andere meeuwen, maar slikt hij het weer in. Dit verschil in voertechniek, hoe klein het ook lijkt misschien, is zeer constant en het lijkt erop dat het adaptieve waarde heeft. Aangezien andere meeuwen er vrij grote territoria op na houden, is het niet zo erg als er voedsel op de grond wordt gemorst en er wat resten overblijven; wat op die manier verloren gaat, wordt over het hele territorium verspreid. De drieteenmeeuwen echter zitten de hele zomer aan hun minuscule richeltjes gekluisterd en gemorst voedsel zou zich ophopen en gaan verrotten als het voortdurend op dezelfde plaats neerkwam. Het hele territorium beslaat in feite niet meer dan de nestplaats zelf en het schoonhouden van het nest of, liever gezegd van het territorium, is hier veel noodzakelijker. De jongen worden later met dezelfde zorgvuldigheid gevoerd. Na de paarvorming duurt het gewoonlijk een poosje voor de vogels de volgende stap ondernemen. Gedurende enkele weken brengen zij hun tijd gedeeltelijk op de richels, gedeeltelijk buiten de kolonie door, vermoedelijk op zee, waar ze vissen. Maar op een goede dag beginnen ze dan toch een nest te bouwen. Ook dit gebeurt weer op een speciale manier, die verschilt van de wijze waarop de andere meeuwen het doen. De meeste en misschien wel alle andere meeuwen maken eerst een rond, ondiep kuiltje, dat zij dan uitdiepen door erin te gaan zitten en aarde, ongerechtigheden en planten naar achteren wegwerken. De drieteenmeeuwen, die hun nest moeten maken op de smalle rotsrichels, beginnen met het verzamelen van modder of zeewier. Door voortdurende trappelende bewegingen van hun poten stampen zij dit vast aan tot een platform dat aan de rots vastkleeft. Dit platform heeft een tweedelig doel: het vormt een wat bredere basis voor het nest en het heeft een horizontaal oppervlak waardoor het nest veel steviger staat ondanks het feit dat het op de schuinhellende richels gebouwd wordt. Ook dit speciale aspect van het gedrag van drieteenmeeuwen is bijzonder goed afgestemd op hun speciale nestelgebied: steile rotsen.

De unieke eigenschappen van de drieteenmeeuwekuikens

Esther Cullen ontdekte nog meer verschillen toen ze het gedrag van de kuikens observeerde. De jongen van andere meeuwen komen, een of twee dagen nadat ze uit het ei zijn gekropen, al het nest uit en beginnen wat rond te lopen en binnen een week wagen ze zich al aardig ver uit de buurt. Drieteenmeeuwekuikens blijven voorbeeldig op hun plaats zitten. Ze liggen of, later, staan eenvoudig in het nest, meestal met hun kopjes naar de rotswand gekeerd en ze lopen nooit weg. Nu en dan namen de Cullens een jonge vogel mee naar de toren en zij hadden nog nooit een minder zwerflustige gast gehad: wanneer men het diertje ergens op een tafel zette, bleef het exact op diezelfde plek zitten. Ook dit komt een rotsbroeder goed van pas, in feite is het beslist noodzakelijk.

Het was natuurlijk interessant om te weten of dit verschil tussen jonge drieteenmeeuwen en andere meeuwekuikens aangeboren was of dat het een gevolg was van het verschillende milieu waarin zij leefden. Om dit na te gaan legden de Cullens een paar eieren van kokmeeuwen en zilvermeeuwen in nesten van drieteenmeeuwen. Zij werden geaccepteerd en kwamen keurig uit, maar de meeste van deze kuikens leefden niet erg lang, want al gauw begonnen zij zonder de minste schroom buiten het nest rond te lopen met alle rampzalige gevolgen vandien. Het reciproke experiment, waarbij eieren van drieteenmeeuwen uitkwamen in het nest van een op de grond broedende meeuwesoort, konden wij op Inner Farne niet doen, maar er zijn publikaties bekend van onderzoeken van een kleine drieteenmeeuwenkolonie op een Deens eiland, waar de drieteenmeeuwen om een of andere onbekende reden op de grond nestelen. Salomonson, die deze kolonie heeft bezocht, vermeldt expliciet dat zelfs hier de kuikens in het nest blijven, onder omstandigheden waarbij kuikens van andere meeuwen gewoon rond zouden lopen. Er bestaat dan ook geen twijfel dat wij te maken hebben met een hoofdzakelijk aangeboren verschil tussen drieteenmeeuwen en andere meeuwensoorten.

De kuikens van de drieteenmeeuwen nemen tegenover de jongen van andere soorten een unieke plaats in, ook in andere opzichten. Zij zijn bijvoorbeeld ook niet gecamoufleerd; in plaats van een oranjegele grondkleur met een patroon van onregelmatige donkere vlekken, zoals het donskleed van jonge meeuwen vertoont, hebben zij een prachtige zilverachtige glans. Ook hun jeugdkleed wijkt af van dat van andere meeuwen; het is gevlekt en zeer opvallend. Wij zien

hier weer duidelijk dat een soort, waarvan het broedsel onder niet zo'n zware selectiedruk van predatoren staat, geen behoefte heeft aan camouflage.

Evenals andere meeuwejongen proberen de kuikens van drieteenmeeuwen hun nestgenoten voedsel afhandig te maken als zij gevoerd worden. Ook dit levert problemen op. Andere soorten lossen dit eenvoudig op: het jong dat zo gelukkig is, om het leeuwedeel van het voedsel te bemachtigen, rent van de anderen weg. Voor de drieteenmeeuwen zou dit een slechte oplossing zijn. In plaats daarvan wendt het jong dat om wat voor reden dan ook aangevallen wordt, zijn kop af en dit gebaar heeft een merkwaardig effect: het weerhoudt de anderen ervan, hem aan te vallen. Hetzelfde gebaar wordt ook door de volwassen vogels gebezigd. Het is in dit verband wellicht van belang dat de drieteenmeeuw de enige soort is waarvan de jongen een opvallende zwarte streep om hun nek hebben; als het dier zijn kop afwendt, wordt deze band zichtbaar en naar de aanvaller gekeerd en, afgaande op wat men weet van de signaalfunctie van overeenkomstige opvallende kleurpatronen bij zoveel andere dieren, is het mogelijk en zelfs waarschijnlijk dat deze zwarte streep ook een dergelijke signaalfunctie heeft.

Het leven op de richels

Jarenlang leverde ons onderzoek van de drieteenmeeuwen niet veel naders op. Maar in 1967 besloot Heather Kneale (tegenwoordig mevr. McLannahan), een pas afgestudeerde biologe, een speciaal aspect van hun gedrag eens nader te onderzoeken: hoe slaagde deze soort er nu eigenlijk in om zijn kuikens op deze gevaarlijke richels veilig groot te brengen, terwijl iedere onverhoedse beweging een onmiddellijke dood kon betekenen? Esther Cullen had reeds de aandacht gevestigd op de eigenaardige gewoonte van de jongen om, vanaf het moment dat zij uit het ei kwamen, tot de dag, weken later, waarop zij plotseling een sprong namen en wegvlogen, als versteend in het nest te blijven zitten. Maar was dat alles? En zo ja, zouden de kuikens dit dan op een of andere manier moeten leren of zou dit een ‘instinctief’ gedrag zijn? Dat jonge drieteenmeeuwen geen aangeboren hekel aan rondlopen hebben, werd op een nogal toevallige wijze duidelijk. Omdat Heather McLannahan vermoedde dat de kuikens sterk geneigd zouden zijn, terug te deinzen voor een afgrond, besloot zij hen te testen op een kunstmatige rotswand. Zij

Heather McLannahan meet de maximale helling waarop een zojuist uit het ei gekropen drieteenmeeuwekuiken zich staande kan houden.

wilde deze proef doen met kuikens waarvan zij zeker wist dat zij nooit van hun leven een steile rotswand hadden gezien. Zelfs als ze hele jonge kuikens van een natuurlijke nestelplaats zou nemen, zou zij er niet zeker van kunnen zijn dat zij niet op zijn minst enig idee hadden van een echte afgrond. Aangezien zij wist dat veel vogels eieren accepteren die zeer veel van hun eigen legsel verschillen, besloot zij om een paar eieren van drieteenmeeuwen in het nest van kleine mantelmeeuwen te leggen, die een eindje landinwaarts op een vlak stuk grasland broedden. Wij hoopten dat deze soort, die zelf van vis leeft die voor de jongen wordt opgebraakt, de drieteen-

meeuwejongen het meest geschikt voedsel zou geven.

De pleegouders broedden de eieren van de drieteenmeeuwen heel normaal uit en vanuit schuilhutten dichtbij hun nesten keken wij hoe de kuikens zich gedroegen. Tot onze verbazing liepen zij al direct de eerste dag frank en vrij rond; sommige van hen liepen zelfs wel twee meter bij het nest vandaan en kwamen ook weer terug als hen dat zo uitkwam, naar de oudervogel die op of bij het nest stond. Helaas voerden de mantelmeeuwen de jongen niet (wat op zichzelf een interessant verschijnsel was maar wat hier niet ter zake doet), maar wij wisten nu tenminste dat de kuikens van drieteenmeeuwen niet van nature aan een bepaalde plek gekluisterd zijn en dat zij dus op andere manieren de rand van de afgrond weten te vermijden.

Esther Cullen had vermoed dat de diepte van het komvormige drieteenmeeuwenest de kuikens belette eruit te klauteren. Heather McLannahan mat nauwkeurig hoe steil de wanden van een aantal drieteenmeeuwenesten werkelijk waren en testte toen een aantal kuikens op een platform dat zij in een aantal standen kon verstellen, zodat de helling ervan steeds steiler werd. Het platform was overtrokken met ruwe stof, zodat de kuikens er met hun scherpe klauwtjes een stevig houvast op hadden. Zij ontdekte dat de kuikens op dit platform steeds zo gingen zitten, dat zij naar boven keken en dat zij hellingen konden beklimmen die veel steiler waren dan zij ooit in hun eigen nest tegenkwamen. De kuikens bleken dus zeer goed in staat om uit het nest te kruipen en langdurige observaties bij de natuurlijke nestelplaatsen toonden aan dat zij inderdaad nu en dan angstig dicht in de buurt van de afgrond kwamen.

Heather McLannahan besloot nu na te gaan, of de kuikens konden zien wat een afgrond was en zodoende voorkwamen dat zij naar omlaag vielen. Na enkele proefexperimenten trof zij voorbereidingen voor een reeks tests die meer dan één doel hadden. Om te beginnen besloot zij eieren van een drieteenmeeuwen-rots te nemen en deze in kleine kistjes in een broedstoof uit te broeden om er zeker van te kunnen zijn dat de kuikens nooit een afgrond gezien konden hebben voor zij getest zouden worden. Vervolgens besloot zij, er bij voorbaat van uitgaande dat zij doelmatige afgrond-vermijdende reacties zou te zien krijgen, om maar meteen te testen welke zintuigen dergelijk gedrag coördineerden. Waarschijnlijk gebruikten de kuikens hiervoor hun ogen, maar zij zouden ook de rand van de afgrond kunnen voelen, wat hen goed van pas zou kunnen komen tijdens donkere nachten. Om het effect van alleen de visuele stimuli te testen, gebruikte zij wat men noemt een ‘visuele afgrond’. Deze

Een experiment in het veld met behulp van de visuele afgrond; het kuiken maakt zich net uit de voeten, weg van het doorzichtige gedeelte van het platform.

Een van de schaakbord-experimenten: een kuiken staat op het punt om zich af te wenden van de visuele afgrond.

bestond uit een doorzichtige glazen of perspexplaat, waarvan de helft direct op een zichtbaar vaste ondergrond steunde, terwijl de andere helft over een gapende afgrond uitstak die wel gezien, maar, vanwege de perspexplaat, niet gevoeld kon worden. De bovenkant, de verticale zijde en de bodem van de ‘afgrond’ waren in een schaakbordpatroon van witte en zwarte vierkantjes geschilderd; elk vierkantje was 2 × 2 centimeter. Hierdoor was de hele situatie duidelijk zichtbaar voor het kuiken en bovendien kon Heather gemakkelijk meten over welke afstand het kuiken zich verplaatste.

Wanneer er een experiment begon, werd een kuiken uit de broedstoof gehaald terwijl zijn kopje zorgvuldig werd afgeschermd en zette men het precies op de rand van de ‘afgrond’, in sommige experimenten met zijn kop juist boven de afgrond, in andere met de kop boven de ‘richel’. Dan mocht het kuiken kijken en sloeg men

Een geblinddoekt kuiken, gereed om getest te worden op zijn vermogen om alleen op de tast de afgrond te ontwijken.

zijn gedrag nauwlettend gade. De resultaten waren inderdaad zeer frappant, vooral bij de experimenten van het eerstgenoemde type. Meestal keek het kuiken rond en zag het al gauw de afgrond, dan dook het meteen sidderend over zijn hele lijfje ineen, spreidde zelfs zijn kleine vleugeltjes uit en probeerde zijn kleine klauwtjes in de ondergrond schrap te zetten. Tegelijkertijd draaide het zich om en kroop het weg van de ‘afgrond’. Een paar centimeter van de ‘rand’ kalmeerde het diertje, het rilde niet langer en soms ging het kuiken zelfs staan en begon het zijn veertjes glad te strijken; allemaal tekenen dat het diertje zich weer op zijn gemak voelde. Het was duide-

lijk dat alleen de aanblik van de afgrond voldoende was om de kuikens in paniek te brengen (wat overigens bewees dat ze zeer goed diepte zagen) en hen te stimuleren zo snel als zij konden naar veiliger terrein te kruipen.

Om na te gaan in hoeverre zij alleen op de tast in staat waren om de afgrond te voelen, blinddoekte Heather McLannahan een aantal kuikens met een nauw om hun kopje passend, maar niet knellend stukje doek en zette zij hen in verschillende posities op de rand van een klein platform zonder perspexplaat, terwijl zij haar handen als een kommetje zorgvuldig een paar centimeters onder de rand hield zodat zij het kuiken zonodig kon behoeden voor een flinke val. Als deze kuikens met hun gezicht naar de afgrond gezet werden, tuimelden ze er nogal eens in, zelfs al probeerden zij zich vast te houden; in deze positie hadden zij echter maar één achterteen ter beschikking om zich schrap te zetten. Zette men hen echter met hun staart naar de afgrond, dan voelden ze op tijd de afgrond, haakten hun klauwtjes in de ondergrond en krabbelden weg van het gevaar. De kuikens vertoonden dus al onmiddellijk nadat ze uit de eieren gekomen waren, een perfect anti-afgrondgedrag, dat bij wijze van spreken dubbel beveiligd was: hoofdzakelijk door het gezicht, maar ook door de tastzin.

Maar zelfs dit bleek nog niet alles te zijn. Door observaties in het veld te combineren met experimenteel werk ontdekte Heather McLannahan dat de drieteenmeeuwen-ouders in vergelijking tot de zilvermeeuwen die zij eveneens bestudeerde, heel wat meer tijd staande of zittend in het nest doorbrengen. Hun kuikens waren ook veel meer dan de jongen van zilvermeeuwen geneigd, bij hun ouders te staan of onder hen te liggen. Behalve dat zij vermeden om dichtbij de rand van de richel te komen, bleven zij het liefst zo dicht mogelijk bij de ‘muur’ die boven hun richel oprees, en vertoonden zij naar ons idee zelfs een neiging om zich af te wenden van het schellere licht dat van de open zijde van de richel kwam.

Om de drieteenmeeuw met minstens één andere meeuwesoort te kunnen vergelijken, voerden wij een aantal overeenkomstige experimenten ook met kuikens van zilvermeeuwen uit. Speciaal deze soort was interessant, omdat zilvermeeuwen, hoewel zij in sommige gebieden op volkomen vlakke bodem nestelen, in andere streken hun nest bouwen op steile klippen (ofschoon nooit op zulke steile rotsen, noch op zulke buitengewoon smalle richels). Een Amerikaanse collega, John Emlen, had reeds kuikens uit beide typen kolonies getest met een eenvoudige velduitvoering van de visuele af-

grond. Hij had ontdekt dat althans bij tien dagen oude kuikens, de anti-afgrond-reactie, hoewel aanwezig bij beide groepen, het best ontwikkeld was bij de kuikens die hij van de rotsen had gehaald. Zijn resultaten suggereerden dat het gedrag, hoewel het bij zilvermeeuwen wel voorkwam, bij hen minder goed ontwikkeld was dan bij de echte rotsbroeders; en ook dat de reactie vermoedelijk verbeterd kon worden als de kuikens ervaring opdeden met een steile rotswand. Heather McLannahan broedde nu zilvermeeuwekuikens uit in broedstoven en bracht hen groot in kisten die deels alleen aan de bovenzijde open waren, deels een van de zijwanden misten. De kuikens die op verschillende hoogten boven de grond in deze ‘balcons’ opgroeiden, konden ervaring opdoen met een afgrond door eenvoudig omlaag te kijken of zelfs bijna te vallen. Door beide typen kuikens op verschillende leeftijden te testen kon zij bewijzen dat de ervaring, van welke aard dan ook, inderdaad de reactie van de ‘balconkuikens’ verbeterde.

Dit onderzoek van de drieteenmeeuw onthulde dus heel wat eigenschappen die karakteristiek zijn voor deze bijzondere soort. Enerzijds zijn drieteenmeeuwen ontegenzeggelijk echte meeuwen; veel aspecten van hun gedrag vertonen evenveel overeenkomst met het algemene gedrag van meeuwen als hun in- en uitwendige bouw met het algemene bouwplan van meeuwen. Anderzijds is de drieteenmeeuw in veel opzichten totaal verschillend en ik heb hier slechts enkele van zijn karakteristieke eigenschappen kunnen belichten. Het grote belang van dit onderzoek ligt in het feit dat wij nu de functie van een groot aantal van deze afwijkende eigenschappen begrijpen; dat zij het resultaat moeten zijn van evolutionaire aanpassing. Zij zijn klaarblijkelijk gecorreleerd met de ontwikkeling van de gewoonte om op rotsen te broeden, wat een buitengewoon succesvolle methode is om zich te beschermen tegen predatie. Aangezien alle andere meeuwen op min of meer vlak terrein nestelen (zelfs waar zilvermeeuwen of kleine burgemeesters op rotskusten nestelen, treft men ze zelden op zulke steile rotswanden aan dat zij echt buiten bereik van predatoren zijn), moeten wij aannemen dat dit de meer primitieve broedmethode bij meeuwen vertegenwoordigt en dat de drieteenmeeuwen zich van deze oervorm heeft afgesplitst door zich te specialiseren in het broeden op rotsen. De tweede interessante conclusie die men kan trekken, is dat deze specialisatie zijn weerslag heeft gehad op tal van andere gedragspatronen. De geringe schuwheid van de drieteenmeeuw, zijn grote vechtlust, de nestbouw, het gedrag en de kleur van de kuikens, deze

en vele andere afwijkende eigenschappen kan men niet direct met elkaar gecorreleerd noemen, maar zij kunnen wel allemaal worden beschouwd als hetzij een noodzakelijk gevolg van het rotsbroeden, hetzij (zoals in het geval van het opgeven van de camouflage) als het ontbreken van eigenschappen die bij andere soorten onmisbaar zijn. Vanuit dit gezichtspunt beschouwd vormt de drieteenmeeuw een schitterend voorbeeld van de algemene regel, dat aanpassing betrekking heeft op het hele dier en niet op een paar afzonderlijke eigenschappen.

Het vermijden van de afgrond bij andere soorten

Nu wilden wij echter nog een stap verder gaan: zou het gedrag ten opzichte van afgronden zelfs in nauwer verwante soorten verschillen vertonen? Zouden zelfs veel minder opvallende verschillen tussen de broedgebieden gepaard gaan met verschillen in het antiafgrond-gedrag van de kuikens? Dit werd onderzocht door een andere jonge zooloog die in 1971 en 1972 deel uitmaakte van onze werkgroep: Joost Tinbergen uit Nederland. In die tijd lag onze basis op Walney Island, waar vele duizenden paren zilvermeeuwen en kleine mantelmeeuwen zij aan zij in de duinen nestelden. Deze twee soorten zijn inderdaad zeer nauw verwant; in feite kruisen zij zelfs onderling en brengen zij bastaarden voort die op hun beurt eveneens vruchtbaar zijn. Maar terwijl de zilvermeeuwen dikwijls op rotskusten nestelen, en zelfs op Walney de duintoppen verkozen, bouwden de kleine mantelmeeuwen hun nesten op de vlakke duinweiden. In andere streken nestelen zij wellicht op vlakke rotsplaten en worden de kuikens misschien wel eens geconfronteerd met gevaarlijke scheuren in de rotsbodem. Het staat echter zonder meer vast dat de kuikens van kleine mantelmeeuwen veel minder vaak te maken krijgen met een dodelijke afgrond dan de jongen van zilvermeeuwen.

Door gebruik te maken van exact dezelfde methode, zelfs van precies hetzelfde instrument dat ook Heather McLannahan bij haar veldonderzoek had gebruikt, zodat hij zijn resultaten zowel met die van haar als met die van John Emlen kon vergelijken, onderwierp Joost honderden kuikens van beide soorten aan tests met de visuele afgrond. Voor ons huidige doel is vooral het gedrag van pas uit het ei gekomen kuikens het meest interessant: terwijl beide soorten kuikens aangepast gedrag vertoonden op de visuele afgrond, waren

De kuikens van de kleine mantelmeeuw zijn iets minder bang van een af grond dan kuikens van drieteenmeeuwen of zelfs van zilvermeeuwen.

de zilvermeeuwen duidelijk sneller in hun reactie dan de kleine mantelmeeuwen.

Als wij terugkijken op al deze onderzoeken van het gedrag van de diverse soorten meeuwen, voelen wij ons nog het meest verheugd over het groeiende besef van de verbluffende complexiteit van het verschijnsel aanpassing. Wij ontdekten niet alleen hoezeer de diverse meeuwesoorten, in weerwil van hun overeenkomsten, in werkelijkheid van elkaar verschillen, maar ook hoe schitterend iedere soort was aangepast, hoe precies zelfs de kleinste details van hun gedrag waren afgestemd op de eisen die hun speciale milieu aan hen stelde. Niet alleen hun bouw, de ‘vormgeving’ van hun lichaam, maar ook hun gedrag gingen wij steeds meer zien als componenten van hun gehele ‘overlevings-uitrusting’. En de bioloog ziet dit in

zijn historische verband: in de context van de evolutie via natuurlijke selectie. Al deze verschillende soorten zijn zonder meer de afstammelingen van een gemeenschappelijke voorouderlijke soort. Zoals al vele malen in de evolutie is gebeurd (en nog steeds gebeurt), hebben verschillende populaties van een soort geleidelijk aan nieuwe ecologische nissen veroverd en - als aanpassing hieraan - hun eigen levenswijze ontwikkeld; zij zijn tot afzonderlijke soorten geworden en waren zo in staat om opnieuw gebieden, die al door hun verwanten bewoond werden, te veroveren zonder concurrentie te ontmoeten. En zo zijn de nauw verwante en toch zo verschillend toegeruste meeuwesoorten, die hier nu tegelijk met ons de aarde bewonen, het resultaat van dit proces, ‘adaptieve radiatie’ geheten. Elk van deze soorten is een levend getuigenis van wat natuurlijke selectie vermag te scheppen.

Aanbevolen literatuur

Tinbergen, N.: Sociaal gedrag bij dieren, Utrecht/Antwerpen 1975.

Tinbergen, N.: Inleiding tot de diersociologie, Gorinchem 1946.

Tinbergen, N.: Het dier in zijn wereld, Deel I en Deel II, Utrecht/Antwerpen 1976.

Tinbergen, N.: Spieden en speuren in de vrije natuur, Amsterdam 1960.

Tinbergen, N.: Spieden en speuren in de vrije natuur van Nederland, Groenland, Engeland, Zuid-Afrika, Canada en de Pacific-kust, Amsterdam 1971.

Tinbergen, N.: Vogelleven, Amsterdam 1957.

Wickler, W.: De aard van het beestje, Amsterdam 1970.

Lorenz, K.: Over agressie bij dier en mens, Amsterdam 1971.

Lorenz, K.: De weerzijde van de spiegel, Amsterdam 1975.

Portmann, A.: Het dier en zijn verschijning, Zeist 1962.

Baerends, G.P. et al.: Ethologie, de biologie van het gedrag, Wageningen 1973.

Eibl-Eibesfeldt, I.: Liefde en haat, Amsterdam 1971.

Jacobi, E.F.: Dierbaar dier, Ploegsma 1971.

Ardry, R.: Waarom de buren nooit deugen, Leiden 1970.

Grzimeks Het leven der dieren, Deel XVI, Gedrag, Utrecht/Antwerpen 1976.

Zie tevens de literatuuropgaven in Tinbergen, N.: Spieden en speuren in de vrije natuur en Tinbergen, N.: Spieden en speuren in de vrije natuur van Nederland enz., waarvan het eerst vermelde de oude versie is van de onderhavige vertaling van Curious naturalists, door mevr. Baerends-van Roon.

Vorige Volgende