In 't vrije veld

[p. 213]

9. De ruimtelijke verdeling van de nesten en de predatoren

Een van de vraagstukken die wij nu wilden proberen op te lossen, was gebaseerd op een aantal ogenschijnlijk los van elkaar staande feiten die mij al lange tijd hadden geïntrigeerd en die ik tot dan toe nog niet in het grote geheel had kunnen plaatsen waarin zij naar mijn gevoel moesten passen. Nu ik gezien had dat een groot aantal facetten van het gedrag van de meeuwen, die op het eerste gezicht onbeduidend en zonder bijzondere betekenis leken te zijn, in werkelijkheid zeer gespecialiseerde aanpassingen vormden, begon ik mij af te vragen of er misschien ook iets stak achter het patroon dat de rangschikking van de nesten vertoonde. Enerzijds waren het zulke onmiskenbare kolonievormende vogels, d.w.z. zij nestelden en fourageerden meestal eveneens in sociaal verband, in grote groepen bij elkaar. Dit in kolonieverband nestelen was lang niet altijd een noodzakelijk gevolg van een gebrek aan geschikte nestelgebieden; de meeuwen zouden zich evengoed over het hele duinencomplex hebben kunnen verspreiden, zoals scholeksters, veldleeuweriken en vele andere solitair broedende vogelsoorten doen. Anderzijds vertoonden de meeuwen binnen de kolonie een uitgesproken territoriumgedrag; ieder dier besteedde een grote hoeveelheid energie aan de verdediging van een ruimte die veel groter was dan het feitelijke nestgebied en het gekke was dat zij dit gebied niet nodig hadden als een voedselreservoir voor hun jongen: het voedsel hadden ze immers elders. Wat was de reden dat de nesten duidelijk een bepaalde minimale onderlinge afstand vertoonden?

Allereerst moesten wij natuurlijk zien aan te tonen dat deze veronderstelling juist was: dat de nesten binnen een kolonie inderdaad niet zomaar willekeurig verspreid waren, maar een heel duidelijk patroon lieten zien. De onderlinge afstand tussen de nesten verschilden tenslotte heel wat. Om dit na te gaan besloot Ian Patterson grote aantallen nesten zorgvuldig in kaart te brengen, de afstanden ertussen te meten en de gegevens hiervan te vergelijken met een werkelijk willekeurige verdeling. Uit zijn gegevens bleek dat de kortere afstanden tussen de nesten, d.w.z. afstanden kleiner dan ca. 35 cm, opvallend weinig voorkwamen. Wij hadden dus werkelijk met twee problemen te maken. Waarom zouden de meeuwen zo bij elkaar hokken en zich toch tot op zekere hoogte van elkaar distantiëren?

[p. 214]

De omcirkelde gebiedjes 1, 2, 3, 4 en 5 op deze foto geven een indruk van de grootte van het territorium dat iedere meeuw voor zich opeist.

[p. 215]

Nestelen in sociaal verband

Kruuk had reeds een zeer belangrijk voordeel van het nestelen in sociaal verband onderzocht. Hij besloot om wat nauwkeuriger het effect van de massale aanvallen op predatoren als grote meeuwen en kraaien na te gaan. Hij deed dit door enkele malen een rij van tien witte kippeëieren loodrecht op de relatief scherpe grens van de kolonie te leggen, op plaatsen waar geen nesten van meeuwen lagen. De helft van deze rij eieren liep binnen de kolonie, de andere helft erbuiten. Nadat de eieren waren neergelegd, wachtte Kruuk af wat er zou gebeuren. Van tijd tot tijd zag hij vastberaden kraaien en zilvermeeuwen komen aanvliegen om deze eieren te roven. Hoewel de kokmeeuwen iedere maal aanvielen, waren hierbij veel meer vogels betrokken als de vijand een aanval in de kolonie deed, dan wanneer hij snel een ei van buiten het koloniegebied weggriste. Bij iedere proef noteerde Kruuk welk ei het eerst, welk daarna en welk de derde maal gegrepen werd. Zelfs de eieren die in het gebied van de kolonie lagen, werden uiteindelijk opgegeten en de volgorde waarin dit gebeurde varieerde nogal, maar er was toch een duidelijke neiging om het eerst de meest aan de buitenzijde gelegen eieren te pakken. Natuurlijk was het risico dat een dergelijk duidelijk zichtbaar wit ei liep groter dan dat van de eieren van de meeuwen zelf, maar

Wij deden een reeks experimenten om na te gaan of eieren die buiten het broedgebied lagen, vaker door predatoren werden buitgemaakt dan eieren binnen de kolonie. Deze grafiek toont de resultaten van deze experimenten. De hoogte van de lijn geeft de gemiddelde levensduur van eieren op de verschillende lokaties. Inderdaad vielen eieren buiten de kolonie eerder ten prooi aan rovers dan andere eieren.

[p. 216]

naar onze mening was dit alleen een gradueel verschil. Het belangrijkste was dat er geen scherpe, sprongsgewijze overgang was tussen de kwetsbaarheid van de eieren in de buurt van de koloniegrens; het risico nam geleidelijk toe van ‘binnen’ naar ‘buiten’. Dit had twee redenen. In de eerste plaats viel iedere meeuw een vijand een heel stuk buiten zijn territorium aan; en dit verklaarde de massale aanvallen die de meeuwen pleegden. Ten tweede was de afstand die de vogels tot de aanval opwekte, niet voor iedere meeuw gelijk en daardoor nam het totale verzet geleidelijk toe naarmate de vijand dichterbij de kolonie kwam. Fnkele meeuwen gingen zelfs ‘op de barricade’ voor de eieren die het verst van de kolonie vandaan lagen.

Vervolgens onderzocht Patterson of het nestelen in kolonieverband werkelijk leidde tot een groter broedsucces, zoals wij nu verwachtten. Hij voorzag grote aantallen nesten van een merkteken en vergeleek het aantal kuikens die de vliegvlugge leeftijd bereikten in dichtbevolkte en minder dichtbevolkte delen van de kolonie met elkaar en volgde zelfs de (betrekkelijk weinig) nesten in geïsoleerde gedeelten van het gebied. Binnen de kolonie zelf leverden de dichtbevolkte delen geen merkbaar hoger broedsucces op dan de minder bezette gebieden; blijkbaar is er een relatief breed spectrum van even ‘goede’ dichtheden. Waarom dit zo is, hoeft hier niet besproken te worden omdat het verder niet ter zake doet. Maar de nesten die men echt buiten de kolonie aantrof, waren zeer duidelijk in het nadeel. Gedurende de periode dat Patterson deze nesten bestudeerde, bereikte tenminste geen enkel kuiken de vliegvlugge leeftijd. Dit alles bijeen demonstreerde duidelijk het grote voordeel van het nestelen in sociaal verband.

Jagen met behulp van een ‘zoekpatroon’

Het volgende dat wij nu dienden te onderzoeken was, waarom de broedsels niet nòg dichter bijeen lagen. En nu begon ik geleidelijk aan een patroon te ontdekken in een aantal waarnemingen die ikzelf had gedaan of waarover ik gelezen had bij andere onderzoekers. In het bijzonder vermoedde ik een verband tussen twee opvallende verschijnselen. In de eerste plaats had ik ontdekt dat de meeste soorten gecamoufleerde dieren in de regel solitair leven en dat veel van deze dieren bepaalde speciale gedragsmechanismen vertoonden, die aanpassingen leken te zijn, bedoeld om een te grote con-

[p. 217]

centratie van individuen in een bepaalde ruimte te voorkomen. Ten tweede had men ontdekt dat een aantal insektenetende vogels (die er dikwijls in slagen om zelfs de meest perfect gecamoufleerde prooien te vinden) te werk gaan volgens wat men noemt een ‘zoekpatroon’: wanneer zij eenmaal een bepaalde prooi hebben verschalkt, gaan zij uitkijken naar exemplaren van dezelfde soort. Wij hadden zelf verschillende keren waargenomen hoe een vogel toevallig een gecamoufleerd insekt ontdekte en vanaf dat ogenblik plotseling veel sneller andere exemplaren van juist dit type prooi wist te vinden. Mijn redenering was nu dat, als dit verschijnsel bij meer dieren zou voorkomen, en als dergelijke, met behulp van een zoekpatroon opererende jagers ook geneigd zouden zijn om intensiever te gaan zoeken op de plaats waar zij voor het eerst een prooi hadden gevonden, zij dan een sterke selectiedruk zouden betekenen voor zulke prooidieren; het zou dan voor de prooidieren voordeliger zijn om niet in al te grote concentraties bijeen te leven. Soorten die zich over een groot gebied wisten te verspreiden, zouden daarvan voordeel ondervinden. Zou dit misschien een van de voordelen van het territoriumgedrag van de meeuwen zijn? Wij beschikten al over enkele veelzeggende aanwijzingen. Tijdens onze experimenten met de eierschalen hadden wij ontdekt dat kraaien vaak in de buurt van zo'n lege schaal naar eieren gingen zoeken en dat zij hun pogingen opgaven als de schaal het verst van een ei vandaan lag. Ook hadden wij dikwijls de sporen gevolgd die vossen na hun nachtelijke plundertochten achterlieten en deze hadden ons getoond dat, ook al kan het nest van een meeuw op klaarlichte dag nu niet bepaald goed gecamoufleerd worden genoemd - in tegenstelling tot bijvoorbeeld het legsel van een scholekster - een vos toch dikwijls een nest over het hoofd zag dat hij op een halve meter afstand of minder passeerde. En dikwijls waren de vossen echt op zoek naar eieren. Niet alleen vonden wij talrijke nesten leeggeroofd, met prenten van de vos in de grond er omheen, maar ook zagen wij dat de vos, zelfs nadat hij zich volledig verzadigd had aan de eieren, toch doorging met ze te roven en ze dan begroef op dezelfde manier als honden dat doen: een voor een, op enige afstand van het nest. In het halfdonker van een voorjaarsnacht zou zelfs een gebrekkige camouflage nesten kunnen sparen voor een beroving, mits zij niet te dicht opeen lagen.

Hiermee startte een reeks onderzoekingen die tot doel hadden uit te vinden of de mortaliteit van dichtbevolkte populaties van welke gecamoufleerde prooi dan ook hoger zou zijn dan die in ruimtelijk verspreide populaties. Ook konden wij nagaan of althans één van onze

[p. 218]

De eieren werden volgens patronen zoals hierboven aangegeven neergelegd om te zien of eieren die dicht bijeen lagen eerder ontdekt werden dan eieren die over een veel groter oppervlak waren verdeeld.

predatoren op de jacht te werk ging volgens een zoekpatroon en zo ja, of het toevallig vinden van een nieuw type prooi hem ertoe zou brengen over te schakelen op dit nieuwe voedsel. Wij deden eerst enkele proefexperimenten in de inmiddels al bekende duinvallei dichtbij ons kamp in Ravenglass.

Aangezien nu ruimschoots bewezen was dat kraaien, zelfs binnen de orde van scherpziende vogels waartoe zij behoren, uitzonderlijk behendige rovers zijn, besloten wij om ons vooral met deze vogelsoort bezig te houden. In een reeks proefexperimenten zetten Monika Impekoven, Dieter Franck en ikzelf steeds twee sets van negen goed gecamoufleerde eieren uit. Het ene stel eieren lag altijd bijeen, met een afstand van een halve meter tussen de eieren onderling; de eieren van de tweede groep waren altijd ruimtelijk verspreid met tussenruimten van vier of acht meter. Om er zeker van te zijn dat de kraaien iedere groep zouden vinden (de twee ‘eier-terreinen’ lagen telkens in een verschillend gedeelte van de vlakte), lieten wij een gedeelte van een ei in elke groep onbeschilderd, c.q. wit. Wij verwachtten dat de kraaien, nadat zij eenmaal een dergelijk lok-ei hadden gevonden, op zoek zouden gaan naar meer eieren, want wij wisten dat kraaien evenals vossen gewoonlijk tijdens een strooptocht veel meer eieren verzamelden dan zij op konden. Na twee of drie eieren opgegeten te hebben, brachten zij de andere dikwijls weg en sloegen ze ergens op. En inderdaad, de kraaien gedroegen zich zoals wij hadden verwacht. Als zij een ei gevonden hadden (meestal, hoewel niet altijd, het lok-ei), liepen ze kriskras rond in de

[p. 219]

buurt van hun eerste vondst en ze vlogen zelfs meestal terug naar dit plekje telkens als ze weer een ei hadden gevonden en veilig hadden begraven; hiervoor moesten zij soms meer dan honderd meter afleggen.

Het bleek van het toeval af te hangen, welk van de twee eier-terreinen de kraaien het eerst ontdekten; de kans voor beide was even groot. En terwijl zij vrijwel onveranderlijk alle eieren die in hoge concentratie bijeen lagen binnen korte tijd opspoorden, ontdekten zij slechts een vierde van de eieren op de terreinen waar de onderlinge afstand tussen de eieren negen meter bedroeg (ze vonden in totaal tijdens 29 proeven 82 van de 261 aangeboden eieren). Toen wij hen, tijdens zes experimenten, eieren aanboden met maar vier meter tussenruimte, ontdekten zij 50 van de 54 eieren.

Toen wij met ons onderzoek op dit punt waren aangekomen, nam een van onze nieuwe medewerkers, Harvey Croze, het werk over. Hij besloot om eerst ons experiment, zij het met enkele wijzigingen, te herhalen. Hij bood twee kraaien die op een weiland in de omgeving van Oxford fourageerden, kunstrupsen aan, gemaakt van een mengsel van zetmeel en varkensreuzel en geschilderd in een kleur groen die zeer veel overeenkwam met de kleur van het gras. Daardoor verbeterde hij onze methode in die zin dat hij geen opvallend monster aanbood om de kraaien aan te lokken en tevens dat hij de prooidieren in minder regelmatige patronen aanbood. Hierdoor hadden zijn proeven in tweeërlei opzicht een veel natuurlijker karakter. Aangezien zijn kraaien zich op veel minder duidelijke aanwijzingen moesten verlaten, namen Croze's experimenten natuurlijk nog veel meer tijd in beslag dan de onze. Zijn resultaten vertoonden eveneens meer variatie dan die van ons, maar in het algemeen kwamen zij toch op hetzelfde neer: een hoge concentratie van prooidieren werd ook hier streng afgestraft. Daardoor kregen wij het gevoel dat onze beide vermoedens min of meer juist moesten zijn: de kraaien hadden de neiging om in de buurt van de eerste gevonden prooi te gaan zoeken en zij gaven hun pogingen eerder op als de prooidieren ruimtelijk verspreid waren dan wanneer hun concentratie hoog was. Wij hadden niet alleen plezier in het ongelooflijk scherpe gezichtsvermogen van de kraaien, maar ook in hun uitstekende geheugen. Dikwijls zagen wij hen prooien opgraven uit een hol dat zij eerder hadden gemaakt, soms wel dagen tevoren. Het was dikwijls verbazingwekkend om te zien hoe feilloos zij op schuilplaatsen afstevenden die zo goed bedekt waren met zand, gras

[p. 220]

of bladeren, dat zelfs wanneer wij de kraaien aan het werk hadden gezien en geprobeerd hadden om ook zelf de plek te onthouden, wij er niet in slaagden om ze terug te vinden.

Croze besloot nu om na te gaan of hij de kraaien kon leren over te gaan op een ander type voedsel dat hij naar believen zou kunnen variëren. Aangrenzend aan onze vallei lag een brede strook kaal zand, bezaaid met kiezelstenen van verschillende grootte, vorm en kleur. Croze verzamelde een groot aantal lege mosselschelpen en verfde deze in een roodachtige kleur, overeenkomend met de kleur van de talrijke kiezels van rode zandstenen die her en der verspreid lagen. Om onze kraaien naar dit terrein te lokken, strooiden hij en zijn vrouw Nani overal kleine stukjes rood vlees rond. Het duurde precies een dag voor de kraaien deze ontdekt hadden. Na een paar dagen van een menu van zuiver vlees legde men een aantal rode schelpen tussen het vlees; sommige ervan waren opvallend neergelegd, andere meer verborgen. Het menselijk oog ontdekte deze schelpen slechts met de grootste moeite. De eerste maal wachtten de Crozes tevergeefs, maar de volgende dag kwamen de kraaien opdagen. De Crozes waren zeer vergenoegd toen zij zagen dat de vogels gingen rondlopen, de ene schelp na de andere omdraaiden en er van de zestien neergelegde veertien terugvonden! Steeds als een kraai een schelp ontdekte, zette hij het op een lopen, waarbij hij soms zelfs geheel van zijn oorspronkelijke koers afweek en hieraan konden wij zien hoe ver kraaien de schelpen konden zien. Dikwijls was deze afstand groter dan twee meter; een prestatie die wij zelf maar hoogst zelden evenaarden en zeker niet met zo'n duivelse snelheid als de vogels.

Na een paar dagen besloten de Crozes om eens na te gaan hoe goed de kraaien nu getraind waren op dit speciale type voedsel. Zij deden dit door een hoeveelheid schelpen uit te zetten, die hetzij in kleur, hetzij in vorm, verschilden van de rode schelpen. Er lagen nu dofzwart geverfde, donkerblauwe, okerkleurige en oranjegele schelpen, allemaal lijkend op de kleuren van de kiezelstenen die in grote aantallen in het zand lagen en dus allemaal goed gecamoufleerd. Om de eventuele voorkeur voor de vorm te toetsen, legde men ook schelpen van messcheden, kokkels en eierschalen van kippeëieren neer; deze had men allemaal in dezelfde kleur rood geverfd als de ‘oefenmosselschelpen’. Om het effect van de oppervlaktestructuur na te gaan, voorzag men een aantal rode mosselschelpen van kleine groefjes, die men in de dikke verflaag kraste voor deze hard was. Deze experimenten vonden niet allemaal op dezelfde dag plaats. Da-

[p. 221]

De Crozes bezig met het uitleggen van geverfde mosselen, die zij gebruikten bij hun experimenten met kraaien.

gelijks legde men gelijke aantallen van de standaardmodellen, de rode mosselen en van één van de andere typen modellen neer. Op experimenteerdagen bevatten geen enkele schelp voedsel. Het algemene resultaat was dat de okerkleurige en zwarte schelpen totaal genegeerd werden; alle schelpen die een beetje rood waren, werden even dikwijls beetgepakt als de oefenschelpen en de blauwe schelpen werden nu en dan opgepakt, wat misschien niet zo verrassend was omdat de kraaien waarschijnlijk wel normale mosselen gekend zullen hebben van het strand; deze zijn vaak blauw en soms bevatten ze iets eetbaars. Wat betreft de verschillende vormen waren de kraaien minder kieskeurig. Rode schelpen van de kokkel werden even dikwijls omgedraaid als de gewone mosselen; de eierschalen echter werden het minst vaak omgekeerd, hoewel toch nog vrij wat keren. De messcheden werden helemaal niet omgekeerd. Tijdens de duur van deze experimenten daagde er een vreemd paartje kraaien op en, wellicht omdat zij het getrainde paar eerder aan het werk gezien hadden, ook zij begonnen schelpen om te draaien. Behalve een aantal rode mosselen kozen zij echter ook een paar meescheden, wat ons natuurlijk sterkte in de overtuiging dat ‘onze’ kraaien echt getraind waren op de rode mosselen.

Tot onze verrassing maakten onze kraaien een duidelijk onderscheid tussen de normale rode mosselen en de gegroefde exempla-

[p. 222]

ren. Deze laatste pakten zij wel, maar slechts half zo vaak als de schelpen waaraan zij gewend waren.

Al met al gaven de wilde kraaien, weliswaar na een tamelijk langdurige trainingsperiode met normale rode schelpen, blijk van een verbazingwekkende kieskeurigheid, ondanks het feit dat zij de andere aangeboden modellen niet helemaal negeerden.

Hoe boeiend deze resultaten ook waren, er bestond een grens aan datgene wat wilde kraaien ons konden duidelijk maken. De voornaamste barrière was dat zij zo weinig tijd doorbrachten in het proefterrein, en voortdurend geconfronteerd werden (en waarschijnlijk jarenlang al geweest waren) met een groot aantal andere situaties, want een groot deel van hun voedsel scharrelden zij ergens anders op: langs het strand, in de duinen en in hun broedgebied op Muncaster Fell. De Crozes wilden vanzelfsprekend graag weten hoe snel een kraai de smaak te pakken kreeg van een nieuw type voedsel. Dit konden zij alleen nagaan door zelf een paartje kraaien groot te brengen en er nauwkeurig op te letten welk voedsel zij voorgezet kregen. En zo kwam het dat wij een aantal jaren achtereen ons kamp zagen uitgebreid met een paartje jonge zwarte kraaien. Wij haalden ze uit het nest als de eerste veertjes zichtbaar waren en hielden ze in een kistje in de caravan. Later (dat was afhankelijk van ons programma) lieten we hen vrij rondvliegen over het kampterrein, van waar ze helemaal niet probeerden te ontsnappen, of zetten wij ze in grote kooien, terwijl wij ze, om hun vleugels te oefenen, een aantal vluchten onder geleide lieten maken in de buurt. Wij gebruikten deze kraaien voor allerlei doeleinden, maar ik moet niet te ver van mijn eigenlijke onderwerp afdwalen. Ik kan dan ook niet de talrijke amusante en dikwijls komische, soms zorgwekkende voorvallen die wij meemaakten, beschrijven, maar wie van plan zou zijn om kraaien als troeteldier te gaan houden, hij zij gewaarschuwd: met een kraai in de buurt is er altijd wel iets te beleven. Geld en autosleuteltjes moeten bijzonder goed opgeborgen worden!

Ieder jaar begonnen onze tamme kraaien, als zij een paar weken hadden rondgevlogen, waarbij hun behendigheid met de dag groeide, uit zichzelf naar voedsel te zoeken. Dit was het ogenblik waarop de Crozes met hun experimenten begonnen. Vlak achter ons kamp strekte zich een zeer geschikte ‘kiezelstenenvallei’ uit. Terwijl wij de kraaien in het kamp vasthielden, sloop Croze weg en legde hij een aantal verschillend gekleurde mosselschelpen neer, terwijl hij onder iedere schelp een stukje vlees legde. Dan kwam hij terug naar

[p. 223]

Onze levende wekker: om vier uur in de ochtend maakte hij ons wakker!

het kamp, liet zijn kraaien vrij en liep terug naar de vallei met een kraai op zijn arm zittend, of later, achter hem aanvliegend. Deze uiterst elegante proef profiteerde van het feit dat in de natuur jonge kraaien van die leeftijd gretig hun ouders volgen als deze voedsel hebben gevonden. Aangezien Harvey voor deze kraaien hun vertrouwde ‘ouder’ was, hoefde hij alleen maar naar een schelp te wijzen om te bereiken dat de kraai er pijlsnel op af rende en hem omkeerde. Als men de kraai dan ongestoord zijn gang liet gaan, zou hij vroeger of later wel in het duinvalleitje rond gaan lopen en enkele van de schelpen die Harvey daar zorgvuldig had neergelegd, omdraaien.

De verrichtingen van ‘Abendego’ (onze kraaien hadden zeer aristocratische namen) op drie achtereenvolgende experimenteerdagen zijn nogal opmerkelijk. Eerst liet men hem driemaal een mosselschelp zien, die gevuld was met lokaas. Hij reageerde daarop door zijn aandacht te vestigen op ander witte voorwerpen (waarvan sommige een totaal andere vorm hadden dan de schelp), werd een poosje afgeleid door een onweerstaanbaar konijneskelet en ging vervol-

[p. 224]

De resultaten van een experiment met onze kraai Abendego. De hand op de foto wijst telkens naar datgene wat wij hem lieten zien en hoe vaak dat gebeurde; elke rij rechts van de getoonde modellen laat zien wat de kraai vervolgens opzocht.

gens verder met het omdraaien van witte schelpen tot hij er genoeg van had. De volgende dag liet men hem, opnieuw driemaal, een okerkleurige mossel zien en nu ging hij werkelijk op zoek naar okerkleurige voorwerpen, aanvankelijk uitsluitend stenen, toen, teleurgesteld, weer terugkerend naar wat hij zich van de vorige dag herinnerde: witte schelpen. Toen men hem opnieuw drie okergele mosselen liet zien, begreep hij de ‘boodschap’ en draaide zeven okergele schelpen om. De dag daarna liet Croze hem één rode schelp zien, waarop Abendego eens liet zien waartoe kraaien in staat zijn: hij schakelde onmiddellijk over op rood en haalde alle rode schelpen in de hele vallei eruit!

Wij waren een flink eind van ons oorspronkelijke uitgangspunt afgedwaald: de vraag of de gewoonte van meeuwen, om min of meer ruimtelijk verspreid te nestelen, deel zou kunnen uitmaken van de verdediging tegen deze predatoren die bij de jacht te werk gingen met behulp van een zoekpatroon. Het onderzoek naar het gedrag van de predator was hiervoor echter wel degelijk belangrijk en alle gegevens wezen erop dat althans zeker de zwarte kraaien jaagden op de manier zoals wij verwacht hadden. Het spreekt vanzelf dat, als

[p. 225]

dit de enige selectiedruk was waaraan de meeuwen zich moesten aanpassen, het voor hen nog voordeliger zou zijn geweest, nòg verder van elkaar te broeden, zoals kievitten, scholeksters en talrijke niet in sociaal verband broedende vogels dan ook doen. Zoals wij echter hebben gezien, hebben de meeuwen er ook baat bij als ze in grote kolonies nestelen en aangezien zij ver van hun broedgebied fourageren, bestond er voor hen geen noodzaak, in tegenstelling tot vele solitaire vogels, om rondom hun directe nestelgebied een fourageeruimte te reserveren. Zo kwamen wij ertoe, de ruimtelijke verspreiding van de nesten van onze meeuwen te beschouwen als een compromis tussen de voordelen van het broeden in sociaal verband en de nadelen van het in te hoge concentratie nestelen.

Broedterreinen en ‘onrustkriebels’

Intussen hadden wij ons beziggehouden met andere aspecten van het verdedigingssysteem dat de kokmeeuwen ontwikkeld hebben tegen predatoren. Al jaren lang wist men dat veel zeevogels die open wateren, de zeekust of het open veld preferen, iedere lente opnieuw een zekere aarzeling moeten overwinnen om zich op het broedterrein te vestigen. Zoals ik in het voorafgaande heb beschreven, geldt dit ook voor kokmeeuwen, zelfs als zij op relatief open terrein broeden, zoals kleine eilandjes in ondiepe meren, en ook de meeuwen van Ravenglass vormden hierop geen uitzondering. In februari en maart verzamelden zich steeds grotere aantallen vogels langs de zeekust en op de slikplaten rondom de kolonie, maar pas op een tamelijk warme dag omstreeks half maart waagden zij eindelijk de ‘grote sprong’ en streken ze met honderden of zelfs duizenden tegelijk in de duinen neer. De kolonies, tot een ogenblik geleden nog volkomen kaal en verlaten, vormden eensklaps het toneel van een koortsachtige bedrijvigheid; er werd gevochten, gedreigd, geschreeuwd, allereerst door de mannetjes die hun pas verworven territoria verdedigden, maar ook door beide seksen als onderdeel van de paarvorming. Toch kan gedurende deze vroege voorjaarsdagen de geringste verstoring - een ver verwijderde slechtvalk, een van onze mensen die over een verafgelegen duintop naderde of zelfs een onverwachte beweging van een der meeuwen zelf - een algemene paniek zaaien. Alle vogels vliegen op, dikwijls onder het uiten van de alarmkreet en het duurt een hele poos voor zij opnieuw rustig neerstrijken. In de loop van het seizoen komen dergelijke paniek-

[p. 226]

Een volwassen meeuw, gedood op zijn nest door een vos en daarna achtergelaten.

[p. 227]

De prenten van een vos, die regelrecht naar de meeuwenkolonies leidden.

reacties geleidelijk steeds minder voor en tenslotte verdwijnen ze helemaal. Dit komt niet alleen doordat de vogels gewend raken aan de broedplaats, want veel later in het seizoen, als de jongen half volwassen zijn, keren deze panische reacties opnieuw terug en vanaf dat ogenblik neemt hun frequentie en hevigheid weer van dag tot dag toe. Kennelijk bestaat er een seizoengebonden ritme in de voorkeur voor eeen bepaald milieu en men kan hier alleen maar uit concluderen dat de volwassen vogels, ondanks het feit dat hun aanwezigheid op de grond absoluut noodzakelijk is, toch de broedgebieden zoveel mogelijk vermijden. Dit gaat zo ver dat een volwassen meeuw niet eerder in de kolonie overnachten zal voordat de eerste eieren in zijn nest verschijnen; tot die dag keren alle meeuwen terug naar het wijde open strand als het duister valt.

Ik had altijd gemeend dat deze onrustige reacties een veiligheidsmaatregel vormden, ervan uitgaande dat, terwijl het broedge-

[p. 228]

beid beslist op het droge moest liggen (en vaak in de buurt van beschuttende vegetatie) voor het welzijn van de kuikens, dit gebied op zich, waar heuvels, bomen of slechts helmgras hen het uitzicht benamen, wellicht een bedreiging vormde voor de volwassen vogels zelf, omdat predatoren hen hier ongemerkt konden naderen. Maar hoe zou ik deze mening kunnen toetsen? Dankzij een gelukkig toeval bood Ravenglass ons de gelegenheid om hierover enige waardevolle informatie te verzamelen. In de late vijftiger en vroege zestiger jaren constateerden wij tekenen van een grote bedreiging en predatie door vossen. Onze aandacht werd voor het eerst hierop gevestigd toen wij in 1959 soms dozijnen vliegvlugge jonge meeuwen overal verspreid in de kolonie zagen liggen. Aan de hand van de afdrukken in de grond konden wij opmaken dat dit het werk van vossen was. Deze vondst bracht ons terug bij een oermenselijke bezigheid: het lezen en interpreteren van dierensporen. Elke ochtend tegen zonsopgang liepen wij langzaam door de kolonie en letten speciaal op de prenten van vossen. Wij ontdekten al gauw dat het aantal vossen veel groter was dan wij ons hadden gerealiseerd en dat er op zijn minst een paar van hen leefden op een dieet van uitsluitend meeuwen en hun jongen. Nu en dan vonden wij, soms langs de kust, later in de kolonie, dozijnen dode volwassen meeuwen verspreid liggen, met sporen van vossen eromheen die maar al te duidelijk lieten zien wie de schuldigen waren. Ook ontdekten wij dat de vossen enorme aantallen eieren roofden, en het merendeel daarvan begroeven. En de kuikens werden letterlijk bij honderden tegelijk afgeslacht. In 1962 bereikte de ‘produktie’ van de kolonie, uitgedrukt in termen van jonge vogels die de vliegvlugge leeftijd bereikten, zo'n dieptepunt, dat wij ons verplicht voelden de beheersraad van het reservaat te attenderen op het gevaar dat de kolonies duchtig uitgedund zouden worden als men geen maatregelen nam tegen de vossen. Hans Kruuk die zich in het bijzonder bezighield met de predatie, ontdekte dat er die zomer niet minder dan vijftien vossen in het betrekkelijk kleine gebied waren, volwassen en jonge dieren inbegrepen. De Natuurbescherming aarzelde om in te grijpen en vroeg ons in plaats daarvan deze gelegenheid te baat te nemen om wat meer te weten te komen over de vossen. Kruuk wilde niets liever dan dat en zijn onderzoek onthulde heel wat interessante zaken over de predatie en de manier waarop de meeuwen zich ertegen verdedigden. Uit de overvloed van zijn waarnemingen zijn voor ons vooral de sterftecijfers van bijzonder belang. Vroeg in het seizoen, voordat de meeuwen de nacht doorbrachten in de kolonie

[p. 229]

Hier heeft de vos de eieren die hij buitgemaakt heeft, begraven. Met zijn snuit heeft hij zand over de eieren geharkt; zelfs de afdrukken van zijn snorharen zijn te zien (foto boven). Wat verder in het jaar: de vos heeft een van zijn eieren opgegraven en verorberd. De pijl wijst delen van de achtergelaten schaal aan (foto onder).

[p. 230-231]

Wij sleepten deze opgezette vos (met een dode meeuw in zijn bek) naar de broedplaats van de meeuwen om hun massaal aanvalsgedrag te kunnen observeren.

[p. 232]

zelf, werden er slechts enkele volwassen vogels gedood en dat gebeurde dan steeds tijdens de nachtrust op het strand. Er was een duidelijk patroon in deze slachtingen. Dikwijls vonden wij 's morgens geen enkele dode vogel, zelfs al was het hele strand vol met sporen van vossen. Àls Kruuk echter dode vogels aantrof, bleef het niet bij een, maar waren het er altijd verschillende, soms zelfs zeer vele. Wat later in het seizoen werden er ook in de kolonie dode vogels aangetroffen en ook hier varieerden de aantallen aanzienlijk: menigmaal vonden wij geen enkel slachtoffer, op andere ochtenden daarentegen massa's. De meest onvoorstelbare slachting had plaats op 5 mei 1963, toen wij, verspreid door de hele kolonie, in totaal 230 gedode vogels vonden. Dit raadsel werd opgelost toen wij onze weergegevens bekeken. Alle massale slachtingen hadden onveranderlijk plaatsgevonden omstreeks nieuwe maan en uitsluitend gedurende nachten met zwaarbewolkt, regenachtig weer. Buiten de kolonie vielen er alleen tijdens zulke nachten slachtoffers onder de meeuwen. In de kolonie zelf wisten de vossen, hoewel het aantal gedode vogels tijdens donkere nachten veel groter was, ook bij minder diepe duisternis wel enkele vogels te verrassen. Hoewel wij in het geheel ongeveer 1500 gedode volwassen vogels hebben gevonden, kunnen wij toch niet zonder meer stellen dat het strand veiliger is voor de vogels dan het broedterrein; hiervoor zouden wij niet alleen de totale aantallen gedode vogels in beide milieus met elkaar moeten vergelijken, maar deze aantallen ook in verband moeten brengen met het aantal meeuwen dat in beide situaties beschikbaar was en met de moeite die de vossen zich moesten getroosten om in beide milieus vogels te verschalken. De gegevens wijzen er echter sterk op dat de meeuwen inderdaad nogal wat risico lopen als zij de nacht doorbrengen op hun nest en dat de uitingen van ‘ongedurigheid’ daarom een duidelijke functionele betekenis hadden.

Synchronisatie van de broedtijd

Tot slot dienen wij hier nog één anti-predator-maatregel in het kort te vermelden. Reeds Colin Beer, die ons drie seizoenen lang vergezeld had bij een onderzoek naar het broedgedrag van de meeuwen, was het opgevallen dat de leden van onze kolonies nooit allemaal op hetzelfde tijdstip op het broedterrein arriveerden. Zij hadden veel eerder de neiging om zich gedurende februari, maart en zelfs nog begin april, geleidelijk aan in het broedgebied te verzamelen. De da-

[p. 233]

Veiligheid in getallen uitgedrukt. Kuikens die in het hoogseizoen van het broeden geboren worden, hebben veel meer kans om te overleven dan de latere en vroegere broedsels.

ta waarop al deze vogels hun eieren gelegd hadden, vielen echter altijd samen in een betrekkelijk korte periode in de tweede helft van april; de leg was opmerkelijk goed gesynchroniseerd. Men vermoedt, hoewel dat bij onze vogels niet is bewezen, dat deze synchronisatie een gevolg is van een merkwaardig sociaal mechanisme: door hun gedrag beïnvloeden de vogels elkaars hormonale ritmen en daardoor het paargedrag. Patterson besloot te gaan onderzoeken wat het mogelijke voordeel van deze broedsynchronisatie zou kunnen zijn of, om het enigszins anders te stellen, wat er mis zou gaan en waarom, bij leden van de kolonie die zich anders dan de meerderheid gedroegen. Gedurende twee seizoenen markeerde hij, zodra zich ergens de eerste symptomen van nestbouw voordeden, deze plaatsen en noteerde hij op welke dag in deze nesten de eerste eieren verschenen. Beide jaren vertoonde de aldus verkregen grafiek

[p. 234]

van de legdata een opvallend scherpe piek. Vervolgens ging hij het broedsucces na van de ‘vroege broeders’, de ‘hoogtij-broeders’ en de ‘late broeders’. Er viel volstrekt niet aan te twijfelen dat de broedsels van de best gesynchroniseerde vogels het, althans tot aan de vliegvlugge leeftijd van de jongen, optimaal deden. Omdat Kruuk tegelijkertijd de predatie in de kolonie bestudeerde, kon hij met een gerust hart zeggen dat het hogere sterftecijfer onder de jongen van de vogels die buiten de piektijd broedden, voor een groot deel te wijten was aan de verschillende predatoren. Deze lieten zich niet alleen meer afschrikken door de massale aanvallen van de gesynchroniseerde broeders, maar zij raakten ook de kluts kwijt door de enorme aantallen legsels gedurende het hoogseizoen. Hoewel vooral de vossen, zoals wij hebben gezien, veel meer eieren en jongen roofden dan zij op een bepaald moment konden verwerken, en een groot aantal eieren begroeven om later van te eten, kende zelfs hun roofzucht grenzen. Als dus de meeste vogels tegelijkertijd broeden, profiteert ieder van deze ‘hoogtij-broeders’ van het feit dat hij een enorme massa andere broedsels om zich heen heeft, die zelfs de meest hardnekkige predatoren zouden kunnen bezighouden, vertragen en verzadigen.

Als gevolg van een samenloop van omstandigheden moesten wij in 1965 besluiten om ons werk in Ravenglass af te breken, naar elders te trekken en onze aandacht op andere dieren te richten. Maar hoewel ons werk meer nieuwe vragen had opgeworpen dan bestaande beantwoord, hadden wij het gevoel dat onze geïntegreerde onderzoekingen ons een stuk duidelijker hadden gemaakt waarom kokmeeuwen zo van andere soorten verschillen, hoe de niche waarin zij leven (dus hun habitat, voedsel, predatoren waarmee ze te maken hebben, etc.) afwijkt van die van andere meeuwen en hoe perfect zij qua gedrag en ook uiterlijk afgestemd zijn op deze bijzondere ecologische nis, kortom, hoezeer zij zijn aangepast aan de eisen die het milieu hun stelt.

Wij ontdekten ook enkele discrepanties, een paar voorbeelden van onaangepastheid. Zo zochten bijvoorbeeld de meeuwen van Scolt Head Island bij voorkeur laaggelegen plaatsen op de schorren op en deze eigenaardige voorkeur moesten zij bekopen met het verlies van hun broed bij springtij. De meeuwen in de duinen van Ravenglass waren niet opgewassen tegen de grote lokale populaties vossen, die klaarblijkelijk uitstekend gedijden in het reservaat waar hun eigen predatoren (in het verleden waarschijnlijk wolven en nu natuurlijk de mens) de selectiedruk grotendeels hadden weggenomen, en waar

[p. 235]

de meeuwen nestelden in een terrein dat zo gemakkelijk toegankelijk was voor de vossen. Gesteund door talrijke andere aanwijzingen kwamen wij tot de conclusie dat noch de onder invloed van de getijden staande schorren, noch de hogere zandduinen het optimale milieu vormen voor deze soort, en dat zij aangepast zijn aan het broeden op eilanden. Met het droogleggen van geschikte moerasgebieden in het binnenland verdwenen hun beste broedplaatsen. Tegelijkertijd veroorzaakte de overvloed aan voedsel (waarvoor de meeuwen alleen maar de ploeg hoefden te volgen of dat zij vonden op de vuilnisbelten van onze welvaartsmaatschappij) een geweldige ‘bevolkingsexplosie’. Naar onze mening dwongen deze twee veranderingen de meeuwen om zich te gaan vestigen in nieuwe, in sommige opzichten verre van ideale woonplaatsen.

Twee jaar voor de beëindiging van ons onderzoek te Ravenglass, heeft men de vossenpopulatie drastisch uitgedund. Doch van tijd tot tijd hebben we ons oude onderzoeksgebied weer bezocht en steeds namen wij die gelegenheid te baat om naar sporen te kijken in de duinen. Tot onze vreugde zagen wij dat een grote mannetjesvos de uitroeiingscampagne had overleefd. Een tijd lang was hij alleen, maar soms werd hij vergezeld van een kleiner exemplaar, waarschijnlijk een wijfje en in sommige jaren vertoonde de grond 's zomers prenten van welpen. Geen van deze latere generaties vossen specialiseerde zich echter ooit zo zeer op de meeuwen. Het oude mannetje was, zo hij al een bepaalde voorkeur had, vooral gespecialiseerd op konijnen en zijn nakomelingen vergrepen zich slechts zo nu en dan aan de meeuwen en hun eieren. De meeuwenkolonies, waarvan het aantal gedurende de jaren zestig was gedaald tot zo'n 8000 paren, zijn sindsdien toegenomen tot ver boven de 10.000 paren en voor zover wij kunnen nagaan stijgt hun aantal nog steeds, evenals dat van sommige andere broedvogels zoals de middelste stern, de zaagbekken en de kleine stern. Dit alles is ongetwijfeld te danken aan het uitstekende en actieve beheer van het reservaat. De nieuwe beheerder, J. Rose, volgt, in nauwe samenwerking met de Natuurbescherming, de lokale vereniging: ‘Lake District Naturalists' Trust’ en de eigenaar van het reservaat, een politiek van leven en laten leven. Bepaalde gedeelten van het reservaat zijn ontoegankelijk voor het publiek en gedurende het hoogtepunt van de broedtijd is zelfs het hele reservaat gesloten. Het schiereiland van Ravenglass, altijd al een boeiend en schitterend gebied, is nu rijker en mooier dan ooit. Wij bezoeken het nog steeds regelmatig en op onze tochten langs het estuarium, door de duinen of langs de kust van de Ierse Zee schieten ons bij vrijwel iedere stap heerlijke

[p. 236]

herinneringen te binnen; het hele gebied heeft voor ons, door onze ervaringen hier, een extra dimensie gekregen.

Ik heb in deze hoofdstukken niet meer kunnen doen dan een zeer summiere beschrijving geven van de voornaamste zaken die wij omtrent de kokmeeuwen ontdekten. Er is geen ruimte om te schrijven over bijvoorbeeld het fascinerende werk van Mike Norton-Griffiths met scholeksters, of over het diepgaande onderzoek van leeuweriken door Juan Delius en evenmin kan ik iets vertellen over de duizenden wederwaardigheden die wij in al die jaren daar beleefden. Doordat wij jaar op jaar naar deze zelfde plaats terugkeerden, kregen wij datzelfde gevoel van zich tegelijkertijd volkomen thuisvoelen in een gebied en er toch altijd nieuwe dingen verwachten, zoals ook een jager die jaren achtereen op zijn geliefde en overbekende jachtgronden vertoeft, dat gevoel ontwikkelt. Met de jager deelt de veldbioloog die eigenaardige ervaring, die zo boeiend beschreven wordt in The old man and the sea van Hemingway: een combinatie van enerzijds een diepe tevredenheid over het feit dat men zijn ‘wild’ te slim af is en anderzijds een intens gevoel van verbondenheid ermee. En het is deze combinatie van het zich thuisvoelen en het weten, succes gehad te hebben, die in de loop der jaren dat innige gevoel van verbondenheid met de thuisbasis, dat alleen aan jagers voorbehouden is, doet ontstaan.