In 't vrije veld

[p. 163]

Deel drie
Het gemeenschapsleven van meeuwen

[p. 164-165]

[p. 166]

7. Kokmeeuwen

Om de levenswijze van vogels en het waarom van hun gedrag te leren begrijpen, kan men iedere willekeurige vogel die men toevallig ziet, bestuderen. Huismussen zijn niet minder interessant dan steenarenden. Maar iedereen heeft nu eenmaal een bepaalde voorkeur, die dikwijls bepaald wordt door zijn mogelijkheden, door het toeval en door nog een aantal, onaanwijsbare factoren. Zo ben ik nu toevallig dol op zeevogels. In de eerste plaats denk ik, omdat ik als jongen al onder de bekoring van het kustlandschap kwam; verder, omdat de meeste van deze vogels groot zijn, een open milieu bewonen en dus gemakkelijk waar te nemen zijn, en tenslotte omdat het sociaal levende dieren zijn. Met zangvogels heb ik niet zoveel affiniteit. Ik heb er een hekel aan, mij voortdurend in allerlei bochten te moeten wringen om ze te kunnen blijven volgen als zij zich door het gebladerte bewegen en tenslotte toch nog de belangrijkste momenten te missen, omdat die zich dan juist achter een dikke tak afspelen.

Overigens zijn natuurlijk ook niet alle zeevogels even gemakkelijk te observeren. Ik herinner mij nog levendig en met enige pijn de seizoenen die ik doorbracht met de bestudering van het gedrag van sterns, hoog in de lucht.

Van alle zeevogels fascineren meeuwen mij het meest. Toen ik in Nederland woonde, had ik in de jaren dertig en veertig veel tijd besteed aan het bestuderen van het gedrag van zilvermeeuwen, met name aan hun sociale organisatie. Hoewel ik hierbij maar langzaam resultaten boekte, fascineerden deze mij zo, dat ik ook voor andere meeuwen belangstelling was gaan krijgen. Bovendien had mijn vriend Konrad Lorenz al dikwijls geprobeerd, mij ertoe te bewegen, vergelijkend onderzoek te gaan doen aan een groep nauw verwante soorten, waarbij hij mij herinnerde aan de schitterende resultaten die dergelijk onderzoek in de anatomie en morfologie had opgeleverd, en die zoveel hadden bijgedragen aan ons inzicht in de evolutie van levende wezens, in hun werkelijke relatie en in de manier waarop verwante soorten zich geleidelijk uit gemeenschappelijke voorouders moeten hebben ontwikkeld. Lorenz wees er dikwijls op dat wij nog steeds vrijwel niets weten over de evolutie van het gedrag en dat vergelijkend gedragsonderzoek bitter noodzakelijk is, al-

[p. 167]

leen al om te kunnen begrijpen waarom zelfs nauw verwante soorten zich dikwijls zo heel verschillend gedragen.

Toen ik mij in 1949 te Oxford vestigde en mogelijkheden voor het veldwerk van postkandidaats-studenten moest zien te vinden, dacht ik dus vanzelfsprekend aan meeuwen. Maar zoals Sir Alister Hardy, de directeur van de zoölogische afdeling te Oxford mij uitlegde, is Oxford wel de meest onmogelijke plaats op de Britse eilanden om een dergelijk streven te kunnen vervullen. Kustgebieden (waar de meeste meeuwen leven!) lagen nu niet bepaald achter de deur, zoals de Noordzee ten opzichte van Leiden in Nederland. Toen hij echter zag dat mijn besluit wat betreft die meeuwen vaststond, gaf hij mij zijn volledige steun. De zoölogische afdeling kreeg de beschikking over een landrover voor het transport, wat de situatie radicaal veranderde. Zoals professor Hardy later graag zei: Alle meeuwenkolonies in Engeland liggen even dichtbij Oxford en onze stad is werkelijk het ideale centrum voor een ‘meeuwenproject’.

Het kostte geen enkele moeite om medewerkers te vinden; gedurende een periode van bijna twintig jaar hebben verschillende studenten in de ethologie, zowel afkomstig uit Engeland zelf als uit het buitenland, mij tijdens mijn veldonderzoek vergezeld en mij geholpen met het vergroten en verdiepen van ons begrip. Hoewel een deel van dit werk in het buitenland is verricht - in dergelijke uiteengelegen oorden als Noord- en Zuidamerika, de Galápagoseilanden, het Europese vasteland, Zuid-Afrika, de kust van de Rode Zee en Spitsbergen - heeft het accent van onze inspanningen natuurlijk altijd gelegen op de bestudering van onze eigen, inheemse soorten. Wij concentreerden ons vooral op twee soorten hiervan: de kokmeeuw en de drieteenmeeuw, die wij niet alleen hadden uitgekozen omdat zij zo algemeen voorkomen en gemakkelijk te benaderen zijn, maar ook omdat zij zulke grote verschillen vertonen met de zilvermeeuw.

Ons eerste onderzoek van de kokmeeuw

Het was verbazend moeilijk om een geschikt gebied te vinden, waar wij ons onderzoek van de kokmeeuw zouden kunnen beginnen. Ons eerste seizoen brachten wij door op Scolt Head land, voor de kust van Norfolk, en het jaar daarop bestudeerden wij een zeer oude kolonie in het binnenland, op een moerassig eilandje in een meer ergens in Norfolk. Geen van beide kolonies echter bood ons vol-

[p. 168]

Springtij op de schorren van Scolt Head Island. De broedende meeuwen zwemmen hulpeloos boven hun onder water staande nesten rond. Hun neiging om op ontoegankelijke, moerassige plaatsen te broeden, bracht hen er steeds weer toe, de laagst gelegen delen van de schorren op te zoeken en hun opeenvolgende broedsels werden keer op keer weggespoeld.

doende gunstige perspectieven. Daarom besloten wij uiteindelijk datgene te doen waarmee wij eigenlijk hadden moeten beginnen: verder weg van de bewoonde wereld trekken en ons kamp opslaan in de buurt van de gigantische meeuwenkolonie op het schiereiland Ravenglass in Cumberland. De eigenaar hiervan, Sir William Pennington-Ramsden, de Natuurbeschermingsraad en de Cumberland County Council waren zo vriendelijk om ons onze tenten en caravan te laten opslaan aan de zuidelijke punt van de duinenrij, en alle observaties en experimenten te doen die wij wilden. Gewoonlijk reisden wij vroeg in het voorjaar af naar ons onderzoeksgebied, waarbij de landrover onvervaard de ruim anderhalve ton wegende caravan trok, de hele lange weg van Oxford naar Ravenglass en vervolgens langs het zandstrand van Drigg naar het meest zuidelijke puntje van het schiereiland. Eenmaal kwamen wij met onze caravan vast te zitten, slechts een paar meter boven de hoogwaterlijn, in

[p. 169]

[p. 170]

het zicht van ons kampement, en moesten wij door een tank van het leger worden gesleept, maar na dit voorval hielp een plaatselijke boer, Mr. Jackson, ons ieder jaar met zijn tractor.

Kamperen op Ravenglass was verrukkelijk. De zandduinen waren vreselijk beschadigd door konijnen en winderosie, maar dergelijke, aan de wind overgeleverde zandheuvels bezitten een heel eigen, ruige schoonheid. Aangezien in deze streek de door de mens geïntroduceerde konijneziekte, myxomatose, heerste, waardoor vrijwel alle konijnen werden uitgeroeid, had de vegetatie zich, met name in de laaggelegen, vochtige duinvalleitjes, prachtig hersteld, zodat men hier zeer goed kon zien, hoe een dergelijk gebied begroeid zou kunnen zijn zonder de aanwezigheid van genoemde, niets ontziende, ingevoerde planteneters. Gewoonlijk kan men vanaf het schiereiland de bergen en heuvels van het Merendistrict zien en zelfs als deze schuil gaan achter regenwolken, is het in het laaggelegen kustgebied rond Ravenglass dikwijls tamelijk helder weer.

Het kamp te Ravenglass.

[p. 171]

Het leven in de kolonie

De sociale organisatie van een kolonie kokmeeuwen komt in grote trekken overeen met die in zilvermeeuwenkolonies. Het zijn onmiskenbaar sociale dieren, die dicht opeengepakt op een betrekkelijk klein stukje grond nestelen, zelfs als er andere geschikte nestelgelegenheden op het schiereiland in overvloed aanwezig zijn. Het grondgebied binnen de kolonie is verdeeld in een aantal territoria, die het eigendom zijn van afzonderlijke paren meeuwen. De kokmeeuwen-territoria zijn kleiner dan die van de zilvermeeuwen. De vogels zijn gewoonlijk monogaam. Sommige vogels arriveren al paarsgewijs in hun broedgebied, andere vormen pas na aankomst paren. Beide partners broeden en zorgen voor de jongen. Mannetje en wijfje kennen elkaar persoonlijk; dat geldt ook voor hun buren.

[p. 172]

Vroeg in de lente, als de vogels geleidelijk terugkeren uit hun winterkwartieren, verzamelen zij zich op de duinweiden of het strand. Zij fourageren op de slikken langs de kust of op de akkers, waarbij zij in opgewonden, kleine troepjes de ploegvoren volgen. Voordat de vogels in de eigenlijke kolonie zijn aangeland, wordt er al heel wat gevochten en gebaltst. De definitieve vestiging op de broedgronden gaat dikwijls, hoewel niet altijd, gepaard met duidelijke tekenen van aarzeling, onbehaaglijkheid en zelfs angst. Deze onbehaaglijkheid viel ons meer op bij de kolonie in het binnenland, waar de vogels moesten neerstrijken in een klein gebiedje tussen hoog opgaande bossen, dan in vlakke, open broedgebieden langs de zeekust. In het boomrijke gebied gaf een zwerm vogels blijk van belangstelling voor de broedplaats door er verscheidene dagen achtereen boven te cirkelen; daarbij vlogen zij dan steeds lager zonder echter neer te strijken. Nu en dan staakten zij plotseling deze vluchtige verkenningstochtjes en vlogen zij weer weg, eerst snel klimmend totdat zij weer boven de boomtoppen vlogen om vervolgens koers te zetten naar de open velden. Gedurende de volgende dagen waagden zij zich dan geleidelijk lager, maar het vereiste toch verschillende van deze ‘verkenningsvluchten’, voor zij daadwerkelijk op de grond neerstreken. In Ravenglass toonden de vogels, bij die gelegenheden waarbij wij getuige waren van hun eerste aankomst op het schiereiland, niet die aarzeling; in sommige jaren vlogen grote aantallen van hen regelrecht op de zandduinen af en streken daar zonder meer neer, in andere seizoenen maakten zij eerst enkele verkenningsvluchten alvorens naar beneden te komen.

Zodra de vogels in hun broedgebieden aankwamen, was het een geroep van belang en vertoonden zij allerlei typische gedragingen. Aanvankelijk begrepen wij helemaal niet wat al deze drukte beduidde, maar toen wij de vogels nauwlettend bleven gadeslaan, zagen wij al heel gauw dat alles wat zij uitvoerden neerkwam op: vechten met elkaar, binnendringen in elkaars territorium, zich uit de voeten maken als de eigenaar van het gebied schreeuwde of een dreigende houding aannam, en het te lijf gaan van rivalen als deze op hun beurt in overtreding waren. Weldra waren wij in staat om individuele vogels te herkennen en merkten wij een zekere regelmaat in hun gewoonten op. Een groot aantal van hen keerde dagelijks naar hetzelfde territorium terug, hoewel het totaalbeeld enigszins werd vertroebeld door vogels die maar één dag kwamen en daarna nooit meer teruggezien werden, andere die hun territorium nogal eens verplaatsten en door de vrijwel dagelijks arriverende nieuwkomers.

[p. 173]

Een mannetjes-kokmeeuw diept onder het toeziend oog van zijn wijfje een nestkuiltje uit.

Toch konden wij duidelijk enkele algemene gedragspatronen waarnemen. Vogels die paarsgewijs aankomen, proberen een territorium te bemachtigen en daar te blijven, d.w.z. daar iedere dag, zodra zij in de kolonie landden, terug te komen. Als andere vogels het territorium binnenvallen, reageren de eigenaars en met name de mannetjes daarop met rechtstreekse aanvallen of door luidkeels te roepen en een dreighouding aan te nemen. De vogels raken zelden echt slaags, maar toch konden wij nu en dan langdurige gevechten waarnemen. De gevechtsmethode bestaat uit het, meestal van bovenaf, uitdelen van enkele flinke pikken met de krachtige snavel of, als het echt menens wordt, van een paar klappen met opgevouwen vleugels. Dit is de algemene meeuwenmethode. Kokmeeuwen verschillen van zilvermeeuwen doordat zij eerder geneigd zijn op een tegenstander af te vliegen dan naar hem toe te lopen.

[p. 174]

De ‘taal’ van de meeuwen

Ook de verschillende houdingen die de vogels in diverse situaties aannemen, lijken zeer veel op die van zilvermeeuwen. Martin Moynihan, een van mijn eerste medewerkers in Oxford, maakte een zeer zorgvuldige studie van deze bewegingen en vergeleek ze met die van openlijke aanval en vlucht, waarbij hij noteerde of ze afgewisseld werden met vechtpartijen of met ander gedrag, en waarbij hij tevens de situaties die de aanleiding vormden voor ieder van de bewegingen, analyseerde. Hij ontdekte dat de houdingen van de meeuwen op dezelfde manier moeten worden geïnterpreteerd als de vijandige houding van andere dieren. Kortgezegd komt dat hierop neer: uit de gegevens blijkt dat dergelijke bewegingen het resultaat zijn van twee simultaan optredende impulsen, nl. die om de tegenstander aan te vallen en die om te vluchten. Als gevolg van deze ‘dubbele motivatie’ verkeert de vogel in een conflictsituatie tussen deze twee tegengestelde neigingen en het resultaat daarvan is dat hij noch vlucht, noch aanvalt, maar een dreighouding aanneemt en daarbij een bepaalde roep laat horen.

De verschillende bewegingen lijken als signalen te fungeren: zij brengen blijkbaar een of andere boodschap over aan soortgenoten. Dit blijkt duidelijk uit de reacties die de bewegingen opriepen. Zodra bijvoorbeeld een vogel in wat men noemt de ‘opgerichte dreighouding’ op een andere vogel toeloopt, maakt deze laatste zich met bedeesde, zijwaartse bewegingen uit de voeten. Ook hebben wij talrijke waarnemingen waaruit blijkt dat de verschillende geluiden van de vogels eveneens een signaalfunctie bezitten, want het kwam dikwijls voor dat de vogels reageerden op een soortgenoot die zij wel hoorden maar niet konden zien. Zodra bijvoorbeeld de alarmroep klinkt - een krassend, ritmisch ‘krek-krek’ - zijn onmiddellijk alle vogels gealarmeerd, zelfs diegenen die op hun nest zitten slapen of verborgen zijn in dichte vegetatie. Wij waren zelfs een paar maal getuige van gebeurtenissen (‘natuurlijke experimenten’) die duidelijk aantoonden dat de beide partners van een vogelpaar elkaars geluid persoonlijk herkennen. Eenmaal bijvoorbeeld dwaalden een mannetje en wijfje herhaaldelijk van elkaar af tijdens het fourageren langs de voet van een metershoge kiezelbank, en verloren zij elkaar uit het oog doordat ieder van hen langs de waterlijn, aan zijn eigen kant van de bank, naar voedsel zocht. Om de zoveel tijd ontmoette een van beiden andere meeuwen en ontstond er enig gekrakeel, waarbij hij of zij geregeld de langgerekte roep liet horen. En hoewel

[p. 175]

Enkele karakteristieke gebaren van de kokmeeuw: opgerichte dreighouding (1), opgerichte vluchthouding (2), agressieve langgerekte roep (3), geïmponeerde langgerekte roep (4), schokken en koeren (5), baltsoriëntatie (6).

[p. 176]

beide vogels voortdurend druk doende waren en er vele vogels waren die dezelfde langgerekte roep lieten horen, negeerde het wijfje al deze geluiden, maar rende zij steeds terug naar haar mannetje wanneer hij riep. Hoewel wij tegenwoordig over uitstekende bandrecorders beschikken, waarmee wij veel nauwkeuriger experimenten zouden kunnen doen met betrekking tot de betekenis van alle geluiden, zijn wij tot nog toe nooit begonnen met een systematisch onderzoek van de rol die het roepen op zichzelf speelt; het merendeel van het werk waarover ik hier schrijf, is verricht in een tijd waarin voor dergelijk onderzoek nog maar zeer weinig geldmiddelen beschikbaar waren. Maar zelfs hoewel wij zeer veel, meer gedetailleerd onderzoek hebben moeten overlaten aan anderen of aan de toekomst, toch is de geschiedenis van de meeuwen zoals wij die nu kennen, al boeiend genoeg; ik moet mij hier echter beperken tot enkele aspecten ervan.

De tekening van het gezicht en de overlevingswaarde daarvan

Een van de redenen waarom wij juist de kokmeeuw tot object van ons onderzoek hadden gekozen, was het merkwaardige donkerbruine masker, dat een karakteristiek kenmerk van deze soort is. Het ontwikkelt zich tijdens de rui in de winter en is vroeg in de lente op zijn mooist, terwijl het gedurende de zomermaanden tot bijna wit verkleurt. Omdat wij, zoals ik hiervoor heb beschreven, ontdekt hadden dat zelfs zoveel kleine kleurkenmerken al een duidelijke overlevingswaarde voor de eigenaar bezitten, verwachtten wij vanzelfsprekend dat zeker een dergelijk nauwkeurig temporeel bepaalde en uitgekiende rui die tot zo 'n specifiek kleurpatroon leidde, niet zomaar een evolutionaire toevalligheid was. Dat het bruine masker juist aan het begin van het broedseizoen het duidelijkst ontwikkeld is en dat kokmeeuwen veel vaker dan zilvermeeuwen de voorwaartse houding aannemen, het gebaar dat men dikwijls tussen twee buren kan waarnemen, deed ons vermoeden dat het bruine masker waarschijnlijk een signaalfunctie had en dat het wellicht diende om een rivaal te intimideren.

Terwijl het zeer moeilijk zou zijn geweest om experimenten omtrent het effect van houdingen en bewegingen uit te voeren - dit zou immers inhouden dat wij modellen moesten maken die zo levensecht waren dat de vogels erop zouden reageren - moest het vol-

[p. 177]

gens ons wel goed mogelijk zijn om de invloed van een bepaald kleurkenmerk na te gaan en Bob Mash besloot dan ook dit te gaan doen. Uit een vroeger gepubliceerd onderzoek van Julian Huxley en James Fisher wisten wij dat kokmeeuwen volkomen normaal reageren op opgezette vogels die men in de buurt van hun nest plaatst en dat zij zelfs reageren op losse koppen, waaraan nog maar een gedeelte van de nek vast zit. Om geen vogels te hoeven doden, hadden wij bij een vroegere gelegenheid al eens plastic koppen aangeboden aan onze vogels, maar het enige dat wij hiermee bereikten was dat de dieren in paniek er vandoor gingen. Bob Mash vermoedde dat de modellen een ‘gevederde’ structuur moesten bezitten en hij probeerde dit uit door schedels van dode meeuwen te bekleden met een dikke laag watten, die hij bij sommige van de modellen wit liet en bij andere donkerbruin verfde. Tot zijn grote voldoening reageerden de meeuwen heel normaal op deze ruwe modellen.

Hoe zou hij nu na kunnen gaan of een bruingemaskerd model, zo-

[p. 178]

Bob Mash, bezig met het vervaardigen van modellen van meeuwekoppen.

als wij verwachtten, effectiever zou zijn in het afschrikken van rivalen die een territorium wilden binnendringen, dan modellen met een witte kop? De meest ideale methode was natuurlijk: dergelijke modellen in vrije gedeelten van de kolonie neerzetten en kijken wat het effect ervan was op potentiële indringers. De moeilijkheid was echter dat er binnen de kolonie niet zulke onbezette plekjes voorkwamen; de meeuwen hadden zich over alle bewoonbare grond verspreid. Mash moest dus een omweggetje zien te vinden om zijn hypothese te testen. Uitgaande van de wetenschap dat Huxley en Fisher ontdekt hadden dat meeuwen, die een territorium bezaten, modellen die in hun territorium geplaatst waren, aanvielen of een dreighouding tegenover hen aannamen, besloot hij hetzelfde te doen en te kijken of de bruine modellen op een andere manier zouden worden bejegend dan de witte. Om de vogels zo min mogelijk te verstoren, ontwierp Mash een soort van ‘duiveltje-in-een-doosje’: beide modellenkoppen werden in een kistje van hardboard geplaatst; zij waren hierin zodanig bevestigd, dat Mash ze via afstandsbediening naar believen te voorschijn kon laten komen of la-

[p. 179]

De proefopstelling zoals die gebruikt werd tijdens de experimenten waarin bepaald werd of modellen met een witte kop meer of minder agressie opriepen bij een nestelende meeuw dan modellen met een zwarte kop. De modellen (onder) waren vervaardigd van watten, gemodelleerd en geverfd in de vorm van meeuwekoppen.

ten verdwijnen, terwijl hijzelf in een schuilhut aan het gezicht van de vogels onttrokken was. Voor iedere serie proeven werden twee van deze kistjes naast elkaar op korte afstand van een nest ingegraven en verbonden met de schakelaars in de schuilhut. In het ene kistje stond een bruingemaskerde kop, in het andere een witte. Wanneer Mash zich in zijn schuilhut had geïnstalleerd en de meeuwen op hun nest zaten, kon hij ieder model gedurende een bepaalde tijd te voorschijn laten komen, vervolgens de meeuwen een rustpoos gunnen en weer met een ander model op de proppen komen. Deze methode had groot succes: telkens wanneer er een kop verscheen, ontlokte dit heftige reacties aan de meeuwen. Na een aantal herhalingen echter begonnen zij de koppen geleidelijk te negeren,

[p. 180]

hun reacties werden flauwer. Om voldoende betrouwbare waarnemingen te verkrijgen, moest Mash dus een reeks van dergelijke experimenten uitvoeren, telkens met een aantal verschillende meeuwen, zodat hij geregeld zijn schuilhut en modellen van het ene naar het andere nest moest verplaatsen.

De resultaten waren tamelijk consistent en zeer frappant. De vogels vielen weliswaar beide modellen aan, maar, tot onze verrassing, de witte koppen ontvingen veel meer pikken dan de bruine; liever gezegd, de witte modellen werden vaak binnen enkele minuten volledig aan flarden gereten, en Mash had handenvol werk om ze steeds allemaal te herstellen.

Hoe moest men deze resultaten verklaren? Er waren twee mogelijkheden. Ofwel de vogels vonden de witte koppen uitdagender dan de bruine, ofwel (en dat was even goed mogelijk) zij werden belaagd door een heel scale van indringers (inclusief plunderende zilvermeeuwen of onvolwassen exemplaren van hun eigen soort, die ook witte koppen hebben), maar zij pikten minder naar de bruingemaskerde modellen, omdat deze, aangezien zij het meest leken op binnendringende rivalen, hen meer angst inboezemden. En op dit punt werd onze kennis van de betekenis van de verschillende gebaren en roepen beslissend. Als de bruine modellen eenvoudig de vogels minder sterk tot de aanval prikkelden dan de witte, zouden zij deze bruine modellen niet alleen minder vaak moeten aanvallen, maar ook minder tekenen van opwinding moeten vertonen ten opzichte van hen. Als echter de bruine modellen minder dikwijls werden aangevallen omdat zij de vogels meer angst aanjoegen, zouden zij juist veel meer alarmkreten uitlokken dan de witte koppen. Aangezien Mash dit probleem voorzien had, had hij tijdens ieder experiment nauwkeurig op alle tekenen van alarm gelet en ze genoteerd. Het best zou men natuurlijk kunnen afgaan op de ‘krek-krek’-kreten, omdat wij al wisten dat deze zonder uitzondering uitsluitend geuit werden als de vogels voor een of ander voorwerp of dier op de vlucht gingen. En inderdaad bleken de vogels deze roep veel vaker te uiten als reactie op de bruine modellen dan op de witte! Zo toonde Mash langs indirecte weg aan dat het bruine masker het intimiderende effect van de dreighouding nog eens extra versterkt. Nog meer bewijzen hiervoor werden geleverd door het opmeten van grootheden als de afstand die de vogels bewaarden tussen zichzelf en de modellen (deze was groter bij de bruine modellen) en de tijd die verstreek voor zij weer op hun nest durfden neer te strijken als de plotselinge verschijning van de modellen hen had verjaagd

[p. 181]

(deze was langer voor de bruine modellen). En zo bevestigden alle gegevens onze opvatting dat het masker diende om indringers te intimideren en hen, wellicht in combinatie met het aannemen van een bepaalde houding en het uiten van een bepaalde kreet, op een afstand te houden.

Mash richtte nu zijn aandacht op het normale gedrag dat de vogels vertonen als zij paren vormen. Zijn voorganger Martin Moynihan had al beschreven dat solitaire wijfjes eerder door dreigende territoriumeigenaars (wat de mannetjes zijn) werden aangetrokken dan geïntimideerd. Zij volgen gewoonlijk laag over de kolonie en streken dan eens hier dan daar neer, altijd in de buurt van een mannetje dat zijn langgerekte roep liet horen. In de ogenblikken die dan volgden, waren wij getuige van enkele opmerkelijke en op het eerste gezicht raadselachtige vertoningen. Het mannetje nam de voorwaarts gebogen houding aan, een gebaar dat bij ontmoetingen van twee mannetjes op vijandigheid wijst, een combinatie van agressie en angst. Het wijfje toonde dan tekenen van vrees; terwijl zij op een veilige afstand bleef, streek zij haar veren glad en stond zij in een zeer oplettende houding, gereed om bij de minste beweging van het mannetje weg te vliegen. Meermalen echter keerde zij terug en dan vertoonden beide vogels opnieuw hetzelfde gedrag. Mash had de ogenschijnlijk juiste verklaring voor dit merkwaardige gedrag al gevonden: telkens als een wijfje neerstreek, verkeerden de beide vogels, mannetje zowel als wijfje, in een ambivalente situatie. Voor het mannetje vormde het wijfje enerzijds een begerenswaardige seksuele partner, maar anderzijds evenzeer een meeuw die zijn territorium binnendrong. Het wijfje op haar beurt voelde zich duidelijk aangetrokken tot het mannetje, maar bleef desondanks op haar hoede en met recht, want meestal reageerde een dergelijk mannetje aanvankelijk op haar aanwezigheid door naar haar te pikken. Kennelijk verkeerden beide vogels in een ‘motivatie-conflict’: hun seksuele gedrag had tevens een vijandig karakter; bij het mannetje lag het accent daarvan vooral op het aanvalsgedrag, bij het wijfje op de vluchtreactie. Als wij de opeenvolgende confrontaties tussen dergelijke partners-in-spe bleven volgen, bemerkten wij dat de bezoeken van het wijfje langer werden; zij durfde het mannetje zelfs te naderen en nam eveneens de naar voren gerichte houding aan. Dergelijke, aan de paarvorming voorafgaande voorwaartse bewegingen verschilden echter enigszins van die welke rivaliserende mannetjes ten opzichte van elkaar vertonen; mannetje en wijfje stonden gewoonlijk evenwijdig naast elkaar en beiden staken hun snavels behoorlijk

[p. 182]

Drie belangrijke houdingen die de kokmeeuwen tijdens de paarvorming vertonen: het mannetje uit de kenmerkende lange roep naar een voorbijkomend wijfje (1); als zij neerstrijkt, nemen beide partners de naar voren gebogen houding aan, waarbij zij naast elkaar staan (2), waarop dan plotseling het wegkijken (3) volgt.

Een mannetje, terwijl hij de lange roep uit.

[p. 183]

De voorwaarts gebogen houding, waarbij beide partners naast elkaar staan.

ver omhoog. Deze bewegingen vormden een variant van het voorwaarts buigen dat wij ook al kenden van mannetjes die, hoewel zij hevig protesteerden tegen het binnendringen van hun territorium, toch niet graag tot de aanval overgingen; hun gebaren waren eerder een defensieve dan een agressieve versie van de voorwaartse buiging.

Het meest interessante ritueel volgde echter op deze voorwaartse buigingen. Na enige ogenblikken evenwijdig naast elkaar gestaan te hebben, sprongen beide vogels plotseling overeind, en wendden dan even abrupt elk het gezicht af, en ‘verstarden’ voor enkele seconden in deze houding - inderdaad een buitengewoon tafereel (zie foto blz. 184/185). Na enige tijd vloog ofwel het mannetje, ofwel het wijfje, of beiden weg, maar dikwijls kwamen zij samen terug naar hetzelfde territorium en werd het hele ritueel nog eens herhaald. Keer op keer vertoonden de vogels deze merkwaardige gedragsketen. Dit wegkijken, zoals de officiële term voor dit gedrag luidt, komt bij alle meeuwen voor (evenals trouwens bij vele andere vogels) en dikwijls is het het begin van ontwijkend gedrag; het leidt menigmaal, via het afwenden van het hele lichaam, tot een wegvliegen of-lopen. Bij de kokmeeuwen echter komt dit gebaar zowel veel

[p. 184-185]

Het wegkijken.

[p. 186]

vaker als veel opvallender voor dan bij de meeste andere vogels en Moynihan en ikzelf waren al tot de conclusie gekomen dat het effect van dit gebaar het omgekeerde was van dat wat het tonen van het intimiderende bruine masker bewerkstelligde: dat het eerder een ‘sussend’ of ‘geruststellend’ gebaar was dan een manier om de ander te imponeren.

Mash stelde zich nu de vraag of hij dit zou kunnen bewijzen met behulp van zijn modellen. Hiervoor moest hij een iets ingewikkelder proefopzet bedenken. Behalve dat hij zijn modellen naar believen moest kunnen laten verschijnen of verdwijnen, zou hij ook in staat moeten zijn om ze via afstandsbediening om te keren en ze zo op te stellen als hij wilde: het ene moment zijn proefdier aankijkend, het volgende ogenblik wegkijkend. Bij dit experiment waren zijn vorderingen nog langzamer dan de vorige maal, want zand, regen en wind beschadigden keer op keer de vrij kwetsbare apparatuur. De resultaten wogen echter ruimschoots op tegen de lange verblijven in de schuilhutten. Zowel ten opzichte van de bruine als de witte modellen vertoonden de territorium-eigenaars niet alleen minder aanvalsgedrag, maar ook minder tekenen van angst als de modellen ‘wegkeken’ dan wanneer zij zo opgesteld waren dat zij de meeuwen recht aankeken. En, zoals wij hadden verwacht, was het verschil in reactie het duidelijkst bij de bruine modellen. De enig mogelijke conclusie was dus dat het wegkijken van het wijfje bij een territoriaal mannetje zowel zijn drang om aan te vallen reduceert (zij ‘sust’ hem) als zijn neiging tot vluchten (zij stelt hem gerust). Anderzijds wordt het wijfje wellicht op dezelfde manier beïnvloed door het wegkijken van het mannetje, zodat deze houding bij beide de vijandigheid, die een belemmering zou vormen voor de paarvorming, uit de weg ruimt.

Meeuwen en hun overeenkomst met onderzeebootjagers

Wij begrepen nu het voordeel van de vorming van een bruin masker in de lente en ook het wegkijken, als essentiële compensatie voor het bezit van zo'n intimiderend masker. Maar zoals zo vaak, werden wij ook nu weer geconfronteerd met een nieuw probleem. Als een donker masker van zo'n doorslaggevend belang is, waarom komt zoiets dergelijks dan niet bij alle meeuwesoorten voor? Waarom bezitten zoveel meeuwen een volledig witte kop?

Toen wij ons in dit probleem gingen verdiepen, werd het ons al snel

[p. 187]

De vijf algemeen in Groot-Brittannië voorkomende meeuwesoorten: kokmeeuw (1), stormmeeuw (2), zilvermeeuw (3), grote mantelmeeuw (4), kleine mantelmeeuw (5).

duidelijk dat deze vraag iets genuanceerder gesteld diende te worden. Niet alleen de kop en de buikzijde zijn bij zoveel soorten meeuwen wit van kleur, maar ook de voorste rand van de vleugels, en dit geldt evenzeer voor de soorten die een zeer donkere mantel bezitten. Wat zou hiervan de reden zijn?

Dit probleem werd aangepakt door een van mijn andere studenten, Graham Phillips. Hij kon daarbij een hypothese als uitgangspunt nemen, want in 1944 had K.W. Craik een kort artikel in Nature gepubliceerd, waarin hij beschreef hoe, gedurende de Tweede Wereldoorlog, de operaties van vliegtuigen die onderzeeboten moesten opsporen, plotseling veel meer succes opleverden als de toestellen wit geschilderd werden. In weerwil van het feit dat deze vliegtuigen onder alle weersomstandigheden, vanuit iedere willekeurige rich-

[p. 188]

[p. 189]

ting en gedurende elk ogenblik van de dag de onderzeeërs naderden, bleek het wit schilderen het voor de onderzeeboten duidelijk moeilijker gemaakt te hebben, de vliegtuigen op tijd op te merken. Hierop doorredenerend had Craik gesuggereerd dat het heel goed mogelijk was dat de witte kleur van zeevogels het hen makkelijker maakte om potentiële prooien (zoals vissen) te naderen, zonder al te gauw gezien te worden. Dit zou een redelijke veronderstelling zijn als meeuwen met een witte voorzijde inderdaad meer dan kokmeeuwen al duikend fourageerden.

Phillips besloot dit probleem op drie manieren aan te pakken. Allereerst wilde hij zoveel mogelijk informatie verzamelen omtrent de voedingsgewoonten van de verschillende soorten meeuwen en andere vogels zoals sterns en stormvogels, en nagaan of die vogels, die van voren en aan hun onderzijde wit waren, werkelijk meer naar vis doken dan de andere soorten. Ten tweede wilde hij nagaan of vissen eerder op de vlucht zouden slaan voor zwarte modellen van vliegende vogels dan voor witte, en tenslotte wilde hij dan een van de uitzonderingen op de veronderstelde regel onder de loep nemen en nagaan of een dergelijke soort dan misschien voedingsgewoonten erop nahielden die anders waren dan men verwachtte. Voor dit laatste experiment koos hij een duidelijk voorbeeld: jonge zilvermeeuwen, die evenals hun verwanten gedurende hun hele eerste en zelfs een deel van hun tweede levensjaar een bruin gespikkeld verenkleed bezitten. Zouden hun voedingsgewoonten misschien verschillen van die van de volwassen vogels?

Voor informatie over de voedingsgewoonten van zoveel mogelijk verschillende zeevogels was Phillips natuurlijk voor een belangrijk deel afhankelijk van wat hij daarover in de literatuur kon vinden. Hier deed zich echter een moeilijkheid voor: hoewel er verscheidene waarnemingen waren gepubliceerd over de aard van het voedsel dat men in de magen van dode vogels had aangetroffen, hadden maar weinig onderzoekers nauwkeurig beschreven hoe de vogels dit voedsel verzamelden. Maar zelfs de summiere gegevens die omtrent dit onderwerp waren gepubliceerd, rechtvaardigden Phillips conclusie dat er over de hele linie een duidelijke correlatie bestaat tussen de hoeveelheid vis die door de verschillende al duikend fouragerende vogels verschalkt wordt en de kleuring van hun verenkleed: de meest fervente duikers hebben meestal een witte voor- en onderzijde. Er zijn echter uitzonderingen. Sommige soorten meeuwen en stormvogels die westelijk van Zuid-Amerika leven, zijn donker gekleurd en de reden daarvan is tot dusverre nog niet opgehelderd.

[p. 190]

Jonge kleine mantelmeeuwen die nog maar net kunnen vliegen langs de kust; bun verenkleed lijkt zeer veel op dat van jonge zilvermeeuwen.

Maar het werd ons wel heel duidelijk waarom kokmeeuwen en hun verwanten het zich konden veroorloven, een donker gezicht te ontwikkelen: hun menu bevatte veel meer wormen, insektelarven en kleine mariene kreeftachtigen dan dat van de echte duikers, en deze prooidieren hebben een veel slechter gezichtsvermogen en zijn veel minder beweeglijk dan vissen. En gedurende de winter, wanneer de gemaskerde meeuwen tijdens de rui weer een witte kop krijgen, schakelen zij waarschijnlijk ook om op een ander type voedsel en fourageren zij meer in rivierdalen en langs de zeekust. Natuurlijk vertoont het voedingspatroon van al deze meeuwen de nodige variatie en zelfs zilvermeeuwen fourageren voor een belangrijk deel aan land (en tegenwoordig zelfs dikwijls op vuilnisbelten), maar het lijkt erop dat de hoeveelheid voedsel die door te duiken verkregen wordt, doorslaggevend is.

[p. 191]

Men laat een model van een vogel over een bassin met een vis erin vliegen en men noteert wanneer de vis hierop reageert met vluchtgedrag. Op deze manier ontdekte Graham Phillips dat vissen donkergekleurde vogels veel eerder waarnemen dan witte vogels.

De experimenten met de ‘vliegende’ modellen werden uitgevoerd op het dak van ons laboratorium. Als proefdieren gebruikte Phillips gewone stekelbaarsjes. Ik moet toegeven dat dit niet bepaald een gewone prooi is voor meeuwen, maar sterns (waarvan er vele gelijk gekleurd zijn als meeuwen) jagen hier wel op. Tijdens deze experimenten placht Phillips, verborgen achter een scherm, voor een aquarium te zitten, waarin zich één stekelbaarsje bevond. Langs een daarboven gespannen draad kon hij via afstandsbediening verschillende modellen van vogels door de lucht laten zweven, en kon hij de reacties van de vis hierop noteren; daarbij keek hij tevens hoe lang het duurde voor de vis de vogel in de gaten had. Phillips deed een groot aantal proeven onder allerlei weersomstandigheden en hij vergeleek alleen de proeven met elkaar die onder gelijke omstandigheden waren uitgevoerd, dus ‘model tegen de zon in vliegend’, ‘model met de zon mee aanvliegend’, ‘blauwe lucht’, ‘zwaar bewolkt’ of ‘schapewolkjes (cirrus)’. De resultaten die hij na vele geduldige uren van nauwlettend observeren verkreeg, waren zoals verwacht: terwijl het effect onder bepaalde omstandigheden duidelijker was dan onder andere, hetgeen ons niet verbaasde, veroorzaakte de wit-

[p. 192]

te modellen over het geheel genomen juist iets later een vluchtreactie dan de zwarte modellen.

Dat het verschil in reactie ten opzichte van een wit en een zwart model maar klein was, hinderde ons niet. In korte tijd kan een vis een heel aardige afstand afleggen en zelfs de kleinste beweging kan tot gevolg hebben dat een duikende vogel zijn doel mist; een vis vangen op deze manier is toch al een heksentoer en in de natuur duiken meeuwen en sterns vaak vele malen tevergeefs.

Teneinde na te gaan of jonge zilvermeeuwen er werkelijk een ander menu op na hielden dan volwassen vogels, maakte Phillips op verschillende tijdstippen van het jaar een aantal overtochten per dagboot van Engeland naar het continent en vice versa en telde hij de hoeveelheden ‘donkere’ en ‘witte’ zilvermeeuwen langs beide kusten en boven open zee. Het resultaat overtrof onze stoutste verwachtingen: de overgrote meerderheid van de jonge vogels bleef angstvallig dicht in de buurt van de kust en fourageerde voornamelijk langs de vloedlijn, in de havens en in de steden, terwijl men de witte volwassen vogels op zee kon zien. Als de boot de haven uitvoer, werd hij een poos door een grote groep van zowel volwassen als jonge vogels omzwermd, maar al op minder dan twee kilometer uit de kust keerden de jonge vogels terug, terwijl de volwassen exemplaren mee bleven vliegen, dikwijls zelfs de hele oversteek meemaakten, van Dover naar Calais. Ook de troepen zilvermeeuwen die men boven de open zee zag vliegen, die geen aandacht besteedden aan de boten en zich vermoedelijk hier op zee voedden, bestonden vrijwel geheel uit volwassen vogels. Dankzij deze bevindingen beschikken wij nu over nog meer aanwijzingen dat jonge zilvermeeuwen nog heel wat moeten leren als zij hun jeugdkleed voor het definitieve verenkleed van de volwassen vogels hebben verwisseld; dat zij waarschijnlijk ook moeten ‘harden’ en, als zij tenminste hun eerste winter overleven, hun vaardigheid nog moeten blijven ontwikkelen om de volwassenheid te bereiken. Dit verdient overigens nog nader onderzoek, omdat het ons wellicht de verklaring kan geven voor het opmerkelijke feit dat talrijke zeevogels pas gaan broeden als zij drie, vier of zelfs vijf jaar oud zijn, men heeft dit verschijnsel lange tijd beschouwd als een vorm van ‘natuurlijke regulatie van de voortplanting’, maar het begint er steeds sterker op te lijken dat dit allemaal vogels zijn die zo'n lange periode werkelijk nodig hebben voor zij in staat zijn om niet alleen zichzelf maar ook hun jongen van voldoende voedsel te voorzien. Ook dit is weer een voorbeeld van een algemene en zeer stimulerende ervaring van de

[p. 193]

Zo moet je leren dat zeewier niet eetbaar is!

wetenschappelijke onderzoeker: terwijl hij het antwoord op althans enkele aspecten van het probleem dat hij wilde onderzoeken vindt, roepen zijn resultaten altijd nieuwe problemen, nieuwe uitdagingen op.

Zelfs het probleem van de functie van kleurpatronen is nog lang niet volledig opgelost. Waarom bijvoorbeeld zouden zoveel zeevogels die prachtige, parelgrijze ‘mantel’ hebben ontwikkeld? En waarom zou deze bij sommige van hen donkerder zijn? Waarom zouden volwassen zilvermeeuwen tijdens de winter gespikkelde kopveren krijgen als een witte kleur zo voordelig lijkt te zijn? Misschien zou Phillips, als hij bij zijn experimenten modellen had gebruikt van een aantal verschillende kleurnuances, ontdekt hebben

[p. 194]

dat onder de vaak grijze winterluchten een heel licht grijze kleur nog voordeliger was dan een zuiver wit verenkleed. En waarom zouden bijna alle meeuwen een of andere zwart-wittekening op hun vleugeltippen vertonen? Naar het antwoord op deze laatste vraag kunnen wij wel enigszins verantwoord gissen. In de eerste plaats weten wij dat gepigmenteerde veren beter bestand zijn tegen slijtage dan witte veren, en de vleugeltippen hebben inderdaad meer te lijden van de wrijving met de lucht dan welk ander deel van het verenkleed ook. Het hoeft ons daarom niet te verbazen dat zich bij zeer veel grote, snelvliegende vogels onder invloed van de natuurlijke selectie donkere vleugeltippen hebben ontwikkeld. Aangezien vissen echter een groot zwart oppervlak (zoals bijvoorbeeld ooievaars dat hebben) direct zouden ontdekken, moesten alle meeuwen deze donkere vleugeltippen wel zo klein mogelijk houden.

Daarmee is echter nog niet alles verklaard: de meeste meeuwen vertonen in het zwart van de vleugeltippen kleine witte vlekjes. De betekenis van deze ogenschijnlijke paradox wordt duidelijk wanneer men de meeuwen ziet vliegen. Men ziet dan dat de zwart- wittekening bij ieder soort verschilt. Binnen elke regionale fauna is iedere soort uniek, hoewel het heel goed mogelijk is dat men hetzelfde patroon wel vindt bij twee soorten die niet in hetzelfde gebied leven. Een ervaren ornitholoog herkent ieder soort al van grote afstand en in een oogopslag aan deze vleugeltekening. En naar mijn mening geldt dit voor de meeuwen zelf: als zij willen communiceren met hun soortgenoten, gebruiken zij de vleugeltekening om elkaar als soortgenoten te herkennen. Dit lijkt analoog aan een soortgelijk verschijnsel bij eenden, waarvan iedere soort in een bepaalde regio zijn specifieke kleurpatroon bezit op de ‘spiegel’ van de vleugels en de eenden herkennen hun soortgenoten tijdens de vlucht aan deze ‘vlaggen’. Op een goede dag zal ongetwijfeld iemand dit experimenteel gaan onderzoeken bij meeuwen. Voorlopig is het bovenstaande niet meer dan een - waarschijnlijk juiste -interpretatie.