In 't vrije veld

(1978)–Niko Tinbergen– rechtenstatus

5. Kleuren als verdedigingswapen

Terwijl wij volop bezig waren met ons camouflageonderzoek, waren wij ons er natuurlijk wel van bewust dat een groot aantal dieren helemaal niet gecamoufleerd is, maar juist zeer opvallende kleurpatronen vertoont. Een wilde mannetjeseend, een ijsvogel en een koninginnepage kan men nu niet bepaald gecamoufleerd noemen. De dagpauwoog is schitterend gecamoufleerd als hij in rust is, maar zodra men deze vlinder stoort, vliegt hij op of slaat zijn vleugels open zonder er vandoor te gaan, maar in beide situaties valt hij daardoor zeer sterk op.

Natuurlijk hoeven felle kleuren niet altijd in strijd te zijn met een goede camouflage. Een dier kan buitengewoon felgekleurd zijn en toch, als het in een kleurrijke omgeving leeft, moeilijk zichtbaar zijn. De helder gestreepte schelp van een Cepaea-slak is allesbehalve onopvallend, en toch is het dier, zoals het onderzoek van Cain en Sheppard heeft aangetoond, in bepaalde milieus goed gecamoufleerd en biedt zijn kleurpatroon hem een aanzienlijke bescherming. Zelfs met deze restrictie staat het echter zonder meer vast dat zeer veel dieren allesbehalve gecamoufleerd zijn; integendeel, zij vallen in hun natuurlijke omgeving zelfs zeer goed op.

Enkele oudere theorieën

Dit verschijnsel was bij vroegere biologen bekend en zij hebben dan ook heel wat mogelijke verklaringen gegeven. Maar, evenals dat het geval was met betrekking tot het verschijnsel camouflage, was er tot voor zeer kort geen experimenteel onderzoek gedaan om deze hypothesen te toetsen en toen wij met ons onderzoek begonnen, bestond er nog steeds een grote onzekerheid hierover. Nu weten wij heel wat meer. Voordat ik verder ga met het opsommen van de bijdragen die mijn medewerkers, bij wier onderzoek ik op een of andere wijze betrokken was, hieraan hebben geleverd, wil ik een kort overzicht geven van de theorieën die tot dusverre zijn onderzocht.

In sommige gevallen beschouwde men, lang voor Darwin, het bezit van opvallende kleuren nuttig in verband met de paring. Het bruiloftskleed van talrijke vogels en andere dieren werd geacht de wijfjes

van de eigen soort te prikkelen en zodoende een middel te zijn dat samenwerking bij de paarvorming verzekerde. Dit idee is nader uitgewerkt door Konrad Lorenz, die suggereerde dat felle kleuren evenals geluiden, houdingen en geuren, dikwijls als ‘sleutelprikkels’ functioneren; zij dienen om bepaalde, adequate reacties in andere dieren op te roepen en werken dus als communicatiemiddel tussen afzonderlijke individuen. Een deel van ons experimentele werk is verricht met het oogmerk, deze opvatting te testen. De signaalfunctie van een aantal opvallend gekleurde structuren bij zulke uiteenlopende dieren als vogels, reptielen, vissen, kreeftachtigen, insekten en zelfs weekdieren is nu door experimenten aangetoond.

Andere voorbeelden van een opvallend kleurpatroon zijn beschouwd als een verdedigingswapen tegen predatoren. Men meende dat de kleuren op verschillende manieren werkzaam konden zijn:

1.	De geel-zwarte streping van wespen bijvoorbeeld werd geacht een of andere onaangename of afstotelijke eigenschap kenbaar te maken en men meende dat de predatoren (in dit geval vogels) deze dieren leerden te vermijden na een onaangename ervaring (echte waarschuwingskleuren).
2.	Insekten die op zichzelf onschadelijk of misschien zelfs smakelijk waren, maar die een kleurpatroon vertoonden dat gelijk was aan dat van onaangenaam smakende insekten, bijvoorbeeld zweefvliegen die een wespachtig kleurpatroon veronen, werden verondersteld bescherming te genieten dankzij deze gelijkenis; men meende nl. dat predatoren, na een ervaring met wespen, ook alle zweefvliegen met rust zouden laten. Dit is de theorie van de mimicry in strikte zin.
3.	Dieren als de dagpauwoogvlinders, die normaal gecamoufleerd zijn, maar plotseling felle kleuren laten zien als ze worden bedreigd, werden geacht zeer smakelijk te zijn, maar potentiële predatoren weg te jagen door hun plotselinge kleurenvertoon, als een soort laatste redmiddel als duidelijk was dat de camouflage niet afdoende was (valse waarschuwingskleuren).
4.	Sommige heldergekleurde patronen werden geacht ‘afleidingspatronen’ te zijn, die de predator ertoe brachten om een niet-vitaal lichaamsdeel van het dier aan te vallen, waardoor het niet gedood werd en zelfs met minimale verwondingen kon ontsnappen. De exacte formulering van deze theorieën is niet altijd hetzelfde geweest; de verschillende auteurs huldigden allen enigszins verschillende opvattingen, maar het lijkt erop dat tegenwoordig niet alleen het idee van signaalprikkels, maar ook deze vier voornaamste theo-

rieën (dus: die van de echte waarschuwingskleuren, mimicry, valse waarschuwingskleuren en afleidingspatronen) door experimenteel onderzoek zijn bevestigd, op zijn minst bij die soorten die men nauwkeurig heeft onderzocht. Ik wil hieraan toevoegen dat het heel goed mogelijk is, dat er gevallen van opvallende kleurpatronen mogelijk zijn, met heel andere functies (het meest volledige overzicht van deze en van de genoemde vier voornaamste functies is gegeven door Cott in zijn boek: Adaptive coloration in Animals), maar het bewijs voor zulke andere functies is nog steeds gebrekkig.

Experimenten met betrekking tot de oogvlekken bij insekten

Het nauwst ben ik betrokken geweest bij het onderzoek van David Blest, dat betrekking had op de zogenaamde oogvlekken bij insekten. Veel insekten vertonen op bepaalde plaatsen heldergekleurde patronen die qua tekening lijken op grote vertebratenogen. Dergelijke oogvlekken heeft men bijvoorbeeld beschreven voor kevers, sprinkhanen, vlinders en nachtvlinders. Soms zijn deze oogvlekken doorlopend zichtbaar, maar gewoonlijk vindt men ze op lichaamsdelen die normaal aan het oog onttrokken zijn, maar die plotseling worden getoond als het insekt benaderd of echt aangevallen wordt door een predator zoals een vogel. In onze eigen fauna vormen de dagpauwoog en de pauwoogpijlstaart duidelijke voorbeelden.

Hoewel het gedrag van deze insekten in detail verschilt, zijn zij beide prachtig gecamoufleerd als ze in rusttoestand zitten en vertonen ze beide hun oogvlekken als zij gestoord worden. De uniformiteit en constantie van het effect (nl. het vertonen van de oogvlekken) enerzijds en de verscheidenheid in detail en mechanisme anderzijds zijn des te opvallender als men diersoorten die nog meer van elkaar verschillen, met elkaar vergelijkt. Dit leidt, natuurlijk in combinatie met de ingewikkelde en ‘onwaarschijnlijke’ structuur van de oogvlekken zelf, tot de veronderstelling dat de oogvlekken adaptieve kenmerken vormen.

De oogvlekken van de dagpauwoog en de pauwoogpijlstaart vormen, hoe opvallend zij ook mogen zijn, niet eens de meest gespecialiseerde in het dierenrijk. Verscheidene andere soorten bezitten oogvlekken die in nog veel meer details imitaties zijn van echte ogen: de ringen zijn niet concentrisch, de donkere ‘pupil’ is enigszins uit het midden geplaatst, het oog is geschaduwd, wat driedi-

De pauwoogpijlstaart in rust (boven) en tijdens het vertoon van zijn oogvlekken (onder).

mensionaliteit suggereert, en tenslotte bootst een klein wit vlekje het glanzende puntje na dat men bij een echt oog ziet.

Toen Blest het besluit nam, deze oogvlekken te gaan bestuderen, werd hij niet dezelfde algemene problemen geconfronteerd als De Ruiter bij diens onderzoek met betrekking tot camouflage. Allereerst moest hij uitvinden of de natuurlijke vijanden van deze vlinders werkelijk geïntimideerd werden door dit vertoon van oogvlekken. Verder zou hij, als dit het geval zou blijken te zijn, de mechanismen van de reactie en de evolutionaire oorsprong van de oogvlekken moeten bestuderen. Ten derde wilde hij onderzoeken of de ongelooflijk subtiele imitaties die men bij sommige soorten aantrof inderdaad effectiever waren dan de minder perfecte nabootsingen. Alleen als hij dit aan kon tonen, zou hij kunnen veronderstellen dat selectie door predatoren verantwoordelijk was voor de verfijning van de aanpassingen. Het probleem waarmee Blest zich ging bezighouden, leek dus zeer veel op dat van De Ruiter bij diens camouflage-onderzoek, hoezeer zijn werkelijke object ook van dit laatste verschilde.

De resultaten van zijn onderzoek waren inderdaad zeer opmerkelijk. Er zijn heel wat onderzoekers die melding hebben gemaakt van incidentele waarnemingen van reacties van verschillende vogels op oogvlekken van insekten. Ik heb zelf geelgorzen en roodborstjes pauwoogpijlstaarten van boomstammen zien pikken en in drie van de vier gevallen lieten deze vogels de vlinders onmiddellijk vallen als zij hun kleuren lieten zien, zoals beschreven in het vorige hoofdstuk. In het vierde geval kon ik niet precies zien wat er gebeurde. Een zanglijster echter at een pauwoogpijlstaart ondanks zijn kleurvertoon gewoon op en het zou wellicht goed zijn zich af te vragen of een prooi van deze grootte niet wat groot is voor kleine zangvogels, afgezien van het feit of hij nu oogvlekken heeft of niet.

Tijdens onze kampen te Hulshorst hadden wij al een paar voorbereidende proeven gedaan met boekvinken in gevangenschap. Toen wij de vogels pauwoogpijlstaarten aanboden, zochten ze alles af tot zij er weer een zagen. Dan gaven zij de insekten een onderzoekende prik en sprongen achteruit alsof zij gestoken waren als het slachtoffer zijn kleuren liet zien. In een van de gevallen kwam de vogel na enige aarzeling terug en verorberde hij de vlinder alsnog; bij twee andere experimenten lieten de vogels de vlinders in de steek en weigerden zij om dicht bij hen in de buurt te komen, zelfs wanneer de vlinders niet langer hun oogvlekken toonden. Bij een andere gelegenheid gaven wij een dagpauwoog aan een van onze Vlaamse gaai-

en. Toen de gaai hem zachtjes pikte, klapte de vlinder met zijn vleugels, wat de vogel buiten zijn zinnen bracht van angst; hij sprong zo hoog op dat hij het dak van de kooi raakte. Toch kwam hij na een paar minuten terug en at de vlinder op.

Wij gaven de boekvinken ook twee vlinders, waarvan wij de oogvlekken hadden verwijderd door met een borsteltje de bovenlaag van de achtervleugels af te vegen; beide vlinders werden opgegeten. Hun vleugelgeklapper was indrukwekkend genoeg, maar zij hadden niets meer te vertonen behalve twee kale, grijsbruine vleugels. In een en hetzelfde experiment werd hierdoor aangetoond dat boekvinken in de eerste plaats wel degelijk dergelijke grote prooien eten, en verder dat de oogvlekken hen inderdaad afschrikken. Wij boden de vogels ook ligusterpijlstaarten aan, een nog grotere soort, en deze werden stuk voor stuk zonder veel omhaal opgegeten. Deze experimenten waren natuurlijk te gering in aantal om iets te bewijzen, maar zij moedigden ons aan, dieper op deze zaak in te gaan.

Blest gebruikte geelgorzen, boekvinken en koolmezen voor zijn experimenten. Eerst bestudeerde hij nauwkeurig het gedrag van twee geelgorzen die een grote prooi vingen. Deze vogels waren met de hand grootgebracht op een dieet van meelwormen en ander voedsel, maar zij hadden geen enkele ervaring met vlinders of nachtvlinders. Toen zij zestien weken oud waren, werden zij voor de eerste maal geconfronteerd met atalanta's. Teneinde mogelijke effecten van de felle kleuren uit te schakelen, waren de rode en witte kleurpatronen verwijderd. Men nam waar dat de vogels bij deze allereerste gelegenheid de vlinders aanvielen, doodden en opaten. Bij volgende gelegenheden wijzigden de vogels hun gedrag niet, uitgezonderd dat zij al snel leerden om hun pikken meer te concentreren op het lichaam van de insekten dan op hun vleugels, waarnaar zij vooral in het begin pikten.

Hierna deed Blest een serie proeven waarin hij de reacties op vlinders mèt en vlinders zonder felle kleuren met elkaar vergeleek. In de eerste reeks proeven gebruikte hij vier geelgorzen. Om het effect van een helder kleurpatroon als zodanig te bestuderen, gebruikte hij in de eerste plaats de kleine vos, die felgekleurde vleugels bezit maar geen oogvlekken. Hij bood de vogels zowel intacte vlinders aan als enkele exemplaren waarvan hij de achtervleugels afgeborsteld had, zodat zij hun kleur hadden verloren. Terwijl het kleurvertoon van de intacte vlinders de vogels in 9 van de 28 gevallen afschrok, slaagden de kleurloze vlinders er in geen enkel van de 18 maal in, de vogels weg te jagen. Een overeenkomstig resultaat

De dagpauwoog in rust en (rechterpagina) terwijl hij al zijn vlekken vertoont.

leverde het experiment met twee rietgorzen op. Daardoor was het duidelijk dat zelfs het kleurenvertoon van de kleine vos enigszins in staat was om de predator te verjagen.

Vervolgens werd het kleurvertoon van de dagpauwoog aan een experiment onderworpen. Om te beginnen bood men aan acht onervaren geelgorzen twaalf onbeschadigde vlinders en twaalf vlinders waarvan men de oogvlekken had afgeborsteld aan. Deze experimenten waren uitgesmeerd over vier dagen, en men had ervoor gezorgd dat de intacte vlinders gedurende de eerste dagen van het experiment, en de vlinders zonder oogvlekken tijdens de laatste dagen aangeboden werden. Om mijn lezers verdere technische details te besparen zal ik slechts in het kort de resultaten beschrijven. Bij zes van de acht geelgorzen riepen de vlinders zonder oogvlekken in totaal 37 vluchtreacties op, tegen 149 van dergelijke reacties die veroorzaakt werden door de intacte vlinders. Deze zes geelgorzen leerden echter al gauw om het kleurvertoon te negeren en na een betrekkelijk klein aantal proeven aten zij de vlinders zonder veel aarzeling op. Zelfs nadat het experiment dertig dagen achtereen was onderbroken, waren de geelgorzen niet teruggevallen in hun oude gedrag: zij lieten zich niet langer imponeren door het kleurvertoon.

De twee overige geelgorzen reageerden echter totaal anders; zij vielen hun eerste vlinder aan, schrokken van het kleurvertoon, werden daarna steeds voorzichtiger en raakten tijdens het verdere experiment noch intacte, noch oogvlekloze vlinders meer aan. Vier koolmezen die men zelf had grootgebracht en die nog nooit geconfronteerd waren met dergelijke vlinders, reageerden op dezelfde manier.

Deze resultaten lieten op overtuigende wijze zien dat het tonen van de oogvlekken een grote overlevingswaarde had voor de dagpauwoog; bovendien waren deze resultaten veel overtuigender dan die welke men tijdens de experimenten met de kleine vos had bereikt, hoewel beide experimenten niet helemaal met elkaar vergeleken konden worden.

Natuurlijk blijkt uit dergelijke experimenten niet precies hoe effectief het bezit van oogvlekken in de natuur is. Het lijkt er echter veel op dat vogels zoals geelgorzen en roodborstjes die ik observeerde, en die onmiddellijk de pauwoogpijlstaarten lieten vallen zodra deze hun oogvlekken toonden en dan ook volstrekt niet meer naar de vlinders taalden, echt vanwege die oogvlekken zo reageerden. Desondanks zou het zeer zeker de moeite waard zijn, nog eens een reeks uitgebreide proeven te doen in het veld met zowel intacte als ‘vlekkeloze’ vlinders.

Welk kleurpatroon is het meest effectief?

Na afsluiting van deze experimenten pakte Blest het volgende probleem aan. Voldoet zonder meer ieder willekeurig vlekken- of ringenpatroon of is een tekening van concentrische cirkels effectiever dan ieder ander patroon? Verder stelde hij zich de vraag of de werkelijk tot in de finesses uitgevoerde imitaties van ogen, compleet met schaduwing en een wit vlekje erin, nóg doeltreffender waren dan een patroon van alleen maar concentrische cirkels. Als men zou kunnen aantonen dat de reacties van de vogels corresponderen met de mate van verfijning die men aantreft in de meest perfecte oogvlekpatronen van insekten, zou men onmogelijk nog langer kunnen volhouden dat deze oogvlekken niet door selectiedruk onder invloed van predatie veroorzaakt waren.

Om dit te kunnen nagaan, moest men de effectiviteit van een reeks verschillende patronen met elkaar vergelijken. Voor dit doel ontwierp Blest een klein apparaatje dat hem in staat stelde om een groot aantal modellen te toetsen zonder daarvoor werkelijk grote aantallen insekten te moeten kweken. Het instrument bestond uit een doosje, waar bovenop men een dode meelworm legde. Aan weerszijden van de meelworm was een klein, halfdoorschijnend venster aangebracht, waaronder men een diaplaatje met het ge-

Een koolmees, gereed om een meelworm op te pikken van de ‘doos van Blest’ (afbeelding links). Op dit moment zal men het licht in de doos aandoen waardoor een diapositief met een kunstmatig ‘vleugelvlekkenvertoon’ erop zichtbaar wordt. De reactie van de vogel wordt genoteerd. In de rechter afbeelding zijn enkele van de gebruikte dia 's getekend; de onderste figuren bleken het meest afschrikwekkend.

wenste patroon kon projecteren. Met behulp van een klein lampje van vijf volt kon het venstertje worden verlicht en alleen dan was het patroon zichtbaar. Als men dit doosje in een volière plaatste, kwam de vogel meestal erop af. Precies op het moment dat hij de meelworm wilde oppikken, liet de onderzoeker, verborgen achter een scherm, het lampje branden; vervolgens noteerde hij de reactie van de vogel, die op dit ‘vertoon’ volgde. Natuurlijk viel aan het begin van het experiment niet te voorspellen of deze manier, het plotseling laten oplichten van een kleurpatroon, zonder dat daarbij beweging van de vleugels plaatsvond, wel effectief zou zijn, maar gelukkig was dit inderdaad het geval en dit opende de mogelijkheid voor nieuwe experimenten.

Telkens voordat men met een nieuw experiment begon, liet men iedere vogel wennen aan de doos en de eigenlijke experimenten, waarbij men de waarschuwingskleuren liet oplichten, werden pas gestart nadat de vogels twee meelwormen hadden opgepikt zonder tekenen van angst te tonen.

Bij het registreren van de reactie van de vogels hechtte men natuurlijk de meeste waarde aan het aantal malen dat een vogel volledig afgeschrikt werd, met andere woorden als de meelworm het experiment overleefde. Maar zelfs als de meelworm uiteindelijk toch opgegeten werd, was het mogelijk dat de vogel bij het ene kleurmodel meer aarzeling vertoonde dan bij het andere en ook deze reacties werden met elkaar vergeleken. In grote lijnen kwam het erop neer

dat het model met twee punten gehonoreerd werd als de meelworm niet opgegeten werd; met geen enkel punt als de worm direct verzwolgen werd en met één punt als het patroon de vogel deed aarzelen. Dus, hoe hoger het totale puntental van een bepaald patroon, in de hele reeks experimenten behaald, des te effectiever was dit model als waarschuwingssignaal.

De resultaten leveren een hoogst interessant beeld op. Allereerst laten zij zien dat cirkels effectiever zijn als schrikmiddel dan evenwijdige strepen of kruizen. Men kon dit voor drie soorten zangvogels aantonen. Vervolgens bleek een aantal concentrische cirkels effectiever te zijn dan één enkele ring. En het meest opmerkelijke van alles: de modellen die driedimensionaal leken te zijn door schaduwing en het voorkomen van een wit vlekje, zoals sommige van de meest perfecte oogvlekken in de natuur dat zijn, haalden nog meer punten dan dubbele cirkels. Er valt dus nauwelijks meer aan te twijfelen dat deze zeer gespecialiseerde oogvlekken beter voldoen als waarschuwingskleuren dan alleen cirkels en verder, dat op zijn minst sommige vogels zouden kunnen fungeren als de selecterende factoren onder invloed waarvan dergelijke perfecte imitaties zich hebben kunnen ontwikkelen.

Een ander aspect was dat zelfs vogels die met de hand waren grootgebracht, veel meer door een model van cirkels dan door andere patronen worden geïntimideerd, wat erop wijst dat de angst voor oogvlekken niet door ervaring hoeft te worden verkregen. Dit staat in schril contrast tot de manier waarop ‘echte waarschuwingskleuren’ werken: zoals ik straks zal aantonen, worden dergelijke kleuren, die onsmakelijkheid kenbaar maken, niet door de vogels gemeden, voor zij ervaring hebben opgedaan door het eten van een of meer van deze onaangename prooidieren.

Tenslotte is het zeer belangrijk dat, hoewel oogvlekken veel doeltreffender zijn dan strepen en kruizen, deze laatste patronen toch wel enig effect hebben. Dit lijkt erop te wijzen dat, wanneer een insekt als gevolg van een mutatie onverschillig wat voor een gekleurde vlek op zijn vleugels zou verwerven - die steeds zichtbaar zou worden als het dier zijn vleugels opende (bijvoorbeeld om te gaan vliegen) -, hiervan toch al enig voordeel zou hebben en vanaf dat ogenblik zou de selectiedruk iedere verdere ontwikkeling in de richting van een cirkelpatroon begunstigen.

Oogvlekken bij andere vlinders

Mensen die niet op de hoogte zijn van de wijde verspreiding van dergelijke oogvlekken in het insektenrijk, zouden nu kunnen beweren dat de ringen op bijvoorbeeld de vleugels van de dagpauwoog gewoon maar een ‘speling van de natuur’ vormen, en dat het een zeldzaam toevallig verschijnsel is dat bij de meer dan een miljoen diersoorten haast wel een keer móet voorkomen, gezien de enorme variatie in structuren die men in het dierenrijk aantreft. Er zijn echter talrijke soorten die in het bezit zijn van dergelijke oogvlekken en dit alleen al ontzenuwt de ‘curiositeitstheorie’. Alleen al bij de Lepidoptera komen zeven verschillende hoofdgroepen voor waarvan verschillende soorten oogvlekken bezitten en in iedere groep komen talrijke soorten voor zonder dergelijke vlekken.

De Duitse zoöloog F. Süffert, die de kleurpatronen van talloze vlinders - zowel dag- als nachtvlinders - met elkaar heeft vergeleken, kwam tot de ontdekking dat al deze patronen beschouwd kunnen worden als variaties op een en hetzelfde basisthema. En hij toonde tot in de kleinste bijzonderheden aan dat verschillende soorten zeer uiteenlopende details van dit voorouderlijk basisgegeven hebben uitgewerkt tot de recente hooggespecialiseerde oogvlekken. Vergelijkend onderzoek laat vermoeden dat de recente soorten, zoals wij die nu kennen, hun overeenkomstige oogvlekken hebben ontwikkeld als resultaat van de druk van milieuomstandigheden en dat zij echte aanpassingen zijn. Dit wordt bevestigd door experimenten waarin de functie ervan is onderzocht. Ook is het duidelijk dat de biologen van vroeger gelijk hadden wat betreft het doel van dergelijke oogvlekken.

De gecompliceerde en ‘ongerijmde’ aard van deze aanpassingen wordt nog indrukwekkender als men het gedrag bestudeert dat vertoning van de oogvlekken tot gevolg heeft als dat noodzakelijk is. Bij de meeste soorten liggen de vlekken verscholen onder een gecamoufleerde deklaag en worden zij alleen zichtbaar als een of andere prikkel het dier zegt dat de bescherming die zijn camouflage hem biedt gefaald heeft, omdat deze maar tot op zekere hoogte effectief is, daar geen enkele vorm van camouflage, hoe perfect ook, volledig afdoende beveiliging biedt. Om te beginnen kunnen de prikkels waarvan gebruik wordt gemaakt variëren: wij hebben al gezien dat de dagpauwoog dikwijls reageert op visuele prikkels, maar dat de pauwoogpijlstaart echt gepikt moet worden. Ook de bewegingen zelf verschillen. Blest heeft deze tot in de kleinste details bestu-

deerd. In alle gevallen is de beweging die men ziet zeer goed afgestemd op de structuur: dat wil zeggen dat alle bewegingen steeds als resultaat de zichtbaarheid van de oogvlekken opleveren. Soorten die geen oogvlekken bezitten, vertonen deze gedragspatronen niet. Volledig gecamoufleerde soorten bijvoorbeeld blijven absoluut roerloos zitten wanneer er naar hen gepikt wordt. Bij de nachtpauwogen komen soorten voor die geen oogvlekken maar een opvallend patroon van lichte en donkere strepen op het achterlijf bezitten, dat zichtbaar wordt als de vlinder op het moment dat hij gestoord wordt zijn vleugels optilt en het achterlijf kromt. In deze houding blijft de vlinder dan een ogenblik roerloos liggen, zodat hij sterke associaties oproept met een of andere grote wespensoort.

Hoewel het onderzoek van Blest weinig twijfel laat bestaan over de werkelijke functies van oogvlekken, roept het ook nieuwe vragen op. Als het voor insekten gunstig is vogels af te schrikken, is het voor deze vogels onvoordelig om bang te zijn voor oogvlekken. Waarom hebben de vogels niet geleerd om zich niets aan te trekken van deze angstaanjagende oogvlekken? Hierop lijken twee antwoorden mogelijk. Het ene luidt dat het gezichtsvermogen van een vogel zodanig georganiseerd is dat een rond patroon zoals een oogvlek meer opvalt dan welk ander patroon ook, en dat het voor vogels zijn voordeel heeft bang te zijn van alles dat opvallend is en plotseling zichtbaar wordt. Een andere mogelijkheid is dat de schrikreacties van de vogels zodanig aangepast zijn dat zij opgeroepen worden door signalen die kenmerkend zijn voor hun eigen vijanden. Als vogels hun eigen vijanden, zoals katten en wezels, voor een deel herkennen aan hun ogen, zouden zij dit vermogen onmogelijk kunnen opgeven voor het kleine voordeel, zo nu en dan een extra hapje te kunnen genieten. Voor dit tweede antwoord hebben experimenten van R. Hinde argumenten opgeleverd; deze laten zien dat boekvinken inderdaad reageren op de ogen van uilen. De selectie van de uilenogen zou echter op hetzelfde principe gebaseerd kunnen zijn als die van de oogvlekken in het insektenrijk: de vogels zijn er bang van, enkel en alleen omdat zij opvallen. Doorslaggevende experimenten zou men kunnen doen met zangvogels, die in het geheel niet op uilen reageren. Als de tweede hypothese de juiste zou zijn, zouden dergelijke vogels zich niet moeten laten afschrikken door vertoon van oogvlekken. Ik vermoed dat inderdaad de tweede hypothese de juiste is en dat al deze insekten om zo te zeggen ‘profiteren’ van het feit dat de zangvogels zo reageren op hun eigen natuurlijke vijanden.

Misleidende vlekken

Tot dusverre heb ik slechts één type oogvlekken besproken, het grote, felgekleurde en gecompliceerde type. Doch talrijke insekten bezitten kleine en veel minder volmaakt uitgevoerde oogvlekken. Een karakteristiek voorbeeld vormt de heidevlinder. Wanneer hij stilzit is deze soort schitterend gecamoufleerd, maar bij het minste onraad tilt dit insekt zijn voorvleugels juist zover op dat er een ronde zwarte vlek zichtbaar wordt, met een klein wit stipje in het midden. Dergelijke kleine oogvlekjes, die vrij algemeen voorkomen bij insekten en andere dieren, heeft men lange tijd beschouwd als misleidingspatronen.

De hypothese hiervoor luidt dat sommige predatoren, die altijd op de kop van de prooi mikken, dit lichaamsdeel zouden herkennen aan het oog, en als zo'n oogvlek nu ver van de kop ligt, zoals dikwijls inderdaad het geval is, zou de prooi hierdoor zonder al te ernstig letsel op te lopen, nog kunnen ontsnappen. Er zijn enkele vage aanwijzingen voor de juistheid van deze opvatting. Swynnerton

illustratie

Een heidevlinder in zijn natuurlijke milieu.

bijvoorbeeld voorzag Afrikaanse vlinders van het geslacht Charaxes van kunstmatige oogvlekken, strepen etc. in de buurt van de vleugels, zette deze vlinders uit en ving ze bij tussenpozen terug. De gemerkte vlinders vertoonden in het algemeen de neiging langer te overleven dan hun ongemerkte soortgenoten en de exemplaren die sporen van aanvallen door vogels vertoonden, hadden altijd pikken en verwondingen opgelopen in de buurt van de merktekens.

Deze resultaten zijn veelzeggend, maar vormen geen echt bewijs. Soms kan het gedrag de sleutel vormen tot de mogelijke betekenis van een oogvlek. Cott beschrijft hoe een vis, de vieroog-goochelaar (Chaetodon capistratus), die een oogvlek bij zijn staart bezit, zeer langzaam, met zijn staart naar voren gericht zwemt, maar het eerst zijn kop afwendt als hij door een predator wordt aangevallen. Dit kan alleen begrepen worden als wij aannemen dat de predatoren zijn staart aanzien voor zijn kop en zodoende zich vergissen in de bewegingen van de vis.

Blest bestudeerde het vraagstuk van de misleidingspatronen door proeven met modellen. Hij voerde meelwormen aan vier met de hand grootgebrachte geelgorzen en ontdckte dat de insekten gewoonlijk bestookt werden met pikken op de kop of de staart, met een lichte voorkeur voor de kop. Nu kregen de vogels afwisselend met normale meelwormen het volgende aangeboden: (1) meelwormen waarbij hetzij de kop, hetzij de staart voorzien was van een laagje witte verf met in het midden daarvan een zwart puntje; (2) controle-wormen, d.w.z. meelwormen met aan een van beide uiteinden van het lichaam een verfvlekje in een kleur die nagenoeg overeenkwam met hun eigen lichaamskleur. De experimenten werden in een zorgvuldig overwogen volgorde uitgevoerd, zodat het mogelijk was om eventuele voorkeur voor de kop (dus een voorkeur voor de kop boven de staart) te vergelijken met een voorkeur voor een vlek (dus de voorkeur voor een lichaamsuiteinde met een merkteken, ongeacht of dit nu op de kop of op de staart was aangebracht). De resultaten bevestigden de misleidingshypothese: terwijl de ongemerkte meelwormen ongeveer in zestig procent van de gevallen op de kop gepikt werden, lag het percentage pikken, gericht op de merktekens van de wormen die kunstmatig aangebrachte oogvlekken bezaten, tussen zeventig en tachtig. Het percentage pikken, gericht op de merktekens van de controle-wormen, verschilde niet van dat, gericht op de koppen van normale meelwormen.

Echte waarschuwingskleuren

Men heeft ook andere vormen van opvallende kleuring onderzocht, hoewel ikzelf noch mijn medewerkers zich daarmee zo intensief hebben beziggehouden. Wij hebben gezien dat sommige zangvogels zich laten afschrikken door oogvlekken, voordat zij ook maar iets van dergelijke patronen ooit hadden gezien. Hun reacties lijken te worden veroorzaakt door het onverwachte van het vertoon van de oogvlekken. Talrijke diersoorten echter, zoals wespen, dragen hun opvallende kleurpatroon voortdurend duidelijk zichtbaar en het eventuele effect dat hun kleuren bewerkstelligen, mist dus ieder verrassingselement.

De vraag of, en zo ja waarom vogels dergelijke geel-zwarte prooien zo angstvallig ongemoeid laten, is serieus bestudeerd door W. Windecker in Duitsland. Hij gebruikt hiervoor de jacobsvlinder (Euchelia [ = Hypocrital] jacobeae), de rood-zwarte gevlekte vlinder die men in mei en juni ziet vliegen in gebieden waar het jacobskruiskruid (Senecio jacobea) overvloedig voorkomt. Dit is namelijk de voedselplant van de rupsen van deze vlindersoort. Zij vallen buitengewoon op als zij bijna of geheel volwassen zijn, door hun felle geel-zwarte streping en ze komen in groepen voor, waarbij ze dikwijls hele planten volkomen kaalvreten. Windecker toonde aan dat jonge vogels er niet voor terugschrikken om deze rupsen aan te vallen, maar dat zij, als zij ze eenmaal in hun snavel hebben, direct weer laten vallen onder vertoon van duidelijke tekenen van walging, zoals het heftig afvegen van de snavel. Na een dergelijke ervaring zien zij verder van iedere aanval op deze rupsen af. Windecker paste een heel eenvoudige methode toe om erachter te komen wat er precies zo walgelijk aan deze rupsen was. Hij vermengde afzonderlijke componenten van de rupsen (ingewanden, huid) met meelwormen en zette de vogels dit voer voor. Hij ontdekte dat het mengen van fijngemalen huid met meelwormen de maaltijd voor de vogels bedierf. Zij maakten echter geen bezwaar tegen de ingewanden. Vervolgens onthaarde hij een groot aantal rupsen en constateerde dat eerder de haren dan de huid verantwoordelijk waren voor de onaangename smaak. Bij hun afwijzen van de rupsen, nadat zij geleerd hadden dat zij oneetbaar waren, reageerden de vogels echter niet op de haren, maar op het kleurpatroon, want zij weigerden vanaf dat moment elk insekt met een soortgelijk geel-zwart patroon.

G. Mostler verkreeg vergelijkbare resultaten bij zijn onderzoek van wespen. Bij hen is het ten dele de angel en ten dele de smaak

Rupsen van de sint-jacobsvlinder op het jacobskruiskruid. Hèt klassieke voorbeeld van echte waarschuwingskleuren.

van de inwendige organen die de vogels doen terugschrikken. En ook hier waren enkele onaangename ervaringen voor de vogels voldoende om hen te leren de wespen met rust te laten.

Het lijkt er dus op dat dergelijke permanente, niet plotseling te vertonen kleuren wat hun effect betreft verschillen van de oogvlekken. Zij hebben geen effect bij jonge vogels; soorten die dergelijke kleuren bezitten, moeten een zekere tol betalen om iedere nieuwe generatie van hun vijanden op te voeden. Hiertoe zijn ze alleen in staat als zij om een of andere reden ongenietbaar zijn, en dit is in feite hun eigenlijke verdediging; het kleurpatroon is hier extra aan toe-

gevoegd. Insekten met oogvlekken zijn in het algemeen zeer appe tijtelijk. Blest heeft ontdekt dat het effect van de oogvlekken geleidelijk afneemt; vogels die er dikwijls mee worden geconfronteerd, zullen zich er geleidelijk minder van aantrekken. Dit lijkt niet waarschijnlijk voor de echte waarschuwingskleuren. Mostler ontdekte dat een vogel voor dit soort zaken een verbazingwekkend goed geheugen heeft; een roodstaartje weigerde een wesp, acht maanden nadat hij voor het laatst met een dergelijk insekt geconfronteerd was. En zelfs al mochten zij het enigszins zijn vergeten, dan friste een nieuwe ervaring gewoonlijk snel hun geheugen weer op.

Om van deze experimenten over te schakelen naar de toetsing van de mimicry-hypothese betekende slechts een kleine stap. Als vogels werkelijk in staat zijn om onsmakelijke of anderszins weerzinwekkende insekten te leren mijden op grond van hun kleurpatroon, lijkt het waarschijnlijk dat zij ook andere insekten, die overeenkomstige kleurpatronen bezitten, met rust zullen laten. En inderdaad zijn dergelijke insekten, die zelf zeer goed eetbaar zijn maar andere insekten imiteren (‘mimicry vertonen’), zeer talrijk. Sinds Blest voor de eerste maal de aandacht vestigde op deze mimicry, zijn er talrijke voorbeelden van beschreven en de imitatie gaat meestal veel verder dan de kleur.

Het meest fraaie experimentele onderzoek is verricht door Mostler. Hij ontdekte dat jonge zangvogels dol zijn op een groot aantal soorten zweefvliegen, zelfs op die welke een grote gelijkenis vertonen met wespen, bijen en hommels. Maar zodra zij eenmaal een ervaring hadden opgedaan met bijvoorbeeld een honingbij, weigerden ze niet alleen bijen, maar ook alle soorten zweefvliegen die deze bijen nabootsen.

Mühlmann bestudeerde mimicry in proeven met modellen. Hij beschilderde meelwormen met verschillende patronen van gekleurde banden, maakte ze oneetbaar met behulp van braakwijnsteen (een stof die misselijkheid en braakneigingen veroorzaakt) en stelde vast, nadat de vogels geleerd hadden zulke modellen te weigeren, in hoeverre een simulatiemodel (een meelworm, geverfd in een meer of minder gelijk patroon) hieraan gelijk moest zijn om veilig te zijn voor de vogels. Hij ontdekte dat, terwijl een patroon, identiek aan dat van het model, het meest effectief was, toch ook een heel oppervlakkige gelijkenis ermee voldoende was om enige bescherming te bieden. Deze resultaten zijn van groot belang, omdat zij niet alleen overtuigende argumenten vóór de mimicry-theorie vormen, maar ook aantonen dat zelfs een oppervlakkige gelijkenis met een onsma-

kelijk insekt enige overlevingswaarde heeft en daardoor het aangrijpingspunt zou kunnen zijn voor de selectie, die tot het ontstaan van een steeds meer volmaakte mimicry leidt.

Deze verschillende onderzoekingen bevestigden dus ten volle de opvattingen van de vroegere biologen. Zij gaven ons ook meer gedetailleerde en zelfs geheel nieuwe informatie, zoals - naar mijn collega P. Sheppard mij duidelijk maakte - het feit dat een van Mostlers roodstaartjes wespen weigerde, acht maanden na zijn meest recente ervaring met wespen, erop wijst dat nabootsingen niet noodzakelijk minder talrijk hoeven te zijn dan hun voorbeeld (zoals men gewoonlijk aanneemt). Het idee achter deze gangbare opvatting was dat, als predatoren meer geconfronteerd werden met eetbare nabootsingen dan met werkelijk onsmakelijke ‘voorbeelden’, zij zouden kunnen leren, deze laatste te vangen in plaats van de imitaties te mijden, aangezien dit over het geheel genomen dan voordeliger voor hen zou zijn. De waarnemingen van Mostler suggereren dat dit wellicht afhangt van de mate waarin de modellen hun predator afstoten. Wie weet hoeveel imitaties een roodstaartje zou weigeren op basis van een of zeer weinig ervaringen met wespen? Zolang de kleur van de imitatie een ervaren predator ervan blijft weerhouden een nieuwe poging te wagen, bestaat er eenvoudig geen enkele kans dat hij ontdekt dat de imitaties wèl eetbaar zijn. Natuurlijk kunnen kleuren bij andere dieren nog heel andere functies vervullen; sommige kleurpatronen hoeven zelfs helemaal niets te maken te hebben met de reacties die andere dieren erop vertonen. De donkere kleur van sommige woestijnbewonende dieren bijvoorbeeld betekent voor hen wellicht een hulpmiddel om door middel van uitstraling extra warmte te kunnen afgeven zolang zij in de schaduw blijven, wat de meeste van deze dieren ook inderdaad doen.

Wat mij mateloos heeft geboeid bij deze vormen van kleurpatronen, die ik hier heb besproken, is dat wij hier te maken hebben met wederzijdse relaties tussen dieren; zowel de soort die het kleurpatroon bezit als de soort die erop reageert, vertoont interessant gedrag en iemands werk wordt er een stuk boeiender door, als hij geconfronteerd wordt met dergelijke verrassende zaken als een predator die afgeschrikt wordt door het plotselinge vertoon van oogvlekken, of die de buitengewone maar geenszins unieke ontdekking doet, dat een op het oog aanlokkelijk hapje bij het proeven zeer onaangenaam blijkt te smaken - een ervaring die de kijk van een dergelijke predator op het leven rondom hem aanzienlijk verandert. Dat wij, als wij ons in deze zaken verdiepen, zo gemakkelijk beloond worden

als wij wat eenvoudige proefjes doen, en dat het leidt tot een steeds groeiend inzicht in de historie van levende wezens, betekent een grote bevrediging en bemoediging voor mensen die gek genoeg zijn om hun hele leven te wijden aan deze nieuwsgierigheid naar de alledaagse wonderen.

Vorige Volgende