In 't vrije veld

[p. 87]

Deel twee
De overlevingswaarde van kleuren

[p. 88-89]

[p. 90]

4. Onderzoekingen naar het verschijnsel camouflage

De verscheidenheid aan kleurpatronen die men in de natuur aantreft, is vrijwel onbeperkt. Toch hebben de meeste mensen, zelfs zoölogen, maar een zeer vaag idee van de betekenis en de enorme verbreidheid van deze variatie. Waarschijnlijk zijn de bioloog en de kunstenaar meer vertrouwd met dit aspect van de natuur dan de meeste andere mensen. Terwijl hij de bewondering van de kunstenaar voor al deze verschillende patronen deelt, vraagt de bioloog zich af wat hun functie is. Men is allang afgestapt van het idee dat zij er alleen maar zijn voor ons genoegen, omdat wij ze zo mooi vinden: de grote biologen van weleer - Bates, Wallace, Darwin en Müller - hebben hiervoor hypothetische verklaringen gegeven, die suggereren dat een groot aantal kleurpatronen van groot voordeel is voor de eigenaars ervan, die deze patronen in zekere zin wel moesten ontwikkelen, op straffe van eliminatie onder invloed van de selectiedruk.

Door het ontbreken van experimenteel onderzoek zijn deze opvattingen altijd hypothesen gebleven. Gedurende de laatste decennia echter is er heel wat experimenteel werk verricht op dit gebied en tijdens onze zomerkampen te Hulshorst en later ook in Oxford hebben ook wij een steentje kunnen bijdragen aan de groeiende kennis over dit onderwerp. Een gedeelte van ons onderzoek had betrekking op het verschijnsel camouflage, een ander gedeelte op dat van waarschuwingskleuren.

Enkele principes en voorbeelden

Toen wij met onze observaties begonnen, lag onze voornaamste vraagstelling al vast. Lang geleden had men reeds als vaststaand aangenomen dat dieren die naar onze indruk goed gecamoufleerd zijn, ook onzichtbaar waren voor hun natuurlijke vijanden en daardoor onder natuurlijke omstandigheden beschermd zouden zijn door deze camouflage. Deze opvatting werd echter terecht bestreden met het argument dat het nooit bewezen was dat de natuurlijke predatoren van een dier op dezelfde manier reageren als wij. En inderdaad: naarmate er meer gegevens over de verschillende sensori-

[p. 91]

sche functies van dieren beschikbaar kwamen, werd het duidelijk dat een groot aantal predatoren op heel andere eigenschappen van hun prooi reageren dan op hun uiterlijke verschijningsvorm, bijvoorbeeld op hun lichaamsgeur. Zoals wij hebben gezien lijkt Ammophila tot deze laatste groep te behoren en als gevolg daarvan te kunnen leven van uitsluitend perfect gecamoufleerde rupsen. Overkritische zoölogen zijn zelfs tot het andere uiterste gegaan en in plaats van dat zij de camouflagehypothese het voordeel van de twijfel gunnen, postuleren zij nu dat het allemaal onzin is. Tegenwoordig is dit echter niet meer houdbaar, omdat in een aantal gevallen waarin men de camouflagetheorie onderwierp aan experimentele tests, zij juist gebleken is.

Een van de meest overtuigende experimenten werd uitgevoerd door F.B. Sumner. Als prooi gebruikte hij een vissoort, Gambusia, die, zoals een groot aantal dieren, in staat is om van kleur te veranderen om zich bij zijn achtergrond aan te passen. Als de kleuraanpassing eenmaal heeft plaatsgevonden, duurt het weer verscheidene uren om opnieuw van kleur te veranderen, als men het dier met een andere achtergrond confronteert. Sumners experiment bestond erin, gelijke aantallen donkere en lichtgekleurde vissen te nemen, deze in een bassin te zetten dat of licht of donker was en vervolgens alle vissen bloot te stellen aan predatie. Als predatoren gebruikte hij roofvissen, pinguïns en reigers. Toen ongeveer de helft van de vissen gevangen was, beëindigde hij de proef en telde hij hoeveel vissen er in iedere groep waren overgebleven. Bij alle experimenten zag hij dat er meer gecamoufleerde vissen bleven leven dan ongecamoufleerde. Omdat de experimenten van Sumner gebaseerd zijn op vele honderden vissen en er drie verschillende predatoren bij werden ingeschakeld, zijn zij zeer betrouwbaar.

Men heeft nu soortgelijke experimenten gedaan met verschillende andere gecamoufleerde diersoorten en men kan onmogelijk ontkomen aan de conclusie dat camouflage in de natuur een zeer belangrijke rol speelt. Alle onderzoeken die tot dusverre gepubliceerd waren, hadden echter betrekking op slechts één aspect van de camouflage: dat van de overeenkomst tussen de basiskleur van een dier en de kleur van zijn achtergrond. Camouflage omvat echter veel meer. Talrijke gecamoufleerde dieren maken gebruik van wat men noemt ‘disruptive coloration’: contrasterende kleurvlekken, die de omtrek van het lichaam als het ware doorbreken en tot resultaat hebben dat het dier min of meer ‘oplost’ in zijn achtergrond. De fauna die wij aantroffen tussen de korstmossen waarmee een groot aantal bomen

[p. 92]

De streeptekening van de dennepijlstaartrups past prachtig bij zijn omgeving van dennenaalden.

in de bossen waar wij werkten, bedekt was, vormden schitterende voorbeelden van deze ‘disruptive coloration’. Op dergelijke bomen leefden verscheidene vlindersoorten, een luis, een kever en een spinnesoort. Al deze dieren hadden een lichte, blauwgrijze basiskleur, die precies overeenkwam met de kleur van sommige korstmossen en allemaal vertoonden zij bovendien een patroon van onregelmatige zwarte vlekken, die zeer veel leken op de schaduwpartijen en donkere gedeelten van de lichenen. Een van deze dieren was de berkespanner. Het was verbazend om te zien, hoe zo'n grote vlinder zich door louter misleiding volledig aan het oog kon onttrekken, terwijl hij gewoon in de open ruimte bleef. Ook de larven van de dennepijlstaart vormen een duidelijk voorbeeld van perfecte camouflage.

Een ander belangrijk, maar heel verschillend principe is dat van de schaduwcompensatie, ook wel ontschaduwing genoemd. Massieve

[p. 93]

Een karakteristiek voorbeeld van ‘korstmos-camofulage’: een spin (geslacht Philodromus) op een met korstmossen begroeide boom.

[p. 94]

Het principe van de schaduwcompensatie. (1) Een egaal gekleurde cilinder die men van bovenaf belicht, maakt de indruk driedimensionaal te zijn vanwege de onderzijde die in de schaduw ligt. (2) Een cilinder die voorzien is van schaduwcompensatie en van opzij belicht wordt. (3) Als men een cilinder, voorzien van schaduwcompensatie, van bovenaf belicht, werken schaduw en kleuring samen om de indruk te wekken dat het hier om een vlak lichaam gaat.

lichamen vertonen, hoe zeer zij ook in kleur overeenstemmen met hun omgeving, schaduwing en zijn daardoor voor het oog herkenbaar als driedimensionale lichamen. Aangezien veel rupsensoorten tussen vlakke bladeren leven, zou hun cilindrische vorm met de schaduwing die deze veroorzaakt, hen ondanks hun kleurcamouflage verraden. Bij een groot aantal van hen wordt dit echter ondervangen door het feit dat zij donkerder gekleurd zijn aan de zijde van het lichaam die gewoonlijk naar het licht gekeerd is en dat deze donkere tint geleidelijk overloopt in een lichtere, die de andere zijde van het lichaam bedekt. Het effect van deze schaduwcompensatie grenst aan het ongelooflijke: vaste lichamen schijnen vlak en men verbaast zich erover hoe op deze wijze zelfs grote rupsen erin slagen zich tussen het gebladerte aan het oog te onttrekken. Ik heb zulke rupsen dikwijls laten zien aan bezoekers en ik lette dan op hun ongelovige reacties als ik een takje omdraaide en hun onverwacht toonde dat zij een rups, zo dik als hun pink, volledig over het hoofd gezien hadden.

Een groot aantal dieren heeft zich gespecialiseerd in weer een anderre vorm van misleiding: zij lijken sprekend op voorwerpen die de predatoren wel zien, maar die zij ongemoeid laten omdat zij weten dat deze ongenietbaar zijn. De takrupsen zijn uitstekende voorbeel-

[p. 95]

Schaduwcompensatie in de natuur. Een rups van de pauwoogpijlstaart in zijn natuurlijke positie vertoont een egale beschaduwing en lijkt daardoor vlak (foto boven). Keert men de rups echter ondersteboven, dan versterkt de schaduwing die door het van bovenaf opvallende licht veroorzaakt wordt, de schaduwcompensatie en de ‘rondheid’ van de rups valt duidelijk op (foto onder).

[p. 96]

Ennomos quercinaria op een eiketakje.

den van deze ‘speciale gelijkenis’. Ook hier speelt de overeenstemming in kleur een belangrijke rol, maar het effect van onopvallendheid wordt door veel meer dan dat bereikt. Wij troffen grote aantallen van deze takrupsen aan op berken en eiken in de bossen rond Hulshorst en wij besloten enkele experimenten met hen uit te voeren. Het waren hoofdzakelijk larven van de berkespanner, verder van Ennomos alniaria en van Ennomos quercinaria en wij omzeilden het camouflageprobleem dat zich zou kunnen voordoen bij het zoeken van de rupsen door ze eenvoudig uit de bomen te schudden, zodat we ze van de grond konden oprapen. Wij hadden een speciale reden om juist deze voorbeelden van buitengewoon verfijnde camouflage voor onze experimenten uit te kiezen: wanneer wij de natuurlijke selectie moesten beschouwen als de verantwoordelijke factor voor deze uiterst gedetailleerde nabootsing van twijgjes, moest het mogelijk zijn om de selecterende factoren die hierop werkten, te ontdekken. Op zijn minst zouden wij een selecterende factor moe-

[p. 97]

Ennomos quercinaria op een eiketakje.

ten ontdekken die zich niet alleen door takrupsen liet misleiden, maar die ook met onfeilbare zekerheid onmiddellijk de kleinste afwijking in de aanpassing zou ontdekken, en daardoor de selectiedruk in de richting van de perfectie wist te handhaven. Een bezwaar dat men dikwijls hoort uiten tegen deze theorie van natuurlijke selectie, is het beweerde onvermogen van vogels, en van alle dieren in het algemeen, om voldoende onderscheidingsvermogen aan de dag te leggen om als zulke verfijnde selectiefactoren werkzaam te kunnen zijn. Aangezien ik tijdens een van mijn andere onderzoeken opmerkelijke staaltjes had gezien van het gezichtsvermogen van vogels, twijfelde ik er nauwelijks aan dat zij tot een veel betere selectie in staat waren dan mensen, maar die mening had natuurlijk geen bewijskracht zolang wij haar niet met experimenten hadden kunnen staven.

[p. 98]

De eerste experimenten met Vlaamse gaaien

De eerste vogels die wij bestudeerden, waren Vlaamse gaaien: zoals later bleek, geen slechte keus. Omdat wij wilden werken met vogels in gevangenschap, die nog nooit dergelijke insekten op hun menu hadden gekend, kreeg ons kampleven een nieuw aspect. Maanden tevoren moesten wij naar Hulshorst vertrekken, jonge Vlaamse gaaien uit hun nest halen, hen met de hand grootbrengen en hen wennen aan een leven in een volière. Vervolgens moesten wij hen meenemen naar ons kamp, en hen daar een geschikt onderkomen geven. Wij construeerden vier opvouwbare verblijfskooien van 1 × 1 × 1 meter en zetten in elk daarvan een vogel. De kooien werden gebouwd op de bosgrond, onder de schaduw van een dak van zeildoek. Behalve deze vier kooien hadden wij nog een grote experimenteervolière, die buiten het zeildoek stond. Via kleine deurtjes

[p. 99]

die door ons geopend en gesloten konden worden, konden wij iedere vogel apart in de grotere kooi laten, waar hij kon worden geobserveerd. De allereerste experimenten leverden ons, zo eenvoudig als ze ook waren, enkele voortreffelijke resultaten. Wij deden deze proeven met een aantal rupsen van Ennomos alniaria, die talrijker voorkwamen dan de soort Ennomos quercinaria. Ondanks hun naam (alniaria betekent ‘van de els’, afgeleid van alnus, de officiële naam voor els) waren deze rupsen allemaal afkomstig van berkebomen en leken zij precies op berketakjes. Wij boden enkele van hen op bebladerde takjes aan de gaaien aan, terwijl de rupsen in hun natuurlijke houding zaten; andere rupsen legden wij neer op de grond en bovendien gaven wij de vogels nog enkele echte takjes die ongeveer even groot waren als de rupsen.

Onze Vlaamse gaaien waren eraan gewend, gevoerd te worden in de grote vliegkooi. Gewoonlijk gaven wij ze meelwormen en nu en dan diverse in het wild voorkomende insekten, maar takrupsen hadden zij nog nooit gezien. Zij hadden echter wel takken gezien en leren kennen. Aangezien Vlaamse gaaien in gevangenschap alles wat nieuw voor hen is, nauwkeurig gaan onderzoeken, moesten wij hen daartoe voldoende gelegenheid geven, zodat zij even gewend waren aan takken als hun in het wild levende soortgenoten. In de grote volière gelaten worden, betekende voor hen dan ook: eten voorgezet krijgen en als gevolg daarvan begon iedere vogel, zodra hij de volière binnenkwam, naar eten te speuren. Hij kon echter niet van te voren weten, welk soort voedsel hij moest verwachten; iedere vogel begon totaal ‘onbevooroordeeld’ aan het experiment.

[p. 100]

Tot onze grote voldoening slaagde onze eerste Vlaamse gaai er aanvankelijk niet in, de larven te vinden. Hij hipte langs en over verschillende van hen heen, terwijl hij hier en daar onderzoekend wat pikte. Dit duurde ongeveer twintig minuten zo. Wij waren juist aan het overleggen wat wij nu zouden doen, toen de vogel plotseling op een rups trapte. Dit was zelfs voor een Ennomos teveel en het voordeel van zijn roerloosheid opgevend, begon hij te kronkelen. Onmiddellijk pakte de vogel hem beet, sloeg hem een- of tweemaal tegen de grond en slikte hem in. Dit gaf ons al enigszins een idee hoe belangrijk roerloosheid was in combinatie met camouflage. Wat er nu gebeurde was echter een volslagen verrassing voor ons. Zodra de vogel de rups had verzwolgen, begon hij rond te kijken en driftig door de kooi heen stappend pikte hij een ... takje op! Hij knabbelde er wat aan, gooide het weg, hipte verder, pakte een ander takje en zo verder, het ene takje na het andere snel achtereen, totdat hij na verschillende teleurstellingen zijn belangstelling voor zowel takjes als rupsen verloor. Dit was nu weer een van die toevallige gelukjes, die zelfs de meest strak opgezette experimenten soms geheel onverwacht kunnen opleveren. Als de vogel eenvoudig de rupsen had gelaten voor wat ze waren, zouden wij daaruit niet veel hebben kunnen opmaken. Dit zou nl. gewoon een gevolg geweest kunnen zijn van het feit dat hij verzadigd of niet op zijn gemak was. Op zijn gunstigst zou een controle-experiment met rupsen op een bijvoorbeeld witte ondergrond en zonder takken wellicht een ander resultaat gegeven hebben, en daardoor de eerste experimenten betekenisvol hebben gemaakt. Maar hier hadden wij werkelijk een positief resultaat: de vogel had takjes opgepakt, maar pas nadat hij een rups gevonden had, wat op zichzelf toeval geweest was. In één experiment hadden wij dus ontdekt dat (a) de Vlaamse gaai de rups niet ontdekte voor deze laatste zich bewoog; (b) hij de rups gretig verorberde toen hij hem eenmaal gevonden had; (c) de vogel takjes voor rupsen aanzag en (d) daarom aanvankelijk zowel takjes als rupsen negeerde, omdat het voor hem gewoon allemaal takjes waren.

Na dit eerste bemoedigende resultaat pakte mijn medewerker, L. de Ruiter, de zaak nu grootscheeps aan. Een deel ervan werd in 1946 en 1948 gedaan in Hulshorst, het overige in 1951 in Oxford. In deze experimenten bevestigde hij onze oorspronkelijke conclusies nog eens en voegde er tevens enkele zeer belangwekkende resultaten aan toe.

Bij zijn experimenten hadden de Vlaamse gaaien veel tijd nodig om hun eerste rups te ontdekken. Hij moest experimenten met krekels

[p. 101]

stopzetten, omdat de vogels iedere krekel binnen tien seconden vonden, maar als hij takrupsen gebruikte duurde het dikwijls twintig minuten tot een half uur voor zij hun eerste rups ontdekt hadden. Gewoonlijk ontdekte de Vlaamse gaai zijn rups door er per ongeluk op te trappen, maar het gedrag na deze plotselinge ontdekking was buitengewoon interessant. Meestal begonnen de vogels zonder onderscheid zowel aan takjes als aan rupsen te pikken, terwijl zij tijdens het eerste gedeelte van de proef voor noch het een noch het ander ook maar enige belangstelling aan de dag gelegd hadden. Niet alle vogels vertoonden ditzelfde gedrag, maar bijna altijd werden alle rupsen spoedig na de ontdekking van de eerste gevonden. Zowel deze als latere experimenten leken te bevestigen dat bepaalde natuurlijke vijanden van de twijgrupsen, zoals de Vlaamse gaai, in staat zijn om verschil te zien tussen takjes en rupsen. Als dit zo is, moet de hoge graad van perfectie waarmee de insekten de twijgen van hun voedselplant imiteren, van zeer groot belang zijn. Zo bleek dat wij inderdaad een gelukkige keuze hadden gedaan met onze Vlaamse gaaien; zij hadden ons duidelijk gemaakt dat er wel degelijk selecterende factoren bestonden, die de vereiste ‘strengheid’ bezaten.

Takjes of rupsen? Alle afgebeelde voorwerpen werden gebruikt bij experimenten om het onderscheidingsvermogen van Vlaamse gaaien te testen. Het eerste voorwerp (1) is een echte Ennomos-rups, het tweede (2) het enige takje dat de vogels werkelijk verwarden met een rups.

[p. 102]

Schaduwcompensatie

Een ander deel van het werk van De Ruiter had betrekking op de schaduwcompensatie. Hij besloot te gaan onderzoeken of deze schaduwcompensatie van de grote hermelijnvlinder op de natuurlijke vijanden hetzelfde effect uitoefende als op ons mensen. Wordt de rups beschermd doordat hij vlak lijkt in plaats van massief? Voor een vogel ziet hij er misschien helemaal niet als een vlak voorwerp uit. Voor een groot deel hangt dit af van de manier waarop natuurlijke predatoren onderscheid maken tussen vlakke en massieve objecten. Wijzelf gebruiken onbewust meer dan één criterium voor driedimensionaliteit: schaduwing is er daar maar een van. Dat wij dit criterium echt gebruiken, wordt duidelijk uit het feit dat op een plat vlak geschilderde objecten op ons de indruk maken driedimensionale voorwerpen te zijn. Maar iedereen die wel eens scanningfoto's heeft gezien, zal het erover eens zijn dat er een immens verschil bestaat tussen dit soort foto's en het tweedimensionale beeld dat het alleen van de schaduwing moet hebben. Schaduwcompensa-

Twee identiek gekleurde hermelijnvlinderrupsen, gezien en belicht van bovenaf. Bij de ene rups is te zien hoe licht de rug is, bij de andere hoe donker de onderzijde.

[p. 103]

Een volwassen rups van de hermelijnvlinder in zijn natuurlijke positie (foto boven) en ondersteboven gekeerd (foto onder). De rups in zijn natuurlijke positie valt des te minder op vanwege de witte streep die het lichaam voor het oog verdelen in twee vlakken die beide schaduwcompensatie vertonen.

[p. 104]

tie zou niet veel bescherming bieden als een Vlaamse gaai eerder op grond van een binoculair gezichtsvermogen dan door schaduwing zou opmaken dat een bepaald object massief was. Hoe kon men dit nu onderzoeken? Men zou het risico dat de rupsen liepen onder normale omstandigheden en dat onder omstandigheden waarbij de voordelen van de schaduwcompensatie ontbraken, met elkaar moeten vergelijken. Dit kon op verschillende manieren: men zou de rupsen ondersteboven kunnen leggen, hen van onderen belichten, of hen helemaal groen verven. De Ruiter besloot om zowel de eerste als de derde mogelijkheid toe te passen, omdat hij dacht dat belichting van de onderzijde van de kooi de Vlaamse gaaien van streek zou kunnen brengen, wat ieder experiment bij voorbaat waardeloos zou maken.

De experimenten vereisten een ontzaglijke hoeveelheid voorbereiding. In de eerste plaats moesten er voldoende larven voorhanden zijn. Daarom kweekten wij deze zelf, samen met grote aantallen andere insekten die dienden om de Vlaamse gaaien tussen de verschillende experimenten mee te voeren, in kleine kooitjes in het kamp. Verder diende het experiment een zo perfect mogelijke nabootsing van de natuurlijke situatie te zijn. Dit betekende dat wij voor een dichte begroeiing moesten zorgen (anders zouden de vogels zelfs normale larven al onmiddellijk ontdekken). In Hulshorst werd de volière daarom gestoffeerd met takken van de voedselplanten van de rupsen, die voor ieder experiment vers werden geplukt. Later, in Oxford, waar men een volière van 9 × 9 × 2 meter gebruikte, vormde de natuurlijke plantengroei die zich binnen de volière bevond, een ideale omgeving. Wij moesten de concentratie aan larven laag houden, om het de vogels niet al te gemakkelijk te maken. Daarom werden er tijdens iedere proef maar vier rupsen gebruikt. Tenslotte moesten wij voorkomen dat de rupsen zich zouden bewegen. Dit was zeer essentieel, omdat rupsen die men op hun rug gelegd had, uit alle macht probeerden om weer in hun normale positie te komen. Daarom werden alle rupsen eerst gedood met cyaangas en daarna aan de takken gebonden. Bij ieder experiment bood men de vogels gelijke aantallen rupsen in normale positie en in omgekeerde houding aan en registreerde vervolgens het gedrag van de vogels. De Vlaamse gaaien, erop getraind om voedsel te verwachten en altijd tamelijk hongerig wanneer ze in de volière gelaten werden, begonnen grondig en systematisch de hele kooi af te zoeken, van de ene tak naar de andere hippend en nauwlettend tussen de bladeren turend, terwijl ze hun nekken in de vreemdste bochten wrongen.

[p. 105]

Omdat ieder experiment zo zorgvuldig moest worden voorbereid, konden wij relatief weinig proeven doen, maar de resultaten die wij verkregen waren zeer bevredigend. Gebruik makend van vijf verschillende soorten rupsen (‘Glorie van Kent’, pauwoogpijlstaart, lindepijlstaart, ligusterpijlstaart, hermelijnvlinder) en drie Vlaamse gaaien, ontdekte De Ruiter dat er, wanneer men gelijke aantallen omgedraaide en in normale positie zittende rupsen aanbood, 167 omgekeerde rupsen door de vogels werden ontdekt tegen slechts 107 exemplaren in normale positie. De drie vogels reageerden verschillend (een van hen blonk duidelijk uit boven de anderen in het ontdekken van rupsen in normale positie) en de vijf soorten rupsen bleken in verschillende mate beschermd te zijn tegen predatie (de lindepijlstaart en de pauwoogpijlstaart bleken beter gecamoufleerd), maar dit deed geen afbreuk aan de algemeen conclusie, nl. dat het omdraaien van rupsen die gebruik maken van schaduwcompensatie het risico om ontdekt te worden, aanzienlijk vergrootte.

Men zou hier tegen in kunnen brengen dat de omgedraaide larven aan het uiteinde van takjes hingen, terwijl de rupsen in normale positie aan de onderzijde van een tak hingen, zodat zij hierdoor aan het oog werden onttrokken, en dat dit de reden was waarom zij minder gauw ontdekt werden, en niet hun schaduwcompensatie. In 85 gevallen echter waarbij De Ruiter er vooral op lette hoe een Vlaamse gaai zijn prooi benaderde, zag hij dat de vogel in 51 gevallen van onderen, 15 maal van gelijke hoogte en slechts 19 maal van bovenaf de rupsen beetpakte. Zo er dus al een verschil in risico bestond, liepen juist de rupsen in normale positie meer kans om gepakt te worden dan de larven die in omgekeerde positie hingen.

De manier waarop de vogels beide typen larven benaderden, verschilde eveneens aanzienlijk. Omgekeerd hangende larven werden al van grote afstand opgemerkt en de vogels kwamen er gretig op af. De normale rupsen zagen de vogels pas als zij er al vlak bij waren.

Er werden ook een paar proeven genomen met twaalf paar rupsen van de hermelijnvlinder, die helemaal egaal groen geverfd waren. Van deze rupsen ontdekten de vogels zeven omgekeerde en negen normale exemplaren en men kon niet zeggen dat de vogels zich anders gedroegen dan in de hierboven beschreven situatie.

Al deze experimenten versterkten niet alleen onze overtuiging, dat schaduwcompensatie wel degelijk een bescherming biedt tegen vogels, maar zij maakten vooral grote indruk op ons omdat zij het scherpe onderscheidingsvermogen van de Vlaamse gaaien aantoonden. Wat betreft het ontdekken van pauwoogpijlstaartrupsen die in

[p. 106]

hun normale positie zaten, waren de vogels ons veruit de baas en alleen al het feit dat zij in alle experimenten in totaal 107 normale rupsen ontdekten, laat zien dat alle bij ons onderzoek betrokken insektesoorten zelfs ondanks hun bijna volmaakte schaduwcompensatie onder een sterke selectiedruk moesten staan, veroorzaakt door soortgelijke predatoren.

Overigens, als iedereen van onze groep tijdens verzameltochten met elkaar wedijverde wie de meeste rupsen zou vinden, waren het altijd de jonge kinderen die deze wedstrijd wonnen. Volgens mij is de beste verklaring hiervoor, dat zij zich volledig aan deze opgave konden wijden. Niet alleen dachten wij volwassenen voortdurend aan de experimenten als het uiteindelijke doel van de verzameltochten, maar ook waren wij meer geneigd om tegelijkertijd uit te kijken naar andere zaken waarvan wij wisten dat wij ze eventueel zouden kunnen tegenkomen. Bij deze vorm van verzamelen is echter juist een uiterste concentratie op het éne doel van vitaal belang en vogels lijken in dat opzicht misschien meer op kinderen.

Ons dagelijks leven met de Vlaamse gaaien

De voortdurende aanwezigheid van de Vlaamse gaaien in ons kamp bood ons een unieke gelegenheid om terloops allerlei waarnemingen te doen omtrent hun hele gedrag. Een van hun vermakelijke eigenschappen was de neiging om geluiden te imiteren. Ik had de gewoonte om iedereen in het kamp tussen zes en zeven uur 's ochtends te wekken door van tent naar tent te lopen en de reveille te fluiten, waarbij ik zachtjes met een stokje tegen het tentzeil tikte. Na enkele weken begonnen onze Vlaamse gaaien schitterende imitaties van het wijsje dat ik altijd floot, weg te geven. Op een ochtend begonnen zij daar om vier uur 's ochtends mee en twee van mijn studenten werden wakker, kleedden zich snel aan en kwamen, hun ogen nog uitwrijvend, naar buiten voor zij begrepen wat er gebeurd was.

Een van onze gaaien, een wijfje, raakte verliefd op een van mijn studenten. Telkens wanneer hij de volière naderde, staakte zij al haar bezigheden, ging op de stang die het dichtst bij hem in de buurt was zitten, zette haar kuif, hals- en schouderveren overeind, liet haar vleugels hangen, keerde zich voluit naar hem toe en uitte het karakteristieke, ratelende ‘kraah’ dat men zo vaak hoort tijdens voorjaarsbijeenkomsten van Vlaamse gaaien. Zij wist deze bepaalde jon-

[p. 107]

gen feilloos te onderscheiden van alle andere mensen en ontdekte hem zelfs als hij verscholen achter vijf of zes anderen naderbij kwam. Als hij maar een glimp van zijn gezicht aan haar liet zien, was dat voldoende: als een waanzinnige putte het wijfje zich uit in liefdesbetuigingen. Wij moesten onze vriend smeken om zich niet in de buurt van de volière te vertonen als daar een experiment aan de gang was!

Eens, tijdens een paar proeftesten met levende rupsen van de hermelijnvlinder, namen wij iets buitengewoon opmerkelijks waar, zomaar toevallig. Een van de Vlaamse gaaien ontdekte een van deze grote rupsen, en pikte hem op met zijn snavel, waarop de larve prompt zijn alarmreactie vertoonde en de inhoud van een kliertje dat voor zijn voorpoten ligt, recht in het gezicht van de vogel spoot. Deze sprong hoog op, liet de rups vallen, daarbij voortdurend met zijn snavel schuddend (een teken van angst) en gaf vervolgens een merkwaardige voorstelling ten beste. Zijn kop omlaag buigend, spreidde hij zijn vleugels, en hield ze als een soort schild voor zijn lichaam, zodat de twee blauwe velden ervan elkaar bijna raakten. Aangezien ik toen niet veel wist van het gedrag van Vlaamse gaaien in het algemeen, dacht ik dat dit een dreighouding moest voorstellen. Mijn vriend Derek Goodwin echter, die jarenlang intensief Vlaamse gaaien bestudeerd heeft, zowel in gevangenschap als in het wild, verzekerde mij dat een Vlaamse gaai een dergelijk gebaar nooit tijdens dreigen, noch tijdens de balts, vertoont. Zij nemen

[p. 108]

precies deze zelfde houding echter aan wanneer zij geconfronteerd worden met mieren.

Een groot aantal vogels reageert op mieren, vooral op de rode bosmier, met een speciaal gedrag. Zij gaan midden tussen hen in staan of zitten, pikken de mieren op en wrijven ze door hun verenkleed. Vlaamse gaaien pikken geen mieren op, maar komen er wel zeer opgewonden op af, spreiden hun vleugels en buigen ze omlaag, en maken dan deze wrijfbewegingen. De mieren krioelen weldra overal rond als de vogels deze houding vertonen. De functie van dit ‘mieren lokken’ is nog steeds een raadsel, maar het is een wijdverspreid en gemakkelijk te herkennen gedragspatroon.

Het interessante is nu dat onze Vlaamse gaai dit ‘miergedrag’ liet zien als reactie op de hermelijnvlinder toen deze zijn verdedigingsstof spoot. Zoals bekend, is de stof die deze rupsen afscheiden, mierezuur, het gif dat mieren gebruiken! Het lijkt dan ook waarschijnlijk, dat de Vlaamse gaai reageerde op deze chemische prikkel. En dit is op zich weer belangwekkend, omdat ik, tijdens experimenten betreffende het vermogen van Vlaamse gaaien om kleuren te zien, die ik enkele jaren tevoren in het laboratorium had gedaan, sterk de indruk had gekregen dat Vlaamse gaaien over een buitengewoon goed reukvermogen beschikken, waardoor zij in staat waren om meelwormen te ruiken die zij niet konden zien of horen. Ik ben hier nooit verder op ingegaan, maar met het oog op de onzekerheid wat betreft de scherpte van de reukzin bij vogels hoop ik nog steeds op een goede dag wat systematischer te gaan werken aan de chemische zintuigen van de Vlaamse gaai.

De vele facetten van de schaduwcompensatie

Om weer terug te keren tot het probleem van de schaduwcompensatie: De Ruiter deed enig aanvullend onderzoek om te weten te komen of Vlaamse gaaien schaduwing gebruiken om vaste voorwerpen te herkennen als zodanig. Dit onderzoek had plaats in het laboratorium. Ook hier werden de Vlaamse gaaien in kooien gehouden, die gescheiden waren van de experimenteerruimte, waarin zij via een deurtje konden worden binnengelaten. In de experimenteerkooi werden zij geconfronteerd met twee bakjes voer. Boven het ene was een horizontale cilinder bevestigd, boven het andere een vlak stuk karton van dezelfde grootte en kleur. Men leerde de Vlaamse gaaien eerst om naar het voerbakje te gaan waarboven het vlakke stuk

[p. 109]

karton was bevestigd. Dit deed men door alleen in dat bakje voer te geven. Bij dergelijke experimenten moet men ervoor zorgen dat de vogels niet wennen aan een bepaald bakje of aan een bakje dat in een bepaalde positie staat (bijvoorbeeld altijd het rechter bakje) en daarom verwisselde men de bakjes en hun positie steeds willekeurig. Al gauw hadden de Vlaamse gaaien het kunstje begrepen en in 219 proeven gingen ze 188 keer naar het vlakke kartonnen model en 31 maal naar het andere. In 51 tests, waarbij men in geen van beide bakjes voer deed om er zeker van te zijn dat de vogels niet reageerden op het voer zelf, kozen zij 48 maal het vlakke model en slechts 3 maal het ronde. Vervolgens liet men de Vlaamse gaaien kiezen tussen een cilinder met schaduwcompensatie en het vlakke model. Enigszins tegen onze verwachting in, kozen zij nog steeds 19 van de 20 maal het vlakke model. Dit bewees natuurlijk op zichzelf niet dat de schaduwcompensatie de cilinder niet meer liet lijken op het vlakke model, maar alleen dat het voor een Vlaamse gaai mogelijk was om tussen deze beide onderscheid te maken. In feite moest De Ruiter erkennen dat zijn artistieke gaven te kort schoten om een cilinder zo goed van compensatieschaduw te voorzien als de natuur dat doet bij haar rupsen.

Toen men vervolgens de cilinder met schaduwcompensatie samen met de normale cilinder aanbood, koos de Vlaamse gaai 18 maal de geschaduwde en slechts 3 maal de normale cilinder. In 16 van de gevallen echter koos hij helemaal niets. Gaf men hem een egaal gekleurd vlak model samen met een vlak model dat geschaduwd was als een cilinder, dan was de score 20 tegen 1 voor het egaal gekleurde model; het egaal gekleurde vlakke model in combinatie met de normale cilinder gaf als resultaat 20 tegen 0.

Nu trainde men de vogels opnieuw en leerde ze voer te verwachten onder de cilinder. Hierna vertoonden zij een voorkeur voor een geschaduwd vlak model boven een egaal gekleurd vlak model (score: 14 tegen 0).

Alles bijeen lijken deze experimenten geen andere interpretatie mogelijk te maken dan dat schaduwing van het vlakke karton dit voor de Vlaamse gaaien driedimensionaal deed schijnen, hoewel de eerste test aantoonde dat de vogels evenals wij ook andere normen gebruiken om vast te stellen of een voorwerp twee- dan wel driedimensionaal is. Overeenkomstige experimenten, uitgevoerd met pluimvee, leverden vergelijkbare resultaten op.

Hoewel De Ruiter bij dit onderzoek belemmerd werd door een gebrek aan vogels en nog een groot aantal andere omstandigheden

[p. 110]

meer (alle uiteindelijk terug te voeren op de beperkte financiële mogelijkheden voor dergelijk onderzoek), is hij er naar mijn mening goed in geslaagd om aan te tonen dat de schaduwcompensatie overlevingswaarde heeft door aanzienlijke, zij het niet volmaakte bescherming te bieden tegen op zijn minst enkele van de predatoren.

Vervolgens besloot De Ruiter om de talrijke verschillende rupsen met schaduwcompensatie, die deel uitmaken van onze fauna, eens nader te bekijken. Hij had hiervoor verschillende redenen. In de eerste plaats had het hem altijd al verbaasd dat dieren met schaduwcompensatie altijd precies de ‘juiste’ houding aannemen, d.w.z. met hun donkergekleurde zijde naar boven gekeerd. Deze positie verschilde van soort tot soort. Een groot aantal rupsen, zoals die welke De Ruiter bij zijn onderzoek had gebruikt, hangen ondersteboven; en zij zijn altijd aan hun buikzijde het donkerst van kleur. Andere dieren, zoals de rups van de citroenvlinder, keren juist hun rug naar het licht en zij hebben een donkergekleurde bovenzijde. De larve van Apatura iris hangt normaal met zijn kop omlaag en deze rups is zo geschaduwd dat zijn kleur vanaf de staart, die donker is, naar de kop toe geleidelijk lichter wordt.

Ook bij vissen is schaduwcompensatie een algemeen verschijnsel. De meeste soorten, zoals onze ruisvoorn en blankvoorn, hebben een donkere rugzijde. Er bestaat echter op zijn minst één vissoort, Synodontus batensoda, die in de Nijl en de daarin uitmondende riviertjes leeft, die juist aan de buikzijde het donkerst gekleurd is en een witte rug heeft; en inderdaad zwemt deze vis dan ook ondersteboven!

De Ruiter achtte het de moeite waard om na te gaan hoe deze dieren, die natuurlijk niet het flauwste idee hebben van het voordeel van hun schaduwcompensatie, erin slagen om altijd de meest gunstige lichaamspositie aan te nemen. Een nauwkeurig onderzoek hiervan evenals van de wijze waarop de schitterende, geleidelijk in elkaar overvloeiende tinten worden bereikt, zou ons stellig enig inzicht geven in de complexiteit van het geheel van eigenschappen dat samen de camouflage bewerkstelligt.

Er was nog een tweede reden om een dergelijk onderzoek uit te breiden over een groot aantal soorten. Men zou kunnen aanvoeren dat het beschermende effect dat uit deze experimenten bleek, alleen maar toevallig was en niet werkelijk een aanpassing, tot stand gekomen gedurende lange perioden van voortdurende selectiedruk door predatoren. Als men echter zou kunnen aantonen dat al deze verschillende soorten het effect van ‘oplossen in hun omgeving’ berei-

[p. 111]

ken door het benutten van talrijke verschillende mogelijkheden, zou het steeds onwaarschijnlijker worden dat wij met louter een toevallige samenloop van omstandigheden te maken hebben.

Men zou het bovenstaande kunnen vergelijken met een nietmenselijk wezen dat huizen bekijkt en zich afvraagt of de spleetvormige opening in de buurt van de deur, waardoor de postbode zijn brieven laat glijden, daar toevallig zit en even toevallig een nuttige functie vervult of dat hij daar juist voor dat doel is aangebracht. Als dit wezen, door een honderd huizen te onderzoeken, zou ontdekken dat ieder huis een dergelijke opening bezit, verder, dat sommige huizen hem in de deur, andere er vlak naast en weer andere in een apart kastje aan de straat hebben, en verder, dat sommige brievenbussen uitgesneden zijn in het hout van de deur, andere voorzien zijn van een koperen plaat, en weer andere uit steen gehouwen zijn, en tenslotte dat bij sommige achter de opening een houten kastje aanwezig is, bij andere een kastje met een glazen deurtje, bij weer andere een metalen mandje etc., dan zou hij ongetwijfeld tot de slotsom komen dat een brievenbus een aanpassing was, ontwikkeld voor een speciaal doel. En daar zou hij gelijk in hebben.

De Ruiter onderzocht de plaats en de aard van het geleidelijk verlopende kleurpatroon bij twaalf soorten rupsen, behorende tot vier vlinderfamilies. Hij resumeerde daarbij ook de resultaten van Süffert, verkregen bij vijf andere soorten, behorend tot drie families. Hij ontdekte dat de oorsprong en de positie van de elementen die tesamen verantwoordelijk gesteld kunnen worden voor de schaduwcompensatie, zeer verschillen. De groene kleur en de schakering kunnen veroorzaakt worden door de kleur van het bloed, door de huid of de cuticula (het laagje dat de huid bedekt), of door een combinatie van deze elementen.

Vervolgens onderzocht hij het gedrag dat ervoor zorgde dat de rupsen steeds de juiste positie innamen. Ook dit verschilde weer van soort tot soort. Sommige soorten oriënteerden zich direct op het licht, andere soorten reageerden op de zwaartekracht, wat natuurlijk, aangezien het licht gewoonlijk van boven komt, op hetzelfde neerkomt. Andere soorten oriënteren zich aan de hand van de structuur en de stand van bladeren en takken; weer andere kunnen niet anders dan ondersteboven hangen als gevolg van hun gewicht. En bij sommige soorten spelen meerdere van deze factoren een rol.

Al deze gegevens leiden dus maar tot één conclusie: dat de mechanismen die verantwoordelijk zijn voor deze vorm van camouflage, zeer verschillend zijn bij al deze onderzochte soorten, maar dat zij

[p. 112]

één, en ook niet meer dan één, kenmerk gemeen hebben: het camouflerende effect. Als men dit onderzoek in zijn geheel beziet, lijkt het bijna ongerijmd om camouflage nog als iets anders dan een gespecialiseerde aanpassing te beschouwen, tot stand gekomen onder de selectiedruk die veroorzaakt wordt door uiterst bekwame predatoren.

Toch betekent al dit onderzoek niet meer dan een voorbereiding voor een onderzoek dat werkelijk de kern van het probleem betreft. Wat wij werkelijk willen weten, is op welke wijze deze schitterende aanpassingen zich hebben kunnen ontwikkelen en wat de aanleiding is geweest voor hun ontstaan. Dit is natuurlijk een reusachtig probleem met talrijke aspecten, waaronder allereerst het genetische naar voren springt.

De evolutie aan het werk

Door een buitenkansje heb ik, op een bescheiden wijze, kunnen bijdragen aan een onderzoek naar de genetische en evolutionaire aspecten van een voorbeeld van camouflage. De berkespanner, (Biston betularia), die als larve een prachtige takrups is, vertoont als volwassen vlinder een niet minder opmerkelijke camouflage. Hij vliegt alleen tegen het vallen van de avond en 's nachts, en brengt de dag bewegingloos door op boomstammen, waar hij volledig ‘verdwijnt’ tegen de achtergrond van korstmossen.

Ongeveer een eeuw geleden verzamelde men in de buurt van Manchester een vlinder die, hoewel duidelijk een berkespanner, vrijwel egaal zwart gekleurd was in plaats van gevlekt. Dit exemplaar, klaarblijkelijk een melanistische mutant, werd carbonaria genoemd. Weldra vond men meer van deze zwarte vlinders en tegenwoordig zijn er streken waar vrijwel de hele populatie uit zwarte vlinders bestaat, terwijl de lichte, gevlekte vorm uitermate zeldzaam is. Deze zwarte populaties komen voor in sterk geïndustrialiseerde gebieden, zoals de Midlands en de omgeving van Londen. Men vindt ze ook in het Duitse Ruhrgebied.

Dit verschijnsel trok de aandacht van genetici en biologen die zich bezighielden met de evolutie en wel om de duidelijke reden dat zich hier onder onze eigen ogen een evolutieproces voltrekt. Een paar jaar geleden besloten E.B. Ford en B. Kettlewell, die beiden deze zaak nauwkeurig hadden bestudeerd, te proberen hun hypothese te bewijzen; deze luidde dat natuurlijke selectie de oorzaak was van

[p. 113]

Een berkespanner op een met korstmossen begroeide boom.

deze verandering in frequentie van zwarte en lichte vormen, door in geïndustrialiseerde gebieden de zwarte mutant te bevoordelen, zodat deze daardoor de kans kreeg om de oorspronkelijke lichte vorm steeds verder terug te dringen.

Kettlewell besloot om een grootscheeps veldonderzoek te gaan beginnen. Hij kweekte reusachtige aantallen van beide vormen, waarvoor hij in vele districten van Groot-Brittannië vlinders verzamelde. Tegen de tijd dat de poppen op het punt stonden uit te komen, trok hij met zijn tot een veldlaboratorium omgebouwde caravan naar een bosrijk gebied waarvan men de samenstelling van de natuurlijke Biston-populatie kende.

Om goed te kunnen vergelijken koos hij twee extreme voorbeelden uit: een bos in Dorset, waar het carbonaria-type zeldzaam was en het wildtype overvloedig voorkwam, en een bos in de Midlands, waar vrijwel alle berkespanners tot de carbonaria-vorm behoorden. In ieder bos zette hij dagelijks bekende aantallen van beide vormen uit, nooit meer dan een op een boom. Elke vlinder was gemerkt door een gekleurde stip aan de onderzijde van de vleugel. Na ze een dag lang op de boom te hebben laten zitten, ving hij zoveel vlinders terug als hij kon. Voor dit doel maakte hij gebruik van vallen die

[p. 114]

De wildvorm van de berkespanner (rechtsboven) en de mutant carbonaria op een boom in een vervuilde streek.

[p. 115]

Om 's nachts insekten te vangen maakt men vaak gebruik van kwikdamplamp. Deze bestaat uit een met kwikdamp gevulde peer (a) die licht afgeeft dat veel ultraviolette straling bevat; dit trekt insekten aan. Deze schieten op het licht af, raken erdoor verblind en tuimelen hulpeloos tussen de reflecterende schoepen (b) in de metalen bak.

voor zover hij kon nagaan, voor beide vlindertypen even aantrekkelijk waren. Rondom het hele proefterrein, dat een aantal hectaren omvatte, hing hij kooitjes van neteldoek op, waarin onbevruchte wijfjes van beide typen zaten. Als de vlinders bij het invallen van de schemering uitvlogen, werden de mannetjes door deze wijfjes aangelokt (om deze reden zette hij alleen mannetjes uit) en kon men hen vangen terwijl ze rond de kooitjes fladderden en probeerden er binnen te komen. Ook gebruikte Kettlewell een kwiklamp, omdat de vlinders door het licht daarvan onweerstaanbaar worden aangetrokken. De teruggevangen vlinders behoorden deels tot de plaatselijk al aanwezige populatie, deels tot de populatie die Kettlewell had uitgezet; deze laatste kon men vanzelfsprekend herkennen aan de gekleurde stip onder hun vleugels. Dit experiment van merken en uitzetten vergde verscheidene seizoenen intensieve arbeid. De resultaten waren echter overtuigend en toonden aan dat er inderdaad een grote selectiedruk werkzaam moest zijn en dat deze in de beide proefgebieden zeer verschillend van aard was. In de verontreinigde bossen overleefden vooral de carbonaria-vormen, in de schone bossen de oorspronkelijke, lichtgekleurde vorm.

Welke factoren konden verantwoordelijk zijn voor deze selectie?

[p. 116]

Ford en Kettlewell geloofden dat het de een of andere predator moest zijn. In niet-verontreinigde bossen was het wildtype prachtig gecamoufleerd, terwijl het carbonaria-type, als het op de met korstmossen bedekte boomstammen zat, zoals de lichtgekleurde vorm, meteen opviel, op zijn minst in de ogen van menselijke waarnemers. In verontreinigde streken echter komen geen korstmossen voor; ze zijn daar doodgegaan omdat zij niet bestand zijn tegen de gassen die de fabrieken uitstoten. Boomstammen die niet door korstmossen worden bedekt, zijn betrekkelijk donker van kleur; bovendien zijn zij in verontreinigde bossen bedekt met een laag roet. Op deze stammen had de wildvorm al zijn camouflage verloren en was het bijna pijnlijk om te zien, hoezeer zij opvielen; wij konden hen soms al van meer dan 50 meter afstand zien zitten, terwijl de carbonaria-vorm volledig wegviel tegen de beroete achtergrond.

Kettlewell verwachtte vanzelfsprekend dat een of andere, tot dusverre nog onbekende predator(en) die bij de jacht op hun gezicht afgingen, in beide gebieden vooral de opvallende vlinders vingen en op die manier zorgden voor een selectiedruk, waarvan hij het bestaan had ontdekt. Door eliminatie was hij tot de conclusie geko-

[p. 117]

men dat vogels hiervoor verantwoordelijk moesten zijn. Hier scheen echter een addertje onder het gras te schuilen. Noch ornithologen, noch entomologen geloofden dat welke vogel dan ook zulke bewegingloze vlinders op zo grote schaal zou vangen. Kettlewell werd hierdoor echter niet ontmoedigd en ging vastberaden en geduldig aan het werk om te zien wat er gebeurde. Zijn resultaten waren verbluffend: alleen door te letten op de door hem uitgezette vlinders zag hij dat verschillende soorten vogels grote aantallen van hen wel degelijk vingen. En men kan zich voorstellen hoe verheugd hij was toen hij zag dat zij ze selectief vingen, precies zoals hij had verwacht: vooral lichtgekleurde, wildtype-exemplaren in de Midlands en voornamelijk carbonaria-exemplaren in Dorset.

De vogels in actie

Toen deze resultaten voor het eerst in een beknopt hoofdstuk van Fords boek Vlinders werden gepubliceerd, uitte een recensent in een artikel in een entomologisch tijdschrift zijn twijfel omtrent de betrouwbaarheid van Kettlewells gegevens. En dat was het moment waarop ik bij de zaak betrokken werd. Aangezien ik verschillende films had gemaakt over het gedrag van vogels, werd ik door Kettlewell benaderd met de vraag hem te helpen door te proberen een paar overtuigende opnamen te maken van diverse vogels tijdens het vangen van de vlinders. Ik wilde dat maar al te graag en zo had ik niet alleen de kans, zeven vogelsoorten regelmatig op de vlinders te zien jagen en hen tijdens de jacht te filmen, maar ook om Kettlewell op zijn veldwerk te vergezellen.

De dagen waren lang en wij benutten iedere minuut ervan. Iedere ochtend begaven wij ons naar de vangpot met de kwiklamp om de teruggevangen dieren te verzamelen en ook alle andere insekten die wij waarschijnlijk zouden gebruiken, hetzij gedurende de experimenten van die dag, hetzij om ze te filmen. Vervolgens zetten wij een aantal verschillende insekten uit op een boom, waarmee wij hoopten vogels aan te lokken om ze te kunnen filmen. Na een korte pauze waarin wij ontbeten, bracht men mij naar mijn schuilhut, een klein canvas tentje, enkele meters van de betreffende boom vandaan, van waaruit ik met 6,9 en 13,4 lenzen kon filmen.

Terwijl ik daar vele uren op mijn kans wachtte, inspecteerde Kettlewell de vangst uit de vangpotten, maakte hij notities in het logboek en ging hij vervolgens door met het merken van alle vlinders die de

[p. 118]

Dr. Kettlewell bezig met het uitzetten van vlinders op een boom die gebruikt wordt om vogels te filmen.

vorige avond uit hun pop te voorschijn waren gekomen. (De vlinders komen gewoonlijk aan het eind van de dag uit.) Daarna maakte hij zijn ronde door het bos, waarbij hij steeds een van zijn gemerkte vlinders op een boom neerzette. Wanneer ook dit gedaan was, bracht hij enkele uren door in de kweekruimte met het inspecteren en verzorgen van de poppen.

Intussen kwam hij geregeld even bij mijn schuilplaats aanwippen om te zien of ik soms hulp nodig had. Daarna vulde hij de wijfjes in de vangpotten aan. Hiermee was het grootste deel van de dag wel gevuld. Gewoonlijk waren wij nog maar net klaar met alle kampbeslommeringen, winkelen en avondeten als het alweer tijd was om de kwiklamp aan te steken, en vervolgens onze rondes te beginnen naar de vangpotten waar wij dan van zonsondergang tot 's avonds laat mee bezig waren.

Om te kunnen filmen, plaatsten wij zes tot acht vlinders op één boom en vaak bovendien nog een aantal vlinders van andere soorten. Op die manier schiepen wij een abnormaal hoge dichtheid van vlinders, maar aangezien wij altijd gelijke aantallen wildtypen en carbonaria-exemplaren gebruikten, was de kans om gevangen te worden voor beide typen even groot. In tegenstelling dus tot de werkelijke experimenten, waarbij op een boom nooit meer dan één vlinder gezet werd, waren wij er nu voornamelijk in geïnteresseerd om zo snel mogelijk vogels voor onze lens te krijgen.

[p. 119]

Het wachten in de schuilhut op wat er komen zou was nooit saai, hoewel er soms vele uren verstreken voor de eerste vogel inderdaad op mijn speciale filmboom neerstreek. In een dag of veertien kon ik in totaal zes soorten filmen, waarvan er enkele zo vaak kwamen dat ik ze niet langer meer filmde. De meeste van mijn opnamen werden gemaakt in het schone bos, waar ik grauwe vliegenvangers, geelgorzen, boomklevers, zanglijsters, roodborstjes en gekraagde roodstaartjes voor mijn lens kreeg. In het verontreinigde bos in de omgeving van Birmingham filmde ik roodstaartjes.

Als er vlinders werden uitgezet in een nieuw deel van het bos, namen wij gedurende een dag of twee geen predatie waar. Dan verdween er plotseling een aantal vlinders, altijd van bomen die dicht bij elkaar stonden. Dit gebeurde nu eens in het ene, dan in het andere deel van het bos. Klaarblijkelijk gebeurde het volgende: een bepaalde vogel ontdekte toevallig een van de vlinders en ging dan op zoek naar andere exemplaren. Ik was zo gelukkig om dit ook werkelijk te zien gebeuren. Ik had net de schuilhut voor een grote beukeboom gezet, ongeveer vijftig meter van de plaats waar de vangpot met kwiklamp stond, en was 's morgens om ongeveer zes uur mijn observatie begonnen, juist nadat wij de val hadden geleegd. Zoals gewoonlijk had een aantal insekten, aangetrokken door de lamp maar niet gevangen, zich voor de rest van de dag op de omringende bomen neergezet. Even na zessen zag ik een zanglijster afkomen op de boom die het dichtst bij de val stond. Hij scharrelde in de grond naar voedsel en had een klein wormpje gevangen; later ontdekte ik dat hij een nest met jongen had. Toen de lijster ongeveer een meter van de boom verwijderd was, zag hij plotseling een oranjetip op de schors zitten. Hij nam een sprong en greep het insekt. Nog niet tevreden met deze buit, ging hij verder met de fouragering. Nu sloeg hij echter niet langer meer acht op de grond, maar hipte regelrecht naar de volgende boom, ongeveer twaalf meter verder. Hier keek hij aandachtig een paar seconden naar omhoog en hipte dan naar de volgende boom om ook die aan een onderzoek te onderwerpen. Op die manier ging de vogel zes opeenvolgende bomen af, stak vervolgens over naar mijn kant van het bospad en kwam regelrecht op mijn boom af. Hier verschalkte hij twee carbonaria-vlinders en ging er toen vandoor naar zijn nest. Vanaf dat ogenblik was deze zanglijster een geregelde bezoeker gedurende mijn opnameperioden, waarbij hij, afgezien van een paar oranjetipjes, elf carbonaria en vier wildtypen-vlinders ving. De andere scores, die ik al filmend noteerde, waren: vliegenvanger: 46 carbonaria, 3 wildtype; geelgors: 8

[p. 120]

carbonaria, geen enkel wildtype; roodborstje: 12 carbonaria, 2 wildtype; boomklever: 22 carbonaria, 8 wildtype. In het vervuilde bos vingen de roodstaartjes 12 carbonaria en 37 wildtype-vlinders.

Het was buitengewoon interessant om de vogels metterdaad aan het werk te zien en de verschillen in hun gedrag waar te nemen. Vliegenvangers en geelgorzen bewogen zich voortdurend op en neer langs de boomstam, soms niet meer dan enkele centimeters van de schors vandaan. Zij sloegen geen enkele carbonaria-vlinder over, maar zagen de meeste wildtype-exemplaren over het hoofd, wat vooral bijzonder duidelijk was als zij verscheidene malen achtereen dezelfde vlinder tegenkwamen. Het roodborstje dat de boomschors vanaf een gunstig punt bekeek vanaf een dikke tak of vanaf een andere boomstam, vloog regelrecht op de vlinder af die hij vanuit zijn uitkijkpost had ontdekt. Tweemaal zag ik hoe het vogeltje bijna op een wildtype-exemplaar trapte zonder het te zien. De zanglijster keek vanaf de grond en sprong dan op, soms wel drie meter hoog. De boomklevers waren de enige predatoren die zich nie lieten bedotten door de camouflage. Terwijl zij op en neer renden langs de stam, waren ze in staat om zelfs de wildtype-exemplaren te ontdekken, die immers uitstaken boven hun ‘vertikale horizon’. Toch pakten zelfs deze boomklevers gewoonlijk eerst de zwarte vlinders en hun totale score voor de carbonaria-vlinders was hoger dan die voor het wildtype, aangezien zij sommige van deze laatste over het hoofd zagen.

Het zwaartepunt van onze waarnemingen lag hier heel anders dan bij ons onderzoek van de graafwespen en hun oriëntatievermogen. Daar waren wij voornamelijk geïnteresseerd in wat de oorzaak was van het feit dat de wespen zich gedroegen zoals zij deden; hier hadden wij te maken met de overlevingswaarde of functie van het gedrag. In beide gevallen hadden wij echter een analytische benaderingswijze en ik ben vaak mensen tegengekomen die deze wijze van benaderen niet zo waardeerden. Zij beweerden dat wij door onze analytische instelling helemaal de schoonheid van hetgeen wij onderzochten niet zagen; zij vonden dat wij de wonderen van de schepping uiteenrafelden. Dit is een onjuiste beschuldiging. Wij hadden dikwijls het gevoel dat er niet minder, en misschien zelfs meer schoonheid schuilt in de resultaten van onderzoek dan in de zuivere beschouwing van een verschijnsel. Zolang men niet, tijdens zijn onderzoek, het dier als geheel uit het oog verliest, neemt de schoonheid ervan toe, naarmate men zich meer bewust wordt van alle facetten. Het was typerend dat een van mijn vrienden die het

[p. 121]

niet eens was met onze wijze van benaderen, zelf een vooraanstaand houtvester was, die op een door en door analytische manier zijn bomen bekeek, zonder echter de schoonheid van het bos als geheel uit het oog te verliezen.

Ik geloof dat ikzelf volstrekt niet ongevoelig ben voor de schoonheid van een dier, maar ik moet met klem zeggen dat mijn esthetische gevoel veel meer bevredigd is sinds ik de functie en de betekenis van deze schoonheid heb bestudeerd.