In 't vrije veld

(1978)–Niko Tinbergen– rechtenstatus

3. De kleine rupsendoder

De glaciale stuifzanden van Midden-Nederland waar wij de bijenwolf bestudeerden, zagen er heel anders uit dan vroeger. Vóór de mens deze schrale bodem begon te exploiteren door er de uitgestrekte dennenbossen aan te planten, die men er vandaag de dag aantreft, waren grote delen door onafzienbare heidevlakten bedekt. Verspreid in deze zacht glooiende vlakten stonden menselijke nederzettingen, bestaande uit kleine dorpjes van lage huisjes met rieten daken, gegroepeerd rondom een pleintje en een kerkje en verscholen achter enig geboomte. Rondom een dergelijk dorp lag een gordel van akkers waarop men aardappels, rogge, haver en boekweit verbouwde en die door dichte hagen werden beschermd tegen ongewenst bezoek van reeën, herten en wilde zwijnen. Hier en daar zag men, tussen de velden, op een gunstige plaats een windmolen staan. Men hield grote kudden schapen die, geleid door een herder, iedere ochtend de heide opgingen om er te grazen. Afgezien van een enkel poeltje in een ondiep valleitje waar een groene vegetatie en helder gekleurde bloemen de monotonie van de heide doorbraken, vertoonde het Calluna-tapijt het grootste deel van het jaar een weinig opwindende, bruine kleur. Alleen in augustus veranderde dit in een prachtige paarse weelde van bloemen en dan deden miljoenen insekten zich te goed aan de heerlijke nectar.

Door het aanplanten van grove dennen veranderde het landschap. De dennenbossen groeiden weldra uit tot uitgestrekte complexen van tamelijk eentonig, hoog oprijzend produktiebos. Miljoenen zaden afkomstig van deze bomen, verspreidden zich over het omringende gebied, zodat er op de daarvoor geschikte bodem verspreide groepjes van spontaan opgeschoten denneboompjes ontstonden, prachtige, gekromde bomen met een wijdvertakte kruin, volstrekt onbruikbaar voor de houtwinning, maar landschappelijk zeer aantrekkelijk.

Om te voorkomen dat bosbranden zich over te grote oppervlakten konden uitbreiden (zij vormden immers nu een bedreiging voor de aangeplante bossen), ontdeed men bepaalde stroken land van alle vegetatie. De kale bodem die zo ontstond, vormde een uitstekend milieu voor talrijke gravende insekten. Een opvallende verschijning hiertussen was een bepaalde soort graafwesp, Ammophila, een van

de verschillende soorten rupsendoders die beroemd zijn geworden sinds Fabie beschreven heeft hoe zij hun prooi verlammen door de zenuwcentra in het lichaam van de rups aan te prikken.

Ammophila, de rupsendoder

Deze wespen lijken in het geheel niet op Philanthus. Zij zijn lang en slank, zwart gekleurd met een rode vlek aan de basis van het achterlijf. De wijfjes graven een ondiep holletje, bestaande uit een smalle, verticale schacht, die naar een nestkamer, vier à vijf centimeter onder het aardoppervlak leidt. Hierin slaan ze de rupsen op, die het voedsel voor de wespelarve vormen. Op een van de rupsen, de eerste die in het nest gebracht wordt, deponeert de wesp haar eitjes. De wespelarven voeden zich met de rupsen, gaan zich daarna verpoppen en blijven in het nest overwinteren. De volgende zomer komt de volwassen wesp naar buiten en in juni, juli en augustus kan men talrijke exemplaren over de heide zien rondvliegen, de mannetjes zorgeloos en genietend van de nectar, de wijfjes gravend, jagend en eitjes leggend.

Vanaf het moment dat wij onze experimenten aangaande het oriëntatievermogen van Philanthus startten, waren wij ons ervan bewust dat wij dit ook bij Ammophila moesten onderzoeken. Het gebruik van bakens, zo gemakkelijk voor een wesp die in een kaal, open milieu leeft en die zijn prooi vliegend naar het nest brengt, zou wel eens veel minder gemakkelijk kunnen zijn voor een dier als Ammophila, dat tussen kniehoge heidestruiken leeft met slechts enkele opvallende bakens in de omgeving en dat zijn buit lopend over de bodem onder de heidestruiken naar het nest moet slepen. Het leek ons heel goed mogelijk dat Ammophila er een totaal verschillende wijze van oriënteren op na zou houden.

Door het toeval werd onze aandacht nog voor wij met ons onder-

illustratie

Graafwespen van het geslacht Ammophila zijn slechts gedurende een bepaalde tijd van het jaar actief. De poppen maken een rustperiode door die aan het einde van de zomer ingaat en tot het volgend jaar juni duurt.

Ammophila met een van haar gebruikelijke prooien: een rups van Anarta myrtilli.

zoek van Philanthus gereed waren, gevestigd op Ammophila. Gedurende onze zomerkampen hadden wij wat wij noemden het ‘slavensysteem’ ontwikkeld: jongerejaars studenten meldden zich vrijwillig om ons te helpen bij het veldwerk van de ouderejaars en ze deden op die manier niet alleen zelf ervaring op, maar verrichtten ook zeer nuttig werk. Tijdens een van zulke zomerkampen werd Van Beusekom, die zich op dat moment bezigheid met het eerder beschreven Philanthus-project, ziek en moest een heel seizoen zijn werk staken. Twee van zijn assistenten waren al gearriveerd en zij wilden dolgraag beginnen met het werk. Bij de bespreking van eventuele noodoplossingen uitten zij de wens om Ammophila te gaan bestuderen. En zodoende begonnen G.P. Baerends en J. van Roon (tegenwoordig Mevr. Baerends) een onderzoek waarvan de resultaten in de loop van zeven opeenvolgende zomers uitgroeiden tot een wonderbaarlijk, boeiend en in velerlei opzicht uniek verhaal. Behalve dat ik trots ben op deze prestatie, brengt het mij ook enigszins in verlegenheid, want hoewel ik mijn eigen opvattingen had over het oriëntatievermogen van de wespen doordat ik mij er voortdurend mee bezighield, gingen de Baerendsen hun eigen gang en bestudeerden zij verscheidene nieuwe aspecten van het leven van de rupsendoders en ontdekten zij talrijke opmerkelijke bijzonderheden.

Om te beginnen brachten zij een aantal mooie zonnige dagen door op een onbegroeid pad dat zich door de heide slingerde en waarvan zij een zone van ongeveer twaalf meter hadden afgezet omdat daar een groot aantal wespen doende was. De soort die zij hier aantroffen was de kleinste van de twee meest voorkomende soorten, nl. Ammophila campestris, zoals de officiële naam toen luidde. Deze rupsendoder, hoewel moeilijker te observeren dan de forser gebouwde Ammophila sabulosa, kozen zij omdat hij in groepen nestelt.

Voordat de Baerendsen in staat waren om individuele wespen te herkennen, konden zij alleen maar onsamenhangende elementen van het gedrag waarnemen. Deze waren op zich echter al belangwekkend genoeg. Sommige wespen kon men voortdurend aan hun nesten zien werken. Het graafwerk vond plaats met behulp van twee soorten ‘gereedschap’. Met hun krachtige, puntige kaken beten zij in de harde zandbodem. Als het zand losgewerkt was, harkten zij het met schoffelende bewegingen van hun voorpoten naar achteren. Aan deze poten komen een soort bezems van stijve borstelharen voor. In tegenstelling tot Philanthus laten deze wespen het uitgegraven zand niet gewoon op een hoopje liggen,

maar zij nemen het ‘onder hun kin’ door de kop tegen de borst te duwen en brengen zo het zand vliegend weg. Een paar centimeter verderop werpen ze het dan neer. Op die manier hoopt zich dus nooit zand op rond de nestopening, waardoor het nest moeilijk te vinden is.

Bij goed weer neemt het graven van een holletje ongeveer drie kwartier in beslag. Naarmate het nest dieper wordt, verdwijnt het lichaam van de wesp steeds verder onder de grond, totdat zij op haar kop staat en alleen het uiteinde van haar achterlijf nog zichtbaar is. Als de schacht ongeveer deze lengte heeft bereikt, begint de wesp een kamer te graven. Deze biedt juist genoeg ruimte voor de larve en een voorraadje rupsen. In de kamer kan de wesp zich juist omkeren, maar meestal komt ze toch achterstevoren het nest uit als ze er normaal ingaat en omgekeerd, komt ze er met de kop naar voren uit

als ze zich er achterstevoren inwerkt.

Als het nest gereed is, verzegelt de wesp de toegang. Dat wil zeggen, ze verzamelt kleine kiezelsteentjes of stukjes hout in de omgeving van het nest en propt hiermee de ingang vol. Zolang het nest nog leeg is, wordt het bij ieder vertrek maar provisorisch afgesloten; ze gebruikt daarvoor stukjes hout, kiezelsteentjes of klontjes aarde en het nest blijft zichtbaar als een ondiep kuiltje in het bodemoppervlak. Wanneer het nest met iets, een ei of een larve, gevuld is, mengt het wijfje ook aarde tussen de steentjes en harkt zij over het geheel los zand, zodat de ingang dan volledig aan het gezicht onttrokken is. In de loop van een dag keerden de wijfjes menigmaal met een rups terug. Deze konden even groot zijn als de wespen zelf en moesten naar het nest worden gesleept. Als ze een lichtere last hadden, vlogen de wespen wel kleine afstandjes, maar zelden meer dan enkele meters ver.

Een wesp die een prooi droeg, leek precies te weten waar ze heen moest. Wanneer ze uit de heide te voorschijn kwam, liep ze vaak in een rechte lijn over het pad, bleef dan staan, legde haar rups neer en begon, zonder enig merkbare aarzeling, het zand weg te harken. In negen van de tien gevallen leek zij precies op de juiste plaats te zijn gaan graven. Weldra kwamen dan de kiezelstenen bloot te liggen, die ze vervolgens een voor een verwijderde en binnen enkele ogenblikken was de ingang van het nest vrijgemaakt. Later zullen wij zien hoe de wespen erin slaagden hun nest zo feilloos te vinden.

Na het nest opengemaakt te hebben, dook de wesp naar binnen. Vaak werkte ze dan eerst het zand weg dat naar binnen gerold was tijdens het weghalen van de kiezelstenen. Vervolgens draaide ze zich om totdat het puntje van haar achterlijf zich juist boven de nestingang bevond en terwijl ze de rups tussen haar kaken klemde, sleepte ze deze dan achterwaarts het nest in. Na een poosje kwam de wesp weer te voorschijn, sloop op de ingang af en ging er opnieuw op uit.

De Baerendsen hadden binnen tamelijk korte tijd deze en vele andere bijzonderheden van het gedrag van de rupsendoders ontdekt. Zij waren echter niet in staat om uit deze losse fragmenten de hele reeks gebeurtenissen te reconstrueren in de volgorde zoals ze plaatsvinden in het individuele leven van iedere wesp. Het was praktisch onmogelijk om afzonderlijke wespen langer dan hooguit een uur onafgebroken in de gaten te houden, want als zij het nest verlieten, verdwenen zij onmiddellijk tussen het dichte struikgewas waar men ze direct uit het oog verloor. Daarom begonnen de Bae-

rendsen nu eerst enkele wespen van een gekleurd merkteken te voorzien, zodat zij hen telkens konden herkennen. Hiervoor gebruikten zij stippen die ze met behulp van een sneldrogende verf aanbrachten. Verder markeerden zij ieder nest zodra zij het vonden, door een dun ijzerdraadje in het zand te prikken op twee centimeter afstand van de nestingang. Het ijzerdraadje werd in de vorm van een omgekeerde J gebogen en het uiteinde ervan hing vier centimeter boven de ingang.

De dagindeling van de rupsendoders

Hierna gingen de Baerendsen een logboek bijhouden van wat iedere gemerkte wesp nu precies deed, een nogal vervelend karweitje dat een voortdurende oplettendheid en een grote volharding vraagt, want deze wespen zien er veel minder opvallend uit dan de heldergele Philanthus. Maar hun onverdroten arbeid loonde de moeite, want gaandeweg ontrolde zich een bijna ongelooflijk beeld. Zij ontdekten dat iedere wesp, na een nest te hebben gegraven, begon met het vangen van een rups. Deze werd dan in het nest opgeborgen en tijdens haar verblijf ondergronds, zo'n twintig tot honderd seconden, legde zij hierop een ei. Dan verliet zij het nest voor een poosje om zomaar wat in de hei te gaan rondkuieren of, wat vaker voorkwam, een tweede nest te bouwen. Ook, en even dikwijls, begaf de wesp zich naar een ander plekje op het pad en maakte daar een reeds bestaand nest open. Soms ging ze alleen maar een ogenblik naar binnen, sloot het nest weer af en vertrok daarna definitief; een andere maal echter kwam ze na een poos terug met een prooi. Deze werd dan weer aan de voorraad toegevoegd, maar nu bleef de wesp maar hooguit tien seconden beneden. Later werd het ons duidelijk dat een dergelijk bliksembezoek niet meer inhield dan het bevoorraden van een larve die door zijn eerste rantsoen heen was.

Wanneer de wesp hetzij één, hetzij meerdere rupsen naar dit nest had gebracht, was het mogelijk dat zij opnieuw terugkeerde naar het oorspronkelijke nest. Daar bracht ze dan eerst een kort bezoekje zonder een prooi mee te brengen, maar daarna kwam ze gewoonlijk een- of tweemaal terug met een rups. Dan liet ze dit nest voor de tweede keer achter en keerde er gedurende een, twee of drie dagen niet meer naar terug. In die tussentijd was het mogelijk dat ze naar het andere nest ging, of zelfs een derde nest maakte.

Na enkele dagen bezocht ze opnieuw haar eerste nest, en bracht ze

Enkele van de verschillende activiteiten die bij een nest plaatsvinden.

er snel achter elkaar een aantal rupsen naar binnen. Hierna sloot ze het nest buitengewoon grondig af. Terwijl ze daarbij haar kop als hamer gebruikte drukte ze die krachtig en luid zoemend tegen de kiezelstenen die ze in de nestgang gestopt had. Dit was het laatste dat ze deed voor de larve in dit bewuste nest; het vormde de definitieve vergrendeling van de ingang. Hierna zette ze haar arbeid aan het tweede of derde nest voort.

Door eenvoudig de nesten en de individuele wespen van een merkteken te voorzien en door zorgvuldige, voortdurende observatie hadden de Baerendsen ongekende resultaten bereikt. Zo'n nietig wespje, een doodgewoon insekt, zorgde werkelijk voor twee, soms zelfs drie nesten tegelijk. Het diertje kende de ligging van elk van die nesten tussen de talrijke overeenkomstige bouwsels op het pad en wat nog verbazingwekkender was, ze wist precies wat haar bij ieder nest te doen stond! Want de geschiedenis van ieder nest bestond werkelijk uit drie hoofdstukken. De eerste fase bestond uit het graven van het nest, het voorlopig afsluiten van de toegang, de jacht op een rups, het naar huis slepen van deze buit, het opbergen ervan, het leggen van een ei op deze rups en het afsluiten van de nestingang. Dan volgde een pauze van enkele dagen, waarin de wesp bezig was met een ander nest. Voor de tweede fase keerde ze terug, bezocht het nest zonder er een rups heen te brengen, sloot de in-

gang weer af, keerde een- of tweemaal terug met een rups en verliet het, na het zorgvuldig gesloten te hebben, weer voor een dag of wat, intussen opnieuw werkend aan een ander nest. Tenslotte kwam de wesp dan terug voor de derde fase, opnieuw beginnend met een inspectiebezoek waarna ze de ingang afsloot; dit maal keerde de wesp gewoonlijk snel terug met een verzameling van drie, vier of nog meer rupsen. Tenslotte vergrendelde ze de ingang en liet dan het nest verder voor wat het was.

Wij hebben hier dus te maken met een solitaire wesp die, in tegenstelling tot andere soorten, tot tweemaal toe naar haar nakomelingen terugkeert en iedere keer een nieuwe voorraad leeftocht meebrengt. Tijdens de twee pauzes die tussen fase 1 en 2 en die tussen fase 2 en 3, werkt ze zeer efficiënt aan andere nesten, die in een vroeger of later stadium kunnen verkeren. De manier waarop de verschillende legsels elkaar overlappen, kan variëren, evanals de tijd die tussen de fasen bij ieder nest verloopt. Dit is in hoge mate afhankelijk van de temperatuur. Bij koud weer groeit en eet de larve langzamer dan wanneer het buiten warm is en werkt het wijfje langzamer.

Het duurde natuurlijk vrij lang voordat de Baerendsen wisten dat dit de algemene gang van zaken was. Zij moesten hiervoor dagenlang talrijke wespen voortdurend observeren. Dit vergde verschei-

Dit schema geeft weer hoe een Ammophila tegelijkertijd vijf achtereenvolgende nesten verzorgde en daarbij steeds haar activiteiten aanpaste aan de fase waarin ieder nest verkeerde. Het is zeer merkwaardig dat een insekt zulk een gecompliceerde reeks handelingen kan verrichten en dat het precies weet wat er bij ieder nest van hem verwacht wordt, zelfs als het nest verscheidene dagen niet meer is bezocht.

dene seizoenen van hard werken, omdat een aantal reeksen waarnemingen onderbroken werden door lange perioden van koud en regenachtig weer, waarin talrijke wespen en hun larven omkwamen. Zoals wij al hadden ontdekt bij het onderzoek van Philanthus leent het Atlantische klimaat zich niet bepaald voor het werk van deze wespen, noch voor dat van hun biografen.

Het inwendige van het nest

Gewoonlijk observeerden de Baerendsen, wanneer het weer het toeliet, een aantal wespen gedurende een week tot tien dagen zeer nauwlettend, registreerden hun activiteiten en maakten tenslotte hun nesten open om te zien wat zich daarbinnen bevond. Later vervaardigden zij kunstnesten van gips, waarmee zij nog veel meer bijzonderheden konden ontdekken. Deze methode met behulp van gipsnesten was eenvoudig maar geniaal. Een massieve cilinder van zeven centimeter hoog en met een doorsnede van vijf centimeter werd verdeeld in een onderste en bovenste helft. In het bovenste deel werd een schacht geboord op de manier van Ammophila, en in de onderste helft een nestkamer. Als er een nest ontdekt was, werd met behulp van een grondboor een cilindervormig deel van de bodem waarin zich het complete nest bevond, weggenomen. De inhoud van het nest werd overgebracht in het gipsnest, dat vervolgens in plaats van het oorspronkelijke nest werd ingegraven en afgedekt met de toplaag van het blok aarde dat tevoren verwijderd was. Het was belangrijk dat deze toplaag intact bleef, dat hij precies in de juiste positie geplaatst werd en dat de ingang precies aansloot bij die in het gipsnest. Hierna kon het nest naar believen worden opengemaakt door eenvoudig de bovenste cilinder op te tillen.

Het was vanzelfsprekend een grote dag toen de eerste wesp, geconfronteerd met deze nieuwe uitvinding, haar bleek te accepteren. Vanaf dit ogenblik was het mogelijk de toestand van de nestinhoud (grootte van de larve, voedseltoestand) op elk willekeurig tijdstip te controleren. Zoals wij later zullen zien, opende deze vinding tevens de mogelijkheid voor enkele zeer boeiende experimenten.

De gelijktijdige observatie van zowel het gedrag van de moeder als van de stand van zaken in de nestkamer onthulde dat het ei altijd op de eerste rups gelegd werd, dat de tweede fase inging als de eerste rups compleet verteerd was en de larve opnieuw voedsel nodig had en dat de derde fase meestal begon als de tweede hoeveelheid rupsen eveneens verbruikt was. Tegen de tijd dat de larve door zijn voedselvoorraad begon te raken, was hij volgroeid en in staat om een cocon te spinnen en zich te verpoppen.

Deze waarnemingen, verricht aan afzonderlijke wespen, werden in een tabel gebracht. In het geheel volgden wij 43 nesten van begin tot eind en vele daarvan vormden de respectieve achtereenvolgende nesten van dezelfde wesp. Van verschillende wespen konden wij niet minder dan vier nesten onderzoeken en van enkele zelfs negen

Dit gipsnest werd gebruikt om echte nesten van Ammophila-wespen te vervangen. De wespen accepteerden het alsof het hun eigen nest was en daarna was het voor ons eenvoudig om de inhoud van het nest te controleren (en daarin wijzigingen aan te brengen).

nesten. Baerends publiceerde zeven tabellen, die alle weliswaar in detail iets verschilden, maar waarin steeds de drie fasen en het overlappen van de legsels duidelijk naar voren kwamen. Zodra het duidelijk was dat deze wespen voor twee of drie nesten tegelijk zorgden, die elk in een verschillend stadium van ontwikkeling verkeerden en bijgevolg andere hoeveelheden voedsel vereisten, ging men zich natuurlijk afvragen, hoe de wespen konden weten wat er bij ieder nest van hen verwacht werd. Dankzij de methode van de gipsnesten konden de Baerendsen het antwoord op deze vraag ontdekken.

Zoals ik al heb aangetoond, vingen de fasen 2 en 3 dikwijls aan met een bliksembezoek aan het nest zonder dat daarbij een prooi meegebracht werd en waarbij de wespen na enige tijd weer vertrokken. Soms echter volgden op een dergelijke inspectie geen bevoorradingen. De meest voor de hand liggende verklaring hiervan lijkt te zijn dat de bezoekjes waarbij de wespen ‘met lege handen’ kwamen (en die ik daarom van nu af aan zal aanduiden als ‘even aanwippen’), dienden ter inspectie, waarbij de wesp prikkels ontving die haar gedrag voor de komende uren bepaalden en die uitmaakten of zij veel, weinig of helemaal geen rupsen naar het betreffende nest bracht.

Dit kon experimenteel worden nagegaan, omdat dankzij de gipsnesten de inhoud van de nesten naar believen kon worden veranderd. Door deze experimenten zorgvuldig voor te bereiden en uit te voeren slaagden de Baerendsen erin, dit probleem op te lossen. Allereerst observeerden zij een aantal wespen verscheidene dagen achtereen om hun diverse nesten te ontdekken en te voorspellen wanneer zij die ter inspectie zouden bezoeken. Vervolgens brachten zij kort voor een dergelijk bliksembezoek werd verwacht, verschillende veranderingen aan. Ze gaven bijvoorbeeld een nest waarin een larve zat met maar weinig voedsel, een ruime portie rupsen. Of zij haalden uit een nest dat al veel rupsen had gekregen en eigenlijk nog maar een of twee nieuwe rupsen nodig had, alle rupsen weg. In weer een ander geval vervingen zij een rups met een ei door een larve. In andere experimenten werd een larve, die meer voedsel nodig had, vervangen door een cocon. Gewoonlijk voerden zij de experimenten paarsgewijs uit, waarbij rupsen, larven of eieren onderling werden verwisseld, zodat er weinig rupsen of larven verloren gingen. De resultaten waren verbluffend. Ik kan ze hier onmogelijk allemaal beschrijven, maar zal er enkele uitlichten. Wanneer de rupsen vóór een inspectiebezoek werden weggehaald, reageerden alle wespen hierop door, na even aangewipt te zijn, meer voedsel aan te

slepen dan zij normaal zouden hebben gedaan; sommige wespen brachten in totaal twaalf of dertien rupsen naar een nest, terwijl het normale aantal tussen vijf en tien ligt. Werden er extra rupsen in het nest gestopt vóór het aanbreken van de derde fase, dan bracht de wesp in plaats van drie tot zeven rupsen, geen enkele, of - in één geval - slechts één rups naar het nest. Met andere woorden: als er veranderingen werden aangebracht in het aantal rupsen, had dit een wijziging in het gedrag van de moeder tot gevolg. Ook de grootte van de larve beïnvloedde haar gedrag: een heel jong larfje kreeg nooit veel rupsen; en werd een jonge larf vervangen door een cocon, dan staakten de wespen de proviandering volledig en vergrendelden hun nest, als zij de derde fase ingegaan waren. Wespen die nog in de tweede fase verkeerden, sleepten weliswaar geen rupsen meer naar het nest, maar vergrendelden de ingang nog niet.

Deze resultaten waren zo opmerkelijk, omdat zij niet alleen aantoonden dat het ‘even aanwippen’ inderdaad een inspectie tot doel had en bepaalde wat de volgende stap was die de wesp zou ondernemen, maar ook omdat eruit bleek dat het effect van een dergelijk inspectiebezoek zo lang nawerkte: wanneer bijvoorbeeld nest P van wesp XXX ontdaan werd van alle rupsen op 28 juni 1940 om 10.30 v.m., reageerde het wijfje hierop door op diezelfde dag één en op de dag erna nog drie rupsen te brengen. Het effect duurde dus nog die hele volgende nacht. Om de werkelijke betekenis van dit feit te kunnen vatten, moet men bedenken dat deze wesp tegelijkertijd ook nog voor andere nesten, die in een ander stadium van ontwikkeling verkeerden, te zorgen had. De prikkels die zij gedurende het inspectiebezoek ontving, brachten haar niet zonder meer in een algeheel veranderde toestand, want ze bracht geen extra rupsen naar alle nesten. Het inspectiebezoek stimuleerde de wesp tot een speciale reactie, die betrekking had op één speciaal nest. Dit is een opmerkelijk staaltje; wij hebben hier te doen met een echte vertraagde reactie en nog wel een heel vertraagde ook.

De Baerendsen onderwierpen andere wespen aan precies dezelfde experimenten, maar nu tijdens provianderingsbezoeken en niet als ze alleen maar ‘even aanwipten’. Bij geen enkele van al deze proeven beïnvloedden de aangebrachte veranderingen het gedrag van de wesp ook maar in het minst; zij zette haar werk gewoon voort zoals haar opgedragen was tijdens haar inspectiebezoek. Wat betekent dit nu in feite? De wesp weet de exacte ligging van twee, drie of zelfs meer nesten, want van tijd tot tijd kan zij ook bij oude nesten nog even aanwippen. Wanneer zij een nest zojuist heeft verlaten, brengt

Een situatieschets van het gebied waar de experimenten die in dit hoofdstuk beschreven worden, in werkelijkheid werden uitgevoerd. De stippellijn geeft de grens van het onderzoeksgebied aan.

zij gewoonlijk een inspectiebezoek aan het nest dat op dat ogenblik het hardst nieuwe voorraad nodig heeft. Hoe zij dat weet, is een ander raadsel. Tijdens deze inspectievisite ontvangt zij haar ‘instructies’ en voert deze uit. Hierna zal zij wellicht een ander nest gaan inspecteren en opnieuw handelt ze overeenkomstig de situatie die ze daar aantreft. Al die tijd blijft ze zich herinneren, waar alle nesten liggen en in welk stadium ze ongeveer verkeren. De inspectiebezoekjes dienen alleen als geheugenopfrisser.

De jacht

Het zal ongetwijfeld duidelijk zijn dat een dergelijke kolonie van ongeveer honderd rupsendoders een aanzienlijke aanslag pleegt op de fauna van de omringende heide. De onderzoeker kan dan ook niet nalaten zich af te vragen hoe dit milieu, dat een betrekkelijk armelijke indruk maakt, in de enorme aantallen rupsen kan voorzien, die iedere dag door de wespen worden aangesleept. Zijn verwondering slaat om in bewondering, als hij zich tracht te meten met de wespen en zelf op zoek gaat naar rupsen, want dan komt hij al gauw tot de ontdekking dat hij als rupsenjager maar een pover figuur slaat.

Dit vormde voor de Baerendsen de aanleiding om de jachtgewoonten van hun wespen wat meer in detail te gaan onderzoeken. Waar gingen de wespen heen? Hoe groot waren hun jachtterreinen? Hoe slaagden zij erin een prooi te vinden? En als zij een rups hadden gevangen, hoe kregen zij hem dan naar het nest?

De drie soorten rupsen waarmee men de wespen het meest zag slepen, Anarta myrtili, Ematurga atomaria en Eupithecia namata, waren stuk voor stuk schitterend gecamoufleerd. Anarta, een groengeel gevlekte soort, is vrijwel onzichtbaar op de jonge Calluna-twijgjes waarop hij leeft. Ematurga lijkt sprekend op een oud, kaal Calluna-takje en Eupithecia is en rozeachtige soort die op de bloemen van Erica en Calluna leeft. Het was onmogelijk om experimenteel na te gaan hoe de wespen hun prooi vonden, maar toevallige waarnemingen lieten zien dat een wesp nooit regelrecht op een rups afging, zoals men zou verwachten, wanneer zij er een had gezien. Daarentegen liep zij er via omwegen naar toe totdat zij, op een afstand van twee tot hooguit vijf centimeter, in nauwe cirkels om de rups heen begon te rennen. Dit ging zo voort totdat de wesp als per ongeluk de rups aanraakte en hem dan stak. Daardoor leek het alsof

de wesp haar prooi hoofdzakelijk aan de geur en wellicht ook via aanraking ontdekte en herkende. Toen de Baerendsen de wespen naar de omringende heide volgden, zagen zij tot hun verbazing dat de dieren daarbij helemaal niet ver van hun nesten gingen. Als zij gedeelten van de heide, parallel aan het pad afzochten, troffen zij in de strook tot vijf meter van de rand geen enkele wesp aan. Dit was niet zo vreemd, want deze zone was dor en bruin en droeg vrijwel geen bloemen. De meeste wespen werden gevonden in de volgende zone van vijf meter, minder wespen in de strook daarachter, dus op tien tot vijftien meter van het pad en zo verder, tot er in de strook die vijfendertig tot veertig meter van het pad lag geen enkele wesp ooit gezien werd. Het jachtgebied was dus zeer klein. Toch was het groot genoeg om de terugtocht voor de wespen problematisch te maken. In haar worsteling met een rups, viel een wesp dikwijls op de grond en zag zij zichzelf omringd door Calluna-struiken, die hoog boven haar uitrezen. Alvorens nu de tocht naar het nest te aanvaarden, klom de wesp in een heidestruik of in een jong denneboompje. Als ze na een inspannende klimpartij het topje daarvan bereikt had, draaide ze zich naar verschillende richtingen, als om goed om zich heen te kijken. Dan nam ze een ferme sprong, onveranderlijk in de richting van haar nest. Het gewicht van de rups was bepalend voor de lengte van deze ‘glijvlucht’, maar deze bedroeg zelden meer dan twee meter. Vervolgens begon de wesp te lopen, struikelend en ploeterend over de oneffen bodem. Gewoonlijk begon ze in de goede richting, maar vaak raakte ze uit de koers of begon zelfs vreemde bochten te maken of in een cirkel rond te lopen. Als dit gebeurde, klom de wesp opnieuw in een boom, keek rond en nam een nieuwe sprong, die haar weer op het juiste pad bracht. Op die manier kwamen de wespen thuis, een lange en moeizame tocht.

Navigatie-experimenten

Na een aantal van dergelijke wespen op hun thuisreis te hebben gevolgd, waren de Baerendsen ervan overtuigd dat de wespen in staat waren om zich te oriënteren, als zij tenminste een vrij uitzicht hadden over het veld. Het was beslist niet zo dat zij maar wat op goed geluk ronddoolden. Nu begonnen de Baerendsen met hun experimenteel onderzoek.

Eén mogelijkheid was, dat iedere wesp, hoewel zij haar nest niet van een afstand kon zien, het toch direct waarnam met een ander

zintuig, misschien een dat wij niet kenden. Er was een eenvoudige methode om dit na te gaan. Zij groeven lege biscuitblikken zonder deksel in de grond in, zodanig dat de randen ervan gelijk waren met de grond. De aarde in de blikken werd stevig aangestampt, zodat zij even vast werd als de oorspronkelijke grond. Vroeger of later gingen wespen hun nesten graven in deze blikken. Terwijl een van deze wespen op jacht was, nam men haar nest (blikje A) weg en groef het ongeveer een meter verder opnieuw in, terwijl een ander, iden tiek blikje (B) op de plaats van A werd ingegraven. Wanneer de wesp terugkeerde, ging ze nooit naar haar verplaatste nest in A, maar altijd naar B en zocht precies op de plaats waar haar nest had ‘moeten’ zijn. Dit toonde aan dat zij onmogelijk kon hebben gerea geerd op prikkels die van het nest zelf uitgingen. Het leek waar schijnlijker dat Ammophila, evenals Philanthus, gebruik maakte van bakens. Als dat zo was, dan moest zij deze eerst hebben leren kennen, want de situatie rond ieder nest was natuurlijk verschillend. Sommige nesten lagen niet ver van objecten die als eventuele bakens in aanmerking kwamen, zoals polletjes gras, denneappels of kiezelstenen. Verplaatste men dergelijke voorwerpen een halve meter, dan werden de terugkerende wespen daardoor misleid; zij zochten naar hun nest op een plaats die correct was ten opzichte van de verzette bakens, maar verschilde van de werkelijke positie.

Vervolgens probeerden de Baerendsen te achterhalen hoe groot het deel van het terrein was, dat de wespen met behulp van bakens echt kenden. Zij vingen daarvoor wespen als deze bij hun nest terugkeerden, brachten hen dan in een gazen kooitje, afgedekt met een zwarte doek, een eind het veld in en lieten ze dan op verschillende plaatsen in de heide weer los. Daarna keken zij of, en zo ja hoe de wespen de weg naar hun nest terugvonden. De resultaten waren zeer veelzeggend. Aanvankelijk liepen alle wespen die ver van hun nest - in elk geval meer dan 40 meter - waren losgelaten, kriskras heen en weer. In veel gevallen klom een dergelijke gedesoriënteerde wesp in een struik en kwam dan in de juiste koers. Hoe dichter men de wespen bij hun nesten losliet, des te kleiner was de kans dat de wespen lieten blijken, de weg kwijt te zijn. Het was dan natuurlijk ook duidelijk dat de grens ongeveer bij de 40 meter lag. Hierbuiten trof men zelden jagende wespen aan.

Tijdens enkele achtereenvolgende experimenten werden talrijke wespen in verschillende richtingen losgelaten. Iedere keer was het duidelijk dat er een bepaald gebied rondom het nest lag van waaruit zij zeer gemakkelijk thuis konden komen en dat zij buiten deze be-

Met één wesp voerde men eens een serie van niet minder dan elf oriëntatieproeven uit. De routes die zij nam wanneer ze van uit verschillende punten terugkeerde naar haar nest, zijn in de tekening aangegeven. Wanneer men haar meer dan vijftien meter in noordwestelijke richting van het nest vandaan losliet, leek zij uitsluitend één route terug te kennen. die een grote omweg vormde. De ligging van het nest wordt ook in de afbeelding op blz. 74 aangegeven.

kende zone volkomen de weg kwijt waren. De afmeting van dit ‘bekend terrein’ verschilde per wesp en, wat meer was, ook de ligging van deze ‘erven’. Sommige wespen wisten gemakkelijk hun richting te bepalen in een uitgestrekt gebied in noordoostelijke richting, terwijl zij aan de tegenovergestelde zijde van het pad al na tien meter volkomen verdwaald waren. Andere wespen kenden juist het terrein in de tegenovergestelde richting erg goed. Eén wesp maakte het in dit opzicht wel heel bont: als men deze over een afstand van vijftien meter of meer transporteerde, keerde zij via een enorme omweg terug naar huis, beginnend langs het pad dat van haar nest vandaan leidde en vervolgens links afslaand als zij een grote denneboom gepasseerd was, om dan tenslotte via een grote halve cirkel rondom deze boom naar het nest terug te keren. Als ze daarna weer in deze zelfde richting losgelaten werd, maar nu minder dan vijftien meter van het nest, vloog ze regelrecht naar huis. Toch leek de wesp zich in beide experimenten onmiddellijk na haar vrijlating te kunnen oriënteren. Het was duidelijk dat deze wesp het hele pad kende en dat zij alleen vanuit het meest noordelijke gedeelte langs de beschreven omweg naar huis vloog, waarschijnlijk omdat zij dit deel van het pad had leren kennen tijdens tochten waarop zij toevallig van de achter de boom gelegen heide kwam. Dit lijkt erop te wijzen dat de wespen in de eerste plaats de weg leren kennen door gewoon de route terug te volgen die zij genomen hadden op de heenweg.

Een volgende serie experimenten toonde overtuigend aan dat de wespen inderdaad gebruik maakten van bakens in het hele hun bekende gebied. Behalve dat zij natuurlijke bakens verzetten, zoals graspolletjes die op het moment dat de wespen hun nest gingen graven op een bepaalde plaats aanwezig waren, trainden de Baerendsen hun wespen ook op kunstmatige bakens die zij pas neerzetten als de wespen klaar waren met hun nest. Hiervoor werden in grote trekken dezelfde bakens gebruikt die ook dienst gedaan hadden bij de experimenten met Philanthus: blokjes van verschillende maten en vormen, halve bollen en platte schijven. In alle gevallen bleken de wespen deze bakens te gebruiken.

Dergelijke kleine bakens werden echter alleen gebruikt als de wespen reeds in de buurt van hun nest waren gearriveerd. Verplaatste men deze bakens meer dan een meter dan lieten de wespen zich er niet langer door leiden, maar zochten zij in de buurt van het nest zelf naar de ingang. Hoe slaagden zij erin de weg te vinden vanuit hun jachtterrein naar de onmiddellijke omgeving van het

Een wesp werd getraind om via een rij door ons geplante denne ‘boompjes’ naar haar nest op het pad terug te vliegen. De tekening hieronder laat zien hoe zij reageerde toen deze rij bomen zodanig verplaatst werd dat hij niet langer naar het nest leidde.

nest zelf? Bij Philanthus, die al vliegend immense afstanden aflegt, hadden wij dit niet kunnen onderzoeken, maar de traag bewegende en meer op de grond levende Ammophila bood daarvoor meer gelegenheid.

Wij ontdekten een kolonie die op een pad in een betrekkelijk kaal gedeelte van de heide nestelde. Hier plaatsten de Baerendsen na opnieuw met veel inspanning de grootte van het jachtterrein te hebben bepaald, een rij van opvallend grote bakens in een hoek loodrecht op het pad. De bakens zelf bestonden uit zelfgemaakte boompjes: grote groene dennetakken die in metalen buizen van verschillende lengte werden vastgeklemd. Nadat zij deze boompjes ongeveer een week achtereen zo hadden laten staan, wat naar zij vermoedden lang genoeg was om de wespen eraan te laten wennen, begonnen zij met hun verplaatsingsexperimenten. Wanneer een wesp met een rups bij een nest aankwam dat niet verder dan twee meter van het dichtstbijzijnde baken lag, werd ze gevangen en losgelaten aan het andere uiteinde van de bomenrij. Liet de wesp blijken dat zij zich niet kon oriënteren, waarmee zij dus te kennen gaf dat ze dit gedeelte van de heide niet kende, dan was zij niet bruikbaar voor dit experiment en werd ze teruggebracht naar haar eigen nest. Doch de wespen die regelrecht naar hun nest gingen, volgde men nauwlettend en hun route werd in kaart gebracht. Vervolgens ving men deze wespen opnieuw en verplaatste men de rij boompjes, maar zo dat zij nog wel evenwijdig aan hun oude positie stonden. Dan liet men een wesp los aan het uiteinde van de rij bakens, die nu in hun nieuwe positie stonden. De meeste van deze wespen lieten duidelijk blijken dat zij zich inderdaad lieten leiden door deze bomenrij; zij arriveerden op de verkeerde plaats, die net zover van hun werkelijke nest lag als de afstand waarover de bomen waren verplaatst groot was. Onmiddellijk na ieder experiment werd steeds een controleproef genomen, waarbij de boompjes teruggezet waren op hun oude plaats, en dit bracht de wespen telkens weer bij hun nesten. Op sommige wespen hadden de experimenten echter niet de minste invloed. Aangezien er aan de overzijde van het pad een rij natuurlijke bomen stond, die de wespen gedurende hun hele tocht naar huis konden zien, lijkt het waarschijnlijk dat zij déze bomenrij als baken gebruikten. Natuurlijk was het onmogelijk om, door deze bomen te rooien, te bewijzen dat dit werkelijk zo was.

Wij voerden nog talrijke andere experimenten uit, maar het zou ons te ver voeren deze allemaal hier te bespreken. Het algemene eindresultaat was dat Ammophila zich kan oriënteren met behulp van ba-

kens van allerlei aard, waarvan zij zich de positie inprent, precies zoals ook Philanthus dat doet. Het is heel goed mogelijk dat zij daarnaast ook de zon als kompas gebruiken, maar de experimenten waren niet geschikt om dit na te gaan.

Het onderzoek had echter wel een ander verbazingwekkend aspect van het gedrag van Ammophila aan het licht gebracht; de studie van het oriëntatievermogen toonde aan welke gecompliceerde zaken iedere wesp moet leren om tegelijkertijd voor twee of drie nesten te zorgen; zij moet haar bevindingen van het inspectiebezoek, waaruit zij haar instructies destilleert, in relatie brengen met de bebakening die haar naar dat speciale nest moet leiden. Het is daarom de moeite waard om na te gaan hoe precies haar gedrag op de juiste wijze moet functioneren om de overleving van de larve te waarborgen. De geringe frequentie waarmee de eieren gelegd worden, staat niet toe dat een groot aantal larven verloren gaat. Het is merkwaardig dat zich een dergelijke vorm van broedzorg heeft kunnen ontwikkelen, die zo volledig verschilt van de situatie die wij aantreffen bij onder meer vlinders, die hun eieren gewoon ergens deponeren en er dan verder niet meer naar omkijken,

Wij kunnen hier onmogelijk ingaan op de vele andere aspecten van het leven van Ammophila, die de Baerendsen bestudeerden; zoals de uiterst gespecialiseerde manier waarop de rups verlamd wordt, of de opmerkelijke sociale rust- en slaapgewoonten van deze wespen. Eén zeer interessant resultaat van hun werk dient hier echter beslist nog vermeld te worden.

Een nieuwe soort

Dankzij hun grote nauwgezetheid ontdekten de Baerendsen uiteindelijk ook nog dat zij al die tijd een wesp hadden geobserveerd die men tot dan toe niet had herkend als een afzonderlijke soort. In diezelfde tijd deed een andere onderzoeker, A. Adriaanse, soortgelijke waarnemingen in een ander deel van Nederland. Aanvankelijk waren beide partijen volstrekt onkundig van elkaars werk. Toen Baerends in 1938 in een beknopt artikel zijn bevindingen publiceerde, bemerkte Adriaanse dat zijn gegevens totaal niet klopten met het verhaal van Baerends. Hij zag iets dat misschien een futiliteit zal lijken: zijn wespen blokkeerden hun nestingang niet met materiaal dat zij voor dat doel uit de omgeving verzamelden, maar hadden daarvoor een speciale ‘steengroeve’ dichtbij de nestingang, waarin

het afsluitmateriaal telkens als het nest geopend werd, in opgeborgen werd.

Menigeen zou dit slechts als een lokaal verschil hebben beschouwd, dat mogelijk geïnduceerd was door een verschil in milieu, maar Adriaanse ging er dieper op in. En hij ontdekte toen niet alleen nog meer verschillen. maar vond ook een kolonie waarin beide vormen van gedrag waar te nemen waren: dat wat Baerends had gezien en dat wat hijzelf eerder had waargenomen. Door de wespen van gekleurde stippen te voorzien, ontdekte hij dat sommige van hen zich altijd gedroegen zoals de wespen van Baerends, andere op de wijze zoals hij die zelf had waargenomen. Hij kwam tot de slotsom dat hij te maken had met twee vormen, die een constant verschil in gedrag vertoonden, zelfs wanneer zij beide in hetzelfde milieu leefden. Hieronder volgen een paar van de verschillen tussen de A(Adriaanse)- en de B(Baerends)-typen wespen:

A	B
Voedt zijn larven met larven van Tenthredinidae (bladwespen).	Voedt zijn larven met rupsen van vlinders.

Heeft slechts één nest tegelijk.	Heeft een aantal elkaar overlappende legsels.

Legt eieren van eind mei tot begin augustus.	Legt eieren van begin juni tot half september.

Sluit het nest af met één steen, en bedekt deze met zand uit een ‘groeve’.	Sluit het nest met meerdere stenen af en haalt het zand uit de omgeving van het nest weg.

Doet het zand bij opening van het nest terug in de ‘groeve’.	Brengt het zand vliegend weg en verstrooit het.

Er waren nog meer verschillen. Nu had een andere entomoloog, J. Wilcke, lang voordat al deze verschillen in gedrag waren gesignaleerd, de taxonomie van graafwespen bestudeerd en ontdekt dat museumexemplaren van Ammophila campestris onderling niet zo volkomen gelijk waren als men zou mogen verwachten van exemplaren van één soort. Hij meende dat er twee typen waren, maar omdat hij door andere werkzaamheden in beslag genomen werd, had hij dit kleine probleem terzijde geschoven. De discrepantie tussen het werk van Adriaanse en Baerends bracht hem er echter toe,

zijn wespen nog eens ter hand te nemen en nu ontdekte hij dat de naam Ammophila campestris beschouwd diende te worden als een verzamelnaam voor twee verschillende soorten. De morfologische verschillen waren miniem, maar wel constant. Adriaanse stelde zich nu de volgende vraag: hielden de verschillen in gedrag tussen type A en B werkelijk verband met de door Wilcke geconstateerde verschillen in bouw? Hij onderzocht een aantal van zijn wespen en verzamelde een paar series van ze, merkte ze naar gelang van hun gedrag, ‘A’ of ‘B’ en stuurde ze dan op naar Wilcke. De correlatie met het morfologische onderzoek was werkelijk volmaakt: alle B-wespen waren identiek aan de vorm die Wilcke Ammophila adriaansei had genoemd en alle A-wespen identiek aan Ammophila campestris. Vervolgens verzamelde Adriaanse paartjes die hij metterdaad parend aantrof. Opnieuw bleek dat twee partners steeds beide tot adriaansei of beide tot campestris behoorden. Met andere woorden, hoewel beide typen een zeer grote gelijkenis vertonen en zelfs in gemengde kolonies leven, kruisen zij niet onderling: het zijn dus twee echte, afzonderlijke soorten.

Aan deze hele geschiedenis zitten enkele zeer interessante kanten. Allereerst deed het ons, ethologen, plezier om te zien hoe bepaalde kenmerken van het gedrag dienst konden doen in de taxonomie. Ten tweede vormde het een schitterend voorbeeld van genetisch bepaalde gedragsverschillen, aangezien immers zelfs van wespen die in hetzelfde milieu leefden, het gedrag zozeer uiteenliep. In de derde plaats riep het evolutionaire vragen op. Aangezien de beide soorten wespen zoveel op elkaar leken, moesten zij ongetwijfeld zeer nauw verwant zijn. Hoe was het mogelijk dat zij ooit uiteen geraakt waren, een voorkeur voor verschillende prooien hadden ontwikkeld, hun nesten op een verschillende manier leren bouwen etc.? En waarom kruisten zij nooit onderling? Deze wespen zelf bezaten wel een groter onderscheidingsvermogen dan de zoölogen, die zelfs nog nooit hadden ontdekt dát zij verschilden van elkaar!

Ons werk werd door de oorlog onderbroken. Adriaanse is helaas overleden en Baerends moest zich met andere zaken gaan bezighouden. Maar misschien zal Ammophila op een goede dag nog eens nieuwe biografen krijgen, die de draad weer oppakken waar anderen hem lieten vallen. Of misschien stimuleert dit onderzoek anderen ertoe om zich te verdiepen in de levenswijze van andere graafwespen. Ik kan moeilijk geloven dat deze twee soorten rupsendoders zoveel interessanter zouden zijn dan willekeurig welke andere graafwespen. Ik denk eerder dat elke andere soort evenveel vol-

doening schenkt wanneer men haar eenmaal met evenveel toewijding en nauwkeurigheid onderzocht heeft als in het geval van Ammophila.

Aanbevolen literatuur

Burton, M.: De wonderen van het dierenrijk. Deel 3, Insekten, Amsterdam 1965.

Gilbert Nixon: Het leven der bijen (Prisma 514), Utrecht/Antwerpen 1960.

Carthy, J.D.: De stuurmanskunst der dieren; hoe dieren hun weg vinden, Den Haag 1958.

Frisch, O. von: Bouwmeesters in de dierenwereld, Utrecht/Antwerpen 1976.

Burton, M.: Het leven van de insekten, Helmond z.j.

Newman, L.H.: De wereld der insekten, Amsterdam 1966.

Constant, J.G.: Wonderen van de dierentaal, Amsterdam 1974.

Vorige Volgende