In 't vrije veld

[p. 10]

[p. 11]

Deel een
Hoe slagen wespen erin, de weg naar hun nest terug te vinden?

[p. 12]

1. De bijenwolven van Hulshorst

Als kind had ik een hartgrondige afkeer van insekten en verdacht ik ze er stuk voor stuk van, niet alleen over je huid te kruipen, maar bovendien te bijten of te steken. Later echter bracht ik heel wat zomers door met het bestuderen van de gewoonten van een van de meest roofzuchtige graafwespen: Philanthus, de bijenwolf, en geleidelijk ging ik steeds meer waardering opbrengen voor deze en vele andere insekten. Deze belangstelling heb ik te danken aan de verrukkelijke omgeving van Hulshorst.

Toen ik een jaar of twintig was en al enkele jaren zoölogie had gestudeerd, vormden hockey, polsstokspringen, schaatsen, kamperen en het fotograferen van vogels nog steeds mijn grootste passies. Mijn leermeester in de zoölogie kon dit allemaal maar matig waarderen; hij had niet al te veel vertrouwen in mij als aspirant-zoöloog en ik kan hem daarin geen ongelijk geven. Toch was ik wel degelijk met hart en ziel bioloog, zij het dan een bioloog van een speciaal type, en zonder dat ik mij daarvan bewust was, wachtte ik op de beslissende impuls, die mij zou brengen tot hetgeen zowel mijn grootste liefhebberij als mijn werk zou worden.

Hulshorst

Gedurende de zomervakantie waren mijn ouders met al hun kinderen en een groot aantal vrienden gewoonlijk te vinden in een klein huisje in een van de minder dichtbevolkte gebieden van het overvolle kleine Nederland, temidden van uitgestrekte glaciale zandverstuivingen, die godzijdank nergens voor te gebruiken waren, behalve om er, op de beste gedeelten, bomen aan te planten ten behoeve van de houtproduktie. Enkele grillige rijen fraaie loofbomen als beuken en eiken omzoomden een beekje dat zich door heidevelden en zandduinen naar de Zuiderzee slingerde. Een groot deel van de glooiende zandvlakten was beplant met grove dennen, maar uitgestrekte heidevelden bedekten aanzienlijke oppervlakten ervan, terwijl weer andere stukken uit louter kale zandvlakten van de meest schrale soort bestonden. Alleenstaande, door de wind geteisterde vliegdennen en lage duintjes, schaars begroeid met bunt-

[p. 13]

gras, verlevendigden de aanblik van deze dorre zandvlakten.

Denk echter niet dat het landschap hier saai was! Niets is minder waar. Tijdens ontelbare wandelingen, aanvankelijk alleen 's zomers, later gedurende alle jaargetijden, ontdekten wij de vele verborgen charmes ervan. Het koele groene beukenbos aan de oevers van het beekje herbergde fraaie vogelsoorten zoals de zwarte specht, de wespendief en de houtsnip. Wanneer wij rustig het beekje volgden, verrasten wij menigmaal een ree dat aan de frisgroene blaadjes knabbelde of in een stil hoekje stond te drinken. In de herfst, als het afgevallen beukeblad gloeide als pasgewreven koper, ontdekten wij tot ons grote genoegen de meest wonderlijke paddestoelen; het verzamelen van de eetbare soorten verleende onze genoeglijke wandelingen tevens een culinaire waarde en bezorgde ons een gevoel van verwantschap met de roodbruine eekhoorntjes die bedrijvig aan eikels zaten te knagen of deze begroeven.

De aangeplante bossen van grove dennen, op het eerste gezicht tamelijk monotoon, wemelden van talrijke boeiende schepselen, waarvan er vele een schitterende camouflage vertoonden.

De larven van de dennepijlstaart en verschillende andere rupsen die zich ononderbroken te goed deden aan de groene naalden, vielen door hun schitterende tekening van groene en witte strepen volko-

[p. 14]

men weg tegen de achtergrond. In delen van het bos, ogenschijnlijk minder rijk aan dierenleven, waar de boomstammen bedekt waren met korstmossen, troffen wij een bijzondere fauna van spinnen, torren en vlinders aan, die allemaal volmaakt bij hun achtergrond pasten dankzij hun opmerkelijk doelmatige kleuring van licht mosgroen-met-zwarte-vlekken.

Op het grijsgroene tapijt van rendiermos, zacht als fluweel of bros als beschuit, naar gelang van het weer, verspreidden de sierlijke oranjegele cantharellen (een eetbare paddestoelensoort) de hele zomer en herfst hun gouden gloed en zij bezorgden ons heel wat keren een verrukkelijk maal.

Totaal verschillend waren de uitgestrekte heidevelden. In de nazomer, als de hei massaal in bloei stond, lag er een paarse gloed over de golvende vlakten, die geleidelijk vervaagde in de gloeiende nevel die als gevolg van de hitte over de velden hing, terwijl de horizon glinsterde en trilde in de hete zon. De heidebloempjes die een heerlijke honing leveren, trokken ontelbare insekten aan, waarvan het ononderbroken gezoem een even essentieel element van het landschap vormde als het geluid van de branding aan de kust. Hier en daar zagen wij rijen primitieve rieten bijenkorven, eigendom van

[p. 15]

kleine keuterboertjes, die zo'n dertig kilometer verderop woonden en hier hun korven hadden neergezet voor het korte maar zeer lucratieve bloeiseizoen van de heide.

Tenslotte hadden zelfs de kale zandvlakten hun eigen bekoring. De spaarzame vegetatie slaagde er niet in de grond volledig te bedekken en op winderige dagen werd het zand over de duintoppen geblazen. Daardoor verplaatsten de kleine heuveltjes zich voortdurend en, aangezien op dit deel van de aardbol zuidwestelijke winden overheersen, woei het meeste zand altijd in noordoostelijke richting. Aan de zuidwestelijke rand van de stuifzanden lagen uitgestrekte vlakten, waarvan het zand was weggestoven, terwijl aan de noordoostelijke zijde de kale zandtongen langzaam maar zeker steeds verder oprukten, daarbij alles wat op hun weg kwam begravend, heide en bos incluis.

De kiezelstenen, die te zwaar waren om door de wind te worden meegenomen, waren op de stuifvlakten achtergebleven en maakten zo een eind aan de winderosie. Hier vestigden zich korstmossen, mossen, grassen en tenslotte zelfs kiemplanten van dennen en geleidelijk werden dergelijke vlakten bedekt met een zeer open vegetatie van grove den, struikhei (Calluna) en daartussen een mozaïek van

[p. 16]

korstmossen en mossen.

De stuifzanden en deze natuurlijke dennenbossen waren niet zo arm als zij wellicht lijken. Zij vormden een dorado voor allerlei insekten. Duizenden mierenleeuwen loerden hier op de rode bosmieren die er in grote aantallen voorkwamen waar alleenstaande eiken en berken een overvloed aan insekten boden. Op de verspreid staande dennen leefden dennepijlstaarten. Nachtvlinders kwamen in grote aantallen voor. Van de uitwerpselen van de vele konijnen leefden mestkevers; op zonnige dagen vlogen zij hoog door de lucht en dan probeerden boomvalkjes, die kleine elegante vogels, ze in hun vlucht te verschalken. Zandloopkevers, grote roofvliegen (Asilus) en talrijke graafwespen voorzagen in hun levensonderhoud door de jacht op andere insekten die hetzij op de schaarse vegetatie leefden, hetzij per ongeluk in dit gebied verdwaalden, zoals de ongelukkige langpootmuggen.

Wij woonden lang genoeg in dat gebied om het onder allerlei omsttandigheden en in verschillende stemmingen te zien en geleidelijk kreeg ieder onderdeel ervan zijn eigen betekenis; het hele terrein raakte onverbrekelijk verbonden met onze ervaringen, waarvan ik er vele nooit zal vergeten. Hier hadden wij de vuurstenen werktuigen gevonden, die de mensen die enkele duizenden jaren geleden hier hadden geleefd, er hadden achtergelaten. Daar hadden wij de bliksem in een boom zien slaan, waardoor de schors volkomen versplinterde en de stukken naar alle kanten vlogen. Ergens anders, midden op de zandvlakte, hadden wij een ander getuigstuk van de bliksem aangetroffen, daar waar deze de grond had getroffen: een zogenaamde fulguriet of bliksembuis van gesmolten zand. Wij groeven het hele gevaarte op, in zijn volle lengte van vier meter en tegenwoordig bevindt het zich in het Geologische Museum te Leiden. Sommige delen van de bossen staan voor altijd in ons geheugen gegrift als de verblijfplaats van de havik; wij hebben heel wat uren in een boomtop doorgebracht, kijkend hoe deze geweldige roofvogel zijn jongen voedde in het kolossale nest. En speciaal één hoekje van de zandverstuiving, een volledig door de wind geërodeerde, vlakke vallei van een halve vierkante kilometer, is mijn favoriete plekje, omdat ik precies dáár Philanthus, de graafwesp ontdekte, die mij inspireerde tot mijn eerste experimentele onderzoek en waaraan ik mijn zelfrespect te danken heb.

[p. 17]

Mierenleeuwen (geslacht Myrmeleo) zijn larven van insekten die 's nachts actief zijn. Men treft ze dikwijls in groepjes bij elkaar aan in de beschutting van een dikke boomwortel (foto boven). Elke mierenleeuw graaft een eigen trechtervormig kuiltje en gaat op de bodem daarvan liggen wachten op voorbijkomende insekten, zoals mieren. Wanneer er een potentiële prooi op de rand van de vangkuil terechtkomt, bombardeert de mierenleeuw het met zandkorrels naar beneden, grijpt het met zijn sterke, gaffelvormige kaken beet en verorbert het (tekening onder).

[p. 18]

Mijn eerste confrontatie met de graafwesp

Op een zonnige dag in de zomer van 1929 liep ik nadenkend en eigenlijk een beetje bezorgd door de zandvlakten. Ik was juist afgestudeerd, had een gedeeltelijke baan gekregen en hoopte te kunnen beginnen aan een promotie-onderzoek. Ik wilde dolgraag iets op het gebied van gedragsbiologie doen en om die reden had ik een aantal voorstellen van mijn goedmenende promotor verworpen. Maar het afwijzen van een goed advies en het zelf bedenken van een onderzoek zijn twee heel verschillende zaken en tot dusverre was ik er dan ook niet in geslaagd tot een definitieve keuze te komen.

Terwijl ik zo liep te wandelen, viel mijn oog op een felgekleurde, oranjegele wesp, ongeveer zo groot als een gewone, op zoetigheid afkomende Vespa. Het diertje vertoonde een eigenaardige bedrijvigheid in het kale zand. Het liep met snelle, schoksgewijze bewegingen achteruit, daarbij voortdurend zand achter zich opwerpend. Bij iedere beweging stoof het zand in kleine wolkjes weg. Ik was er zeker van dat dit een graafwesp was. De enige soort van die grootte die ik kende was Bembex, de harkwesp. Maar dit hier was beslist géén harkwesp. Ik bleef staan om het diertje te bekijken en al gauw zag ik dat het bezig was, zand uit een holletje te verwijderen. Na tien minuten draaide de wesp zich om en begon zij, haar kop van de ingang afgewend, losjes zand hieroverheen te harken. Binnen een minuut was de ingang van het holletje volledig aan het oog onttrokken. Vervolgens vloog de wesp op, cirkelde een paar maal boven de betreffende plek waarbij zij steeds wijdere cirkels in de lucht beschreef en ging er tenslotte vandoor. Aangezien ik iets afwist van de leefwijze van graafwespen, verwachtte ik dat het diertje binnen af-

Philanthus met haar prooi: een honingbij. Zij is zojuist neergestreken op het plekje zand voor haar nest en staat op het punt om de toegang vrij te maken.

[p. 19]

In afwachting van de terugkeer van Philanthus. Ieder lichtgekleurd vlekje op deze foto is zand dat door een wesp is uitgegraven. Op een dergelijke donkere, door korstmossen begroeide bodem vallen de nesten duidelijk op.

zienbare tijd zou terugkeren met een prooi en ik besloot te wachten. Terwijl ik op mijn gemak in het zand ging zitten, keek ik om mij heen en merkte dat ik toevallig terecht was gekomen in wat mij een onvervalste wespenstad leek. Op minder dan tien meter afstand zag ik meer dan twintig wespen, druk in de weer met hun holletjes. Ieder nest was omgeven door een vlek geel zand, zo groot als een vuist en te oordelen naar het aantal van deze vlekken moeten er enkele honderden nesten geweest zijn.

Ik hoefde niet lang te wachten voor ik een wesp zag terugkeren. Het insekt daalde langzaam en landde tenslotte als een helicopter op een van de zandvlekken. Toen zag ik dat zij iets bij zich had, een donker voorwerp, ongeveer even groot als zijzelf. Zonder deze lading los te laten, maakte de wesp met haar voorpootjes een paar harkbewegingen, de ingang van het nest werd zichtbaar en de wesp, haar buit achter zich aanslepend, glipte naar binnen.

[p. 20]

Bij een volgende gelegenheid maakte ik een wesp haar prooi afhandig door haar bij aankomst aan het schrikken te maken, zodat zij haar buit liet vallen. Ik zag toen dat de vangst bestond uit een honingbij.

Ik bleef de hele middag naar deze bedrijvige wespen zitten kijken en werd weldra volledig in beslag genomen door het verlangen, te ontdekken wat zich allemaal afspeelde in deze levendige insektenstad. Het leek erop dat de wespen slechts een deel van hun tijd aan de nesten besteedden. Te oordelen naar de hoeveelheid zand die zij uitgegraven hadden, moesten deze behoorlijk diep zijn. Nu en dan vloog er een wesp weg om na een half uurtje of langer terug te keren met een prooi die dan in het hol gebracht werd. Telkens wanneer ik de vangst inspecteerde, bleek het een honingbij te zijn. Ongetwijfeld vingen de wespen al deze bijen op de heide, want al het luchtverkeer vond plaats in zuidoostelijke richting, waar naar ik wist het meest nabijgelegen heideveld zich uitstrekte. Een ruwe berekening toonde aan dat hier iets gebeurde dat de eigenaars van de bijenkorven op de heide beslist niet zo leuk zouden vinden: op een zonnige dag als deze vielen enkele duizenden bijen ten offer aan deze reusachtige kolonie bijenwolven!

Terwijl ik de wespen gadesloeg, begon ik mij te realiseren dat zich hier een uitstekende gelegenheid voordeed om precies het soort veldwerk te doen dat ik wilde. Er leefden hier vele honderden graafwespen; welke soort wist ik nu nog niet, maar het zou niet moeilijk zijn om daar achter te komen. Ik was er vrijwel zeker van dat iedere wesp regelrecht naar haar eigen nest terugvloog, wat bewees dat zij over een uitstekend oriëntatievermogen moesten beschikken. Hoe speelden zij het klaar om zo feilloos de weg naar het eigen holletje terug te vinden?

In die tijd was dankzij het voortreffelijke onderzoek van verscheidene Duitse zoölogen, met name van E. Wolf, reeds aangetoond dat honingbijen over een uitstekend oriëntatievermogen beschikken en ook was er al iets bekend over de wijze waarop deze oriëntatie plaatsvond. Ik wist echter dat de capaciteiten van solitair levende wespen op dit gebied nog nooit waren onderzocht en dat waarnemingen van de vooraanstaande entomoloog Henry Fabre en die van zijn leerlingen zoals Ferton, Rau en anderen, erop leken te wijzen dat dergelijke wespen over nogal geheimzinnige navigatievermogens beschikken. Het werk van deze biologen, hoe bewonderenswaardig in menig opzicht ook, had mij echter nooit helemaal kunnen bevredigen en het was duidelijk dat dit probleem nu eens gron-

[p. 21]

dig onderzocht diende te worden. En hier scheen zich daarvoor een uitstekende gelegenheid voor te doen. Ik besloot dan ook ter plekke om mij aan dit probleem te gaan wijden.

Er was nog iets anders raadselachtigs aan deze wespen. Als zij zo exclusief op honingbijen waren gespecialiseerd, zoals het geval leek te zijn, hoe konden zij juist deze insekten dan herkennen tussen de vele myriaden insekten van velerlei soorten, die zich op de heide te goed deden aan de nectar? Zou ik ook daar achter kunnen komen?

Mijn zorgen waren helemaal voorbij; ik had nu een duidelijk idee van mijn onderzoek. Later bleek dat deze dag een mijlpaal vormde in mijn leven. Komende jaren zou ik mijn zomers slijten in gezelschap van deze wespen; aanvankelijk alleen, later met een steeds groter wordende groep van medewerkers, voor het merendeel zoölogiestudenten van de Leidse universiteit. Weldra begonnen wij ook andere insekten te bestuderen en zo startte wat uitgroeide tot een echte traditie van ons zoölogisch laboratorium; het organiseren van jaarlijkse biologische zomerkampen te Hulshorst. Wij zijn veel dank verschuldigd aan de vriendelijke eigenaar van dit terrein, A.E. Jurriaanse, die ons iedere zomer zo hartelijk welkom heette, die ons volledig onze gang liet gaan (hoewel hij zich ongetwijfeld soms geweldig over onze activiteiten heeft moeten verbazen) en die ons op allerlei manieren hielp.

Toen ik Nederland in 1949 verliet om mij in Oxford te gaan vestigen, nam mijn collega Jan van Iersel deze traditie over en na al deze jaren wordt het werk nog steeds voortgezet.

[p. 22]

Philanthus: enkele verkenningen

In de beginperiode van mijn arbeid was ik gedurende de werkdag van mijn wespen, die van ongeveer acht uur 's ochtends tot circa zes uur 's avonds duurde, op de Philanthus-vlakte te vinden. Zo noemden wij dit gedeelte van de zandverstuivingen, zodra wij hadden ontdekt dat de officiële naam van deze op bijen gespecialiseerde graafwesp Philanthus triangulum luidde. Zijn populaire naam is bijenwolf.

Een oude stoel, een verrekijker, notitieboekjes en mondvoorraad voor een hele dag vormden mijn hele instrumentarium. De lokale omstandigheden op die open stuifzanden verbaasden mij, in aanmerking genomen dat wij hier in een gematigd klimaat leven. Oppervlaktetemperaturen van 43^oC waren geen zeldzaamheid en te oordelen naar mijn huid die geleidelijk een diepbruine kleur aannam, deed ik een behoorlijke portie ultraviolette straling op.

Mijn eerste taak was, te ontdekken of elke wesp werkelijk maar één nest bezat, zoals ik meende te kunnen opmaken uit de resolute manier waarop terugkerende wespen neerstreken op de zandvlekken voor de holletjes. Ik installeerde mij in een dichtbevolkt gedeelte van de kolonie, ongeveer vijf meter vanaf een groep van ruim vijfentwintig nesten. Iedere nestingang werd gemerkt en in kaart gebracht. Telkens wanneer ik een wesp bij een nestingang aan het werk zag, ving ik deze en na een korte, ongelijke strijd voorzag ik dan zijn rug van een of twee gekleurde stippen (met behulp van sneldrogende verf), waarna ik het dier weer vrij liet. Deze wespen gingen al snel weer gewoon aan het werk en na enkele uren zaten er tien wespen, ieder herkenbaar gemerkt met een verschillende kleurencombinatie, precies vóór mij te werken. Het was verbazingwekkend, hoe opzichte van hen veranderde. Zij veranderden van naamloze leden van de soort Philanthus triangulum in persoonlijke kennissen, wier leven vanaf dat ogenblik voor mij een zaak van persoonlijk belang werd.

Terwijl ik wachtte op de dingen die komen zouden, bekeek ik de wespen eens wat nauwkeuriger. Een paar lenzen, gemonteerd op een montuur dat als een bril gedragen kon worden, stelde mij in staat om langzaam naar een werkende wesp toe te kruipen en het dier, sterk vergroot, van enkele centimeters afstand te observeren. Wanneer men ze onder dergelijke omstandigheden bekijkt, blijken de meeste insekten van een onvoorstelbare schoonheid te zijn, die

[p. 23]

je in het geheel niet verwacht als je ze met het blote oog ziet. Via mijn lenzen kon ik mijn Philanthus recht in de immense samengestelde ogen kijken; ik zag hun enorme, op klauwen lijkende kaken, waarmee zij het bovenste harde laagje zand verkruimelden; ik kon zien hoe de snelle, zwarte antennen voortdurend op en neer bewogen; ik keek hoe hun gele, van borstels voorzeiene pootjes het losse zand zo krachtig wegharkten dat het regelmatig in wolkjes opstoof om enkele centimeters achter het dier neer te dwarrelen.

[p. 24]

Weldra staakten verschillende van mijn wespen hun arbeid aan de nestingang, harkten los zand terug over de ingang en vlogen weg. Het vertrek was dikwijls spectaculair. Alvorens uit het gezicht te verdwijnen cirkelden zij wat rond boven het holletje, aanvankelijk laag boven de grond, maar al gauw hoger, terwijl ze steeds wijder wordende cirkels beschreven; dan vlogen ze weg of keerden nogmaals terug om nog eenmaal laag over het nest te vliegen. Tenslotte vlogen ze echt weg, in een rechte lijn vijf tot tien meter boven de grond: een snel verdwijnend vlekje tegen de blauwe lucht. Alle wespen verdwenen in zuidoostelijke richting. Een kilometer verderop in die richting grensde een uitgestrekt heideveld aan de stuifzanden, en daar gonsde het van de bijen. Deze heidevlakte vormde, zoals ik later zou ontdekken, het jachtterrein van de wespen.

De eigenaardige rondvluchten die mijn wespen maakten voor zij hun thuisbasis daadwerkelijk verlieten, waren ook beschreven door vele andere onderzoekers van graafwespen. Philip Rau had deze vluchten ‘oriëntatievluchten’ genoemd. Tot dusverre had echter niemand kunnen bewijzen dat deze betiteling gerechtvaardigd was; dat de wespen werkelijk bepaalde kenmerken van de omgeving van het nest in hun geheugen prentten als zij erboven rondcirkelden. Een van mijn doeleinden was, dit, indien mogelijk, na te gaan; het leek mij het meest waarschijnlijk dat de wespen bepaalde bakens gebruikten en dat de naam voor deze vluchten wel degelijk juist was. Allereerst echter, moest ik mij ervan overtuigen dat de wespen die ik van een merkteken had voorzien, terugkeerden naar hun eigen holletje.

Na het vertrek van mijn wespen, volgde een van die perioden van geduldig wachten die bij dit soort werk zo veelvuldig voorkomen.

Vanzelfsprekend moest ik voortdurend bedacht zijn op terugkerende wespen; tegelijkertijd was het zeer verleidelijk om wat om mij heen te kijken en de menigte van andere schepsels te bekijken, die druk in de weer waren op de hete zandvlakte. Want ik ontdekte al snel dat ik een groot aantal buren had. Allereerst waren er andere gravers. Tussen de Philanthus-nesten lagen andere, die er iets anders uitzagen; de zandvlekken ervoor waren groter en onregelmatiger van vorm. Deze nesten behoorden toe aan de grootste van onze graafwespen, Bembex, de harkwesp, die ongeveer het formaat heeft van een horzel. Luid gonzend en pijlsnel laag boven de grond vliegend schoten deze kolossale wespen heen en weer en het duurde lang voor ik wat meer van hen gewaar werd dan een felgele schim. Een behangersbij keerde huiswaarts met haar ‘behang’: een keurig,

[p. 25]

Een roofvlieg, gereed om een voorbijvliegende prooi te bespringen.

uit een rozeblad gesneden schijfjes. Haar holletje, nauwelijks zichtbaar, bevond zich in het droge mostapijt, even buiten de Philanthus-nederzetting. Roofvliegen (Asilus crabroniformis) zoefden voorbij, vliegen en andere insekten in de lucht grijpend. Soms vergisten zij zich en vielen ze een bijenwolf aan. Er volgde dan een korte doch hevige strijd, die gepaard ging met luid gegons, waarna de beide vechtersbazen weer uiteengingen, Asilus zich uit de voeten makend om een minder gemelijke prooi te zoeken, Philanthus terug naar haar nest. Krekeltjes kropen voorbij, gulzig en ogenschijnlijk bezield van slechts één gedachte: zoveel mogelijk grassprietjes te verorberen, of zaten uren lang te tsjirpen en met een aandoenlijke volharding schijnbaar ongeïnteresseerde wijfjes het hof te maken.

Nog voor het einde van de eerste dag was elk van mijn gemerkte wespen huiswaarts gekeerd met een bij; sommige zelfs twee- of driemaal. Toen het avond was, wist ik zeker dat ieder van hen een eigen nest had, waarnaar zij regelmatig terugkeerden.

De daarop volgende dagen breidde ik mijn observaties uit en ontdekte ik meer wetenswaardigs over het dagelijks leven van de wespen. Evenals bij andere soorten vormde het graven van het nest en het vangen van prooidieren, die als voedsel voor de larven dienden, een taak die uitsluitend aan de wijfjes was voorbehouden. En

[p. 26]

Een Philanthus-nest met zeven broedcellen aan het uiteinde van de schacht, die ieder één larve en een voorraad honingbijen bevatten.

het was een zware taak. De wespen besteedden uren aan het graven van de lange nestgangen en het naar buiten brengen van het zand. Vaak bleven ze lange tijd ondergronds en terwijl ik dan zat te wachten tot zij weer te voorschijn zouden komen, werd mijn geduld dikwijls zwaar op de proef gesteld. Op een gegeven ogenblik echter kwam er dan toch - bijna onmerkbaar - enige beweging in het zand en werd er een hoopje vochtige aarde omhoog geduwd, alsof er een miniatuurmol aan het werk was. Weldra verscheen dan ook de wesp, eerst haar achterlijf, en helemaal onder het zand. Onder luid staccato-gegons sidderde ze over haar hele lijf, waarna ze schoon was. Vervolgens begon ze als een bezetene te werken, waarbij het zand ettelijke centimeters van de nestingang werd weggewerkt.

Ik probeerde wel eens om de holletjes bloot te leggen om hun inwendige constructie te kunnen bekijken. Gewoonlijk brokkelde het zand af en kon ik de gang al niet meer terugvinden nog voordat ik meer dan vijfentwintig centimeter diep gevorderd was, maar soms, als ik eerst voorzichtig met een grassprietje wat peuterde, en dan daarlangs het zand weghaalde, belandde ik bij de broedcellen. Deze vormden uitstulpingen van het smalle, buisvormige uiteinde van de

[p. 27]

schacht, dat dikwijls meer dan een halve meter lang was. Iedere broedcel bevatte een ei of een larve en een aantal honingbijen bij wijze van mondvoorraad. Een nest telde één tot zeven van dergelijke broedcellen. Iedere larve beschikte over een eigen verblijf-metprovisiekast in een dergelijk nest dat door een ijverig wijfje gegraven was. Uit het wisselende aantal broedcellen dat ik in de nesten aantrof en uit de verschillende leeftijden van de larven binnen één nest, trok ik de conclusie dat het wijfje meestal iedere broedcel geheel met bijen vulde voor ze een nieuwe cel ging uitgraven, en ik veronderstelde dat dit graven van een nieuwe cel haar noodzaakte, zolang ondergronds te blijven.

Een eenvoudig experiment

Ik besteedde niet erg veel tijd aan het blootleggen van de nesten, want ik wilde de wespen zoveel mogelijk observeren zonder ze te verstoren. Nu ik er zeker van was dat iedere wesp regelmatig naar haar eigen nest terugkeerde, werd ik geconfronteerd met het probleem van haar wijze van oriënteren. De hele vallei was bezaaid met de bekende gele zandvlekjes; hoe wist een wesp, na meer dan een kilometer verderop op jacht te zijn geweest, haar eigen nestingang terug te vinden?

Toen ik gezien had dat de wespen rondvluchten maakten, dacht ik natuurlijk dat elk wijfje werkelijk deed wat de term oriëntatievlucht suggereerde: zich bepaalde bakens inprenten. Een eenvoudig proefje toonde aan dat deze veronderstelling juist was. Tijdens afwezigheid van een der wespen veegde ik de grond rondom het nest schoon en verwijderde ik alle mogelijke oriëntatiepunten zoals kiezelstenen, takjes, graspolletjes en denneappels, zodat over een oppervlak van drie à vier vierkante meter geen enkel voorwerp op zijn oorspronkelijke plaats bleef liggen. Het nest zelf liet ik echter intact. Vervolgens wachtte ik de terugkeer van de wesp af. Toen dit moment aangebroken was en zij langzaam daalde, haar bij tussen haar pootjes geklemd, vertoonde zij een merkwaardig gedrag. Alles ging goed totdat zij ongeveer een meter boven de grond was. Toen hield ze plotseling haar vlucht in, schoot als in paniek heen en weer, bleef een ogenblik roerloos in de lucht hangen om vervolgens om te keren en in een wijde boog opnieuw te komen aanvliegen, waarna zij opnieuw op dezelfde afstand van het nest aarzelde. Ze was duidelijk volkomen van haar stuk gebracht. Omdat ik het nest

[p. 28]

zelf ongeschonden had gelaten, d.w.z. niets veranderd had aan de ingang ervan en de zandvlek ervoor, liet dit experiment duidelijk zien dat de wesp in de war geraakt was door de veranderde omgeving.

Geleidelijk aan kalmeerde het diertje en begon het laag over het verstoorde terrein te vliegen. Het nest werd echter niet gevonden. De wesp streek nu eens hier, dan daar neer en begon op goed geluk wat te graven op verschillende plaatsen in de buurt van de nestingang. Na een poosje liet ze haar bij los en begon in het wilde weg opnieuw te zoeken. Na tien à twintig minuten stuitte ze kennelijk per ongeluk op de ingang van het nest en pas toen pakte ze haar bij weer op om hem naar binnen te brengen. Na een paar minuten kwam ze weer te voorschijn, sloot de nestingang af en maakte aanstalten om weg te gaan. En nu had ze een leuke verrassing voor mij in petto: alvorens definitief weg te vliegen, maakte zij een uitzonderlijk lange oriëntatievlucht. Twee volle minuten cirkelde ze steeds maar weer boven de ingang van het nest, voortdurend terugkerend om nogmaals over het verstoorde terrein te vliegen.

Na opnieuw anderhalf uur te hebben gewacht, zag ik de wesp tot mijn genoegen weer terugkeren. En wat ik gehoopt had gebeurde werkelijk: ditmaal aarzelde zij vrijwel geen moment. Niet alleen had de wesp haar angst voor de omgewoelde grond verloren, maar ze wist nu ook uitstekend de weg naar de nestingang te vinden.

Ik herhaalde dit experiment met een aantal wespen en hun reacties op mijn ingrepen vertoonden steeds ongeveer hetzelfde beeld. Het leek dan ook zeer aannemelijk dat de wespen zich oriënteerden met behulp van bepaalde bakens in de omgeving en niet als een reactie op een of andere, van het nest zelf uitgaande prikkel (een visuele of andersoortige stimulans). Nu moest ik nog kritischer nagaan of dit werkelijk het geval was.

Ook het volgende experiment was zeer eenvoudig van opzet. Als een wesp gebruik maakte van bakens, moest het mogelijk zijn om meer te doen dan haar alleen maar van haar stuk te brengen door haar oriëntatiepunten her en der te verspreiden; ik zou dan in staat moeten zijn, haar te misleiden en naar een verkeerde plaats te doen gaan, door het geheel van haar bakens over een bepaalde afstand te verplaatsen. Ik bracht dit in praktijk bij een paar nesten die in een kaal stukje zand lagen en die van slechts enkele, maar wel zeer opvallende bakens waren voorzien, zoals takjes of polletjes gras. Na het vertrek van de eigenaresse van een dergelijk nest verplaatste ik deze paar objecten een halve meter naar het zuidwesten, ruwweg in

[p. 29]

een richting loodrecht op de verwachte aanvliegroute. Het resultaat was zoals ik gehoopt en verwacht had en toch was ik verrast en zeer opgetogen hierover. Iedere wesp vloog haar eigen nest voorbij en streek precies op de plek neer waar, volgens de nieuwe positie van de bakens, de nestingang ‘behoorde’ te zijn! Ik kon variatie in mijn experimenten aanbrengen door de wesp voorzichtig weg te jagen, vervolgens de bakens in een andere richting te verplaatsen en de wesp opnieuw te laten landen. Hoe ik de bakens ook verplaatste, telkens ging de wesp er feilloos op af. Aan het eind van een dergelijke reeks proeven zette ik de bakens weer terug in hun oorspronkelijke positie en daardoor kon de wesp tenslotte weer naar haar nest terugkeren. Zodoende hadden de experimenten altijd een bevredigende afloop, voor beide partijen. Dit was geen puur altruïsme mijnerzijds; ik kon de wesp nu immers ook nog voor andere experimenten gebruiken als ik dat wilde.

Als men zo aan het werk is, is het altijd de moeite waard om zowel zichzelf als de dieren te observeren en wel zo kritisch en onbevooroordeeld mogelijk, wat natuurlijk niet zo eenvoudig is. Ik heb mij dikwijls afgevraagd waarom ik zo'n intens plezier beleefde aan de uitkomst van een dergelijk experiment. Een rationalist zou waarschijnlijk geneigd zijn te veronderstellen dat de oorzaak lag in de toegenomen voorspelbaarheid die het experiment opleverde. Ik ben ervan overtuigd dat dit inderdaad een belangrijke factor is, maar nog belangrijker (niet alleen voor mij, maar ook voor vele anderen die ik in soortgelijke situaties heb meegemaakt) is een veel minder hoogstaande factor: de mens schept er genoegen in, geniet ervan, als zijn verlangen naar macht wordt bevredigd. Hoe waar dit was, werd duidelijk bij de mensen die ervan genoten te zien hoe de wespen misleid werden, zonder dat ze zich veel interesseerden voor de intellectuele vraagstelling die erachter zat: of de wespen nu wel of niet gebruik maakten van bakens. Verder ben ik ervan overtuigd dat zelfs mijn plezier over het krijgen van inzicht niet altijd even zuiver was; het was vermengd met een zekere trots om het welslagen van de experimenten.

Verdere experimenten betreffende de oriëntatie

Het volgende dat ik nu probeerde, was om de wespen ertoe te brengen, gebruik te maken van bakens die ik hen gaf. Dit deed ik niet alleen om mijn zucht naar macht te bevredigen, maar ook met meer

[p. 30]

Een wesp die met een prooi huiswaarts keert, laat zich misleiden door een verplaatste cirkel van denneappels en landt in het midden dáárvan in plaats van bij het echte nest.

edele bedoelingen, zoals ik later hoop aan te tonen. Aangezien het aanbrengen van veranderingen in de omgeving tijdens de afwezigheid van een wesp haar een normale terugkeer belemmerde, en er zelfs toe kon leiden dat zij haar nest helemaal niet meer zou kunnen terugvinden, wachtte ik totdat een wesp haar nest was binnengegaan en zette dan mijn eigen bakens, zestien denneappels, in een cirkel met een doorsnede van ongeveer twintig centimeter neergelegd, rondom de ingang.

De eerste wesp die te voorschijn kwam, was enigszins in de war en maakte een vrij uitvoerige oriëntatievlucht. Bij haar terugkeer aarzelde zij enige tijd, maar landde uiteindelijk toch bij het nest. Toen zij de keer daarop uitvloog, maakte zij een werkelijk zeer grondige rondvlucht en vanaf dat moment verliep alles vlekkeloos. Andere wespen gedroegen zich vrijwel hetzelfde, en de volgende dag kon ik het normale programma afwerken bij vijf nesten die ik zo had behandeld. Ik onderwierp nu deze vijf wespen allemaal aan een verplaatsingstest, gelijk aan die welke ik hierboven heb beschreven. De resultaten waren echter voor meerdere uitleg vatbaar. Sommige wespen lieten zich bij hun terugkeer leiden door de denneappels, andere lieten zich echter niet van de wijs brengen en gingen regelrecht op hun nest af zonder aan mijn bakens ook maar enige aandacht te schenken. Weer andere schenen niet tot een definitief

[p. 31]

Zo ziet een ongestoorde nestingang op zandige bodem er uit.

besluit te kunnen komen, en aarzelden tussen het echte nest en de ring van denneappels. Dit besluiteloze gedrag stoorde mij echter geenszins, want als de wespen inderdaad gebruik maakten van bakens, zou men eerder min of meer verwachten dat mijn experiment hen in een conflictsituatie zou brengen. De natuurlijke bakens die zij hadden moeten gebruiken voordat ik hen de denneappels aanbood, lagen nog altijd in hun oorspronkelijke positie; alleen de denneappels waren verlegd. En hoewel de kegels als bakens zeer opvallend waren, hadden zij er niet langer dan slechts een dag gelegen. Ik legde daarom alle ringen van denneappels weer terug op hun oude plaats en wachtte nog twee dagen alvorens de wespen opnieuw te testen. En waarachtig, deze maal wezen de experimenten een duidelijke voorkeur voor de denneappels uit; ik was erin geslaagd de wespen te leren, zich te verlaten op mijn bakens.

De rest van die eerste zomer bracht ik grotendeels door met het nader bevestigen van dit resultaat, en dat op verschillende manieren. Ik had hiervoor niet zo heel veel tijd, want het seizoen duurt slechts twee maanden. Omstreeks eind augustus werden de wespen inactief en spoedig daarna stierven ze, het lot van hun soort overlatend aan hun larven, diep onder het zand, die daar bleven liggen overwinte-

[p. 32]

ren tot het volgend jaar juli. En zelfs tijdens dit toch al zo korte seizoen konden de wespen niet voortdurend werken; zij waren alleen op droge, zonnige dagen actief en in een Nederlandse zomer komen zelden meer dan twintig van dergelijke dagen voor.

Ik had echter wel voldoende tijd om vast te stellen dat de wespen bij hun oriëntatie afgingen op hun gezichtsvermogen. In de eerste plaats kon ik hun antennen verwijderen (hierop bevinden zich de kleine reuk-, tast- en andere zintuigen) zonder dat hun oriëntatievermogen daaronder leed. Ten tweede bleken de wespen, als ik tijdens een ander experiment de ogen van dieren die hun antennen hadden behouden, met zwarte verf bedekte, in het geheel niet te kunnen vliegen. Verwijdering van het verflaagje herstelde hun gezichtsvermogen en daarmee het normale gedrag. Als ik vervolgens een wesp trainde om een cirkel van denneappels, gecombineerd met twee kartonnetjes, gedrenkt in dennehars, te accepteren, bracht het verplaatsen van de denneappels het dier op de gebruikelijke wijze van zijn stuk, maar verplaatsing van de sterk geurende kartonnetjes had geen enkel effect. Tenslotte bleek dat de wespen die gewend waren aan een cirkel van denneappels, zich ook lieten misleiden als men hen in plaats van denneappels een cirkel van grijze kiezelstenen aanbood en deze een halve meter van het nest vandaan legde. De enige verklaring hiervoor kan zijn, dat de kiezelstenen voor hen blijkbaar hetzelfde beeld opriepen als de denneappels.

Tot zover kon ik gedurende die eerste zomer met mijn onderzoek komen. Ik had voor het eerst ervaren wat het betekende, experimenteel onderzoek te doen. Hoe simpel mijn experimenten en observaties ook waren geweest, zij hadden mij enkele echte ontdekkingen opgeleverd. Ik had dat typische gevoel van triomf leren kennen, dat de beloning is van echt speurwerk. Vanaf dat ogenblik lagen mijn plannen voor de eerstkomende zomervakanties vast. Ik kon niet anders dan terugkeren naar Hulshorst om meer te weten te komen van de bijenwolven. Deze beslissing bleek later de zomerplannen van mijn vrouw en al onze kinderen te bepalen, en hetzelfde gold voor ettelijke generaties van studenten. Want het veldonderzoek op de stuifzanden werd een groot aantal jaren voortgezet, zelfs nog nadat de bijenwolven, die zo buitengewoon talrijk waren in deze eerste jaren, teruggevallen waren tot hun oude status van betrekkelijk zeldzame soort en wij gedwongen waren, ons onderzoek naar hun gedrag te staken.

[p. 33]

In dit experiment gaat men na of wespen bij hun navigatie gebruik maken van geurprikkels. Eerst wordt een wesp getraind om de denneappels en de geurende plaatjes als baken te gebruiken. Zet men de met reukstof behandelde plaatjes dan aan één zijde van het nest, en de cirkel denneappels met de geurloze plaatjes aan de andere kant, dan vertoont de wesp een duidelijke voorkeur voor de denneappels; zij reageert niet op de geur.