|
| |
| |
| |
20 Naar de kern van het leven: de biologie
Robert Halleux
In 1802 bedachten Jean-Baptiste de Monet de Lamarck (1744-1829) en Ludolf Treviranus (1779-1864) onafhankelijk van elkaar de term biologie als benaming voor de studie van de algemene levensprocessen. Het leven werd spontaan aangevoeld als een eenheid. Dat werd bevestigd eens de celtheorie daarvoor de noodzakelijke materiële basis had aangereikt en de evolutieleer het leven in de geschiedenis had ingepast. Uiteindelijk zou de levende materie omstreeks het midden van de eeuw steeds meer een kwestie worden van fysica en scheikunde.
Het uitgestrekte werkveld werd vanuit twee invalshoeken benaderd. De dierkunde, de vergelijkende anatomie, de algemene anatomie (d.w.z. de histologie), de embryologie en de latere ontwikkelingsbiologie legden zich toe op de vorm, de experimentele fysiologie en de biochemie concentreerden zich op de functie.
In deze ingrijpende omwenteling, die men kan vergelijken met de wetenschappelijke revolutie in de 17de eeuw, speelden Belgische geleerden een hoofdrol. Het huidig succes van de biotechnologie in België is gedeeltelijk te verklaren aan de hand van de intellectuele filiaties tussen meester en leerling die tot ver in de tijd terugreiken.
Zij die deze geschiedenis het best konden vertellen - Marcel Florkin, Jean Lecomte, Ernest Schoffeniels - zijn overleden. Deze synthese is gebaseerd op hun werk en op hun archieven, bewaard aan de universiteit van Luik. We hebben ons beperkt tot het vulgariseren van de bestaande kennis en het aangeven van pistes voor toekomstig onderzoek.
| |
▪ Het vitalisme en de microscoop
In de eerste decennia van de 19de eeuw werkten aan de medische faculteiten hoofdzakelijk practici. Hun kwaliteiten aan het ziekbed contrasteerden met hun tekortkomingen op het vlak van de theoretische grondslagen. Vooral de fysiologie - de wetenschap van de werking van het lichaam - was, zoals Constant Vanlair (1839-1914) schrijft, ‘oppervlakkig als een roman, maar minder boeiend’. De meeste hoogleraars volgden de vitalistische doctrines, die de specifieke levensfenomenen verklaarden aan de hand van de levenskracht, een bijzondere kracht welke niets te zien had met de eigenschappen van de materie en er zelfs af en toe mee in conflict was. Deze kracht was een vitaal principe, ofwel van heel het organisme, zoals Antoine Barthez (1811-1891) zei, ofwel van de specifieke eigenschappen van de zenuw- en spierweefsels - de vitale eigenschappen van Xavier Bichat (1771-1802). Van hem is de bekende uitspraak: ‘Het leven is het geheel van de krachten die zich verzetten tegen de dood’. Het gaat hier niet om de ziel. De historicus Owsei Temkin (o1902) gebruikte de omschrijving ‘vitalistisch materialisme’. Typisch voor deze stroming was de bekende psychiater Joseph Guislain (1797-1860), die in Gent vanaf 1835 menselijke en vergelijkende fysiologie onderwees. Voor zijn bekend boek La nature considérée comme force instinctive des organes vond hij inspiratie bij Jan-Baptist van Helmont (1577-1644).
De practici en waarnemers reageerden het snelst, want zij vonden vastgestelde feiten belangrijker dan systemen. Bekend is de Beierse plantkundige Joseph-Antoine Spring (1814-1872), die in 1839 te Luik hoogleraar werd in de algemene en beschrijvende anatomie en de menselijke en vergelijkende fysiologie. Eerder een observator dan een proefnemer, nam hij voortdurend nieuwe feiten in zijn cursus op, gebruikmakend van een methode die hij volledig op punt zou stellen vanaf 1848, toen hij zich ging toeleggen op de pathologie.
| |
| |
De zaken namen een radicale wending toen Monseigneur Pierre-François-Xavier de Ram (1804-1865) in 1838 te Leuven een katholiek geleerde zocht om de ontleedkundige Charles Windischmann (1807-1839) te vervangen. Hij wierf Théodore Schwann (1810-1882) aan, die zorgde voor de introductie van de experimentele methode van François Magendie (1783-1855) en van de mechanistische benadering der levensfenomenen die aannam dat een plant of een dier de som is van de eigenschappen van zijn chemische moleculen.
De oriëntatie van Schwanns werk komt goed naar voor in een brief die hij op het einde van zijn leven schreef aan de Berlijnse fysioloog Emil Du Bois-Reymond (1818-1896): ‘Nooit heb ik me het bestaan kunnen voorstellen van een simpele kracht die zelf haar actiewijze zou veranderen, om een idee te realiseren, zonder evenwel de karakteristieke eigenschappen te bezitten van de intelligente wezens; steeds heb ik verkozen te zoeken naar de oorzaak van de finaliteit, waarvan de gehele natuur duidelijk getuigt, niet in het schepsel maar in de schepper, en ook heb ik steeds de verklaring verworpen van de vitale fenomenen zoals die wordt verdedigd door de vitalistische school, want zij is bedrieglijk. Ik ben van het principe dat deze fenomenen moeten worden verklaard zoals die van de levenloze natuur’.
Geboren te Neuss aan de Rijn in 1810, studeerde Schwann aan het Gymnasium van Keulen, waar zijn wetenschapszin werd geprikkeld. Aan de universiteit van Bonn studeerde hij natuurwetenschappen en geneeskunde en ontmoette hij Johann Müller (1801-1858), een vitalist maar ook een pionier van de experimentele methode in de vergelijkende anatomie en de fysiologie. In 1833 volgde hij zijn leraar naar Berlijn, waar hij het jaar daarop een medisch proefschrift verdedigde over de noodzakelijkheid van zuurstof bij de ontwikkeling van het kipembryo. In Müllers laboratorium deed hij zijn mooiste ontdekkingen.
In april 1835 volgde het ‘Fundamental Versuch’ (het fundamenteel onderzoek): hoe de kracht van een spier varieert met haar contractiegraad. De spierkracht vermindert met de spierverkorting. De spier gehoorzaamt dus aan de wet van de elastische lichamen. Dat betekende een zware klap voor de levenskracht. Du Bois-Reymond merkte op: ‘het was voor het eerst dat een buitengewoon vitale kracht als een fysische kracht werd onderzocht en dat haar actiewetten wiskundig in cijfers werden uitgedrukt’.
In oktober-november 1835 ontdekte hij pepsine. Maagsap was gekend en men wist dat het zuur bevat. Schwann stelde vast dat tijdens de vertering van proteïnen zoals eiwit een andere stof - pepsine - met het zuur ageert in een gistingsproces. Dit enzym werd geïsoleerd door Ernst W. von Brücke (1819-1892) en in 1930 gekristalliseerd door John Howard Northrop (1891-1987).
In 1836 bestudeerde hij de verschijnselen van de alcoholgisting en de rotting. Sinds de 17de eeuw was men overtuigd van de rol van spontaan gegenereerde ‘animalcules’. Nog vóór Louis Pasteur (1822-1895) bewees Schwann dat rotting te wijten is aan de ontwikkeling van de micro-organismen en dat verwarming van de lucht hun kiemen vernietigt. Het ontstaan van de micro-organismen hangt af van de introductie van hun kiemen in het milieu. Voorts ontdekte hij dat gist een levend orga-
Théodore Schwann op jonge leeftijd. Lithografie door L. Tuerlinckx. Leuven, Centrale Bibliotheek KULeuven, Prentenkabinet ▪
| |
| |
De spierbalans van Théodore Schwann. gebruikt voor zijn Fundamental Versuch (1835). Luik, Centre d'Histoire des Sciences et des Techniques ▪
nisme is en een rol speelt tijdens de alcoholgisting. Hij werkte bovendien mee aan verschillende hoofdstukken van Müllers Handbuch der physiologie. Zo gaf hij zijn naam aan de schede die zenuwvezels omhult (schede van Schwann).
Schwann publiceerde in 1839, het jaar van zijn benoeming in Leuven, zijn Mikroskopische Untersuchungen über die Übereinstimmung in der Struktur und dem Wachstum der Thiere und Pflanzen (Microscopische onderzoekingen over de overeenkomst in de structuur en de groei van de dieren en de planten). De vorm- en functieanalogie van de elementaire delen van dieren- en plantenweefsels, m.a.w. de cellen, vormde het algemeen thema. Schwann was niet de ontdekker van de cel. Vóór hem had Matthias Schleiden (1804-1881) al vastgesteld dat plantenweefsels uit cellen bestaan. Anderzijds hadden zijn leraar Johann Muller, Jacob Henle (1809-1885) en Jan Evangelista Purkinje (1787-1869) in sommige dierweefsels gelijkaardige structuren aangetroffen. De originaliteit van Schwann schuilt in de veralgemening.
De celtheorie doorbrak de scheiding tussen het planten- en het dierenrijk en effende het pad voor een ‘algemene biologie’. Al wat leeft heeft één gemeenschappelijk ontwikkelingsprincipe, een anatomisch element dat verantwoordelijk is voor de functionele activiteit bij alle levende wezens. Alle levende wezens zijn federaties van cellen.
Zoals Schwann aan Du Bois-Reymond schreef: ‘Ik heb met behulp van een microscoop ontdekt dat deze zo gevarieerde vormen van elementaire delen van de weefsels van het dier niets anders zijn dan getransformeerde cellen, dat de uniformiteit van de structuur ook in het plantenrijk bestaat, dat bijgevolg de cellulaire oorsprong gemeen is voor al wat leeft. Alles liet mij vanaf dan ook toe om eveneens op het dier de idee van de individualiteit der cellen toe te passen.’ Claude Bernard (1813-1878) zei later: ‘Om de eigenschappen van het
| |
| |
Théodore Schwann, Mikroskopische Untersuchungen über die Übereinstimmung in der Struktur und dem Wachstum der Thiere und Pflanzen, Berlijn, 1839. Brussel, Koninklijke Bibliotheek Albert I ▪
organisme beter te begrijpen, moet men die van de cel kennen’.
Anderzijds opende de celbiologie de deur voor de embryologie. Een levend wezen is immers een cellenaggregaat, ontstaan uit één begincel. Een volwassen organisme begrijpt men door de fasen in de celontwikkeling te volgen. Nogmaals Schwann: ‘Nadat ik had ontdekt dat de groei bij de dieren op dezelfde manier gebeurt als in het plantenrijk, dat hij zich overal beperkt tot de vorming van cellen volgens bepaalde wetten die ik heb ontdekt, was ik gearriveerd bij het fundamentele levensfenomeen, op het punt waar het verschil begint tussen het leven en de levenloze natuur, daar de groei de enige functie is die bestaat bij al wat leeft’.
Het proces waarmee het leven werd doorgegeven was voortaan gekend: ‘de schaal van de afstamming is oneindig in het verleden, en in deze lange reeks is er geen enkele discontinuïteit; op geen enkel moment ontstaat een nieuw leven; het is hetzelfde leven dat voortgaat’. Het voorouderonderzoek werd een centrale doelstelling van de vergelijkende anatomie en de embryologie. De cel werd de drager van de erfelijkheid en de evolutie.
Maar wat is de cel? Het is een organisme in het klein dat leeft, zich voedt, ademt, reageert met de buitenwereld. Het bestaat uit atomen en is onderworpen aan de fysisch-scheikundige krachten. Schwann zag het als een soort volgezogen kristal.
De onderzoeken die Schwann daarna nog deed waren minder belangrijk. Via een originele methode bestudeerde hij de rol van de gal en de lever tijdens de spijsvertering. De gal bleek geen simpel uitscheidingsproduct maar speelde een actieve rol. Hij deed proeven in verband met ademhaling en voeding. Belangrijk was het onderwijs dat hij verstrekte, tot in 1848 te Leuven en daarna te Luik, waar hij zijn vriend Spring afloste, die op pathologie was
| |
| |
overgestapt. Zijn cursussen bleven bewaard maar zijn nog nooit uitgegeven of bestudeerd. Ze laten toe de evolutie van zijn denken te volgen in de dertig jaar dat hij niets publiceerde. Sinds Florkin is de heersende opvatting onder zijn biografen dat hij wegzonk in een soort mystieke neurose. In feite heeft de diepgelovige Théodore Schwann de pech dat hij tot nu toe enkel vrijzinnige biografen heeft gehad. Zij konden zich niet inbeelden dat een vruchtbare relatie tussen religieuze speculatie en wetenschappelijke creativiteit mogelijk is. Anderzijds is zijn groot filosofisch werk - de Theoria - onvoltooid gebleven. Deze notities en schetsen, bewaard in de collectie Böhringer-Francken te Düsseldorf, laten zich moeilijk dateren en ordenen. Jonge Amerikaanse onderzoekers zijn er mee bezig. Het lijkt erop dat reeds de Mikroskopische Untersuchungen voor Schwann slechts het eerste deel waren van een veel uitgebreider werk, getiteld Theorie der Zellen. Schwann ontwikkelde er de idee dat de cellen worden gevormd door kristallisatie. Hij paste de celtheorie toe op dierlijke functies - prikkelbaarheid, gevoeligheid, reflexbeweging en hersenfuncties -, en schetste een scheppingstheorie in drie delen: de verhouding tussen materiële substantie en spirituele substantie; de verhouding tussen de kristallen (organismen)
Etui aangeboden aan Théodore Schwann door zijn Leuvense studenten naar aanleiding van zijn vertrek naar Luik. Luik, Centre d'Histoire des Sciences et des Techniques ▪
Ademhalingstoestel. ontworpen door Théodore Schwann voor een veilige afdaling in de mijnen.
Luik, Centre d'Histoire des Sciences et des Techniques ▪
en de amorfe materie; de verhouding tussen de mens en God. De atomen organiseren zichzelf in steeds complexer structuren: moleculen, kristallen (cellen), organismen, families, naties. De niveaus vallen samen met ‘psychische toestanden’. Aan de top van de hiërarchie staat het mystiek Lichaam van Christus. Dankzij de Verlossing vormen de dopelingen met Christus het God Organisme. Deze grandioze, poëtische synthese - gevoed door een intens innerlijk leven dat doet denken aan Pierre Teilhard de Chardin (1881-1955) - werd door Schwann voortdurend bijgestuurd.
Schwann liet zijn experimenteel werk nooit beïnvloeden door zijn godsdienstige overtuiging. In 1869 moest hij in Bois d'Haine Louise Lateau onderzoeken, die de stigmata zou hebben ontvangen. Hij stelde bedrog vast en protesteerde fel toen de medeplichtige clerus via de katholieke pers zijn bezoek liet uitschijnen als een bevestiging.
| |
| |
Dankzij zijn contacten met de Luikse industriële wereld kon Schwann het experimenteel instrumentarium aanzienlijk verbeteren, wat de latere ontwikkeling van het fysiologielaboratorium veilig stelde. Hij perfectioneerde zelf de aangekochte instrumenten: kwikpomp van Pflüger, de myograaf van Du Bois-Reymond, de kwikmanometer. Hij bouwde een broedmachine met automatische regulatoren en - samen met Charles Marcellis (1798-1864) en Joseph Jaspar (1823-1899) - een schroefpomp voor in de mijnen.
Zijn langlopend onderzoek over de fysiologie van de ademhaling leidde tot een toepassing nadat op 6 maart 1852 in Elouges zestig mijnwerkers door grauwvuur om het leven waren gekomen. De Minister van Openbare Werken vroeg de Academie een buitengewone prijs uit te schrijven als beloning voor een praktisch procédé waarmee een verstikkende atmosfeer kon worden getrotseerd. De prijsvraag werd op 31 december 1853 zonder bekroning afgesloten. Het probleem was dat een stof moest worden gevonden die zuurstof genereert en CO2 absorbeert. Na twintig jaar experimenteren ontwierp Schwann een fles met perszuurstof die was voorzien van een absorptiedoos met waterkalk. Op de tentoonstelling voor hygiëne en veiligheid te Brussel in 1876 toonde hij het eerste volledige apparaat. Het werd gepubliceerd in het Bulletin du Musée de l'Industrie de Belgique. In 1878 presenteerde Schwann op de wereldtentoonstelling te Parijs twee verbeterde apparaten.
| |
▪ Van de fysiologie tot de biochemie
De celtheorie gaf het referentiekader voor de globale studie van levende wezens. Die beschikte, dankzij de in Frankrijk en Duitsland geperfectioneerde dierproeven, over een betrouwbaar onderzoeksinstrument. Met Claude Bernard wierp de fysiologie zich op als ‘de wetenschap die tot doel heeft de fenomenen van de levende wezens te bestuderen en de materiële condities van hun bestaan te bepalen’. De fysiologie bleek onmiddellijk deterministisch en de industriële revolutie schonk haar een verklaringsmodel in de vorm van de stoommachine.
Léon Fredericq (1851-1935), Schwanns opvolger in de leerstoel fysiologie, verduidelijkte dit in een bekend artikel over het onderwijs van de fysiologie in Duitsland: ‘Dat de fysiologie een hoofdstuk is geworden van de algemene mechanica, dat men de “studie van de fysische en chemische verschijnselen in het organisme” heeft kunnen definiëren, is hoofdzakelijk te danken aan de school van Berlijn. Vandaag heeft de levenskrachthypothese haar beste tijd gehad, net zoals de horror vacui, Keplers sturende sideraalkracht en de andere al even oppervlakkige als schadelijke metafysische principes die de wetenschap in het begin afremden. Descartes' oude leus dat het bestaan van twee mechanica's - een voor primitieve lichamen en een voor levende wezens - uitgesloten is en dat de natuurwetten overal identiek zijn, is door de moderne fysiologieschool met succes overgenomen. Wij weten vandaag dat ons organisme, zoals alle lichamen in het heelal, onderworpen is aan de twee grote wetten van het behoud van materie en het behoud van energie: als de stof van de levensmaalstroom van buitenaf komt, wordt zijn beweging eveneens aan de buitenwereld ontleend. Net zoals de materie kan de beweging zichzelf transformeren, maar zij kan niet uit het niets zijn ontstaan. Vooral dankzij Schwanns celtheorie (1839) en Helmholtz' theorie over het behoud van energie (1847) is de fysiologie deze nieuwe richting ingeslagen. Zoals het menselijk organisme niet in staat is materie te vormen of te vernietigen, zo is het eveneens niet bij machte de beweging te stoppen of uit het niets op te wekken. Zijn bedrijvigheid beperkt zich tot het transformeren van materie of beweging, ontleend aan de buitenwereld. De levende machine is onderworpen aan de wetten van de mechanica, van de gewone fysische scheikunde, zoals een ordinaire stoommachine. Wat hun materiële activiteit betreft geldt voor beide hetzelfde schema: een stoommachine verbruikt brandstof, transformeert de
potentiële energie van steenkool of hout in enerzijds warmteenergie en anderzijds arbeid of bewegingsenergie. In wezen krijgt zij haar beweging van de zon, want het is de energie van de zonnestralen die in de groene delen van planten het koolzuur ontbindt en de zuurstof vrijmaakt, terwijl de koolstof dient om
| |
| |
Het voormalig Institut de Physiologie van de Université libre de Bruxelles in het Leopoldpark ▪
Het Institut de Physiologie van de Universiteit van Luik Luik, Centre d'Histoire des Sciences et des Techniques ▪
de weefsels van de plant op te bouwen. [...] Ons lichaam is dus een krachtige chemische machine zoals een stoommachine, in laatste instantie de som van de energie in de stralen van de zon: de koe eet gras en wij verbruiken de koe [...]. De fysiologie wordt overal waar het kan toegepaste scheikunde, fysica, mechanica, wiskunde. Ze vereist de exacte onderzoeksmiddelen waarover de wetenschappen beschikken en een materiële installatie die is afgestemd op deze nieuwe behoeften’.
We kenden reeds de humorale en microkosmische mens van Galenus (ca. 129-ca. 200), de alchemistische mens van Paracelsus (1493-1541), de machinemens van Julien Offroy de La Mettrie (1709-1751) en de galvanische mens van Mary Shelley (1797-1851) in Frankenstein. De fysiologen introduceerden een nieuw concept: de mens als fabriek.
Fredericqs ideeën kwamen perfect overeen met die van zijn collega en rivaal Paul Héger (1846-1925) en vooral met die van Ernest Solvay (1838-1922), mecenas van de instituten voor fysiologie van de Université libre de Bruxelles, waarvan de geschiedenis en de epistemologische achtergrond overtuigend zijn bestudeerd door Andrée Despy-Meyer en Didier Devriese. Solvay wilde de ‘metafysische duisternis’ verdrijven, de wetenschap uit de greep houden van om het even welk filosofisch systeem en er de leidraad van de samenleving van maken. Hij werkte op drie terreinen: de materie (via de fysica), het leven (via de fysiologie), de samenleving (via de sociologie, de psychologie inbegrepen). Een concrete realisatie waren de instituten in het Leopoldpark, waar praktijk en laboratoriumonderzoek samensmolten. Bijzondere aandacht ging naar de elektrofysiologie, aangezien Solvay de fysiologie vooral als een soort elektrochemie beschouwde.
De instituten van Brussel (Héger) en Luik (Fredericq) pasten in de mondiale groei van de experimentele fysiologie. Omstreeks 1815 telde Europa een tiental laboratoria. In 1850 waren er niet meer dan vijfendertig. In 1890 waren er ongeveer honderd vijftig, met elkaar verbonden via een netwerk van internationale tijdschriften.
De opbloei van de fysiologie in België begon met Richard Boddaert (1834-1909), een doctor in de natuurwetenschappen (1855) en de geneeskunde (1858) van de universiteit van Gent die het laboratorium van Claude Bernard had bezocht. In zijn
| |
| |
Paul Héger. Brussel. Archives de l'Université libre de Bruxelles ▪
onuitgegeven herinneringen beschreef hij Bernards methode: ‘Zijn lessen gaven geen pasklare wetenschappelijke inzichten: de uiteenzettingen voor het auditorium leerden het hele onderzoeksproces aan, van eerste aanzet tot definitief vastgelegde zekerheid’. Boddaert behaalde in 1862 het speciaal doctoraat (geaggregeerde voor het hoger onderwijs) in de fysiologische wetenschappen met het proefschrift Recherches expérimentales sur les lésions pulmonaires consécutives à la section des nerfs pneumogastriques. Als hoogleraar organiseerde hij microscopische oefeningen in de cursus histologie. In zijn emeritaattoespraak onderstreepte hij nogmaals de noodzaak van experimentele studies in de geneeskunde.
In 1871 nam Boddaert als preparateur Léon Fredericq in dienst, de tweede zoon van de arts César Fredericq en Mathilde Huet. Als lid van een oude liberale familie die banden had met de Vlaamse Beweging was hij verwant met Julius MacLeod (1857-1919) en de gezusters Rosalie (1834-1875) en Virginie Loveling (1836-1923). Hij doctoreerde in 1871 in de natuurwetenschappen en in 1875 in de geneeskunde. Hij bezocht de grote buitenlandse laboratoria: Parijs (Claude Bernard, Paul Bert, Jules
Léon Fredericq, Luik, Centre d'Histoire des Sciences et des Techniques ▪
Marey), Roscoff (zeelaboratorium van Henri de Lacaze-Duthiers), Straatsburg (F.L. Goltz en Félix Hoppe-Seyler), Heidelberg (Willy Kühne), Bonn (Eduard F.W. Pflüger) en vooral Berlijn (Emil Du Bois-Reymond), waar hij de elektrofysiologie leerde kennen. Berlijn werd zijn model voor onderzoek en onderwijs.
Nadat hij in 1878 het speciaal doctoraat in de fysiologische wetenschappen had behaald, duidde Schwann hem aan als zijn opvolger in Luik. Door zijn huwelijk met de dochter van Spring geraakte hij snel ingeburgerd in het Luikse milieu. In 1884 werd hij gewoon hoogleraar en bezocht hij de belangrijkste Duitse instituten. Ze stonden model voor zijn Institut de Physiologie, dat werd gebouwd tussen 1885 en 1888. Het werd een wereldcentrum in de fysiologie dankzij de organisatie van het tweede internationaal congres voor fysiologie in 1892 en het tijdschrift Archives internationales de Physiologie.
Paul Héger studeerde eerst geneeskunde aan de Université libre de Bruxelles. Grote invloed ging uit van Willem Rommelaere (1836-1916) en Louis Deroubaix (1813-1897), die de diagnose- en experimenteermethodes perfectioneerde. In Leipzig
| |
| |
bereidde hij onder Carl Ludwig (1816-1895) een aggregatiethesis voor en geraakte hij vertrouwd met de ideeën van Claude Bernard. In 1873 kwam aan de Brussels universiteit de leerstoel fysiologie vrij na het vertrek van professor Gottlieb Gotschalk Gluge (1812-1898). Héger kwam in zijn plaats en voegde zich bij de professoren die in 1873 aan de Raad van Bestuur van de universiteit een hervorming van de medische studies voorstelden waarbij onderwijs en onderzoek naar Duits model aan elkaar werden gekoppeld. Zijn projecten werden pas na 1892 gerealiseerd met de steun van Ernest Solvay in de instituten van het Leopoldpark. Hij zette er zijn onderzoek voort tot in 1907, wanneer hij zich ging wijden aan het hoger wetenschapsbeleid.
Het leven was een onbekend terrein en de onderzoekers volgden de meest uiteenlopende pistes. Een opsomming heeft weinig zin. We beperken ons tot enkele vraagstukken die indertijd erg actueel waren.
Fredericq wijdde zijn eerste werken aan de microscopische anatomie. Voor het universitair concours van 1873-1874 bestudeerde hij de oorsprong van de zenuwvezels in het cerebrospinaal zenuwcentrum. Op het universitair concours van 1875 behaalde hij de eerste prijs met zijn verhandeling Génération et la structure du tissu musculaire.
In 1876 telde Léon Fredericq een methode op punt voor het prepareren van droge anatomische stukken met paraffine. Voor het onderwijs waren zij geschikter dan stukken die in alcohol werden bewaard. Het was het begin van grote verbeteringen, zowel op het vlak van de preparatie van anatomische stukken als op het vlak van de balsemtechnieken.
Hij wijdde zich zeer vroeg aan de vergelijkende studie van zeedieren. Onder de invloed van de evolutionistische theorieën zocht men de basismechanismen van de biologie bij weinig ontwikkelde dieren die leven in het primitief zeemilieu. In 1840 had Pierre-Joseph Van Beneden (1809-1894) in Oostende een zeebiologisch laboratorium opgericht. In 1876 bezocht Fredericq het beroemde zeelaboratorium van Roscoff, geleid door Henri de Lacaze-Duthiers (1821-1901). Hij keerde er meerdere malen terug. Zijn onderzoek had twee invalshoeken: de fysiologie en de biochemie. In de fysiologie bestudeerde hij de zenuwen en spieren van zee-egels en de spijsvertering bij zeesterren. Hij maakte een complete studie van de inktvis: bloed, bloedsomloop, uitscheiding, ademhaling, pigmentatie, spijsvertering, zenuwstelsel en spieren. Hij deed opmerkelijke vaststellingen in verband met de kleuradaptatie, ofwel de mimicry, van de koppotigen.
In de jaren 1879-1880 onderzocht hij samen met zijn collega G. Vandevelde de fysiologie van de kreeft, in het bijzonder de zenuwen en de spieren. Met een zelfontworpen myograaf kon hij de
Myograaf. ontworpen door Léon Fredericq. Luik, Centre d'Histoire des Sciences et des Techniques ▪
| |
| |
snelheid bepalen van de zenuwimpuls door de zenuwen van de kreeft (11 tot 12 meter / seconde).
In 1882 observeerde hij bij de krab een vreemd verschijnsel: de amputatie van de poten. Door een spiersamentrekking breekt het dier zijn eigen poot bij een sterke prikkeling van de gevoelige zenuw. Het is een reflexbeweging. In 1883 legde hij een verband met de staartafwerping van de hazelworm en enkele zelfverdedigende mutilatievormen bij dieren. Hij bedacht het concept autotomie (van het Grieks autos, zichzelf, en tomé, snede). Al deze onderzoeken werden in 1888 verzameld in het werk met de veelzeggende titel La lutte pour l'existence chez les animaux marins.
Zowel Héger als Fredericq hebben de werking van het hart en de slagaders bestudeerd. In 1873 verdedigde Héger een aggregatieproefschrift met als titel Expériences sur la circulation du sang dans les organes isolés. Introduction à une étude sur les effets des substances toxiques par la méthode des circulations artificielles. Daarin bewees hij dat de rol van de vaatwanden niet uitsluitend passief is. De endotheel participeert actief in de bloedsomloop. Anderzijds zijn de cellen van de organen waar bloed doorheen stroomt niet passief, maar maken zij een selectie uit de producten die het bloed vervoert. Aldus bepaalde hij de rol van de lever bij de bloedzuivering. Deze onderzoekspiste bleef hij volgen met studies over de witte bloedlichaampjes en hun passage doorheen de bloedvaatwanden - onderzoek dat werd voortgezet door Jean Massart (1865-1925) en Charles Bordet (1906-1987) - en met studies over de longcirculatie en de algemene bloedsomloop. Adrien Bayet (1863-1935) bestudeerde het hart zelf en de coördinatiestoornissen bij de werking van de twee hartkamers onder de invloed van digitaline. Na Héger introduceerde de Brusselse school van Jean Demoor (1867-1941) en zijn leerlingen het concept contractibiliteit van de bewegingsvezels van het hart, die wordt geregeld door stoffen die worden uitgescheiden in het binnenste van het hart zelf.
Fredericq bestudeerde eerst - tussen 1881 en 1887 - de schommelingen van de arteriële bloeddruk, vervolgens de hartmechanica. Veel van zijn publicaties handelen over de verschillende aspecten van de hartcontractie en de voortplanting van de contractiegolf.
De pulsatie begint in de rechterboezem en plant zich voort zoals een golf naar de linkerboezem. Via de spiervezels vindt deze golf haar weg in de wanden van de rechterboezem. De kleinste spierbrug - om het even waar - volstaat voor de voortplanting. Als de brug wordt doorgesneden, blijven rechterboezem en linkerboezem kloppen. De hartkamers blijven op hetzelfde ritme kloppen als de (rechter- en linker) boezems waarmee ze in verband zijn gebleven. Fredericq beschreef als eerste een operatie (de tijdelijke atriotomie) die het mogelijk maakte de bundel van His - de enige spierverbinding tussen de boezems en de hartkamers - door te snijden of te pletten. Hij stelde vast dat de hartkamers dan trager gingen kloppen, terwijl het ritme in de boezems normaal bleef. Dit fenomeen noemt men alloritmie en was het eerst te zien op grafieken van het Luikse laboratorium. Fredericq bewees dat de hartpulsatie een spiercontractiegolf is die begint in de rechterboezem, snel uitbreidt naar de twee boezems, langzaam de bundel van His doorloopt en uiteindelijk snel uitstraalt in de hartkamers. De huidige cardiologie heeft veel aan het werk van Fredericq te danken.
De biochemie kwam bij Fredericq aan bod in zijn studies over het bloed. Omdat hij in Gent moeilijk aan zeedieren geraakte, moest Fredericq andere vraagstukken gaan bestuderen. Zijn speciaal doctoraat (1877) behandelde de bloedstolling. Tot dan toe wist men alleen dat bloed vloeibaar blijft zolang het zich in de bloedvaten bevindt en dat het stolt van zodra het buiten komt. Fredericq gebruikte een thermische stollingsmethode: verschillende bestanddelen stollen op verschillende temperaturen. Hij bewees zo dat bloedplasma minstens drie proteïnen bevat: fibrinogeen dat fibrine produceert (vaste stof waarvan de vezels de structuur van het stolsel vormen), serumglobuline en serumalbumine. Serum bevat enkel de twee laatste proteïnen.
Eens hij de samenstelling van het bloed kende, ging hij in 1878 te Roscoff het bloed van de inktvis bestuderen. Hij ontdekte dat dit bloed een stof bevat die bij blootstelling aan de lucht blauw kleurt. Het betreft de stof hemocyanine (van het Grieks
| |
| |
Laboratorium in het Institut de Physiologie van de Luikse universiteit, eind 19de eeuw. Luik, Centre d'Histoire des Sciences et des Techniques ▪
haima, bloed, en kyanos, blauw), die dezelfde rol speelt als hemoglobine bij de vertebraten. Ze bevat koper in plaats van ijzer en verbindt zich eveneens met zuurstof. ‘Het was op een ochtend in 1878, in het laboratorium van Roscoff, aan de Bretoense kust. Ik had de kieuwen van een inktvis blootgelegd en ik bewonderde de bevalligheid van zijn adembewegingen. Ik werd getroffen door de donkerblauwe kleur die het bloed kreeg bij het verlaten van het ademhalingsorgaan. Ik kreeg de ingeving dat deze kleurverandering een gelijkaardige betekenis kon hebben als die van de transformatie van aderlijk bloed in slagaderlijk bloed in onze longen. Zoals u weet is de absorptie van de zuurstof die moet dienen voor de ademhaling in ons organisme toevertrouwd aan een ijzerrijke albuminoïde stof, hemoglobine, die in onze longen zuurstof opneemt en van kleur verandert. Ik bracht de dag door met ijverig experimenteren teneinde mijn hypothese te staven. Ik constateerde dat het inktvisbloed verkleurde wanneer de zuurstof werd verwijderd, dat het opnieuw blauw kleurde wanneer het dit gas terug kon absorberen, dat de kleurveranderingen steunden op een albuminoïde stof met een samenstelling die geleek op onze hemoglobine. De stof is kleurloos, maar haar zuurstofverbinding is blauw. Ik zocht tevergeefs naar ijzer, maar in de plaats daarvan vond ik een ander metaal, koper. Zo ontdekte ik hemocyanine, een koperhoudende kleurstof die bij de weekdieren, de schaaldieren, de spinnen dezelfde rol speelt in de ademhaling als ijzerachtig hemoglobine bij de vertebraten. Ik sliep die dag zoals een generaal die juist zijn eerste veldslag heeft gewonnen’.
In 1884 probeerde hij de verhouding te berekenen tussen de hoeveelheid zout in de weefsels van de zeedieren en de zoutsamenstelling van het water waarin ze leven.
Eerst deed hij enkele eenvoudige vaststellingen:
| 1. | Het bloed van de ongewervelde zeedieren die in zeewater leven (krabben, kreeften, inktvissen) heeft dezelfde smaak als het water. |
| 2. | Het bloed van krabben die in brak water leven smaakt minder zout dan dat van krabben die in zeewater leven. |
| |
| |
| 3. | Het bloed van zeevissen is minder zout dan het zeewater. Zo schrijft hij: ‘Ik heb het bloed geproefd van een pieterman, een tong en een schelvis en aldus vastgesteld dat deze vloeistof niet méér oplosbare zouten bevat dan het bloed van zoetwatervissen’. |
| 4. | Het bloed van een rivierkreeft is weinig gezouten. |
Bij de ongewervelde zeedieren heeft het door het bloed gevormde intern milieu hetzelfde zoutgehalte als het extern milieu. Hun kieuwmembraan laat water, diffuse stoffen en gassen door (stadium A). Bij de vissen is het intern milieu min of meer geisoleerd van het extern milieu waarin het dier leeft. Bij bepaalde vissen (de plagiostomen) is de moleculaire concentratie van het intern milieu gelijk aan die van het extern milieu, maar verschilt de samenstelling wegens de aanwezigheid van ureum (stadium B). Het kieuwmembraan laat water en gassen door, maar geen diffuse stoffen. Bij de zeebeenvissen en de zoetwaterdieren (stadium C) tenslotte verschilt de moleculaire concentratie van het intern milieu van die van het extern milieu. Het membraan laat alleen gassen door. In 1901 breidde hij zijn onderzoek uit tot de moleculaire concentratie in de vaste weefsels van het organisme.
Bij de pelagische zee-invertebraten vallen het voedingsmilieu en de weefsels min of meer samen met het water buiten (stadium A voor het intern milieu en de weefsels). Bij iets hogere zee-invertebraten is het bloed nog steeds in stadium A, maar zijn de weefsels in stadium B. Bij de zeeschelpdieren en de - weekdieren zijn de weefsels rijk aan vloeibare organische stoffen, maar relatief arm aan zouten, en toch is hun moleculaire concentratie dezelfde als die van het water buiten. Bij de plagiostomen zijn bloed en weefsels in stadium B. De weefsels en het bloed van de beenvissen en de zoetwaterinvertebraten zijn in stadium C, d.w.z. hun zoutgehalte en de moleculaire concentratie zijn onafhankelijk van die in het extern milieu. Naarmate het organisme complexer wordt, geraken de weefsels en vervolgens het bloed meer en meer geïsoleerd van het extern milieu. Op die manier heeft Fredericq de basis gelegd van de grote Luikse traditie in het biochemisch onderzoek (Marcel Florkin, Ernest Schoffeniels).
| |
▪ Van de embryologie tot de ontwikkelingsbiologie
In dezelfde context werden in de 19de eeuw de eerste stappen gezet op het vlak van de kennis van de structuren en de vorming van de levende wezens. Na de ontdekking van de eisprong door Reinier de Graaf (1641-1673) in 1672 en van de spermatozoïden door Antony van Leeuwenhoek (1632-1723) in 1677 bleef de embryologie ter plaatse trappelen. Eind 18de eeuw waren er twee soorten biologen, preformationisten voor wie het individu was voorgevormd in de kiem, en epigenisten die overtuigd waren van een geleidelijke embryovorming. De celtheorie zou het probleem deblokkeren met de introductie van een georganiseerde kiem die toch geen fysieke gelijkenis vertoont met het wezen dat er uit zal groeien.
Dit inzicht vond tegelijkertijd ingang bij de zoölogen én bij de beoefenaars van de algemene anatomie, d.w.z. de histologie. Volgens de Gentse ontleedkundige Adolphe-Pierre Burggraeve (1806-1902) ‘komen de ontwikkelingsstadia die de mens doorloopt van bij zijn oorsprong tot aan zijn volwassenheid perfect overeen met in serie opgebouwde formaties’. Deze ideeën werden overgenomen in de transformatietheorieën die werden ontwikkeld door de vergelijkende anatomie en de paleontologie. Ernst H. Haeckel (1834-1919) lanceerde de beroemde opvatting dat de ontogenese de fylogenese recapituleert en resumeert.
In alle universiteiten van het land werd parallel onderzoek gevoerd: in Gent door Charles Van Bambeke (1829-1918), titularis van de leerstoel histologie van 1872 tot 1899, en door Hector Leboucq (1848-1934), hoogleraar anatomie van 1878 tot 1919; in Luik door Edouard Van Beneden, hoogleraar dierkunde vanaf 1870, en door Auguste Swaen (1847-1929), hoogleraar anatomie vanaf 1872; in Brussel door Joseph Sacré (1829-1915), hoogleraar anatomie vanaf 1872; in Leuven door de anatomist en zenuwkundige Arthur Van Gehuchten en door Jean-Baptiste Carnoy en Victor Grégoire.
Edouard Van Beneden (1846-1910) was de zoon van de beroemde dierkundige uit Leuven. Onder invloed van Théodore Schwann en Charles Darwin
| |
| |
Edouard Van Beneden, In: Annuaire de l'Académie royale des Sciences, des Lettres et des Beaux-Arts de Belgique, 1923. Brussel, Académie royale de Belgique ▪
(1809-1882) wendde hij zich tot de dierkunde en de embryologie. Voor haar jaarlijks concours stelde de Académie royale de Belgique in 1868 volgende prijsvraag: ‘Kennis geven van de anatomische opbouw van het ei in de verschillende klassen van het dierenrijk, van zijn ontwikkelingswijze en van de betekenis van de diverse delen waaruit het is samengesteld’. Edouard Van Beneden behaalde de eerste prijs. Hij bewees dat eitjes steeds cellen zijn met een protoplasma en een kern. Elk wezen resulteert uit de vermenigvuldiging van de oercel. Het onbevrucht ei is wel degelijk een levende cel die uit het moederorganisme is vrijgekomen en in staat is tot vermenigvuldiging door bevruchting. Het bewijs ligt in het verlengde van de ideeën van Théodore Schwann. Aldus kreeg het principe van de continuïteit van het leven ondersteuning en bevestiging.
Hij lichtte de betekenis daarvan toe in een toespraak voor de Academie in 1901: ‘Niets dat leeft vindt zijn oorsprong in spontane generatie; elke vitale eenheid komt voort uit een oudere vitale eenheid; de organisatie en het leven beginnen noch onderbreken; hun duur is tegelijk continu en onbepaald; ze zijn continu omdat de deling de enige voortplantingswijze van de levende eenheden is; ze zijn onbepaald dankzij de syncytose. De evolutieleer is dus enkel conform aan de principes van de positieve wetenschappen; zij is volgens ons een gevolg van de voortplantingswetten van de levende wezens’.
Te Luik benoemd als docent van de cursussen zoölogie en anatomie in 1870 en als gewoon hoogleraar in 1874, wijdde hij zich aan het celdelingmechanisme en aan de bevruchting van het ei. Hij toonde aan dat het ei, de begincel, een levende cel is die contractiel is en in relatie staat met een reticulaire structuur, georiënteerd op een organisch element dat hij zelf had ontdekt, nl. het centrosoom. Een vlak dat door het centrosoom passeert verdeelt de cel en de kern in twee helften die min of meer virtueel symmetrisch zijn vermits zij een gelijk aantal chromosomen bezitten. I.v.m. de betekenis van deze dualiteit van de kern en over de diepere oorzaak van de bilaterale structuur stelde hij vast dat elk van beide kernen kerninhoud heeft van één van de twee ouders; het ene deel komt van het ei zelf, maar is een tot de helft gereduceerde kern, het andere deel is geleverd door een spermatozoïde tijdens de bevruchting. Het betreft eveneens een halve kern (de pronuclei).
Voortbouwend op zijn verhandeling ging Van Beneden zich bezighouden met de wijzigingen die het ei ondergaat wanneer het tot een organisme uitgroeit. De Duitse cytoloog Walther Flemming (1843-1915) had het mechanisme van de gewone celdeling ontrafeld. Elke cel heeft in zijn kern chromatine, een stof die bepaalde kleurstoffen fixeert en die is opgebouwd uit kleine kleurbare lichaampjes, de chromosomen.
Bij een normale celdeling splitst de voorraad chromatine in twee, waarna elke helft zichzelf verdubbelt. Door oplossing van het kernmembraan mengt de stof van de kern zich met die van het cytoplasma. In de cel wordt een draadstructuur (het Grieks voor draad is mitos, vandaar de naam mitose) zichtbaar in de vorm van een spoel. De chromosomen ordenen zich in een vlak langsheen de equator van de spoel vooraleer ze uiteenvallen in twee groepen die zich aan weerskanten naar één van de polen begeven om er de kern te vormen die bestemd is voor elk van de dochtercellen.
| |
| |
Edouard Van Beneden maakte de eerste voorstelling van de meiose in Recherches sur la maturation de l'oeuf et la Fécondation, gepubliceerd in Archives de Biologie, IV. 1883. Brussel. Académie royale de Belgique ▪
Maar in een opmerkelijk artikel in zijn tijdschrift Archives de Biologie van 1884 ontrafelde Van Beneden het proces waarmee een somatische cel (cel van het lichaam) het leven schenkt aan een reproductiecel. Van Beneden gebruikte daarvoor bepaalde cilindrische wormen, de nematoden, waaronder de paardenparasiet Ascaris megalocephala. Bij de nematoden wordt de eicel gevormd in een lange buis die vooraan gesloten en achteraan open is. Er is een gelijkmatige opeenvolging van stadia doorheen de buis en het volstaat dus de buis stukje voor stukje te bestuderen om de opeenvolging van alle transformaties te kennen. De kern levert vier chromosomen. Wat verder stoppen de delingen, het aantal cellen neemt niet meer toe, de cel voedt zich en groeit, de kern verandert en het aantal chromosomen wordt tot twee gereduceerd. Deze reductiedeling of meiose (van het Grieks meiosis, vermindering) maakt dat de voortplantingscel een onvolledige cel is. Van Beneden zag onmiddellijk de betekenis daarvan in: de eicel en de spermatozoïde leveren elk een halve voorraad chromosomen, waardoor opnieuw een volledige cel kan worden samengesteld die zich op haar beurt zal delen.
Hoe verloopt de reductiedeling? Van Beneden heeft het probleem zelf niet kunnen ontrafelen. De Ascaris was er niet voor geschikt. Zijn leerling Hans de Winiwarter (1875-1949) vestigde de aandacht op de koppeling of parallelle samenvoeging van de homologe vader- en moederchromosomen die tijdelijk samensmelten met uitwisseling van delen (crossing-over).
In die periode dacht niemand eraan dit fenomeen in verband te brengen met de wetten die de Moravische monnik Gregor Mendel (1822-1884) in 1865 had geformuleerd i.v.m. de overdracht van eigenschappen. Pas in 1902 haalde de Nederlandse botanist Hugo de Vries (1848-1935) Mendel uit de vergeethoek. Datzelfde jaar bracht de Amerikaanse bioloog Walter S. Sutton (1877-1916) de wetten van Mendel in verband met meiose. In 1912 verklaarde Thomas Hunt Morgan (1866-1945) de overdracht van erfelijke eigenschappen aan de hand van onderdelen van de chromosomen, de genen.
| |
| |
In aansluiting op dit werk ontdekte de Winiwarter de exacte chromosoomformule van de zoogdieren. Hij bewees dat bij de zoogdieren de bepaling van het geslacht berust op een welbepaald proces waarbij chromosoomassortimenten worden overgedragen.
Samen met zijn leerlingen werkte Van Beneden verder aan studies over het ei en het zoogdierenembryo. Zo ontrafelde hij het vormingsproces van de drie fundamentele kiembladen van het embryo (ecto-, endo- en mesoderm). Hij beschreef de gastrulatie bij het konijn en de muis. Samen met zijn leerling Charles Julin (1857-1930) bestudeerde hij de vorming van de nageboorte en de vorming van de moederkoek. Een andere leerling, Albert Brachet (1870-1930), die carrière zou maken in Brussel, ontwikkelde de toepassing van de experimentele methode op de ontwikkelingsbiologie. Zo cultiveerde hij in 1912 een blastodermblaasje van het konijn in gestold plasma. Hij publiceerde het belangrijke werk L'Oeuf et les facteurs de l'ontogenèse.
Als overtuigd darwinist trad Van Beneden Haeckels bewering bij dat de ontogenese de fylogenese recapituleert. In 1875 stelde hij: ‘de dierkunde moet alle heil verwachten van de embryologie. Via haar constateert men de verwantschappen’. De Luikse school werd sterk beïnvloed door het darwinisme. Haar paradigma lag in de 20ste eeuw aan de basis van Florkins werk over de biochemische evolutie.
Van Beneden en zijn leerlingen bestudeerden vooral dieren die naar men aanneemt het dichtst bij de oorsprong staan: protozoën, hydra's, nematoden, lintwormachtigen en manteldieren. Manteldieren zijn op het eerste gezicht afwijkende dieren, een echte uitdaging voor de vergelijkende morfologie. Het was echt teamwork. Charles Julin schreef de beroemde verhandeling Recherches sur la morphologie des Tuniciers (1886), terwijl Marc de Selys Lonchamps (1875-1963) in 1913 en 1940 twee studies wijdde aan de manteldieren die de Belgica-expeditie (1897-1899) had meegebracht. Jules Duesberg (1881-1947) bestudeerde de rol van de bestanddelen van het cytoplasma tijdens de ontwikkeling van het ei der manteldieren.
Anderen onderzochten de vorming van de vertebraten, te beginnen bij één der eenvoudigste, de Amphioxus. Vermeldenswaardig zijn de studies van Théodore Chandelon (1875), Camille Moreau (1875), Charles Julin (1884-1888), en ook jonger werk van Georges Leplat (1890-1985) over de vorming van het visueel apparaat van de vertebraten en van Jean Firket (1890-1958) over de organogenese van de testikel bij de vogels.
Hoe groot Van Benedens prestige ook was, Luik bezat niet het monopolie op de studie van het ei en de cel. Te Gent bestudeerde Charles Van Bambeke, die samen met Van Beneden Archives de Biologie had gelanceerd (1880), de ontwikkeling van de vertebraten, in het bijzonder de structuur van het ei en de beschermende membranen bij de amfibieën.
Dankzij Jean-Baptiste Carnoy (1836-1899) kreeg Leuven een echte school voor celbiologie. Na zijn
Manteldiertje uit het Zuidpoolgebied. meegebracht door de ‘Belgica’ en onderzocht door de Marc de Selys Lonchamps In: Expédition antartique belge. Résultats du voyage du S.Y. Belgica en 1897-1898-1899. Rapports scientifiques Zoologie, Brussel, 1913. Brussel, Koninklijke Bibliotheek Albert I ▪
| |
| |
Het laboratorium van Jean-Baptiste Carnoy te Leuven. Louvain-la-Neuve. Archives de I'UCL, Collections photographiques ▪
doctoraat in de natuurwetenschappen, trok hij naar Bonn om zich te oefenen in de microscopie en bezocht hij de beroemde Carl Zeiss (1816-1888) in Jena. In 1875 werd hij in Leuven belast met het onderwijs van de microscopie, daarna met dat van de algemene biologie en vervolgens met dat van de plantkunde. In 1884 maakte hij een synthese van de celstudie in zijn boek La biologie cellulaire, waarvan enkel het eerste deel verscheen. Hij lanceerde het tijdschrift La Cellule, dat een goede reputatie verwierf. Zelf bestudeerde hij de fundamentele problemen van de celkinetiek, in het bijzonder tijdens de celvermenigvuldiging en de bevruchting.
Zijn assistent en opvolger Victor Grégoire (1870-1938) legde zich toe op de inventaris van de organellen van de levende cel en vooral op het delingsmechanisme van de celkern en van diens onderdelen tijdens de mitose en de meiose. Hij trachtte het mechanisme van de meiose bij planten en die-
Het laboratorium van Victor Grégoire te Leuven. Leuven, Archief KULeuven ▪
ren te begrijpen. Met zijn monumentale verhandeling over de meiose, ‘Les cinèses de maturation dans les deux règnes’, gepubliceerd in La Cellule in 1905 en 1910, kwam de genetica in Leuven werkelijk op gang.
Daarnaast breidde Arthur Van Gehuchten (1861-1908) de celstudie uit tot de neurologie. In navolging van de Spaanse ontleedkundige Santiago Ramon y Cajal (1852-1934) toonde hij aan dat iedere zenuwstof bestaat uit speciale cellen, de neuronen, die lange en talrijke uiteinden bezitten. Zelf bestudeerde hij de cerebrospinale as. Hij legde de basis van een zeer belangrijke neurologische school op het raakvlak tussen fundamenteel en klinisch onderzoek.
Dankzij de uiteenlopende studies van al deze verschillende onderzoeksteams heeft de hedendaagse fundamentele biologie in België een internationaal niveau bereikt.
|
|
Auteursrechtelijk beschermd