Logo DBNL
Verslagen en mededelingen van de Koninklijke Vlaamse Academie voor Taal- en Letterkunde 1922 (1922)

Verslagen en mededelingen van de Koninklijke Vlaamse Academie voor Taal- en Letterkunde 1922

(1922)– [tijdschrift] Verslagen en mededelingen van de Koninklijke Vlaamse Academie voor Taal- en Letterkunde–rechtenstatus Gedeeltelijk auteursrechtelijk beschermd

Vorige Volgende

Oekologie der microörganismen met bijzonderheden betreffende java
Door Dr. Paul van Oye, (Tasikmalaja, Java).

Langen tijd waren de levende wezens voor de natuuronderzoekers niet veel meer als voorwerpen die beschreven en gecatalogiseerd werden. De grootste verdienste was een nieuwe soort te ontdekken en ze ergens een plaats in de ‘natuurhistorische rariteitskamer’ aan te wijzen.

Over die overdreven systematische richting zijn door moderne onderzoekers al heel wat harde woorden gevallen. De meeste vergeten hierbij echter, dat elke tijd zijn eigen karakter draagt en dat de tegenwoordige richtingen niet mogelijk zouden wezen zonder het vooorafgaande systematiseeren.

‘Sine systema natura choas’ zegt de vader der systematiek Carl Linnaeus zeer terecht.

Het gemis aan werkelijke feitenkennis komt duidelijk aan het licht wanneer we een blik werpen op de geschiedenis der z.g. natuurphilosophie.

De eerste uitingen van de natuurphilosophie zijn over het algemeen genomen, stamperige onbeholpen pogingen om uit de weinige bekende feiten der natuur een hoogere wijsgeerige leering te trekken. Wie de ontwikkelingsgeschiedenis der natuurphilosophie nagaat, staat verbaasd over het groote aantal schrijvers die over dit onderwerp geschreven hebben en het nog veel grooter aantal werken dat erover verschenen is. Dit alles is, praktisch gesproken, ten eeuwigen dage begraven en alleen snuffelaars in oude bibliotheken hebben eenig vermoeden van het bestaan ervan.

Dit feit is het allerschitterendste bewijs voor het gezegde van Linnaeus. Slechts vanaf het oogenblik dat er systeem in de natuur gebracht was, kon men tot bespiegelingen overgaan. Al is dit systeem een gebrekkig en kunstmatig product van den menschelijken geest, het blijft toch waar ‘sine systema natura chaos’.

Ik wil hier het goede recht der natuurphilosophie noch verdedigen noch aanvallen, doch in het licht stellen dat ze pas van eenige beteekenis geworden is voor het menschelijk denken, vanaf het oogenblik dat men eenigszins een overzicht had van de voorwerpen en feiten van de natuur.

Naast de wijsgeerige bespiegelingen, waaraan de betere kennis der natuurwetenschappen in het algemeen en der biologie in het bijzonder, de aanleiding gaf, zien we twee geheel nieuwe takken van de wetenschap ontstaan, die tot nog toe in Nederland maar zeer matig beoefend worden. Het zijn de oecologie en het gedrag der dieren. Onder oecologie verstaat men de studie van de omgeving, het midden waarin het dier zich bevindt en de invloed van dit midden op de levensuitingen van het dier.

Het gedrag der dieren, the animal behaviour, zooals de Amerikanen, le comportement des animaux, zooals de Franschen het noemen, bestudeert de manier, waarop het dier zich gedraagt of reageert tegenover de levensfactoren.

Een nauwkeurige scheiding tusschen deze twee is niet gemakkelijk te maken, doch dat ze oorspronkelijk geheel verschillend zijn, wordt duidelijk, wanneer men bedenkt, dat van den eenen kant de oecologie aanleiding geeft tot de nauwkeurige studie van de omgeving, dus van de scheikundige samenstelling en de physische eigenschappen van het midden en daarom ook wel eens externe physiologie genoemd wordt, terwijl dan als interne physiologie meer speciaal de studie van de scheikundige en natuurkundige reacties in het lichaam bedoeld wordt; van den anderen kant heeft het onderzoek van het gedrag der dieren aanleiding gegeven tot een nauwkeurige ontleding van de innerlijke reactie van de dieren op uitwendige veranderde levensfactoren en ten laatste een nieuw gebied geopend: dit der dier-psychologie, the animal mind.

De planten, als passieve wezens, hebben meer aanleiding gegeven tot oecologische studies, de dieren als actieve wezens, meer tot gedragstudies(1).

Spreken we nu over oekologie der microörganismen, dan zal dit in de eerste plaats zijn over de oekologie der lagere planten, in casu, lagere wieren. De plant behaviour wordt tot nu toe heelemaal in de plantenphysiologie opgenomen alhoewel deze hiervan kan gescheiden worden. In 1913 verscheen reeds het mooie werk van Prof. Dr. Fr. W. Neger: ‘Biologie der Pflanzen auf experimenteller Grundlage (Bionomie)’. Dit werk geeft een algemeene samenvatting van alles wat tot nog toe op het gebied der bionomie, zooals deze auteur zich uitdrukt, is gedaan. Maar de lagere planten worden hier zeer stiefmoederlijk behandeld.

De studie der oekologie der lagere dieren is nog in een begin-stadium en een algemeen overzicht is dus moeilijk te geven, terwijl het onderzoek van het gedrag der protozoa al zeer ver gevorderd is en een overzicht dan ook gemakkelijk zou kunnen gegeven worden.

De oekologie der wieren is eigenlijk slechts van zeer laten datum. Wel vinden we in de grootere werken over de biologie der planten eenige gegevens zooals bij Oersted, Kerner von Marilaun en anderen, doch het is naar ons weten eerst-Warming-geweest, die in zijn ‘Pflanzengeographie auf oecologischer Grundlage’ voor het eerst getracht heeft het vraagstuk ook voor de waterplanten (voornamelijk echter Phanerogamen) in zijn geheel te overzien. (Van Warming is ook verschenen in 1909 een werk over plantenoekologie, waarin volgens referaten ook de waterplanten behandeld worden. Dit werk is echter in geen der voor mij toegankelijke bibliotheken aanwezig.) F. Oltmanns in zijn werk over de Algen(2) geeft in het tweede deel een volledig overzicht van de biologische bijzonderheden in den ruimsten zin van het woord.

Eindelijk heeft in 1913 J. Comère(1) de eerste samenvatting van de oekologie der zoetwaterwieren gegeven.

G.S. West(2) in zijn laatste werk behandelt de levensgemeenschappen zeer uitvoerig,

Naast deze samenvattingen vindt men tal van bijzonderheden in allerhande publicaties verspreid. Elk werk over limnologie behandelt het onderwerp min of meer uitvoerig. Ook in elk werk over algen waarin de biologie, al was het in het kort, behandeld wordt, vindt men belangrijke bijzonderheden. Een onderzoeker, die in den laatsten tijd wel het meest tot de kennis der biologie en oekologie der algen heeft bijgedragen is Chodat. Ook hij geeft zeer in het kort een algemeen overzicht van het onderwerp(3).

Gaan we nu over tot de oekologie der protophyten, waarbij we slechts terloops iets over de protozoa zullen zeggen, dan zien we, dat de lagere wieren zich evenals alle levende wezens buitengewoon goed aan de uitwendige levensomstandigheden hebben aangepast en in de eerste plaats valt dit op bij de wieren, die in het water leven, in ons geval voornamelijk de zoetwaterwieren.

De waterwieren in het algemeen zijn plastischer als de bodemwieren, wat reeds hieruit duidelijk wordt, dat hun aantal zoowel wat de soorten als de hoeveelheid betreft, op verre na dit der lucht en bodemwieren overtreft. In bepaalde streken kunnen de lucht en bodemwieren zoo schaarsch zijn, dat ze praktisch gesproken niet voorkomen, terwijl de wieren, die in het water leven er bijna even weelderig tieren als in de andere streken.

Zoowel in de tropen als aan de polen zijn de waterwieren rijkelijk vertegenwoordigd.

De wieren zijn in de eerste plaats innig verbonden met het water, want zelfs de vormen, die op den bodem op steenen of boomstammen voorkomen, sterven, zoodra de lucht te droog wordt.

Het aanpassingsvermogen der zoetwaterwieren, om voortaan bij deze laatste te blijven, is van dien aard dat ze cosmopolieten zijn in de echte beteekenis van het woord. Een geographische verdeeling der zoetwaterwieren is niet mogelijk. Heel enkele uitzonderingen zijn tot nog toe onverklaarbaar. Zoo komt in Nederl. Oost-Indië een soort voor, de Pithophora sumatrana (Mart.) wittr., die tot nog toe slechts op Sumatra en Java gevonden werd. Deze soort schijnt niet alleen zeer gelocaliseerd, maar ook slechts zeer sporadisch in Indië voor te komen om dan plots weer te verdwijnen(1).

Ze werd voor het eerst gevonden door Benecke in 1891 te Palembang, later in 1907 door A. Ernst op Java op verscheidene plaatsen en eindelijk in 1917 vond ik ze bij Batavia terug.

Deze wier waarvan de zeer gelocaliseerde verspreiding tot nog toe niet te verklaren is, zou naar beweerd wordt, speciaal aangepast zijn aan het leven in tijdelijke plassen in de tropen, door het bezit van talrijke sporen. Alhoewel al de exemplaren die ik gevonden heb, de typische sporen bezaten, heb ik niet het minste verband tusschen het midden, waarin de plant gevonden werd en het bezit van sporen kunnen ontdekken; sceptisch denk ik dan ook over deze opvatting: c'est trop beau pour être vrai!

Afgezien dus van de enkele uitzonderingen, die zich voordoen, kan ten opzichte der geographische verspreiding der lagere wieren enkel gezegd worden, dat ze verveelt door haar eentonigheid. Het feit is, dat de organismen in het algemeen een des te grooter verspreidingsgebied hebben als ze minder hoog ontwikkeld zijn. Zoodra we bij de studie der lagere wieren het idee vaarwel gezegd hebben, dat elk land zijn eigen flora moet hebben, dan verandert de zaak heelemaal.

Niets wordt zoo boeiend als de studie der lagere wieren, want eens dat de geographische verspreiding ons niet meer zoo fascineert, dat we al het andere uit het oog verliezen, dan treedt de oekologische verspreiding op den voorgrond. Is er weinig verschil in de soorten en vooral in de geslachten van algen over de geheele wereld, anders is het gesteld met de hoeveelheid waardoor ze vertegenwoordigd zijn.

In het warme, vochtige klimaat der tropen treft men bijna overal blauwwieren of splijtwieren Myxophyceae aan. In de gematigde landen komen ze voor, maar hun beteekenis is een geheel andere. Het lijdt niet de minste twijfel of een grondige studie van de biologie en de oekologie der Myxophyceae in de tropen zal tot verbazende resultaten leiden.

F. Eschmarch(1) heeft in gronden, afkomstig van het vroegere Duitsch Oost-Afrika, talrijke splijtwieren teruggevonden. Hun aantal is van dien aard, dat ze niet zonder beteekenis kunnen zijn als biologische factor. Welke rol ze spelen, blijft echter nog een open vraag. We wezen reeds op hun beteekenis met het oog op de padie-ziekte: omo mentek(2).

Het is verder een algemeen aangenomen feit dat de Myxophyceën geen rol van beteekenis spelen in de voeding der dieren. Sommige auteurs nemen zelfs aan, dat ze nooit door dieren als voedsel gebruikt worden. Dit laatste is zeker sterk overdreven, we weten immers, dat de grondsmaak der visschen in Europa het gevolg is van het toevallige opnemen van splijtwieren, meestal in kleine hoeveelheden.

In een geval kunnen we reeds met zekerheid zeggen, dat de Myxophyceën een zeer belangrijk deel uitmaken van de voeding, n. 1. bij de ‘bandeng’: Chanos chanos Forsk, een visch die in groote hoeveelheden aan de kust van Java in brakwatervijvers gekweekt wordt. Deze visch kan zich tijden lang en dan bijna uitsluitend met splijtwieren van het geslacht Oscillatoria voeden.

Zijn darm is niet alleen buitengewoon lang in een verhouding zooals men die nooit bij visschen aantreft, maar tevens is hij zeer dun en het lumen buitengewoon klein; hij kan zich niet, zooals dit het geval is bij andere visschen, sterk uitzetten.

Dit feit is naar ons weten volkomen nieuw. Afgezien van de beteekenis ervan ten opzichte van de biologie van de bandeng zelf, is het voor het onderwerp, dat ons voor het oogenblik bezighoudt een bewijs, dat de rol der Myxophyceën in de tropen belangrijker is, dan in de landen met een gematigd klimaat.

Ook in het plankton van de Java-zee hebben we dieren o.a. Chaetognathen kunnen waarnemen, die Trichodesmium erythraeum Ehrbg. verslonden hadden(1).

Enkele andere algemeene feiten kunnen nog opgemerkt worden.

Zoo valt het op, dat in de landen met een koud klimaat, de Diatomeën en gedeeltelijk ook de Desmidiaceën meer vertegenwoordigd zijn. De landen met een gematigd klimaat zijn in het algemeen rijker aan draadwieren en ééncellige groenwieren.

Treden we nu meer in bijzonderheden.

De groepeering der levende wezens op een bepaalde plaats is het gevolg van de bestaande levensomstandigheden, waaruit dus volgt, dat wanneer we de invloeden kennen, welke deze verschillende omstandigheden op de groepeering der levende wezens uitoefenen, we in een bepaald geval ook de levensomstandigheden kunnen afleiden uit de kennis der organismen, die op de plaats voorkomen.

Het is nu in veel gevallen gemakkelijker na te gaan welke organismen ergens voorkomen, dan wel alle factoren, die het leven beïnvloeden, te onderzoeken. Dit heeft tot het resultaat geleid dat men in de praktijk zeer dikwijls nagaat welke microörganismen in een bepaald water voorkomen om gevolgtrekkingen over den toestand van het water te maken.

Voornamelijk van een hygiënisch standpunt gaat men zoo te werk. Beginnen we dus met de oekologie der microörganismen van een hygiënisch standpunt en wel omdat men hier het verst gevorderd is. Kolkwitz en Marsson, de grondleggers van de oecologie der microörganismen in verband met de hygiëne, hebben twee groepen opgebouwd.

Ze onderscheiden saprobe en katharobe organismen. De saprobe organismen leven in verontreinigd, de katharobe in zuiver water.

Volgens de graad van verontreiniging worden de saproben nu weer onderverdeeld in poly-, meso- en oligo-saproben. De beteekenis van deze woorden wordt duidelijk, wanneer men hun Grieksche oorsprong nagaat.

Sapros beteekent verrot, stinkend, vuil; katharos wil zeggen rein, zonder vuil. Terwijl oligos wil zeggen: weinig, gering, onbeduidend; mesos: middelmatig, matig en polus hier in de beteekenis van sterk gebruikt is.

Bovengenoemde onderzoekers hebben hun indeeling in alle bijzonderheden uitgewerkt(1).

Hun tabellen zijn zeer nauwkeurig en zeer gedetailleerd.

Dr. G. Romijn(2) van 's Hertogenbosch, heeft voor Nederland het systeem van Kolkwitz en Marsson in overzichtelijke tabellen gebracht, die door hun beknoptheid gemakkelijker zijn voor het gebruik. We willen deze hier overschrijven:

a)Polysaprobe organismen.
Sphaerotilus natans.
Zoogloea ramigera.
Vorticella microstoma.
Beggiatoa alba.
Lamprocystis roseopersicina.
Euglena viridis.
Polytoma uvella.
Paramaecium caudatum.
Colpidium colpoda.
Carchesium Lachmanni.
Oscillatoria Froelichii.
Hantzschia amphyoxis.
Stentor coeruleus.
Spirostomum ambiguum.
Stigeoclonium tenue.
b)Mesosabrobe organismen.
Leptomilus lacteus.
Rotifer vulgaris.

Phormidium autumnale.
Spirogyrasoorten.
Cyclops strenuus.
Triarthra longiseta.
Stylonichia mytilus.
Amoeba proteus.
Arcella vulgaris.
Actinophrys sol.
Melosira varians.
Daphnia pulex.
c)Oligosaprobe organismen.
Volvox aureus.
Leptodora hyalina.
Bosmina longirostris.
Polyarthra platyptera.
Anuraea cochlearis.
Pediastrum duplex.
Scenedesmus quadricauda.
Closterium acerosum.
Richteriella botryoides.
Diatoma vulgare.
Synura uvella.
Asterionella gracillima.
Batrachopermum moniliforme.
d)Katharobe organismen.
Hyalodaphnia kahlbergensis.
Ceratium hirundinella.
Vorticella nebulifera.
Chantransia chalybea.
Fragilaria crotonensis.

 

De organismen die de grootste beteekenis voor de beoordeeling van het water hebben, moeten 1o) enkel in een bepaalde graad van zuiverheid van het water voorkomen, 2o) regelmatig te vinden zijn in water, dat aan hun levensvereischten voldoet, 3o in voorkomend geval steeds in groote hoeveelheid aanwezig zijn.

Weinig organismen beantwoorden aan deze eischen. In veel gevallen zal men in een oligosaprobe omgeving wel eens een mesosaproob ontmoeten of iets dergelijks, maar een overzicht van de meest voorkomende organismen leert ons dadelijk onder welke categorie het onderzochte water moet gerangschikt worden.

Is het voorkomen der microörganismen van bovengenoemde tabellen aan toevallige en locale veranderingen onderhevig, de indeeling heeft niettemin een groote praktische waarde wanneer ze oordeelkundig wordt toegepast, Vindt men echter bepaalde organismen, die als specifiek kunnen beschouwd worden, dan is alle twijfel opgeheven.

We kunnen hier als voorbeeld nemen: Beggiatoa mirabilis Cohn, welke we o.m. in het water van de oude havengeul te Batavia terugvonden(1).

Bekijken we de tabellen van Kolkwitz en Marsson van een zuiver biologisch standpunt dan zien we, dat we ze ook nog op een andere wijze kunnen rangschikken, n.l. zoo dat alleen rekening gehouden wordt met het aantal soorten van elke familie.

Op die wijze heb ik de tabellen van genoemde auteurs samengevat en het volgen resultaat bekomen.

Planten.

Polysaproben.

Schizomyceten 18 soorten.
Myxophyceën 1 soort.
Flagellaten 1 soort.
Chlorophyceën 1 soort.

Sterk mesosaproben.

Myxophyceën 12 soorten.
Schizophyceten 7 soorten.
Chlorophyceën 6 soorten.
Flagellaten 5 soorten.
Diatomeën 3 soorten.

Zwak mesosaproben.

Chlorophyceën 33 soorten.
Diatomeën 29 soorten.
Flagellaten 17 soorten.
Myxophyceën 4 soorten.
Schizomyceten 2 soorten.

Oliogasaproben.

Diatomeën 56 soorten.
Chlorophyceën 47 soorten.
Flagellaten 22 soorten.
Myxophyceën 17 soorten.
Schizomyceten 4 soorten.

Zoo gerangschikt leert ons deze tabel dat in zeer onzuiver water de Schizomyceten overwegend voorkomen, in sterk mesosaproob water de Myxophyceën, in zwak mesosaproob de Chlorophyceën en in Oligosaproob komen voornamelijk Diatomeën voor.

Het zijn niet de tabellen van Kolkwitz en Marsson die ons op die gedachte gebracht hebben. De gegevens dezer auteurs zijn enkel onze zienswijze komen bevestigen. Het was ons namelijk opgevallen bij het onderzoek der meertjes, of sitoe's, op Java, in het belang der visscherij, dat we op verschillende tijdstippen niet alleen groepeeringen van organismen vonden, die gemakkelijk in het systeem van Kolkwitz en Marsson terug te brengen waren, maar ook nog, dat steeds een bepaalde groep overheerschend was. Hieruit concludeerden we, dat bij de biologische zelfreiniging bepaalde families quantitatief steeds in dezelfde orde moeten overheerschen.

Nu namen we de tabellen van genoemde auteurs ter hand en rangschikten de talrijke, opgesomde soorten volgens de families als boven opgegeven en het resultaat klopte met onze zienswijze.

We kunnen ons nu aan de hand van deze feiten reeds een idee vormen van den toestand van het water enkel door het algemeen karakter van het plankton na te gaan. Al naar gelang

een bepaalde familie quantitatief overheerscht kunnen we reeds een conclusie trekken en wel als volgt:

Schizomyceten = polysaproob.
Myxophyceën = sterk mesosaproob.
Chlorophyceën = zwak mesosaproob.
Diatomeën = oligosaproob.

Het spreekt echter vanzelf, dat een nauwkeuriger onderzoek niet mag achterwege blijven, want alleen dit geeft zekere resultaten.

In de praktijk kan het echter voorkomen, dat een vlugge beoordeeling gewenscht is.

Wil men dit alles nu proefondervindelijk nagaan dan neme men een aquarium, waarin sterk verontreinigd water gebracht wordt. Gaat men nu op geregelde tijden het water microscopisch na, dan ziet men de volgende groepen quantitatief in bovengenoemde volgorde overheerschen.

De groep der Myxophyceën kan wel eens als overwegend voorkomend uitvallen, wat dan aan bijzondere biologische omstandigheden te wijten is.

Doen we nu hetzelfde ten opzichte der fauna der verschillende wateren dan krijgen we:

Dieren.

Polysaproben.

Flagellaten 12 soorten.
Ciliaten 3 soorten.
Rhizopoden 2 soorten.

Sterk mesosaproben.

Flagellaten 41 soorten.
Ciliaten 32 soorten.
Rotatoriën 13 soorten.
Rhizopoden 7 soorten.

Zwak mesosaproob.

Ciliaten 62 soorten.
Rotatoriën 58 soorten.

Crustaceën 18 soorten.
Rhizopoden 17 soorten.
Flagellaten 16 soorten.

Oligosaproben.

Crustaceën 33 soorten.
Rotatoriën 25 soorten.
Ciliaten 20 soorten.
Rhizopoden 15 soorten.
Flagellaten 4 soorten.

De volgorde ten opzichte van het quantitatieve voorkomen der groepen is hier dus:

Flagellaten = polysaproob.
Ciliaten (+ Flagellaten) = sterk mesosaproob.
Rotatoriën (+ Ciliaten) = zwak mesosaproob.
Crustaceën en Rotatoriën oligosaproob.

Houdt men zich aan het groote systeem dan zijn er sommige feiten, die in schijn niet overeenstemmen, doch vergeten we niet, dat een groep, die maar betrekkelijk weinig soorten telt, nooit overwegen kan voor wat betreft het aantal soorten, terwijl toch het aantal individuën van een soort verreweg overheerschend kan zijn.

Verder spreekt het vanzelf, dat deze ruwe rangschikking nooit uitsluitend mag toegepast worden, de vergelijking van alle gegevens is de eenige betrouwbare basis voor een te maken conclusie.

Water, waar Bryozoën(1) in voorkomen, is altijd zuiver of behelst hoogstens zwak mesosaprobe organismen. Bryozoën, die meestal in kleine koloniën leven, kunnen nooit overwegend voorkomen, maar hun aanwezigheid is kenmerkend.

De beteekenis voor de praktijk van de groepeeringen der wateren naar de voorkomende microörganismen is tweërlei n.l. eerstens als biologisch midden voor visschen.

Het is soms van het grootste belang voor de visscherij te weten, welke organismen in een bepaald water aanwezig zijn, of wel welke organismen in het water voorkomen dat men in vischvijvers wil brengen. Is het water te sterk verontreinigd, dan is het geraden de toevoer ervan te staken.

Voor hygiënische doeleinden is het biologisch onderzoek van het water niet minder belangrijk.

De kundige bestuurder van het chemisch en bacteriologisch laboratorium der stad Gent, Dr. A.-J.-J. Vandevelde, zegt hierover(1):

‘Het spreekt vanzelf, dat water, hetwelk levende organismen inhoudt, niet als drinkwater kan gebruikt worden; dikwijls echter kan het gebeuren dat, al wijst het onderzoek ook de aanwezigheid aan van het een of ander levend wezen, het water na een eenvoudige behandeling, de filtratie b.v. toch zal kunnen benut worden. Het biologisch wateronderzoek is dus onontbeerlijk voor de beoordeeling van het oppervlakte water en voor het aanwijzen van de doelmatigste zuiveringsmethoden om dit water tot drinkwater geschikt te maken.’

Waar we ons hier niet met de praktijk willen bezighouden, kunnen we ook niet den toestand in Indië in dit opzicht nagaan, maar het onderwerp is te belangrijk, om niet even aan te stippen, dat in alle opzichten wenschelijk zou wezen in Indië een microbioloog aan te stellen. Er moet tevens op gewezen worden dat we het woord microbiologie hier in den ruimsten zin gebruiken, dus omvattend bacteriologie, protozoölogie en protophytologie(2).

Naast de indeeling van Kolkwitz en Marsson bestaat ten opzichte van het hygiënisch standpunt nog deze van den Amerikaan G. Whipple. Zooals in de inleiding tot de studie der microörganismen(3) gezegd werd, onderscheidt Whipple aan het water in gewone omstandigheden een geur, welke of aromatisch, of grasachtig of vischachtig is.

F.A. Forel(1) had voor het meer van Geneve reeds de aandacht gevestigd op het feit, dat bij tijden het water van het meer een vischgeur verspreidt. Hij kon toen echter geen verklaring geven, maar sprak het vermoeden uit dat het planktonten waren, die deze geur zouden te weeg brengen.

Whipple heeft dit onderwerp later grondig onderzocht en aan hem zijn de eerste systematisch doorgezette onderzoekingen in dit opzicht te danken.

Deze geur is afhankelijk van bepaalde microörganismen.

Zooals bekend kunnen onder zekere voorwaarden sommige soorten van protophyten of protozoën zich ineens bijzonder talrijk vermenigvuldigen.

Is dit nu het geval met een der soorten die een bepaalde geur aan het water geven dan kan men, wanneer men deze geur waarneemt, het voorkomen in groote hoeveelheid van het organisme waarnemen.

Overziet men de lijst van Whipple dan kan men opmerken, dat de aromatische geur teweeggebracht wordt in de meeste gevallen door Diatomaceën, de grasachtige door Myxophyceën, en de vischachtige door Protozoën.

Niet alle Diatomeën, Myxophyceën of Protozoën geven een aromatische, respectievelijk een grasachtige of vischachtige geur.

Whipple heeft de volgende lijst opgesteld.

Aromatische geur.

Diatomaceae. Asterionella - geraniumachtig.
  Cyclotella - lichtelijk aromatisch.
  Meridion - aromatisch.
  Tabellaria - aromatisch.
Protozoa. Cryptomonas - als viooltje.
  Malomonas - als viooltje.

Grasachtige geur.

Myxophyceae. Anabaena - grasachtig als groen hoorn.
  Rivularia - grasachtig.
  Clathrocystis - zacht grassig.
  Coelosphaerium - zacht grassig.
  Aphanizomenon - grasachtig.

Vischgeur.

Chlorophyceae. Volvox - vischachtig.
  Eudorina.
  Pandorina.
  Dictyosphaerium.
Protozoa. Uroglena,
  Synura.
  Dinobrion.
  Bursaria.
  Peridinium.
  Glenodinium.

Zooals uit de bijgevoegde nadere omschrijving te zien is, hebben de verschillende soorten een bijzondere geur en zijn de termen aromatisch, grasachtig en vischachtig maar verzamelnamen. De ervaring leert in deze het onderscheid, men zou eigenlijk bij elk geval moeten zetten geur: sui generis, wat echter niets zegt, tenzij men het bij ondervinding moet leeren.

Een bijzonder geval van grasachtige geur hebben we kunnen waarnemen te Pandjaloe (Preanger Regentschappen, Java).

In October 1919 vonden we na onderzoek van het water volgens de methode van Whipple een speciale grasachtige, meer hooiachtige geur. De voorkomende organismen werden microscopisch nagegaan en we vonden een buitengewone hoeveelheid van een bijzondere alge tot de groep der Myxophyceën behoorend en tot nog toe enkel op Java gevonden n.l. Anabaenopsis raciborski. J. Wolosz.

De volgende dagen was de geur verdwenen en tevens kwam genoemde Anabaenopsis in veel mindere hoeveelheid voor(1).

***

 

Gaan we nu de verschillende factoren na, die het voorkomen der microörganismen beïnvloeden.

Men onderscheidt hier:

1)Climaterische factoren (licht, temperatuur, regen, wind).

2)Physische en chemische factoren (mechanische werking, vervuild water en opgeloste stoffen).
3)Biologische factoren (voorkomen van planten en dieren).

In dit stuk willen we ons enkel met de eerste groep bezig houden.

Climaterische factoren.

Licht.

Met uitzondering der thalophyten en bacteriën hebben alle wieren licht noodig om te kunnen leven. Het is de factor die het leven der wieren het meest beïnvloedt, voornamelijk, wat de verspreiding en het quantitatieve voorkomen betreft.

Zoodra men doordrongen was van de groote invloed van het licht op het leven der wieren die in het water voorkomen, heeft men getracht op verschillende wijzen de diepte te meten tot waar het licht in het water doordrong(1).

De lichtsterkte moet voldoende sterk wezen, om de assimilatie mogelijk te maken. Water van donkere putten, grotten en zeer beschaduwde plaatsen zal steeds arm zijn aan algen.

Daarentegen zal het water, dat aan het volle zonlicht is blootgesteld, het grootst aantal wieren herbergen, tenzij hier een andere factor tusschen beide kwam, die een nadeelige invloed op de ontwikkeling der wieren heeft.

In de meeste gevallen komen er geen zoetwaterwieren meer onder de 40 M. voor. Tot nog toe beschikken we over geen gegevens, betreffende de tropen in dit opzicht. Volgens Schmilde zouden er Diatomeën in het Nyassameer tot onder ± 200 M. diepte voorkomen.

Berthold die de eerste grondige oekologische studie schreef over de wieren, die in de Golf van Napels voorkomen, heeft ook het eerste de aandacht erop gevestigd, dat de verschillende wiersoorten zich bij één bepaalde lichtintensiteit het best ontwikkelen.

Voor alle levende wezens is er een minimum en een maximum temperatuur; buiten deze grenzen kunnen zij niet leven. Voor elk levend wezen bestaat er ook een z.g. optimum temperatuur t.t.z. een warmtegraad binnen de minimum en maximum grens, waarbij het wezen het beste gedijt.

De cultuurproeven o.a. van Oltmanns hebben bewezen, dat het optimum ook voor elke soort verschillend is. Door deze vergelijking met de verhouding ten opzichte van de temperatuur zijn de gebruikte termen met het oog op de verhouding tot het licht duidelijk geworden.

Oltmanns onderscheidt ten opzichte van het licht euryphotische en stenophotische algen, waarmede bedoeld wordt, in het eerste geval wieren, waarvan minimum en maximum der noodige lichtsterkte ver van elkaar verwijderd liggen; voor de stenophotische integendeel liggen de twee uiterste grenzen dicht bij elkaar.

Hieruit is op te maken dat euryphotische algen algemeener voorkomen als stenophotische. De eerste groeien evengoed in de schaduw als in het volle licht.

Het verschil van lichtsterkte optimum heeft voor gevolg, dat de algen zelfs in een klein meertje niet gelijk in diepte verspreid zijn. Aan de oppervlakte vindt men de soorten, die het meest licht noodig hebben, Zoo vindt men in het plankton der meeren de Botryoccocus braunii Kuetz, steeds aan de oppervlakte. In het meer van Manindjau op Sumatra's westkust vond ik in Oktober 1918 deze wiersoort in zeer groote hoeveelheid, maar ze kwam hier slechts tot een diepte van ± 20 cm. voor.

Naarmate het licht dieper in het water dringt, vermindert het steeds in intensiteit en men mag aannemen, dat onder 100 M. diepte, praktisch gesproken geen voldoende licht meer voorkomt voor een normale ontwikkeling der wieren.

Nauwkeurige onderzoekingen werden hieromtrent door verschillende autoren genomen; de resultaten zijn volgens de omstandigheden zeer uiteenloopend. Wij houden ons hier aan een gemiddelde en verwaarloozen daarbij de uitzonderingen en bijzondere gevallen.

Ten opzichte van de diepte, in verband met de lichtsterkte kan men een onderscheid maken tusschen een photische en

dysphotische flora, terwijl men slechts van een aphotische fauna spreken kan.

De photische flora is deze, die in het bovenste gedeelte voorkomt, waar veel licht in het water dringt. De dysphotische is deze, die zich met minder licht tevreden moet stellen. Men kan 10 M. als de grens tusschen deze beide aannemen.

De dysphotische flora werd voor het meer van Ngebel (Madioen) door Dr. S.H. Koorders beschreven; hieruit blijkt, dat in dit meer onder andere volgende soorten voorkomen:

Synedra acus Kuetz.
Denticula elegans Kuetz.
Amphora ovalis Kuetz.
Nitzschia palea W.S.M.
Sceptroneis erinacea Schuett.
Mastogloia spec.
Navicula spec.
Paralia sulcata Cleve.
Cocconeis placentula Ehrbg.
Surirella splendida Kuetz.
Melosira spec.
Homoeocladia martiana Ag.
Fragillaria spec.

Dus uitsluitend Diatomeën. (Schizomyzeten laten we hier buiten beschouwing).

Dr. Koorders(1) merkt nog op, dat voor de tusschen 39 en 47 M. diepte gevonden planten, het ontbreken van zuiver bladgroen en de groote armoede aan kleurstof der Diatomeën kenmerkend was. Dit was wel te verwachten en strookt heelemaal met alles wat men wist en sinds dien gevonden heeft betreffende de dysphotische flora.

Het licht wordt gedeeltelijk aan de oppervlakte teruggekaatst en dringt slechts voor een deel in het water.

Volgens Chodat is dit de oorzaak waarom de meeste wieren zoo bijzonder sterk groen gekleurd zijn.

In het meer van Pandjoela (Preanger Regentschappen, Java) heb ik kunnen opmerken, dat de groenwieren in den drogen

tijd, wanneer weinig slib voorkomt, minder sterk gekleurd zijn als in den regentijd, wanneer er veel slib in het water is. Van den anderen kant heb ik o.a. in October 1919 kunnen opmerken, dat wieren in den modderigen bodem van leege vischvijvers rondom het meer veel intenser groen waren als dezelfde soorten uit het water van het meer.

Chodat wijst erop, dat het enkel de steenen aan den rand van een meer zijn die met Ulothrix, Spyrogyra en Cladophora begroeid zijn. Onder 10 M. worden deze wieren reeds zeldzaam.

De wieren, die aan te schel licht zijn blootgesteld vormen een pigment.

Zoo de Botryococcus braunii Kuetz die zich drijvende houdt door de aanwezigheid van een olie. Wanneer het licht zeer schel is dan wordt de olie rood. Dit gebeurt voornamelijk bij schel winterlicht.

Het tropische licht is eenigszins anders en zoo konden we opmerken dat roodgekleurde exemplaren van Botryococcus braunii Kuetz hier uiterst zeldzaam zijn.

Volvocaceën (Haematococcus en Pandorina) die volgens Chodat ook speciaal aan de oppervlakte voorkomen, zijn in Indië zeldzamer als in Europa.

Ch. Bernard vond Pandorina te Buitenzorg in kleine gecementeerde waterbakjes en in een kleine vijver te Batavia. Voor zoover onze onderzoekingen tot nog toe reiken, kunnen we zeggen, dat de Pandorina morum geen soort is die regelmatig in het plankton der meeren in Indië te vinden is.

Hier kan men aannemen, dat het phytoplankton vooral in de bovenste 5 M. voorkomt.

Op welke diepte algen in een bepaald meer in groot aantal in het water aanwezig zijn en er gunstige levensvoorwaarden aantreffen, is niet met zekerheid te zeggen. Dit hangt natuurlijk af van de helderheid van het water, het licht, de temperatuur en andere factoren.

We hebben als gemiddelde grens van het voorkomen van algen 100 M. aangenomen. In zekere omstandigheden echter heeft men algen op een diepte van 200 M. en meer aangetroffen. Dit wil echter niet zeggen, dat op de gekozen grens van 100 M. de algen er in groot aantal aangetroffen worden.

Volgens J. Heribaud(1) zouden de diatomeën zich tot op een diepte van 20 M. goed ontwikkelen terwijl ze in diepere lagen een meer vegetatief leven zouden leiden.

Forti neemt voor de Italiaansche meren de grens op meer dan 50 M.

Volgens J. Heribaud(2) en J. Comère(3) zouden de diatomeën ook in hun vorm beïnvloed worden door zeer sterk licht. Deze onderzoekingen zullen echter nog moeten nagegaan worden alvorens we deze stelling als bewezen kunnen aannemen.

Wat betreft de invloed van zeer schel licht moet ik hier nog een persoonlijke meening mededeelen, die vermoedelijk door veel algologen in twijfel zal getrokken worden. Het is algemeen bekend, dat veel zoetwaterwieren een geleiachtig omhulsel uitscheiden. Dit omhulsel dient in de eerste plaats om, zooals G.S. West(4) zich uitdrukt hun zweefvermogen in het plankton te verhoogen.

Een eigenaardige opmerking die ik in het meer van Pandjaloe kon maken is dat de Desmidiaceën soorten in de bovenste 10 Cm. water meestal een zeer dik omhulsel vertoonen. Met een weinig bruine kleurstof, ‘vesuvine’, was dit omhulsel zeer duidelijk waar te nemen. Dezelfde soorten uit diepere lagen ± 1 M. hadden een veel minder dik omhulsel. Opmerkelijk is hierbij, dat het juist de bleekere individuen zijn, die het groote omhulsel bezitten, terwijl de donker gekleurde (uit diepere lagen, zie boven) een minder dik omhulsel vertoonden.

Van den anderen kant bezaten dezelfde soorten uit de modder ook een dunner omhulsel.

Uit deze feiten geloof ik te mogen afleiden: dat het geleiachtige omhulsel der Desmidiaceën wel ten doel heeft het zweefvermogen te verhoogen, doch in zekere omstan-

digheden ook nog om een beschutting te vormen tegen te schel licht. Het slijmomhulsel der Desmidiaceën dient ook voor de voortbeweging en Klebs heeft o.a. aangetoond, dat bij Cosmarium, Penium en Closterium-soorten de slijmafscheiding, zeer vlug kan geschieden. In ons geval hebben we het echter over het verschil in grootte der omhulsels van dezelfde soort op denzelfden tijd gevangen, maar de eene aan de oppervlakte, de andere onder 1 M. diepte.

Men herinnere zich hierbij slechts dat bij de Myxophyceën iets dergelijks voorkomt, waar o.a. in de geslachten Scytonema en Stigonema er een geleiachtige scheede gevormd wordt, bij die soorten, die aan zeer sterk licht blootgesteld zijn. Deze scheede kan ook door verschillende pigmenten gekleurd worden.

Bij de laatste kan men ook waarnemen, dat de soorten zonder gekleurde scheede in meer beschaduwde plaatsen leven.

Bij de epiphytische wieren van de familie Trentepohlia, heeft het sterke licht voor gevolg, dat deze planten zich beschutten door het voortbrengen van een bijzondere kleurstof, de myxoporphyrine. Trentepohlia-soorten komen veel op de boomen in Indië als een donkerroode polster voor.

Hier kan men nog opmerken, dat de soorten, die aan het directe zonlicht zijn blootgesteld, een intenser roode kleur hebben als andere(1).

Zoo vond ik vaak tusschen de wortels van Asplenium nidus, Trentopohlia en steeds kon ik opmerken, dat de wieren hier veel minder sterk gekleurd waren als wanneer ze direct op de stam zaten.

Eindelijk heb ik meermalen den toestand in de natuur nagegaan en telkens was het resultaat hetzelfde.

Neemt men Trentepohlia van een boomstam en snijdt men heel voorzichtig de buitenste draden af, dan hebben ze alle onder de microscoop een okerroode kleur. Neemt men nu draden van de zijde, die tegen den stam aangedrukt was, dan komen er veel lichtgroene draden in voor en de roodgekleurde zijn geelachtig bloedrood.

Eindelijk kan men in sommige draden de kleurverschillen op elkaar zien volgen. Het begin is lichtgroen, weldra ziet men

eenige rose vlekken, terwijl het groene pigment verdwijnt en het buitenste eind donker bruinrood is.

De chlorophyle wordt heelemaal door de haematochromine onzichtbaar.

De Trentepohlia zoekt de meest in het zonlicht gelegen plaatsen. W. en G.S. West(1) wijzen hier ook op voor een soort, die op den stam van boomen leeft in Ceylon.

Eindelijk kunnen we nog mededeelen, dat wanneer we nagaan hoe de lagere epiphyten op de stammen der boomen verspreid zijn, de okerroode Trentepohlia in de meeste gevallen aan de Zuidkant der boomen te vinden is(2).

Ten slotte zij erop gewezen dat de Trentepohlia's een schel roode kleur hebben in den drogen tijd, wanneer er veel licht is en een donkerder groenachtig roode kleur vertoonen in den regentijd, wanneer de lichtintensiteit minder sterk is.

Er komen ook wiersoorten voor, die in de duisternis leven; zoo heeft men soorten van het geslacht Nostoc der Myxophyceën in donkere grotten gevonden.

Men heeft ook Halosphaera viridis op diepten van 1000 en 2000 M. in den Oceaan gevonden.

Eindelijk hebben Bouilhac(3) en Radais(4) proefondervindelijk bewezen, dat zekere wieren nog kunnen leven en zich vermenigvuldigen in een duisternis waar zeer gevoelige photographische platen niet eens gesluierd waren.

De invloed van het licht is voornamelijk nagegaan bij de zeewieren, zoodat men hier reeds veel meer en veel nauwkeuriger gegevens over heeft.

Hoe belangrijk het licht is in de biologie der wieren wordt duidelijk uit het feit, dat J. Reinke voor de verschillende vor-

men der Caulerpa-soorten een speciale aanpassing aan het licht kon aantoonen. Dit lijkt sterk overdreven. Reeds door een oppervlakkige beschouwing der Caulerpa's in de baai van Batavia, wordt men echter getroffen door den stand dezer algensoorten tegenover het licht. We moeten dus wel aannemen, dat er veel waars in Reinke's bewering is.

Temperatuur.

De belangrijkheid van de temperatuur ten opzichte der biologie der algen is zeer verschillend volgens de landen.

In de gematigde streken is de jaarlijksche temperatuurschommeling zeker een der belangrijkste biologische factoren. In de tropen integendeel is haar invloed van veel minder beteekenis.

Blijven we eerst bij de algemeenheden. We zien, dat evenals voor het licht ook voor de temperatuur elk levend wezen twee uiterste grenzen vertoont, die niet mogen overschreden worden, zonder dat de levensfunctie ophoudt. De laagste grens is het minimum, de hoogste het maximum. Het is echter slechts bij een bepaalde temperatuur tusschen minimum en maximum gelegen, dat de levensfunctiën het vlugst en op geheel normale wijze zich voordoen. Deze temperatuur wordt het optimum genoemd, omdat dan het leven van het organisme zijn hoogste ontwikkeling bereikt.

Wij hebben gezien, dat voor elk levend wezen de temperatuur een minimum, een optimum en een maximum vertoont; ook elk wier bezit zijn eigen minimum, optimum en maximum.

Bij de wieren komen er soorten voor, waar de uitersten zeer uit elkaar gelegen zijn, het zijn de eurythermen. Ze zijn, dit ligt er reeds in opgesloten, de cosmopolieten onder de wieren: ze kunnen zich aan alle klimaten aanpassen.

De stenothermen integendeel, zijn die soorten waar de uitersten van minimum en maximum temperatuur zeer dicht bij elkaar gelegen zijn. Deze soorten komen alleen voor in de landen waar het klimaat aan deze eischen beantwoordt. Ze zijn natuurlijk zeer gelocaliseerd. Hun aantal is gering.

Vermoedelijk moeten hieronder o.a. het geslacht Pitophora en veel soorten van Trentepohlia (Chroölepidaceae) gerangschikt worden.

In de gematigde streken is de bijzonderste eigenschap van het water ten opzichte van de temperatuur in verband met het leven, deze, dat het water de grootste dichtheid aan 4 gr. C. bezit; ten gevolge hiervan daalt het water van de oppervlakte naarmate het afkoelt en voordat de temperatuur van een meer in zijn geheel tot 4 gr. C. gedaald is, kan geen ijslaag gevormd worden.

Heeft het water van het geheele meer 4 gr. C. bereikt, dan gaat de afkoeling zeer langzaam verder, waardoor het meer niet tot op den bodem bevriest.

Op deze wijze kunnen de grootere dieren den winter onder de ijslaag ongestoord doorbrengen.

Het groote verschil tusschen zomer en winter temperatuur in de gematigdé streken, heeft nog voor gevolg, dat het water van elk meer, 2 maal per jaar geheel omgewoeld wordt.

Immers in den zomer zijn de bovenste lagen die aan het directe zonlicht zijn blootgesteld, het warmste, terwijl de temperatuur afneemt en in de meren, die meer dan 50 M. diep zijn, onderaan slechts 4 gr. C. warmte heeft.

In den winter is het andersom, het warmste water heeft 4 gr. C. en bevindt zich beneden; het koudste van minder dan 4 gr. C. bevindt zich bovenaan.

Gesteld dat we nagaan, wat er gebeurt in de maanden Februari en Maart dan zien we de ijskorst dooien, het water wordt warm tot het geheel 4 gr. C. heeft. Nu pas kan het oppervlakte-water warmer worden en krijgen we weer de zomer stratificatie. Hierop volgt opnieuw een afkoeling van de opperste lagen, die dus zwaarder worden en weer naar beneden zakken, terwijl warmer water van beneden naar boven komt, tot het geheel weer 4 gr. C. heeft en dus de overgang tot de omgekeerde thermische stratificatie geëindigd is.

Het spreekt vanzelf, dat de bewegingen van het water, voornamelijk teweeggebracht door den wind, hier ook een groote rol spelen.

In kleinere meren, die niet dieper dan 30 tot 40 M. diep zijn, zal dus elk jaar de geheele massa van het water twee maal omgewoeld worden.

Waar de diepte zoo groot is, dat de onderste lagen nooit meer dan 4 gr. C. warm zijn, blijft het onderste gedeelte van het water het geheele jaar door in diepe rust.

In de tropen is alles heel anders; nooit bereikt het oppervlakte-water 4 gr. C. zoodat een omgekeerde thermische stratificatie hier ook nooit voorkomt. Het gevolg is, dat het water van meertjes nooit in zijn geheel omwoeld wordt.

Waar nu de vruchtbaarheid van een meer voor het grootste gedeelte zijn oorsprong vindt in de opgeloste stoffen, komende van de bodem, kan een grootere armoede aan plankton in eenigszins diepere meren in de tropen ons geenszins verwonderen.

Een ander belangrijk punt voor de biologie van het water in de tropen is het feit, dat het water een zeer slechte warmtegeleider is. Waar de dag en nacht temperatuur soms zeer verschillend kan zijn, zou het voor de lagere organismen zeer schadelijk wezen, indien het geheele jaar door de temperatuur van het water in 24 uren telkens tusschen ± 10 gr. C schommelde.

Terwijl b.v. te Pandjaloe de temperatuurs-schommelingen per dag gemiddeld 10 gr. C zijn, overschrijdt het verschil tusschen dag en nacht temperatuur van het water nooit 3 gr. Celsius.

De waterbewoners leven hier dus in een zeer gelijkmatige omgeving, voor wat de temperatuur betreft.

In de zeer ondiepe vischvijvers is de toestand eenigszins anders, maar hier zien we dan ook een andere levensgemeenschap.

Een zeer groot verschil ten opzichte der belangrijkheid van de temperatuur is, dat in de gematigde streken de temperatuur de periodiciteit regelt, terwijl dit niet het geval is in de tropen.

In de landen met winters en zomers kan men een overeenstemming opmerken tusschen de verschillende opeenvolgende levensgemeenschappen en het jaargetijde, met andere woorden de veranderingen in de temperatuur.

In grootere meren kan de evolutie van de lagere organismen zeer regelmatig gebeuren, zonder beïnvloed te worden door tijdelijke uitzonderingstemperaturen. Grootere uitgestrektheden water volgen slechts langzaam de temperatuursverschillen, met dit gevolg, dat korte uitzonderingstemperaturen geen of slechts een zeer geringen invloed hebben.

De kleinere waterbekkens en de watermassas van voorbijgaanden aard, zijn integendeel blootgesteld aan elke temperatuursverandering en hun microflora en fauna zijn dan ook geheel anders. Hier komen in de eerste plaats vormen voor, die zich vlug voortplanten en die in de modder leven en veel sporen voortbrengen met een groot weerstandsvermogen.

Het meest treffende verschil in de biologie der microörganismen van blijvende meren en van voorbijgaande plassen, is naar mijn meening wel, dat men in de laatste de uiterste aanpassing in snelheid en hoeveelheid van het voortplantingsvermogen aantreft, gepaard met een groot uithoudingsvermogen ten opzichte van droogte en gedwongen latent leven, bij gemis aan gunstige levensomstandigheden.

In wateren met een blijvend karakter daarentegen, zien we de langzame, kalme evolutie, het zich steeds opnieuw aanpassen aan veranderingen in de levensvoorwaarden, doch alles in een gematigd, kalm tempo.

De jaarlijksche temperatuursveranderingen hebben op het plankton in de tropen niet den minsten invloed, noch op het zee-, noch op het zoetwaterplankton. De temperatuursverschillen zijn op zichzelf reeds te gering en andere factoren zijn hier van veel grooter belang.

Gedurende mijn onderzoekingen betreffende de biologie van het plankton van de Java-zee, in 1915-16- en 17, heb ik niet het minste verband tusschen de temperatuur en de veranderingen in het plankton kunnen waarnemen.

Hetzelfde is het geval ten opzichte van het meer van Pandjaloe, dat nu reeds sinds 2 jaar regelmatig onderzocht wordt en waar ik tot nog toe geen overeenkomst tusschen de temperatuur en de biologie van het plankton kon waarnemen.

Er is hier dus ook een volkomen overeenstemming ten opzichte van de biologie van zee- en zoetwaterplankton.

Ten opzichte der temperatuur nemen de epiphytische algen in de tropen een bijzondere plaats in. We hebben reeds de aandacht erop gevestigd dat de Chroölepiden voornamelijk aan den Zuidkant van de boomen te vinden zijn. Veel soorten leven op de bladeren en zijn dus steeds naar het licht gedraaid. Maar dit heeft ook eene beteekenis ten opzichte der temperatuur, want hierdoor zijn deze wieren aan de directe zonnestralen blootgesteld en dus aan zeer hooge temperaturen. We

weten echter, dat de cellen in de lucht een grooter weerstandsvermogen hebben ten opzichte van de temperatuur als in het water.

Er bestaat een belangrijk verband tusschen temperatuur, opgeloste gassen en opgeloste stoffen.

Hoe warmer het water, des te minder opgeloste gassen, maar des te meer opgeloste voedingstoffen en omgekeerd. Vandaar dat men in kouder water een algenflora zal aantreffen, die veel zuurstof noodig heeft, in warmer water eene die met minder tevreden is. Maar dit is tevens een uitleg, waarom in vischvijvers de wierflora een geheel andere is als in de meertjes.

De warmte heeft ook een zekeren invloed op de doorzichtigheid van het water. Wanneer tengevolge van de ongelijke warmtegraad er verschillende lagen water zich opvolgen, die dus ook elk een eigen dichtheid bezitten, zullen de lichtstralen ook verschillende brekingen ondergaan. Wanneer de temperatuur van het water in alle diepten gelijk is, dan zal dit niet het geval wezen.

Het gevolg hiervan is, dat in den winter b.v. in de gematigde streken het water doorzichtiger is als in den zomer. Men ziet hieruit ook, dat veel factoren, die de biologie beïnvloeden, steeds in elkaar grijpen. Een uiteenzetting als de onze is dus zuiver theoretisch. In de natuur kan men den invloed van het licht, de temperatuur, de chemische samenstelling van het water, enz., enz. niet scheiden. We moeten echter eerst theoretisch elke factor nagaan om dan beter de levensgemeenschappen te begrijpen.

Whipple onderscheidt ten opzichte der temperatuur drie soorten van meren: die der poolstreken, der gematigde streken en der tropen.

Bij de eerste heeft het water nooit meer dan 4 gr. C, in de tropen nooit minder dan 4 gr. C. en die der gematigde streken hebben in den winter minder, in den zomer meer dan 4 gr. C. Anders gezegd, de meren der poolstreken vertoonen altijd een omgekeerde thermische stratificatie d.w.z. de warmste lagen zijn altijd beneden.

De meren der tropen bezitten steeds de gewone thermische stratificatie, dus de warmste lagen zijn altijd boven.

Ten laatste vertoonen de meren der gematigde streken in den winter een omgekeerde en in den zomer een normale thermische stratificatie.

Regen.

Zien we een werk na betreffende de oecologische factoren ten opzichte der algen in gematigde luchtstreken, dan zullen

illustratie
Fig. 1.


we dadelijk opmerken, dat de regen en de wind van minder belang zijn en dan ook samen in een adem afgehandeld worden.

Geheel anders is het in de tropen. Wel zijn de invloeden dezelfde, maar door de omstandigheden is de uitwerking van veel meer beteekenis.

In den regentijd zijn de levensomstandigheden in sommige gevallen veel gunstiger. De microflora der voorbijgaande plassen en wateren, kan natuurlijk enkel voorkomen in de regentijd.

De dichtheid van het water zal in poelen en kleinere meertjes aanmerkelijk verschillen met een grootere of kleinere regenval.

Groote regenmassa's slepen ook veel slib mede, waardoor de doorzichtigheid van het water beïnvloed wordt alsook de kleur. Ze verslepen de losgeraakte algen van de eene plaats naar de andere.

Dit alles is, binnen zekere grenzen hetzelfde zoowel voor de gematigde streken als voor de tropen. Het groote verschil is echter dat de regens in de tropen de faktor zijn, die de geheele periodiciteit der wieren te weeg brengen.

Wanneer we een regenkurve nemen van een bepaalde plaats in Indië, kunnen we deze als eene weergave beschouwen van de quantitatieve ontwikkeling van het plankton van die plaats.

Dit geldt zoowel voor het zeeplankton als voor het zoetwaterplankton. Nemen we b.v. de gemiddelde regenval te Batavia, dan zien we de kurve in fig. 1 weergegeven. Gaan we nu regelmatig quantitatief het plankton na, dan bemerken we, dat de hoeveelheid plankton het geringst is in de droge maanden en het grootst in den regentijd, terwijl tusschen beide een steeds klimmende lijn waar te nemen is. Vanaf het toppunt daalt de lijn weer tot in de maanden met den kleinsten regenval.

De kurve van de quantitatieve ontwikkeling van het plankton volgt zoo nauwkeurig de regenkurve, dat afwijkingen van de eene terug te vinden zijn in de andere.

Zoo vonden we, dat het plankton van het meer van Pandjaloe in October 1919 quantitatief veel te gering was.

Bij nader onderzoek bleek, dat de regenval in de maand September van dit jaar, veel minder geweest was als de gemiddelde.

Naast het feit, dat de quantitatieve ontwikkeling van het plankton de regenkurve volgt, zien we echter nog een ander, n.l. dat de ontwikkelingskurve van het phytoplankton de kurve van den regenval op ongeveer een tien tot veertien dagen volgt, terwijl zoowat tien tot veertien later, de ontwikkelingskurve van het zoöplankton volgt.

Dit feit hebben we in verschillende omstandigheden kunnen waarnemen en in een geval zelfs numerisch kunnen volgen.

Maken we b.v. de kurve van den regenval te Tasikmalaja. We kunnen nu schematisch weergeven de ontwikkeling van het phytoplankton en het zoöplankton door de kurve van den regenval telkens op afstanden van ongeveer veertien dagen tweemaal te herhalen.

Het spreekt vanzelf, dat we hier slechts met een schematische voorstelling te doen hebben. In de eerste plaats mogen we nooit uit het oog verliezen, dat de biologie geen mathesis is en geen wet in alle mathemathische nauwkeurigheid zijn toepassing in de biologie vindt.

Doch onze schematische voorstelling heeft een groot praktisch belang en dit is niet zonder beteekenis voor de toegepaste biologie.

De regen beïnvloedt in hooge mate de dichtheid van het water; en op deze wijze is die faktor weer onrechtstreeks oorzaak van biologische bijzonderheden, welke we kunnen waarnemen bij het nagaan van den invloed der dichtheid van het water op de biologie der lagere organismen.

De regen is ook de voornaamste faktor, die de periodiciteit der microflora en fauna regelt, zoodat we nu niet alleen meer a priori theoretisch mogen beweren, dat de regenval de biologische periodiciteit in de tropen regelt, maar met zekerheid deze bewering als vaststaand moeten beschouwen.

We weten ook in het algemeen gesproken, dat in de biologie alle factoren en onderdeelen in elkaar grijpen en nu heeft het onderzoek van de ontwikkeling der epiphyten en hunne verspreiding op zekere boomstammen me geleerd dat het voorkomen der hoogere epiphyten afhankelijk is van de levenscyclus der epiphytische wieren in casu voornamelijk Myxophyceën.

Immers uit mijn onderzoek blijkt, dat de natuur van het substratum van geen invloed is, alleen het uiterlijke voorkomen. Op gladde stammen, zooals op klapperboomen, Cocos nucifera L., Pinangboomen, Areca catechu L. en andere, kunnen grootere epiphyten niet leven, tenzij het substratum eerst voorbereid wordt. Dit nu gebeurt door de wieren van de families Nostoc, Rivularia, Oscillatoria en andere(1).

In den regentijd sijpelt het water langs deze boomstammen en wel voornamelijk aan den bolronden kant. Hier ontwikkelt zich een dunne laag van splijtwieren die later uitdrogen, maar er blijft een dunne korst, die als aanhechtingsmiddel en voedsel voor hoogere planten dient.

Eerst komen de mossen en de Trentepohlia's, vooral de eerste, dan komen de orchideëen en varens.

Op deze wijze zijn de lagere wieren van de groep der Myxophyceën de directe oorzaak van het voorkomen van epiphyten op de gladde stammen van klapperboomen en pinangboomen.

Op de boomstammen en op de steenen komt ook Pleurococcus vulgaris Meningh. voor. Ook hier bestaat een verband tusschen den regen en de ontwikkeling van deze wiersoort. Pleurococcus komt op boomstammen vooral voor op droge plaatsen, dus aan de holronde kant van gebogen klapperboomen, maar meestal op beschaduwde plaatsen en vooral in den regentijd. Pleurococcus vergt dus een zekere graad van vochtigheid.

Wind.

De wind doet op verschillende wijzen zijn invloed op het leven der wieren gelden.

Buiten het water drogen de wieren, die aan den wind blootgesteld zijn, sterk op. Duidelijk is dit waar te nemen bij wieren, die op de boomstammen leven.

In het hoofdstuk over het licht hebben we erop gewezen, dat de Trentepohlia's voornamelijk aan den Zuidkant der boomstammen voorkomen. Dit is volkomen juist, doch nog andere faktoren doen hun invloed gelden ten opzichte van de verspreiding der Trentepohlia's op boomstammen. In de eerste plaats moeten we de vochtigheidsgraad noemen. Deze nu wordt o.a. beïnvloed door den wind. Waar de wind en de zon vrije toegang hebben, zoodat een te droge omgeving ontstaat, groeien geen Trentepohlia's op de boomstammen. Dit hebben we nauwkeurig kunnen waarnemen. In uitzonderingsgevallen echter, groeien toch Trentepohlia's op boomstammen die blootgesteld zijn aan den wind en de zon, doch dan steeds aan den basis van den boom en deze wieren overschrijden dan nooit de bovenste grens der grashalmen aan de basis. Ze zijn hier beschut tegen uitdroging. Door deze laatste ontstaat een vochtigere omgeving, zoodat deze epiphytische wieren zich kunnen ontwikkelen.

De wind kan door het vormen van golven op het water wieren van uit het midden der meren naar de oevers drijven,

waar ze heen en weer gerold worden. Zoo ontstaan er opeengehoopte balvormige massa's, die de naam van aegagropilen dragen. Daar in deze massa's zeer dikwijls dezelfde soorten gevonden worden, heeft Kuetzing het geslacht der aegagropilen opgesteld.

Inderdaad komen in deze wierballen, de biologische aegagropilen, wieren van verschillende geslachten voor.

De wind kan de planktontische algen, die wel eens in groot aantal aan de oppervlakte voorkomen, naar den rand van het meer drijven. Dan ziet men het vrije water in het midden van het meer, terwijl aan één kant het water geheel overdekt is met lagere wieren.

In de tropen is de wind, voor wat de binnenwateren betreft, een oecologische factor, zonder groote beteekenis ten opzichte der wieren.


Vorige Volgende

Over dit hoofdstuk/artikel

auteurs