|
| |
| |
| |
De vergelijkende embryologie der zoogdieren.
Toen ik achtentwintig jaren geleden het gewoon hoogleeraarschap aan de Utrechtsche Universiteit aanvaardde, had Huxley kort te voren een magistrale bijdrage geleverd tot de rangschikking der zoogdieren en er op gewezen hoe o.a. de egel een centrale plaats in die klasse inneemt, wanneer wij zijn anatomischen bouw met dien van de andere zoogdieren vergelijken. Als uitgangspunt voor een vergelijkend onderzoek naar de ontwikkelingsgeschiedenis der zoogdieren scheen het dus gewenscht dezen diervorm te kiezen.
In de eerste plaats moest daartoe vastgesteld worden waar en in welk jaargetijde in Nederland egels in genoegzamen getale zouden te verkrijgen zijn om voldoend vergelijkingsmateriaal te leveren. Na weinige jaren had de ervaring geleerd dat Utrecht in allen opzichte gunstig gesituëerd was. Straalsgewijze verspreiden zich van deze stad uit dagelijks of meermalen 's weeks een aantal boden naar de verste uithoeken van de provincie en keeren van daar weder terug in regelmatig dienstverband, om producten van die plaatsen stadwaarts, en diverse waren, die in de stad te verkrijgen zijn, landwaarts te vervoeren. Die boden nu waren het door wier tusschenkomst mij in de zomers van 1884-1890 een 1500-tal levende egels verschaft werden, soms tot een veertigtal per dag in de voor de voortplanting gunstige maanden Mei tot Augustus. Prompte en contante betaling voor iederen levenden egel, onverschillig of het geleverde een mannetje of wijfje was
| |
| |
(hoewel begrijpelijker wijze alleen laatstbedoelden voor mijn onderzoek waarde konden hebben) voerde er toe dat in de geheele provincie Utrecht, ja zelfs tot in Gelderland en het Gooi, landbouwers en boerenarbeiders en hier en daar hun talrijk kroost den lust in zich voelden ontwaken naar de uitgeloofde premie mede te dingen en hun vangst bij den bode te brengen, die het transport naar Utrecht op zich nam. Het vangen der levende egels levert geenerlei moeilijkheden op en toen ik eenmaal op een avondwandeling in de bosschen van het landgoed Beukenburg een tweetal knapen in de schemering aantrof, die luisterden of daar in het kreupelhout geschuifel op de dorre bladeren misschien de aanwezigheid van een of meer egels zou verraden en ik hun vroeg waarmede zij daar bezig waren, antwoordde een van hen met halfmokkend stemgeluid, wijzende op den zak dien zij ieder op den rug droegen ‘dat vader hen tegen de schemering naar buiten joeg, want’ voegde hij er bij ‘er wordt tegenwoordig in Utrecht voor iederen levenden egel door een gek een kwartje betaald’. Een blik op den zak, die reeds eenige exemplaren bleek te bevatten, troostte mij over dit brevet van psychische minderwaardigheid.
Nadat de egelverzameling een voldoenden omvang bereikt had waren de spitsmuizen aan de beurt, die ook om hunne positie in het zoölogisch systeem nieuwe gegevens beloofden; ook voor deze bleek de provincie Utrecht een goed jachtveld.
Gedurende vijf achtereenvolgende zomers, die op het landgoed Eindegooi werden doorgebracht (1889-93), bleek de hooitijd eene onverwacht gunstige gelegenheid te bieden om een groot aantal van deze uiterst kleine zoogdieren, kleiner nog dan onze gewone muizen, machtig te worden. Zij leven in ondiepe nesten te midden der graslanden en wanneer de maaiers aldaar hunnen arbeid verrichten, wordt af en toe zoodanig nest blootgelegd, soms zelfs door de zeis daarin eene slachting aangericht. De bewoners zijn meestal niet vlug en bij de hand genoeg om zich fluks te verwijderen en de maaier, die meestal in het bezit is van een metalen tabaksdoos, kan zijn vangst daarin tijdelijk bergen. In dit jaargetijde zijn de wijfjes-spitsmuizen veelal in blijde verwachting, hetgeen mijn speciaal-onderzoek uitermate te stade kwam, te meer daar in de spitsmuizenfamilies normaliter zes- | |
| |
en achtlingen ter wereld komen en dit kleine zoogdiertje aldus met het Malthusianisme den spot drijft. Een andere slechte, doch kenmerkende gewoonte is de buitengewone vraatzucht, die hen, evenals de mollen, bezielt en waardoor zij nuttig voor den landbouwer worden door het verdelgen van de larven van talrijke schadelijke insecten, maar waardoor zij somtijds tot onderlinge verslinding overgingen, wanneer de maaier er geen zorg voor droeg in zijn tabaksdoos een voldoend aantal pieren als voedsel mede in te sluiten. Als toppunt van vraatzucht, gepaard met ongeoorloofde ‘Feinschmeckerei’ gelde één mannelijke spitsmuis, die uit de tabaksdoos te voorschijn kwam en die in den buikwand van een andere, daar met hem opgesloten wijfjes-spitsmuis eene zichtbare opening gebeten had en daar doorheen niet de ingewanden van zijn prooi tot voedsel genomen had, maar zóó netjes en ‘wählerisch’ was te werk gegaan, dat hij een nog fijner hapje dan die ingewanden veroverd had, en zoodoende een bijna voldragen spitsmuisfoetus van de baarmoeder van het
wijfje was overgegaan in de maag van het mannetje! Dit geval is ongeloofelijk, maar authentiek; zoowel het zoo smadelijk mishandelde wijfje als de maag van het mannetje, met haar inhoud, bevinden zich in spiritus in de Utrechtsche verzameling.
Van de inlandsche zoogdieren hebben egel, spitsmuis, mol en eekhoorn hun contingent geleverd. Vleermuizen, ratten, muizen, konijnen en Guineesche biggetjes, honden en katten, schapen, varkens en herten hebben in de laatste twintig jaren aan tal van onderzoekers ook in andere landen tot soortgelijke nasporingen gediend en men mag dus zeggen, dat in de klasse der zoogdieren voorloopige generalisaties reeds geoorloofd zijn.
Maar nog andere zoogdierorden moesten van hoog gewicht geacht worden, al waren zij minder gemakkelijk verkrijgbaar, omdat zij vèr buiten Europa worden aangetroffen. Dat waren de Primaten, waartoe de apen, de Lemures, waartoe de half-apen, de Edentata, waartoe de miereneter, luiaards en gordeldieren behooren. Tot het verkrijgen van embryonen dezer tot zoover nog missende schakels in de keten der vergelijkende embryologie werd door mij in 1890-91 eene reis naar Nederlandsch-Indië aanvaard. Van daar werden medegebracht
| |
| |
en ten deele nog gedurende een vijftiental jaren nagezonden: 1028 baarmoeders van Tarsius, een klein nachtdier, dat in de bamboe-aanplantingen en de bosschen met vervaarlijke sprongen rondhuppelt; 328 baarmoeders van de nachtaapjes (Nycticebus), door de Maleiers toekang of poekang genoemd; 181 van Galeopithecus, de fladdermaki, een laatste rest van uitgestorven diergroepen, die aan de vleermuizen moeten zijn voorafgegaan; 180 van Manis, den geschubden miereneter; 774 van de klapperrat (Tupaja); 608 van verschillende aapsoorten. Zoo is dus de Utrechtsche collectie boven verwachting toegenomen en verrijkt met studiemateriaal, dat in geen ander Europeesch laboratorium wordt aangetroffen. Met de verwerking daarvan werd dadelijk een aanvang gemaakt en ten deele hebben de uitkomsten reeds het licht gezien. Daarbij is gebleken, dat deze uitheemsche diersoorten door de bijzonderheden van hare ontwikkeling talrijke nog duistere punten helpen ophelderen en ons in velerlei opzicht den weg doen vinden in den doolhof die daar gevormd wordt door de uiterst ingewikkelde verschijnselen, waarmede de vorming van het jonge zoogdier binnen het moederlichaam gepaard gaat.
Vele van die ingewikkelde verschijnselen worden ook in het uitbroedende ei van kip, krokodil, schildpad en hagedis aangetroffen. Het verschijnsel dat wij, waar het een pas geboren menschelijk wezen geldt, beschrijven met de uitdrukking: ‘hij werd met den helm geboren’ en dat door het bijgeloof als een gunstig voorteeken wordt aangemerkt, kan ook bij andere zoogdieren voorkomen en bestaat daarin, dat een volledig vliezig hulsel, waarin het nog ongeboren wezen ten volle is opgesloten, door toevallige omstandigheden bij de geboorte ten deele mede naar buiten gevoerd wordt en dan bij wijze van helm over het hoofd komt te liggen. Dit helmvlies is kenmerkend voor alle zoogdieren, reptiliën en vogels; het ontbreekt bij alle amphibiën en visschen.
De vraag nu, waar en wanneer dit vlies voor het eerst is opgetreden en waarom het bij sommige werveldieren voorkomt, bij andere ontbreekt, is nog geheel in duisternis gehuld en toch van hoog gewicht voor de beoordeeling van onderlinge verwantschappen in het dierenrijk. Deze vraag en die naar de herkomst van andere vruchtvliezen, die een hoogst gewichtige rol bij de voeding van de ongeboren vrucht
| |
| |
of tijdens de bebroeding van het kippenei spelen, wachten nog steeds op definitieve beantwoording. Tot zoodanige beantwoording is een nog veel omvangrijker materiaal noodig, dan datgeen waarover wij thans reeds beschikken en men kan zeggen dat met die beantwoording nog pas een eerste begin gemaakt is en dat gedurende lange jaren een aantal onderzoekers hier ingespannen arbeid zullen te verrichten hebben, vóór en aleer de definitieve oplossing in 't zicht komt. Voor zoodanigen arbeid zijn afzonderlijke, goed ingerichte embryologische instituten de aangewezen plaats. Die instituten kunnen dan tevens bewaarplaatsen zijn van de blijvende preparaten, door welke de opeenvolgende vondsten en ontdekkingen gestaafd worden; als het ware archieven, die door geleerden van alle natiën moeten geconsulteerd worden, willen hunne gepubliceerde uitkomsten op betrouwbaarheid aanspraak maken. De stichting in Nederland van zoodanig instituut voor internationaal gebruik stond mij voor den geest toen ik reeds vele jaren geleden de eerste stappen zette in eene richting, die tot de vestiging van een buitengewoon hoogleeraarschap aan de Utrechtsche Universiteit geleid heeft.
Moeilijk zal men echter kunnen zeggen dat de zoo ingewikkelde studie der vergelijkende embryologie onmiddellijk voor de praktijk, noch ook dat zij voor den accoucheur of den obstetricus dadelijk vruchten zal afwerpen, die der menschheid in zoo hooge mate ten goede komen als dit bijv. de studie der bacteriologie en de studie der zoogen. protozoölogie in de laatste decaden gedaan heeft. De vergelijkende embryologie is voorloopig nog een geheel abstracte wetenschap, wier studiemateriaal allerminst voor de hand ligt en wier techniek mede tot de zwaarste behoort. Maar zooals reeds zoo dikwijls bewezen is in de geschiedenis der wetenschap: op 't onverwachtst kan somtijds uit de meest abstracte onderdeelen der natuurkennis een bron ontspringen, die tot ongedachte heilzame toepassing voert. En de universiteiten zijn van ouds de brandpunten, waar de wetenschap ook om haar zelver wille beoefend wordt, zonder dat op het onmiddellijk nut in de eerste plaats acht geslagen behoeft te worden.
En in ander opzicht is de vergelijkende embryologie een zoo uitnemende school voor den jongen bioloog en den jongen
| |
| |
medicus. Met eigen oogen waar te nemen dat daar allerwegen het individueele leven van ieder mensch, van ieder dier, van iedere plant aanvangt met dat ééncellige stadium, dat wij het al of niet bevruchte ei noemen, is van fundamenteele beteekenis. Te weten, en ook telkens weder te kunnen constateeren, dat dit ei een brokstuk is van het onsterfelijke kiemplasma dat - om daarvoor een juridische uitdrukking als beeldspraak te gebruiken - met de warme hand terugreikt tot in de vroegste geologische perioden en bestemd is om ook in volgende aeonen in soortgelijke bewegings- en evenwichtstoestanden voort te bestaan en steeds levend doorgegeven te worden, is het niet minder.
Dat die absolute continuïteit van de levende materie door de reeks der eeuwen heen onophoudelijk rhythmische pulsaties vertoont, zoodat na vrij vaste intervallen het ei een volwassen wezen en dit weder opnieuw een ei te voorschijn brengt, is een natuurverschijnsel waarvan de grootschheid de meeste andere biologische phenomenen in belangrijkheid en ingewikkeldheid overtreft. En daarbij te constateeren dat die ontwikkeling van het ei tot het volwassen wezen, waarbij zich de erfelijkheidsverschijnselen ontplooien, aan onwrikbare vormingswetten gebonden is, die toch soms weder schijnbaar grillige wisselingen ten toon spreiden, heeft vooral in de laatste halve eeuw zeer velen bezig gehouden en geboeid. Die waarnemingen overtuigen ons dat in de allervroegste stadiën alle zoogdieren uitermate op elkander gelijken en dat eerst langzamerhand verschillen optreden, die uit een bij allen bijna gelijkvormig blaasje in 't eene geval een muis, in 't andere een schaap, in het derde een mensch te voorschijn roepen. Zoo gunt ons de vergelijkende embryologie een blik in de werkplaatsen der georganiseerde natuur, en gevoelt zich de mensch door deze studie tot een recht nederige plaats in het grootsche natuur-geheel teruggedrongen.
Ook nog in ander opzicht zijn de embryologische studiën meer dan andere hoofdstukken der biologie pakkend en boeiend.
Te denken dat het voortbrengen van levende jongen, die gedurende een korter of langer tijdsverloop daar binnen de moeder op haar geteerd hebben en door haar op geheimzinnige wijze gevoed zijn geworden, moet voorafgegaan zijn door eene vroegere voortplantingswijze, waarbij de eieren
| |
| |
eenvoudig in het water gedeponeerd werden, schenkt aan het nasporen van den waarschijnlijken weg waarlangs deze verandering heeft plaats gevonden eigenaardige aantrekkelijkheid. En die aantrekkelijkheid wordt nog vergroot als de waarneming ons leert op hoe duizenderlei wijze bij verschillende zoogdieren dat voedingsproces ten koste van de moeder door het embryo bewerkstelligd wordt. Vijf jaren geleden behandelde ik dat onderwerp in De Gids, en zou hier kunnen herhalen wat ik daar beschreef (l.c. p. 5-7). Maar liever wil ik ditmaal de parasitische verhouding, waarin het jonge dier zich tegenover de moeder bevindt, van eene andere zijde met u beschouwen.
De jonge kiemblaas, die, zooals zooeven werd opgemerkt, voor alle zoogdieren zoo gelijkvormig is en die in den eileider hare klievingsstadiën doorloopen heeft, komt van daar in de inwendige holte van de baarmoeder. De voedingsvoorwaarden die zij daar aantreft zijn menigvuldig. De baarmoeder-klieren, die in grooten getale in die holte waar de kiemblaas is aangekomen, uitmonden, kunnen stoffen afscheiden, die voedingswaarde voor de daar aangekomen kiemblaas kunnen bezitten en die door den wand van deze laatste langs osmotischen weg kunnen worden opgenomen. Aldus geschiedt bij verschillende zoogdieren, hoewel bij geen enkel van de thans nog levende zoodanige klierafscheiding de eenige voedingsbron uitmaakt. Of dit bij fossiele vormen eertijds wèl het geval is geweest zal niemand ooit met zekerheid kunnen zeggen, hoewel wij haast zouden mogen beweren dat het onwaarschijnlijk is. En wel omdat nog andere voedingsbronnen daar ter plaatse aanwezig zijn, uit welke door de jonge kiemblaas, die nog zooveel ontwikkelingstrappen te doorloopen heeft alvorens zij een voldragen vrucht zal geworden zijn, op de meest gevariëerde wijze geput wordt, al naarmate wij verschillende zoogdiergeslachten onderzoeken.
Die verdere voedingsbronnen zijn 1o. de weefsels zelve van de moeder, 2o. hare capillaire bloedvaatjes, die daar onder de oppervlakte van het slijmvlies een zeer uitgebreid vlechtwerk vormen.
Nu zijn er zoogdiergeslachten, waarbij de jonge kiemblaas reeds in zijn vroegsten toestand actief-parasitische eigenschappen blijkt te bezitten en wel eigenschappen, die haar
| |
| |
in staat stellen door middel van de directe vraatzucht van hare wandcellen, of, zooals men dit met een technischen term uitdrukt: door phagocytose, levend moederlijk weefsel, in dit geval de binnenbekleeding, het epithelium, van de baarmoeder aan te tasten en weg te vreten, daar ter plaatse waar zich de kiemblaas tegen de binnenbekleeding van de baarmoeder aanhecht of waar zij vastkleeft. Zoodoende wordt dan het onderliggende moederlijke weefsel ontbloot en kan op zijn beurt aan de vraatzucht van de wandcellen der kiemblaas ten prooi worden. Bij sommige dieren zooals de egel, de anthropomorphe apen, de muis en de mensch komt het voor, dat het nog steeds uiterst kleine embryo, dat slechts een fractie van een millimeter groot is, zich dermate in dit diepere weefsel van de baarmoeder invreet, dat het ten eenenmale uit de holte van deze verdwijnt. Opent men deze laatste, dan wordt geen embryo aangetroffen; het embryo heeft zich phagocytotisch in het baarmoeder-weefsel verscholen, op gelijksoortige wijze als de mol zich in den bodem van tuinen en weilanden ingraaft.
Bij vele zoogdieren - ook bij den mensch - voegt zich daar nog bij, dat de holte waarin de kiemblaas aldus afgesloten geraakt, feitelijk in geenerlei gemeenschap meer staat met de holte van den uterus. Moederlijke bloedbanen kunnen aldus ongestraft, wanneer zij door de vraatzuchtige embryonale wandcellen worden aangevreten, bloed rondom de kiemblaas uitstorten, zonder gevaar dat dit naar buiten afvloeit. De kiemblaas zelve wordt dientengevolge door moederlijke bloedvloeistof omspoeld, die nog weder zooveel rijker aan voedingsbestanddeelen en aan zuurstof is dan de kliersecretie van den baarmoederbinnenwand, waarvan zoo straks sprake was. En het komt er nu slechts op aan welke hulpmiddelen het embryo ten dienste staan, om van deze gunstige voedingsverhoudingen gebruik te maken, om aan den drager een werkelijken voorsprong te verleenen boven andere zoogdieren, bij welke de voedingsverhoudingen door verschillende omstandigheden minder gunstig zijn. Nu zijn te dier zake de muis en de egel veel minder goed bedeeld, hoewel overigens in gelijksoortige omstandigheden wat den aanvoer van moederlijk bloed betreft, dan de anthropomorphe apen en de mensch. Bij deze laatsten toch heeft zich in den loop der eeuwen het
| |
| |
mechanisme der embryonale voedingsmogelijkheden in eene richting bewogen, die hulpmiddelen heeft te voorschijn geroepen door welke het embryo op het allervroegst en op het allerintensiefst van het aangeboden voedsel en van de aangeboden zuurstof weet te profiteeren. En het is ongetwijfeld mede dààraan toe te schrijven dat bijv. de mensch, bij wien vóór de geboorte zoo bijzonder gunstige voedingscondities heerschen, ook in de mate van ontwikkeling van zijn centraalzenuwstelsel tijdens het foetale leven een ontwikkelingsweg heeft kunnen afleggen, waarbij alle andere zoogdieren ten achter zijn gebleven.
Gaan wij na welke de verbeterde hulpmiddelen zijn, waardoor de Primaten en de mensch aan het moederlijk bloed voedsel en zuurstof kunnen onttrekken, dan moge hier in de eerste plaats het feit in de herinnering geroepen worden, dat tijdens het vruchtleven, tijdens het verblijf dus van het jonge dier binnen het organisme van de moeder - hetwelk bij den opossum een tien- of twaalftal dagen, bij den olifant een twintigtal maanden duurt - nooit een enkele druppel bloed van de moeder in de eigen bloedvaten van het kind overgaat noch ook omgekeerd. Beiden, moeder en kind, bezitten volledige en volkomen van elkander afgesloten bloedvaatstelsels, die nooit, over en weer, in eenigerlei directe communicatie treden. Bloed gaat dus nooit in dien vorm van de eene generatie op de andere over; de stem des bloeds kan dus nooit zòò luide spreken als de overlevering ons zou willen doen gelooven. Maar wel is het moederlijk bloed de hoofdbron waaraan het jonge, nog ongeboren wezen van de volgende generatie zijn voedsel en de voor zijn stofwisseling noodige zuurstof ontleent. Daarvoor is dus noodig dat moederlijk bloed en foetaal bloed zoo na mogelijk tot elkander gebracht worden en slechts door eene dunst denkbare membraan gescheiden blijven, terwijl de oppervlakte, over welke deze beiden aldus in staat gesteld worden tot osmotische uitwisseling, eene zoo groot mogelijke moet zijn.
Het embryonale zoogdier draagt dan ook als aanhangsel aan zijn jeugdig en aanvankelijk nog uiterst klein lichaampje tweederlei bloedvaatnetten met zich om, die beide door den regelmatigen hartslag van het ongeboren wezen een voortdurenden stroom van steeds wisselend embryonaal bloed door
| |
| |
hunne mazen zien vloeien. Het ééne netwerk bevindt zich op een aan de buikzijde geplaatst zakje, dat bij de zoogdieren den naam navelblaas voert en dat, naarmate dit navelblaasje klein dan wel groot en opgeblazen is, niet of wel tegen moederlijke haarvaten, die in den uteruswand van de moeder aanwezig zijn, wordt aangedrukt en daarmede in wisselwerking kan treden. Klein blijft dit blaasje gedurende het geheele foetale leven bij den mensch, bij de apen en bij de kleine Tarsius, het spookdier uit onzen Indischen archipel. Bij alle dezen heeft men met volkomen zekerheid waargenomen, dat dit netwerk niet aan de osmotische uitwisseling tusschen moeder en vrucht deelneemt. Maar daarentegen is bij den mensch, de apen en Tarsius het tweede netwerk, waarop ik zooeven doelde, uitermate vroeg ontwikkeld. Het ligt eveneens buiten het lichaam van het jonge dier en vertakt zich nu niet op een blaasje dat een direct aanhangsel van diens buikwand vormt maar tegen een vruchthulsel, dat zich daar nog buiten omheen, buiten de vrucht en de navelblaas dus, uitstrekt. Het spreekt van zelf dat dit tweede vaatvoerend netwerk reeds daarom zooveel werkzamer kan wezen, omdat het nog verder buitenwaarts gelegen is en omdat het, dank zij die ligging, op veel meer gevariëerde wijze van de door den moederlijken uteruswand aangeboden voedingsmogelijkheden kan gebruik maken. Zoo zien wij dus dat het gunstigere hulpmiddel hetwelk den mensch en de Primaten ten dienste staat om tijdens den embryonalen toestand als actieve parasiet ten koste van de voedende bestanddeelen van het moederlijk bloed te leven, vooral in dit tweede netwerk bestaat en in het feit dat dit netwerk reeds in ongewoon vroegen toestand en op ongewoon innige wijze met een groote hoeveelheid moederlijk bloed, hetwelk in ruime lacunen circuleert, in bijzonder gunstige uitwisselingsverhoudingen geraakt. Bij al deze dieren is dan ook de zoogenaamde navelstreng reeds buitengewoon vroeg
aanwezig en in functie.
Bij de andere zoogdieren zijn de beide netwerken afwisselend en op zeer verschillende manier werkzaam; er bestaan te dien aanzien duizenderlei verschillende wijzen van arbeidsverdeeling, die nog ingewikkelder wordt, wanneer wij bedenken hoe wij zoo straks reeds bespraken, dat op drieërlei wijze door de moeder
| |
| |
voedsel aan het jonge dier kan worden verschaft. Van die drieërlei bron wordt nu ook gebruik gemaakt door de beide netwerken, die daar buiten het embryo functioneeren en die voortdurend het embryonale bloed, dat voedsel en zuurstof aan de moeder ontleend heeft, naar het embryonale hart en van daar naar al de zich vormende weefsels van het embryonale lichaam toevoeren.
Terwijl tot nog toe algemeen geleeraard is geworden dat er bij de zoogdieren in deze innige wisselwerking tusschen moederlijk en foetaal bloed een stijgende trap van complicatie wordt aangetroffen en dat de lagere sporten van dien trap, bijv. bij het paard en het varken, de hoogste sporten daarentegen bij den mensch en de Primaten worden gevonden, terwijl bij de roofdieren bijv. middeltoestanden te constateeren zijn, zoo heeft in de latere jaren deze zonderlinge rangschikking bestrijding gevonden. De vergelijkende anatomie verzet zich n.l. met groote beslistheid tegen eene opklimmende reeks van gradueele ontwikkeling, die van de hoefdieren uitgaande, over de roofdieren tot de Primaten zou voeren. Onmogelijk kunnen de roofdieren zoowel wat hunne ledematen als hun tandstelsel betreft, zich langzamerhand uit hoefdieren ontwikkeld hebben en nog slechter staat het met de ontwikkeling van Primaten uit roofdieren. Veeleer treden zelfs uitwendig zichtbare overeenkomsten tusschen apen en halfapen op den voorgrond, terwijl deze laatsten juist wat de vruchtvliezen en de embryonale voedingswijze betreft weder zooveel overeenkomst met vele hoefdieren vertoonen!
Zoo was men dus hier in een hopeloos doolhof geraakt, waaruit alleen die weg naar buiten voert, welke ons tot het aannemen van een omgekeerd ontwikkelingsproces van de verhoudingen tusschen moeder en vrucht den moed verschaft. Niet de schijnbaar eenvoudigste voedingswijze van het paardenen varkensjong binnen de moeder was de oudste bij de zoogdieren, maar het zoo ontzettend veel intensievere systeem van den mensch en de apen is met veel grooter waarschijnlijkheid als het oudere te beschouwen. Toen eenmaal de niet langer in het water, maar gaandeweg op het land levende en lucht-ademende viervoeters de gewoonte aannamen hunne jongen bij zich te houden en zij ze levend ter wereld brachten, hebben begrijpelijkerwijze diegenen een grooten voor- | |
| |
sprong gehad, die het snelst en het volledigst de voeding van het foetus binnen de moeder onder de gunstigste omstandigheden wisten tot stand te brengen. En aldus heeft de opsluiting van het mikroskopische kiemblaasje binnen den baarmoederwand en daarmede gepaard gaande bloeduitstorting binnen dezen laatsten, alsmede versnelde vorming van een buitenste bloednet van de zijde van het embryo, dat van deze zeer gunstige omstandigheden al dadelijk wist te profiteeren, er toe gevoerd dat deze oude viervoeters al dadelijk met primatenkenmerken uitgerust waren.
Daaraan laat zich in directe ontwikkelingslijn de tegenwoordige inrichting die bij apen en mensch wordt aangetroffen, vastknoopen, terwijl meer zijdelings die afstammingslijnen tot de inrichting der roofdieren en tot die der nog veel verder vereenvoudigde hoefdieren voeren. De laatsten zijn de dragers niet van de primitiefste, maar van de secundair verstvere en voudigde inrichtingen.
Wij hebben dus leeren inzien hoe de kennis van het fijne detail van het innige verband, dat bij zoovele zoogdieren tusschen moeder en vrucht vóór de geboorte optreedt, een onschatbaar hulpmiddel is om ons over de verwantschappen van de zoogdiergeslachten onderling, volkomen betrouwbare gegevens te verschaffen. Had men vroeger niet verwacht ooit over een zoo uiterst gevoelig reagens te zullen beschikken als ons thans in deze snelvoorbijgaande en slechts met het miskroskoop waarneembare bijzonderheden geboden wordt, toch was reeds in de tweede helft der negentiende eeuw groote waarde gehecht aan den moederkoek en aan de vruchtvliezen als hulpmiddel voor het vaststellen der systematische indeeling en voor het bepalen van verwantschappen.
Zoolang men echter niet tot in het fijnere maaksel was doorgedrongen en de geheele reeks van de opeenvolgende ontwikkelingsverschijnselen nog niet overzag, waren die pogingen - waarbij te veel aan den uitwendigen vorm van den moederkoek waarde gehecht werd - veeleer misleidend dan vruchtbaar.
Reeds zooeven hebben wij de zoogenaamde diffuse placenta of den verspreiden moederkoek van verschillende hoefdieren in een geheel ander licht bezien en haar als een gemodifiëerd eindpunt, niet langer als een beginpunt leeren kennen. Zoo is ook de schijfvormige moederkoek of discoïde placenta niet
| |
| |
langer de natuurlijke band die verwante geslachten verbindt, maar is deze uitwendige vorm gemeen aan zoo wijd uiteenstaande orden als de Buideldieren (Perameles), de Insecteneters, de Knaagdieren, de Primaten. Ook die andere indeeling der zoogdieren die op foetale karakters was opgebouwd, en wel die in Deciduata en Adeciduata, is in latere jaren gebleken slechts onvoldoende met de werkelijkheid overeen te komen. En eindelijk staat de fundamenteele indeeling der gewervelde dieren in twee groote, door de vruchtvliezen voorgeschrevene onder-afdeelingen, die der Amniota en der Anamnia, op die grondslagen zelve te wankelen, nu over het eerste ontstaan en over de herkomst van deze vrnchtvliezen der hoogere Vertebrata nieuwe inzichten zich baan breken, die eene volledige herziening van de verwantschapsverhoudingen der hoogere dieren noodig maken.
Ik mag dan ook met gelatenheid het verwijt dragen, mij onlangs door een Engelschen onderzoeker (Macbride) toegevoegd, dat ik in de laatste tien jaren bezig geweest ben vele eerwaardige en door de lange overlevering haast onaantastbaar geworden voorstellingen op zoölogisch gebied onderst boven te keeren. Ik erken dat er in de beschuldiging veel waars ligt, maar voeg daarbij dat dit niet geschied is onder den invloed van anarchistische opwellingen of van frivole wispelturigheid, maar alleen omdat de waargenomen feiten daartoe drongen. Dat deze feiten ook door anderen kunnen en zullen worden waargenomen, wordt mogelijk gemaakt door de uitgebreide preparaten-verzameling in het zich thans gevormd hebbende Utrechtsche embryologische instituut. En het zal u begrijpelijk wezen dat mijn streven er in de eerste plaats op gericht zal behooren te zijn om die verzameling nog verder te vermeerderen en uit te breiden. Zoodoende zal de onderstbovenkeering, zoo even bedoeld, ten slotte instemming kunnen vinden, zoodra men zal inzien dat de zeer vereenvoudigde weg, langs welken zij tot een juist inzicht in anders zeer moeilijk verklaarbare en ingewikkelde verschijnselen voert, ons niet door gekunstelde hypothesen, maar door voor toetsing vatbare, goed waargenomen feitenreeksen wordt aangewezen.
In het bovenstaande hoop ik eene vingerwijzing gegeven
| |
| |
te hebben, die het begrijpelijk zal maken, hoe spannend en boeiend de vraagstukken zijn, die daar nog onbewerkt liggen. Die problemen wachten slechts op den vlijtigen natuurvorscher, die er zich mede bezig wil houden, zelfs al zij hij meer gevorderd student, zoekende naar een onderwerp voor eene dissertatie. Immers van dit gebied is de bewerking eerst in de laatste twintig jaren begonnen en allerwege ligt nog maagdelijk terrein voor ontginning toegankelijk.
En toch, al zien wij materiaal opgestapeld, dat slechts op den bewerker wacht, aan de andere zijde dreigt het gevaar dat materiaal van het hoogste gewicht niet meer verkrijgbaar zal zijn, tenzij spoedig maatregelen genomen worden om het veilig binnen te halen.
In verschillende gewesten op den aardbodem is de oorspronkelijke plaatselijke zoogdierfauna snel aan het verdwijnen. Ik heb hier met name het Australische vaste land op het oog, waar de buideldieren en vogelbekdieren inheemsch en vertegenwoordigd zijn door een aantal geslachten, die hard bezig zijn in aantal te verminderen, sedert dat continent meer en meer door blanke settlers of door afstammelingen van deze, bevolkt wordt. En waar het niet de mensch persoonlijk is die hen uitroeit, daar neemt het door dezen medegevoerde konijn die taak op zich. Het is bekend hoe dit zoogdier op zeer uitgestrekte terreinen een ware plaag voor landbouw en veeteelt geworden is en hoe dientengevolge aan de inlandsche buideldieren (niet alleen alle soorten van kangaroe's, maar ook buidelwolven, buidelbeeren, buidelratten, buidelmarters, buidelmollen enz. enz.) zeer omvangrijke vermindering aan voedsel en verkleining van verspreidingsgebied wordt opgelegd. Voeg daarbij dat er jaarlijks uit Australië voor honderdduizenden ponden sterling wordt uitgevoerd aan bont, dat uit de vellen van een onnoemelijk aantal daartoe gedoode exemplaren van bovengenoemde diersoorten bestaat, en het wordt begrijpelijk dat de tijd reeds voor de deur staat, waarop Australië nog slechts droevige resten van zijne oorspronkelijke fauna zal behouden hebben. Hoe snel zoodanig verschijnsel in zijn werk zal gaan zullen zij nog het beste verstaan, die met mij in hun jeugd Gustave Aimard's indianen-romans verslonden hebben. Nog sneller dan de roodhuiden, die thans alleen nog in ‘reservations’ worden aan- | |
| |
getroffen, zijn de buffelkudden, op welke zij in het westen der Vereenigde Staten doorloopend jacht maakten, van de aarde weggevaagd. De aanleg van de eerste der transcontinentale spoorwegen, die de Atlantische en de Pacifische kust van Noord-Amerika met elkaar in verband stellen, heeft de buffelkudden in twee helften: een noordelijke en een zuidelijke verdeeld. Daarbij zijn
zich met het voortdringen van de blanken nog andere spoorweglijnen komen voegen; de kudden zijn met toenemende snelheid verkleind en uitgeroeid en heden ten dage zijn er nog uitsluitend kunstmatig gekweekte of beschermde buffels in de Vereenigde Staten aanwezig. De wilde buffel is ten eenenmale uitgestorven binnen menschenleeftijd. Met andere zoogdieren: de Stellersche zeekoe, eerlang met de Groenlandsche walvisch, is dit evenzeer het geval; de eilanden-fauna van Australië, Madagascar enz. is thans aan de beurt en van bijeenzameling van het noodige materiaal voor de bestudeering van hare ontwikkeling vóór de geboorte, zooals dit hier boven voor egels, spitsmuizen, miereneters enz. beschreven werd, zal al zeer spoedig geen sprake meer kunnen zijn. En dan zal het licht dat ieder afzonderlijk zoogdiergeslacht in de bijzonderheden zijner ontwikkelingsphasen op de zoo straks besproken ingewikkelde vraagstukken werpen kan, ten eeuwigen dage zijn uitgebluscht.
Zelfs indien wij er in slagen mochten van alle thans levende zoogdieren binnen menschenleeftijd de vroegste bijzonderheden der ontwikkelingsgeschiedenis, in alle daarvoor gewenschte uitvoerigheid, te leeren kennen, zoo zouden toch nog uit den aard der zaak die lacunes blijven bestaan die het gevolg zijn van de onherstelbare leemten, die onze kennis altijd zal blijven opleveren omdat de fossiele zoogdierwereld ons de geheimen harer ontwikkelingsgeschiedenis nooit meer zal kunnen openbaren. Maar waar wij dit inzien, rust toch op ons de plicht geen middel ongebruikt te laten om althans te zorgen dat van wat thans nog leeft die kennis nog tijdig worde vastgelegd, vóór het te laat en het uitroeiingsproces reeds te ver gevorderd is.
Voor dat vastleggen is een embryologisch instituut de aangewezen plaats. Maar dan moet zoodanig instituut daarbij gesteund worden door ruime fondsen en geschikte werkkrachten. Het ligt nauwelijks op den weg eener landsregeering
| |
| |
deze fondsen in de eerste plaats beschikbaar te stellen; hier moet particuliere belangstelling in dit onderdeel der natuurwetenschap vòòrgaan; hier moeten gelden gevonden worden voor de meer verdiepte en meer uitgebreide bestudeering van bepaalde wetenschappelijke problemen, zooals dat in Amerika door de stichting van het Carnegie-Instituut geschiedde.
In Nederland is in die richting een begin gemaakt toen nu drie jaren geleden het Tarsiusfonds tot stand kwam, waarvoor ik mijne dankbaarheid bij deze gelegenheid nogmaals openlijk wensch uit te spreken en uit de renten van welk fonds ook reeds een mijner leerlingen steun ontving bij een door hem ondernomen verzameltocht naar Brazilië. Hij was derwaarts getrokken om embryologisch materiaal van zekere voor dit doel meer bijzonder gewenschte aapsoorten bijeen te garen en is daarin, voor zoover het de voorloopige werkzaamheden betreft, geslaagd; heeft althans verzamelstations in het leven geroepen, die wel nog niet als ruim vloeiende bronnen mogen worden gekenschetst, maar toch goede hoop voor de toekomst beloven. Soortgelijke stations moeten in Zuid-Amerika met zijn afwijkende fauna van miereneters, gordeldieren en luiaaards, in Zuid-Afrika met zijn aardvarken, zijn goudmol en zijn Macroscelides-soorten, in Madagascar met zijn halfapen en vooral ook op uitgebreide schaal in Australië worden gevestigd, wil men hoop voeden het gevaar nog te bezweren, dat talrijke zoogdiergeslachten zullen zijn uitgestorven vóór zij te dezer zake hunne geheimen aan den mensch geopenbaard hebben.
Ik mag dus hier de verwachting uitspreken dat het Tarsiusfonds zich uitbreide en dat ook op verschillende andere punten van den aardbodem soortgelijke fondsen ontstaan en onderzoekers van verschillende nationaliteit - er zijn er honderden en meer noodig, waar het gevaar van uitsterven zoo weinig denkbeeldig is - aan deze jacht in het groot deelnemen.
Ik wijs er nog op dat de hier besproken eischen, aan de bijeenzameling gesteld, nog te dringender zijn, waar voor het verkrijgen van de ontwikkelingsstadiën in geheel gesloten keten een zoo bijzonder groot aantal wijfjes moet aangebracht en geofferd worden, daar de bepaalde tusschenphasen hier niet door kunstmatige kweeking, zooals die bij konijnen en muizen mogelijk is, kunnen verkregen worden, maar zij ons slechts
| |
| |
door het gunstig toeval in handen komen en in vele gevallen ook het juiste jaargetijde voor de vangst nog eerst door voortgezette verzameling op groote schaal mogelijk wordt.
Hoe het zij: er is dus voor een internationaal instituut voor vergelijkend-embryologische studiën, zelfs wanneer het zich voorloopig tot de zoogdierontwikkeling beperkt, een belangrijke taak weggelegd.
Wanneer velen aan die taak willen medewerken, deze door geestelijken arbeid, gene door geldelijke ondersteuning, daar is de mogelijkheid niet uitgesloten, dat Nederland andere landen in deze vóórga.
A.A.W. Hubrecht. |
|
Gedeeltelijk auteursrechtelijk beschermd