De vreemde eilandbewoner

[p. 174]

X/Eilandverschijnselen op het vasteland

Als isolatie van enige duur het hoofdkenmerk is van de meeste eilandbewoners, verantwoordelijk voor de meeste vreemde eigenschappen die we bij deze dieren kunnen aantreden, ligt het voor de hand dat ook op het vasteland hier en daar dieren moeten leven die dit soort eigenschappen bezitten. Het kenmerkende van een eiland, een levensgebied van beperkte omvang, aan alle zijden omringd door een ander medium, vrijwel onbereikbaar voor dieren vanuit een groot centrum, is ook te vinden bij bepaalde gebieden op het vasteland.

Oude meren

Een meer is ongeveer het omgekeerde van wat we een eiland zouden kunnen noemen. Een meer dat aan alle kanten omringd is door land, afgesloten van andere watergebieden, zou aan eiland-eisen kunnen voldoen. Alleen is het met meren meestal zo gesteld, dat ze een betrekkelijk kort leven hebben. Zelfs het diepste meer wordt in de loop van duizenden jaren ondieper door de regelmatig op de bodem neervallende resten van dode planten en dieren. Tegen de tijd dat de meerbodem zo hoog is dat er enig licht op doordringt, kunnen er wortelende waterplanten groeien en binnen korte tijd is het meer verland, via moeras tot bos.

Toch zijn er hier en daar verspreid over de wereld grote meren, die om de een of andere reden een hoge ouderdom hebben kunnen berei-

[p. 175]

ken. In Europa is er zo'n meer op de grens van Joegoslavië en Albanië, het Ohrid-meer. Praktisch alle dieren die men hier kan vangen, vissen, slakken, kreeftachtigen, behoren tot soorten die nergens buiten het meer worden aangetroffen.

In het Nyassa-meer in Oost-Afrika vindt men 171 soorten Cichliden (baarsachtigen) en in het Baikalmeer meer dan 300 soorten vlokreeften. (Mayr, 1944). Dit wijst op radiatie die óf geheel ter plaatse is uitgegaan van een enkele stamvorm óf (zoals Mayr aannemelijk acht) doordat bij herhaalde invasies (vanuit eenzelfde soort) het verschijnsel ontstond dat voormalige soortgenoten elkaar niet meer als zodanig herkenden, waarop arbeidsverdeling volgde en vergroting van de verschillen.

Grottenbewoners

Prachtig geïsoleerd zijn sommige diep in de grond verborgen zoet-watermeren en -stromen. Weliswaar kan het water zelf als rivier in het daglicht te voorschijn komen, maar voor de typische grottenbewoners is het onmogelijk om buiten het duister en de kou van de grot te leven. Zo zijn er op verschillende plaatsen van de wereld in ondergronds water blinde en kleurloze salamanders ontstaan, die voor een deel larveachtige kenmerken, als uitwendige kieuwen en een zwemstaart, behouden. In de karstgrotten van de Balkan leeft de bekende olm (Proteus anguineus). In Noord-Amerika leven drie grottensalamanders, die tot drie verschillende geslachten gerekend worden. Twee soorten (Typhlomolge en Haideotriton) zijn in vele opzichten in het larvestadium blijven staan. De derde soort, Typhlotriton, leeft als larve voornamelijk buiten grotten, voorzien van ogen en goed gepigmenteerd. De volwassen dieren leven in grotten, de ogen zijn klein en geheel of gedeeltelijk door de oogleden bedekt. Het pigment is grotendeels verdwenen.

Het behoud van jeugd-(larve-)kenmerken en het verlies van gezichtsvermogen doen denken aan sommige niet-vliegende of zelfs vleugelloze vogels die voor een deel ook jeugdkenmerken (zie blz. 170) hebben bewaard. Voor een vogel is het verlies van vliegvermogen

[p. 176]

even ingrijpend als het verlies van gezichtsvermogen bij de grottensalamanders.

Archaïsmen

Een combinatie van eiland- en andere isolatie vinden we bij het geslacht Euproctus, salamanders waarvan één soort hoog in de Pyreneeen wordt aangetroffen (asper), een tweede in bergstreken op Corsica (montanus) en een derde (platycephalus) in bergbeken op Sardinië. Waarschijnlijk zijn deze gebieden de resten van een groter verspreiding. Misschien zijn deze dieren niet bestand tegen concurrentie met de gewone watersalamanders (Triturus), zodat ze zijn teruggedrongen op de eilanden of hoog in de bergen, waar de gewone watersalamanders niet voorkomen.

Duidelijker relict is de Japanse en Chinese reuzensalamander die volgens Westphal (1958) tot dezelfde soort behoort als de Andrias scheuchzeri, die fossiel in Europa wordt gevonden. Alleen in de periferie (vergelijk brughagedis op Nieuw-Zeeland e.a.) heeft deze oude soort zich kunnen handhaven.

Melanisme

Melanisme komt niet alleen op eilanden voor, zoals we in hoofdstuk viii al opmerkten, maar soms is de situatie wel degelijk met die op eilanden te vergelijken. In het zuiden van de Verenigde Staten bezitten verschillende kleine zoogdieren melanistische populaties op kleine basalteilandjes, die aan alle zijden omringd zijn door zandwoestijn. Het merkwaardige is dat melanisme alleen optreedt wanneer deze basaltrots voor meer dan 90% gescheiden is van het hoofdgebied waarin de dieren voorkomen. Dat houdt in dat ondanks dat een zwarte vacht op een zwarte ondergrond (basalt is zwart) van voordeel moet zijn om de camouflerende werking, dit niet kan ontstaan als de populatie in contact is met een grotere populatie. We moeten dan wel aannemen dat zowel in de volkomen gescheiden populaties als in de

[p. 177]

andere regelmatig de mutatie optreedt die melanisme tot effect heeft. Maar blijkbaar is er bij de niet gescheiden basaltrotsen zoveel vermenging met genen van de hoofdpopulatie waar de selectie op zwart niet bestaat, dat het zwart nooit tot effect kan komen.

Landslakken van Malakka

Tot slot nog een voorbeeld bij landslakken. In het zuidelijk deel van het schiereiland Malakka bevinden zich een groot aantal steile kalkbergen of liever heuvels (de hoogste zijn ± 600 m hoog) die onderling gescheiden zijn door graniet. Deze heuvels zijn bewoond door soorten van verschillende landslakkenfamilies: Diplonimatinidae, Vertiginidae en Streptaxidae. Onze landgenote, dr. W.S.S. van der Feen-van Benthem Jutting bestudeerde verschillende geslachten van de laatstgenoemde twee families. De grootte van de slakken die zij onderzocht is van de orde van 1-5 mm. Men kan zich voorstellen dat zulke kleine dieren die sterk aan kalk en de daarop groeiende mossen en hogere planten gebonden zijn, door een gebied van 20 tot 50 km graniet even absoluut geïsoleerd zijn als veel grotere dieren door een zee van honderden kilometers breedte.

Het gevolg is dat er een ongewoon groot aantal soorten van deze kleine slakjes gevonden wordt in Zuid-Malakka. Elke berg heeft wel één of meer soorten die op geen van de andere heuvels gevonden worden.

De vraag is in dit geval of de verschillende vormen resten zijn van een vroegere doorlopende verspreiding, in een tijd dat de nu geïsoleerde kalkheuvels nog samenhingen als één dikke kalkbank, of dat de slakken door zeer zelden gelukte emigraties het gebied hebben bevolkt toen de heuvels al geïsoleerd waren.

In het eerste geval zou de ouderdom van de verschillende vormen zeer hoog zijn, omdat het ten slotte lang geduurd moet hebben eer de kalkbank zover afgesleten was dat er nog maar kleine geïsoleerde heuvels van over waren. Het tweede geval is echter niet onwaarschijnlijk omdat men zich goed zou kunnen voorstellen dat de slakjes in droge tijd door wind, of in de natte tijd door waterstromen zouden

[p. 178]

worden versleept. In dat geval zouden vele vormen misschien tot ondersoorten van éénzelfde soort kunnen worden teruggebracht.

Voor het laatste pleit dat van enkele soorten wél een grote verspreiding bekend is, deze slakken komen b.v. zowel op de kalkheuvels aan de oostkant als op die aan de westkant voor. In ieder geval moeten we aannemen, dat deze geslaagde verspreiding over een groot aantal kalkheuvels slechts zeer zelden zal plaatsvinden. Ten eerste heeft men op 5 soorten na nooit één van de vormen gevonden buiten een engbegrensd gebied (één, hoogstens 2 à 3 dicht bij elkaar liggende heuvels), ten tweede zijn de verschillen zo groot dat men geen overlapping van kenmerken waarneemt. De tegenwoordige verspreiding heeft blijkbaar tijd genoeg gehad dat zich aparte vormen konden uitkristalliseren. Zoals mevrouw Van der Feen opmerkt: ‘Hier zien we een voorbeeld van differentiatie, ontstaan door geografische isolatie.’

Overal waar bergen zijn omringd door laagland, laagland omringd door bergen, land omringd door water, water omringd door land, woestijn omringd door vochtig gebied, vochtig gebied omringd door woestijn, overal waar dergelijke geïsoleerde gebieden maar lang genoeg in deze toestand verblijven, kunnen de verschijnselen ontstaan die we bij eilandbewoners gezien hebben.