Logo DBNL
De vreemde eilandbewoner (1967)

De vreemde eilandbewoner

(1967)–D. Hillenius–rechtenstatus Auteursrechtelijk beschermd

Vorige Volgende

IX/De archaïsche eilandbewoners

We hebben al gezien, dat eilandbewoners zich betrekkelijk snel en vaak allergrilligst kunnen ontwikkelen. Binnen een beperkt gebied kunnen ze, uitgaande van een enkele wortel, een volledig gedifferentieerde fauna opbouwen, een afspiegeling van de continentale fauna. Tot de grillige ontwikkelingen behoren de niet-vliegende vogels, de reuzenvorming ook bij vogels en reptielen, de babiroessa met zijn doorgroeiende slagtanden, die soms zelfs de hersens binnendringen. In plaats van een ontwikkeling die naar alle kanten uitstraalt, een enkele lijn die zich in de onmogelijkste richtingen beweegt. Aan de andere kant lijkt het of de ontwikkeling bij sommige eilandbewoners volkomen stil is blijven staan, soms zelfs gedurende tientallen miljoenen jaren.

Zoogdieren, die men in vele opzichten tot de primitiefsten moet rekenen, leven op Madagascar, op Nieuw-Guinea, Australië en op enkele Antillen. De brughagedis, op enkele eilandjes bij Nieuw-Zeeland (op de hoofdeilanden uitgestorven), is de laatste vertegenwoordiger van de Rhynchocephalen, een orde van reptielen, die 170 miljoen jaar geleden een bloei beleefde en de laatste 135 miljoen jaar van de aarde verdwenen schijnt, op de Nieuwzeelandse uitzondering na. De leguanen van de Galapagos-eilanden behoren tot een primitieve groep van deze familie, evenals de leguanen van Cuba, Haiti en enkele andere Antillen.

De skink Eumeces longirostris van de Bermuda's wordt geacht de primitiefste te zijn van dit over de gehele wereld verspreide geslacht. In



illustratie

Fig. 31. De brughagedis (Hatteria punctata) van Nieuw-Zeeland.


het algemeen, wanneer van een bepaalde groep zowel moderne als ouderwetse typen in leven zijn, vindt men vaak de modernen op de grote continenten en de ouderwetse op eilanden. De uitsluitend op Celebes bekende Anoa of bosbuffel is te beschouwen als een kleine, solitair in bossen levende buffel. (Vaak staan binnen een zelfde groep de eigenschappen klein, solitair, in bossen levend, als primitief tegenover groot, in kudden, in de steppen levend.) De overeenkomst tussen de Anoa en de Probubalus triquetricornis uit het Plioceen van India (Siwalik) is opvallend. De naaste recente verwant van de Anoa is de slechts weinig grotere Filippijnenbuffel.

Primitieve dieren zijn niet tot eilanden beperkt, bezitten soms zelfs een verbrokkelde verspreiding over de gehele wereld. Maar dan vindt men ze toch vaak tevens op eilanden, waar minder primitieve verwanten niet vertegenwoordigd zijn.

Zo vindt men op Nieuw-Guinea (en Australië) een zeer oude groep van zoetwatervissen, de Melanotidae, waarvan men de naaste verwanten aantreft in Afrika en Zuid-Amerika. Het opmerkelijke is in dit geval dat op Nieuw Guinea geen andere echte zoetwatervissen voorkomen (dus vissen die niet secundair uit zee tot het zoete water zijn doorgedrongen). Iets dergelijks geldt voor de groep Leiopeltnidae, die men beschouwt als de primitiefste kikkers. Eén geslacht, Ascaphus, leeft in het westen van de Verenigde Staten, het enige andere geslacht (Leiopelma) leeft op Nieuw-Zeeland. Het laatste is weer opmerkelijk omdat Leiopelma's de enige kikkers zijn van Nieuw-Zeeland, hoewel dat eiland met een grote verscheidenheid aan landschappen, veelal zeer vochtig, bijzonder geschikt lijkt voor meer kikkerachtigen. Blijkbaar hebben die er niet kunnen komen.

De zeer oude groep der longvissen heeft behalve in Afrika ook vertegenwoordigers in Zuid-Amerika (tot voor kort een eiland) en Australië. Het merkwaardige is, dat we een overeenkomstig verschijnsel in de mensenwereld waarnemen. De oudste cultuurverschijnselen vindt men op verafgelegen eilanden of toch minstens op zeer afgelegen (schier-eilanden) delen van het continent. Doedelzakken zijn over geheel Europa als muziekinstrument in gebruik geweest. Tegenwoordig vindt men ze nog in Ierland, in Schotland, in N.W.-Spanje en Baskenland, in de Balkan.

Stenen bijlen zijn over de gehele wereld, in zeer verschillende perioden gebruikt, maar de laatste zijn (of waren tot voor kort) in gebruik bij de Papoea's op Nieuw-Guinea.

Pijl en boog, wat toch niet zo'n erg modern wapen is, heeft de oorspronkelijke inwoners van Australië nooit bereikt.

Zo kan men doorgaan. Ook de taal biedt vele voorbeelden. In etymologische woordenboeken vindt men voor zeer oude woorden als naaste verwanten vaak b.v. een Iers woord, een woord uit de Balkan, een woord van een weinig bekende Indische stam.

In België, dat zowel t.o.v. Nederland als Frankrijk in de periferie ligt, vindt men zowel voor het Nederlands als het Frans de meeste archaïsmen.

Conservatismen in taal en niet te vergeten in politieke en sociale gebruiken houden het langste stand in de provincie, vroeger in de koloniale gebieden, in het algemeen ver van de centra waar de meeste mensen wonen, waar de veranderingen in cultuur het snelst en veelvuldigst optreden.

In deze parallelle cultuurverschijnselen vinden we misschien een verklaring die ook van toepassing is op het achterblijven der insulaire fauna's. De grootste veranderingen in cultuurpatronen treden voornamelijk dáár op, waar veel mensen dicht opeenwonen. Elke nieuwe vondst wordt direct doorgegeven, wordt direct getoetst op bruikbaarheid. Verbeteringen in technisch opzicht hebben hierdoor eerder kans op succes. Tegen dit succes moeten verouderde systemen eerder het loodje leggen. Terwijl men in de provincie nog met paard en wagen rijdt, ziet men naarmate men de steden dichter nadert, steeds minder paarden, steeds meer, steeds perfecter gemotoriseerd vervoer.

Een bijzondere versnelling aan deze ontwikkeling kan worden gegeven door oorlogen. De Eskimo's, die sinds mensenheugenis geen oorlog hebben gevoerd, stonden tot voor kort praktisch op de zelfde technische trap van ontwikkeling als duizenden jaren geleden. De grote technische veranderingen in het wereldbeeld zijn vooral gekomen tijdens en na de twee wereldoorlogen. Men kan wel stellen dat als er geen koude oorlog was, er geen begin van ruimtevaart zou zijn. Oorlog is de verhevigde vorm van concurrentie die er in normaler tijden toch al heerst in de dicht bevolkte centra.

Voor cultuurverspreiding blijken eilanden echter geen principieel andere positie in te nemen dan ver afgelegen gebieden. Ver afgelegen betekent ver van het centrum met de dichte bevolking, ver van de vulkaan van cultuurveranderingen (dat is al te zien aan het voorbeeld van de doedelzak).

Met enige voorzichtigheid mogen we dit patroon in de dierenwereld herkennen. In andere hoofdstukken hebben we al gezien dat op de continenten, met grote bevolkingen van een zelfde soort, de concurrentie veel groter is, en daarmee de selectie op steeds beter gespecialiseerde vormen. Hoe verder men van die centra verwijderd raakt, des te minder dringen de nieuwste technische snufjes (lees: de gespecialiseerde roofdieren, de kuddevormende hoefdieren, de hogere apen etc.) door. Eilanden zijn ook in de dierenwereld (althans in dit opzicht) niet principieel anders dan een ver afgelegen gebied. Bij elke kilometer zee meer tussen eiland en vasteland moet men misschien de bereikbaarheid kwadratisch verminderd achten (dus als van elke duizend dieren per eeuw één erin slaagt een eiland op 1 km voor de kust te bereiken, dan is de kans dat een eiland op 2 km afstand bereikt wordt 1 op het miljoen per eeuw) terwijl voor ver afgelegen streken, die wel met het vasteland verbonden zijn, de bereikbaarheid in principe evenredig afneemt met de afstand.

De moderne vormen zijn dus alleen nog maar niet op de eilanden, omdat ze over het algemeen in de centra (dat is op de grote continenten) zijn ontstaan en omdat ze zich vandaar naar de uithoeken verspreidend nog niet op (alle) eilanden hebben kunnen doordringen. Doordat de moderne vormen nog niet het oude evenwicht hebben kunnen verstoren, hebben sommige oude vormen het zo lang op eilanden (en op andere ver afgelegen gebieden, soms dezelfde groep ver uit elkaar verbrokkeld) kunnen uithouden. Wanneer men een emmer water leeggooit, zal het eerst uit de emmer gekomen water het verst wegstromen, het laatste zal het dichtst bij de emmer blijven. De oudste vormen van dierlijk leven waren al miljoenen jaren bezig met hun verspreiding toen in de drukke concurrentiecentra nieuwe, strijdvaardiger vormen ontstonden. Toen de brughagedis al op Nieuw-Zeeland zat, moesten de agamen nog vanuit Afrika en Azië oprukken. Toen de oude leguanen vormen de Galapagos-eilanden en de Antillen

al bereikt hadden, ontwikkelden zich in het centrum (misschien Midden-Amerika of het Noorden van Zuid-Amerika) de moderne Iguana. De ouderwetse verwant werd overal verdrukt waar hij de moderne vorm ontmoette. Waarschijnlijk niet doordat hij in een lijf aan lijf gevecht het onderspit moest delven, maar b.v. door voedselconcurrentie, doordat de nieuwe vorm sneller was, minder kieskeurig etc. Zo veroverden de ‘parvenu's’ het vasteland en verschillende van de eilanden. Op sommige Antillen, waar tegenwoordig uitsluitend de bekende groene leguaan voorkomt (de meest algemene soort in dierentuinen, Iguana iguana) vindt men fossiel of subfossiel skeletresten van de vroegere vorm. Waarschijnlijk werden de groene leguanen op veel van de eilanden ingevoerd door de mens, die ze als een smakelijk voedsel beschouwt. Op Cuba, Haïti en de Galapagos-eilanden zijn de nieuwe vormen echter nog niet doorgedrongen en daar vindt men dan de laatste resten van de oude stam. Zoals in Amerika de oude leguanenvormen werden en worden verdrongen door nieuwe, zo is in de Oude Wereld de hele groep der leguanen waarschijnlijk verdrongen door de verwante familie der agamen. Het is niet onwaarschijnlijk dat er een tijd geweest is waarin leguanen over de gehele wereld voorkwamen. Misschien zelfs zijn de agamen voortgekomen uit deze leguanen van de Oude Wereld, ze vertonen er in vele opzichten overeenkomsten mee en zijn voor leken vaak niet van elkaar te onderscheiden. Deze succesvolle nieuwe tak zou dan overal waar ze komen kon de achtergebleven echte leguanen hebben verdreven.

Agamen komen thans voor over geheel Afrika, Azië (met een uitloper in Griekenland), tot zelfs in Australië. Nergens in dit gebied treft men leguanen aan. Maar op Madagascar, waar de agamen blijkbaar niet hebben kunnen komen, leven 7 soorten leguanen en zelfs op de Fidzji-eilanden, meer dan tienduizend kilometer verwijderd van andere leguanensoorten, leeft één soort, die bovendien - en dat is na het bovenstaande begrijpelijk - beschouwd wordt als in de verte verwant aan de oude leguanen van b.v. de Galapagos-eilanden.

Een zeer zeldzame hagedis leeft in Serawak, in het noorden van Borneo: Lanthanotus borneensis De beschrijver, Steindachner, merkte op dat het dier uitwendig veel gemeen had met de giftige Gilamonsters van Mexico en het zuiden van de Verenigde Staten. De ver-



illustratie

Fig. 32. Cyclura baelopha, een vertegenwoordiger van een over de Antillen verspreide, primitieve groep van leguanen. Deze soort komt uitsluitend voor op het eilandje Andros en is daar na een recente expeditie van dierenhandelaars waarschijnlijk uitgeroeid. Leeft nu nog hier en daar in dierentuinen.


wantschap bleef tot voor kort een raadsel, omdat er zo weinig exemplaren van bekend zijn dat men niet licht ertoe kwam om een dier open te snijden voor anatomisch onderzoek. Enige jaren geleden is dat ten slotte toch gebeurd en, na uitvoerige vergelijkingen met alle hagedissengroepen die er maar enigszins voor in aanmerking zouden kunnen komen, kwam men tot de conclusie dat Lanthanotus nog het meest gemeen heeft met de Aigialosauridae, een in het begin van het Krijt (80-100 miljoen jaar geleden) uitgestorven groep van reptielen, waaruit zich waarschijnlijk de Mosasauria (Maashagedissen) en misschien de slangen hebben ontwikkeld. (McDowell & Bogert, Bull. Am. Mus. Nat. Hist. Vol. 105 Art. 1.1954.)

 

Gifslangen moet men waarschijnlijk beschouwen als latere, geperfectioneerde vormen binnen de slangengroep. Grofweg kan men de gifslangen nog weer splitsen in gifslangen met onbeweeglijke giftanden (o.a. cobra's en zeeslangen) en gifslangen met uitklapbare giftanden (adders en ratelslangen). In het laatste geval heeft de giftand de hoogste ontwikkeling bereikt. Men kan dus van ouderwets naar modern grofweg drie stadia onderscheiden: niet-giftig, onbeweeglijke giftanden, uitklapbare giftanden. Niet-giftige slangen komen praktisch over de gehele wereld, voor zover het niet te koud is, voor. Ook op de Galapagos, Madagascar, Balearen, Corsica, Sardinië, vele Antillen, etc.

Gifslangen met onbeweeglijke giftanden, elapiden, komen voor op de grote continenten, Australië, Nieuw-Guinea, Indonesië, maar niet op de bovengenoemde eilanden.

Gifslangen met uitklapbare giftanden, adders en groefkopadders, komen voor op de grote continenten, maar verder op geen van de bovengenoemde eilanden, ook niet op Australië. In fig. 33 is het zuidoostelijk deel van deze verspreiding getoond. Heel duidelijk kan men er de door historische volgorde bepaalde golffronten uit aflezen.

 

We zien dus weer: hoe hoger ontwikkeld, hoe minder ver verspreid, des te minder eilanden werden bereikt.



illustratie
Fig. 33. De verspreiding van de slangen, vanuit Zuidoost-Azië in de richting van Australië. De recentste groep, die van de adders en groejkopadders, met uitklapbare giftanden, is niet verder gekomen dan lijn 1. De oudere gifslangen, waartoe de cobra's behoren, met onbeweeglijke giftanden is niet voorbij lijn 2 gekomen. De oudste groep, niet giftig, is tot lijn 3 gekomen. De gebieden daar voorbij (o.a. Nieuw-Zeeland) zijn nooit door slangen bereikt. (Hillenius, Beaufortia 1965.)


Verklaringen

Er zijn verschillende verklaringen mogelijk voor het vreemde verschijnsel, dat de oudste vormen over het algemeen aan de buitenzijde voorkomen van een verspreidingsgebied en vooral op eilanden.

1. Eén verklaring is hierboven al gegeven: door de grote individu-enrijkdom van het centrum, dat gewoonlijk op een van de grote continenten is gelegen, is er een hevige concurrentiestrijd die als een motor de evolutie voorstuwt in de richting van groter perfectie. Aan de buitenrand, waar de individuen geleidelijk in aantal afnemen, zal de interne concurrentie dus eveneens afnemen en daarbij de neiging tot conformerende perfectie. Dit lijkt op het eerste gezicht in strijd met wat we b.v. op blz. 26 hebben geschreven over de conservatieve werking van een grote populatie t.o.v. de gelegenheid tot vreemde uitschieters bij kleine geïsoleerde populaties, maar dit is schijn. Het gaat erom dat bij de kleine populatie geen dwang tot technische perfectie is en bij de grote wel.

2. Dicht bij de eerste verklaring aansluitend is die welke Dobzhansky, de beroemde geneticus, heeft gegeven. Eilanden, en de periferie van een verspreidingsgebied in het algemeen, worden uiteraard pas laat door individuen van een bepaalde soort bereikt. Stel dat de verwanten in het centrum al 10 miljoen jaar geleden begonnen zijn met zich ter plaatse aan te passen aan het klimaat, aan de speciale aard der plantengroei, aan de aard der bodem etc.: dat betekent dat ze al 10 miljoen jaar aan het evolueren zijn. Op eilanden en in andere randgebeiden zijn de dieren misschien nog geen miljoen jaar geleden aangekomen, misschien zelfs wel minder dan 10.000 jaar (dat is b.v. het geval met de vele landdieren in Midden- en Noord-Europa, die pas na de Ijstijden vanuit het zuiden naar het noorden konden oprukken). Het spreekt vanzelf dat ze ter plaatse nog veel te kort aanwezig zijn om zich veel te hebben kunnen aanpassen.

Dit verklaart echter niet waarom deze rand-bewoners, die immers een even oude (10 miljoen jaar) stamboom hebben als die welke nu nog in het centrum leven, in al die tijd niet zouden zijn veranderd.

Op dit probleem geeft het volgende misschien een oplossing:

3. Bij de verspreiding over een groot gebied komen de individuen

van een soort door telkens weer andere milieus. Elk milieu vergt eigen aanpassingen, die in een volgend milieu geen of weinig betekenis hebben of zelfs schadelijk zijn. Wanneer een soort in de loop van vele generaties zich langzaam door verschillende milieus verplaatst, zou er dus een regelmatige afwisseling van aanpassingen moeten plaatsvinden. Dit is over het algemeen niet waarschijnlijk; een soort verandert niet van een gespecialiseerd waterdier in een even zo gespecialiseerde woestijnbewoner en dan weer in een bos- of moerasdier, of de reeks weer van voren af aan.

Hoogst waarschijnlijk zijn de dieren die telkens verder kunnen gaan de minst gespecialiseerde, die nergens goed zijn aangepast, maar net het bestaan weten te rekken. De minst gespecialiseerde, dat zijn de minst geëvolueerde, de dichtst bij het oorspronkelijke type staande.

Dit heeft veel weg van een variant op Cope's intrigerende evolutiewet: The survival of the unspecialized. Door de strijd om het bestaan worden steeds perfecter specialisaties bevorderd. Maar specialisaties zijn niets anders dan sterke aanpassingen aan een bepaald milieu. Er is echter vrijwel nergens ter wereld een milieu dat langer dan enige miljoenen jaren constant blijft. De veranderingen die soms betrekkelijk plotseling kunnen zijn: het optreden van ijstijden, uitdroging, vervanging van bossen door grassteppen, daling van de bodem, waardoor grote landstreken onder water kunnen verdwijnen etc., werken catastrofaal op de planten- en dierenwereld in, maar vooral op de specialisten, die praktisch allemaal vernietigd worden. Alleen de ongespecialiseerde heeft in het maagdelijke, nieuwe milieu een kans. Dieren die het tientallen miljoenen jaren weten uit te houden, zijn vaak de ongespecialiseerde, primitieve vertegenwoordigers van groepen, die in vroegere bloeiperioden gespecialiseerde vormen in allerlei richtingen ontwikkelden. Het is zo iets als ‘en de boer hij ploegde voort.’

Men zou nog een kleine aanvulling hierop kunnen maken. In het bovenstaande is sprake van de minst gespecialiseerde dieren die telkens verder kunnen gaan. Misschien is het in een aantal gevallen geen kunnen geweest maar moeten. In een aantal milieus die de zich uitbreidende soort bereikte, konden zich weer grote populaties ontwikkelen, met als gevolg weer concurrentie, neiging tot specialisatie. De individuen, waarin zich geen mutaties voordeden, of die niet van hun ouders

de gunstige nieuwe eigenschappen meekregen, waren gedoemd - het verhaal wordt eentonig - om uit te sterven of verder te trekken. Denk aan het Nos Patria Pulsa van Leguat.

Misschien mogen we het als wisselwerking zien: de dieren die verder trokken ondergingen een selectie ten gunste van het primitieve, weinig gespecialiseerde type, een selectie ten gunste dus van die dieren waarin zich weinig of geen mutaties voordeden, maar deze dieren werden ook weer gedwongen om verder te trekken of verloren de strijd om het bestaan tegen hun wel evoluerende broeders.

4. De meeste soorten die we kennen hebben een ongeveer vaststaand areaal, d.w.z. dat de huidige grenzen al een tijd geleden bereikt werden. Wanneer die grens de zee is, is er niets bijzonders en ook wanneer bosbewoners of andere milieu-specialisten niet verder dan de grens van hun speciale milieu gaan. Maar wanneer de grens b.v. midden door Europa loopt, van west naar oost, moet er een goede reden voor zijn waarom de dieren niet verder trokken. Over het algemeen is dat omdat de omstandigheden geleidelijk aan te ongunstig worden. Bij een grens van west naar oost ligt voor de hand dat de koude van het noorden een belemmerende factor wordt. Men ziet dan dat de soort niet abrupt ophoudt, maar dat de dichtheid minder wordt, de individuen worden steeds zeldzamer en ontbreken ten slotte.

Naarmate de dieren dichter bij de uiterste rand van de grenszone leven, ondervinden ze steeds sterker de ongunstige invloeden van het gebied dat blijkbaar niet voor de soort geschikt is. Onder minder gunstige invloeden - vooral als die met kou te maken hebben - krijgen de meeste soorten minder generaties per tijdseenheid dan in het centrum. Hagedissen en padden bij voorbeeld, die in Noord-Europa op verborgen plaatsen een langdurige winterslaap moeten ondergaan om niet door voedselgebrek of vorst te gronde te gaan, kunnen op vele plaatsen in Zuid-Europa rustig doorgaan met voedselzoeken. De groei is in het zuiden dus sneller en ook de interne groei, de volwassenwording.

Hoe meer generaties per eeuw, des te sneller gaat het doorgeven van erfelijke eigenschappen, ook van de gemuteerde. Gunstige eigenschappen hebben dan sneller kans om zich over een populatie te verspreiden.

Hoewel deze verklaring stellig niet voor alle gevallen volledig toereikend is - zoals geen van de verklaringen waarschijnlijk - is het merkwaardig dat b.v. de brughagedis in een voor reptielen zeer koel gebied leeft (maximum temperatuur 14°). De weinige dierentuinen die dit dier bezitten hebben dan ook speciale koelinstallaties aan het terrarium moeten bevestigen, wat voor een groot reptiel bijzonder onwaarschijnlijk lijkt.

In Europa vindt men de grootste vormenrijkdom aan reptielen en amfibieën rondom de Middellandse Zee, waar inderdaad de generaties eerder tot wasdom komen dan naar het noorden toe, waar slechts weinige, nauwelijks variatie vertonende soorten voorkomen.

Ook de primitieve Galapagos-leguanen leven in een klimaat dat t.o.v. dat van het hoofdverspreidingsgebied der leguanen - Midden- en Zuid-Amerika - bepaald koeler is. Maar de andere oude leguanen leven op de Fidzji-eilanden en op enkele Antillen en daar moet het toch werkelijk aangenaam van klimaat zijn.

5. De laatste verklaringsmogelijkheid sluit aan bij het verhaal over de Amsterdammers, die in de loop van duizenden jaren over honderd eilandjes werden verspreid (zie blz. 70). We hadden daar beredeneerd: hoe verder een populatie van het centrum verwijderd is, des te geringer is het aandeel in de oorspronkelijke erfelijke variatie.

Ook al zien de individuen in het centrum er misschien niet anders uit dan die in de periferie, wanneer men ze zou voortkweken, zouden uit die van het centrum een grote variatie van vormen tevoorschijn komen en uit die van de periferie vrij nauwkeurige kopieën van de ouders. Kwekers zouden populaties uit het centrum een zeer onzuiver ras noemen, waarschijnlijk ontstaan door bastaardering, terwijl die van de periferie aardig zou beantwoorden aan hun opvattingen van een zuiver ras. De grotere erfelijke variatie van de centrale populaties betekent dat deze gezamenlijk beschikken over een groter aantal verschillende genen. Men neemt tegenwoordig niet aan dat nieuwe eigenschappen uit de lucht komen vallen, m.a.w. een nieuwe eigenschap is een veranderde oude eigenschap, ofwel een nieuw gen is een gemuteerd oud gen. Daarbij komt dat er vele aanwijzingen zijn dat de meeste genen in een bepaalde richting muteren. Men kan van gen A voorspellen dat het per generatie b.v. 1 kans op de 100.000 heeft om te

veranderen in het gen B. Hoe rijker de erfelijke bagage van een groep, des te meer verschillende mutaties kan men verwachten. Hoe meer mutaties, des te meer materiaal is er ter beschikking van de selectie, des te groter zijn de evolutiekansen.

Dieren in de periferie - en dit geldt speciaal voor eilanden, waarvan de populaties zijn voortgekomen uit slechts weinige stamvaders - hebben weinig materiaal om te evolueren en zullen dus over het algemeen weinig van de stam-vorm afwijken.

Dit alles lijkt faliekant in strijd met wat we onder radiatie (blz. 73) en vreemde eilandvormen (blz. 140) besproken hebben. We hebben zelfs 5 verklaringen waarom eilandbewoners noodzakelijk primitief, archaïsch zijn. Waarom gelden deze mechanismen maar voor een bepaalde groep?

Ten eerste gelden ze alleen voor zover eilanden beschouwd kunnen worden als randgebieden, als de periferie van verspreidingen. Dit is niet altijd het geval. Vooral van vogels kan men zich voorstellen dat een hele zwerm, die niet noodzakelijkerwijs uit de periferie van de verspreiding hoeft voort te komen, door een toeval - door plotseling optredende wervelstormen b.v. - op een verafgelegen eiland geraakt. Dergelijke invasies hoeft men zich trouwens niet alleen voor te stellen, zij zijn herhaaldelijk waargenomen.

Van de ook in ons land een enkele maal waargenomen koereiger zijn b.v. grote zwerftochten bekend. Deze vogels, die oorspronkelijk in Azië en Afrika voorkomen, zijn op St. Helena, midden in de Atlantische Oceaan, waargenomen en hebben zich waarschijnlijk in het begin van de 20ste eeuw in het noorden van Zuid-Amerika gevestigd.

Niet alle vogels zijn zulke ongeremde zwervers. Maar het is een feit dat juist onder vogels zulke vreemde eilandvormen zijn ontstaan, wat zou kunnen wijzen op een ruimere keuze uit genetisch materiaal. Ook zijn het vogels die op de verst afgelegen eilanden (Hawaii, de Galapagos-eilanden) de wijdste radiatie vertonen.

Zoogdieren hebben dat alleen bereikt op zeer grote eilanden, die voor een deel gewoonlijk zelfs niet als eiland, maar als continent beschouwd worden (Madagascar, Australië, Zuid-Amerika). Hierop kon in de loop van zeer veel generaties weer een dichte bevolking ont-

staan, waardoor evenals op de continenten weer een dwingende concurrentie ontstond en neiging tot allerlei specialisaties.

Het bezwaar dat er niets te selecteren en te specialiseren valt als er niet voldoende genetische variatie is, valt weg als er maar tijd genoeg is om - bij een grote bevolking - weer opnieuw door mutatie een grote genetische variatie op te bouwen.

Dit is waarschijnlijk de reden waarom de bekende voorbeelden van radiatie bij vogels in vrij recente groepen voorkomen, terwijl die bij zoogdieren alleen maar bekend zijn bij zeer oude groepen: buideldieren, halfapen, luiaards en miereneters, gordeldieren. Ook het bestaan van twin-species - vooral bij vogels - wijst op de mogelijkheid van herhaalde invasies.

 

Een consequentie van het bovenstaande is, dat op ver van elkaar gelegen eilanden verwante soorten zouden moeten voorkomen die veel op elkaar lijken, omdat ze immers alle nauwelijks veranderd afstammen van een zelfde stamvorm.

Een aantal van deze ver van elkaar verwijderde, maar verwante (hoewel niet altijd op elkaar gelijkende), primitieve eilandbewoners hebben we in het begin van dit hoofdstuk al genoemd: de leguanen van de Antillen, van Galapagos en de Fidzji-eilanden, de Melanotidae, ook al zijn die voor een deel op continenten te vinden (zie blz. 157), evenals de Leiopelmidae.

Misschien mogen we in het algemeen, wanneer zeer veel op elkaar lijkende vormen voorkomen op ver van elkaar verwijderde eilanden, terwijl verwante soorten die niet op de eerder genoemde soorten lijken, daartussenin leven, aannemen dat die eerste meer op de oorspronkelijke vorm lijken dan de tweede, ook al is er in feite niets bekend van de relatieve oorspronkelijkheid.

Overigens kan het voorkomen van veel op elkaar lijkende dieren, zelfs in het bezit van primitief aandoende kenmerken, niet altijd op de bovenbeschreven manieren verklaard worden.

Zo lijken de nandoes van Zuid-Amerika, de emeu's van Australië, de casuarissen van Nieuw-Guinea, de struisvogels van Afrika en de uitgestorven reuzenvogels van Nieuw-Zeeland (moa) en Madagascar zoveel op elkaar, dat ze tijden lang tot dezelfde familie werden gere-

kend. Ten eerste zijn of waren het allemaal grote vogels, met lange halzen, lange poten, kleine koppen, min of meer gereduceerde vleugels, donsachtige veren met baarden zonder haakjes, en een aantal primitieve kenmerken van de schedel.

Op het ogenblik neigt men ertoe om - behalve de emeu en de casuaris, die tot één groep gerekend worden - al de genoemde loopvogels tot aparte families te rekenen.

De meeste overeenkomsten zouden het gevolg zijn van overeenkomstige aanpassingen aan eenzelfde manier van leven: die van loopvogels, die het vliegen hebben opgegeven. De overeenkomstige, primitieve kenmerken; waartoe misschien ook de donsachtige veren gerekend kunnen worden, zouden het gevolg zijn van een vreemd evolutie-verschijnsel dat van verschillende groepen bekend is en dat volgens sommigen de oorzaak is van de grote sprongen in de evolutie: neotenie1..

Er zijn naar verhouding opvallend veel neotenie-achtige verschijnselen op eilanden of andere geïsoleerde plaatsen (zie ook hoofdstuk xi.) We hebben al genoemd de jeugdige kenmerken van veel reuzenvogels, van de dodo (blz. 184), van het verenkleed van verschillende Darwinvinken. Het is te verdedigen dat de over het algemeen grauwe kleuren van eilandbewonende vogels, die op het vasteland juist kleurige verwanten hebben (zie blz. 104) ook een vorm van neotenie is, alsof een latere ontwikkeling van het kleurpatroon niet doorgezet heeft. Ook de gereduceerde vleugels van vele niet-vliegende vogels zou men kunnen zien als vleugels die in een te vroeg stadium zijn

blijven steken. Zelfs reuzen zou men neotenisch kunnen noemen, ten slotte is groei een jeugdverschijnsel.

Wat kan de reden zijn?

We hebben al in andere gevallen beredeneerd dat de constante neiging tot verliesmutaties op eilanden meer resultaat kan boeken dan op het vasteland, doordat er geen roofdieren zijn, door geringer concurrentie etc. Voor de ontwikkeling van bevruchte eicel tot volwassen dier moeten in vaste volgorde een aantal erfelijke eigenschappen tot ontplooiing komen. Bij soorten die blijven voortbestaan kunnen verliesmutaties niet aangrijpen in het vermogen om zich voort te planten, in een aantal voor het directe voortbestaan noodzakelijke instincten, en ook niet in eigenschappen die het jeugdstadium kenmerken. Dat laatste zou immers betekenen dat men de onderste treden van een trap zou missen: die trap zou in het geheel niet beklommen kunnen worden. Daarentegen is het wél mogelijk dat verliezen optreden in later tot ontplooiing komende eigenschappen. De trap is dan wel lager, maar kan althans een paar treden beklommen worden. M.a.w. als de vruchtbaarheid maar niet aangetast wordt, kunnen rustig allerlei vormen en kleurpatronen die normaal de volwassenheid kenmerken verloren gaan.

 

Verschillende dieren vertonen als embryo of jong dier kenmerken van de primitieve voorouders. Wanneer deze kenmerken in de volwassenheid aanblijven, wordt de indruk gewekt alsof het hele type primitief is.

Een ander geval waarover men van mening kanverschillen is dat van de reuzenschildpadden op de Galapagos-eilanden, op Aldabra, de kortgeleden uitgeroeide of uitgestorven soorten op Mauritius, Madagascar, Rodriguez en Réunion en de vele soorten waarvan men de fossiele resten heeft gevonden op b.v. Cuba en Malta.

Door sommige auteurs wordt het standpunt aangehangen dat al deze schildpadden tot één oude groep zouden behoren, zodat we ze b.v. zouden kunnen vergelijken met de oude leguanen.

Aan de andere kant lijkt het weinig waarschijnlijk dat de schildpadden als volledige reuzen hun afgelegen woonoorden hebben kunnen bereiken. De grote dieren blijken volgens sommige berichten wel te

kunnen zwemmen. William Beebe, directeur van het Natural History Museum in New York en in breder kring bekend door een aantal populaire boeken over het leven op en in zee, nam een exemplaar waar, dat zelfs betrekkelijk goed kon zwemmen. Dit klinkt een beetje wonderlijk omdat onze gewone Europese landschildpadden zinken als bakstenen wanneer ze per ongeluk in het water vallen. De schildpad van Beebe stierf trouwens een week later aan ernstig aangetaste longen en ingewanden. Misschien dreef het dier wel op rottingsgassen. Schildpadden en vooral de grotere soorten zijn zeer taai en sterven langzaam. Vaak blijken grote delen van het lichaam al te rotten, als het zenuwstelsel nog fungeert. In musea en laboratoria waar men dode dieren voor een deel uit dierentuinen betrekt, kan men over de toestand van deze langzaam door rotting gestorven dieren smakelijke verhalen vertellen. Dat de dieren drijvend of zwemmend de 1000 km van het vasteland zouden hebben afgelegd is onwaarschijnlijk. Men kan zich beter voorstellen dat een gemeenschappelijke voorouder, vrij klein, er in de loop van vele miljoenen jaren in geslaagd is om zoveel uit elkaar liggende gebieden, waaronder eilanden, te bereiken. Blijkbaar kregen vele nakomelingen in potentie de eigenschap mee om zich tot reuzen te ontwikkelen. Onafhankelijk van elkaar zouden zich dan de reuzen ontwikkeld hebben.

Ik moet hier nog wel de mening vermelden van Garman, volgens welke de reuzenschildpadden, althans van de Galapagos-eilanden, helemaal niet thuis horen in dit hoofdstuk over archaïsche vormen. In 1917 toonde hij aan dat ten eerste de vele soorten die men van de Galapagos beschreven had, terug te brengen waren tot vormvariaties en vaak alleen maar leeftijdsverschillen van één soort: Testudo elephantopus. Maar belangrijker nog was dat Garman een schildpad uit het noorden van Zuid-Amerika, Testudo denticulata, kon aanwijzen als de naaste verwant van de reuzenschildpad. Garman nam aan, dat de reuzen helemaal niet zo lang geleden op de Galapagos-eilanden waren aangekomen, maar dat ze door pre-historische mensen van het vasteland, als reservevoedsel, waren meegenomen. Dit klinkt voorlopig wat onwaarschijnlijk. Ook al kan Testudo denticulata meer dan 60 cm lang worden, hij lijkt weinig op de Galapagos-schildpadden; men kan niet aannemen dat er in zo korte tijd (ca. 5000 jaar) zoveel ver-

schillen zouden zijn ontstaan en vooral, dat er per eiland een toch vaak wel als apart te herkennen vorm zou zijn afgesplitst.

Deze mening wordt geheel genegeerd in de studies van Ernst Williams (1950 en 1952). Volgens hem zijn de in het Pleistoceen uitgestorven reuzenschildpad van Cuba en die van Galapagos reeds in het Mioceen afgesplitst van de tak die o.a. de genoemde Testudo denticulata uit het noorden van Zuid-Amerika opleverde.

Volgens de rangschikking, die Williams geeft van de schildpaddensoorten naar de mate waarin ze afwijken van het oudst bekende type in het Eoceen (Testudo corsoni), wordt als eerste - dus primitiefste - genoemd een groep, waarvan fossielen bekend zijn uit het Eoceen van Afrika en waarvan als laatste vertegenwoordigers nog leven de reuzenschildpad van Aldabra en de stralenschildpad (Testudo radiata) van Madagascar.

Ook de Galapagos- en Cuba-schildpad staan nog dicht bij het oudste type, zij het minder dan de bovengenoemde groep.

Over het algemeen is de mening dus dat de echte eilandschildpadden, reus of niet, behoren tot de oudste vormen van het geslacht Testudo. Overigens zijn ook de andere leden van dat geslacht, die behalve in het Australische gebied over alle werelddelen verspreid zijn (o.a. rondom de Middellandse Zee), weinig van het primitieve type afgeweken in de loop van ongeveer 60 miljoen jaar.

De vraag is dan waarom de schildpadden op de continenten niet evenals andere oude vormen verdreven zijn door modern geoutilleerde dieren. Waarschijnlijk komt dat doordat schildpadden al zo lang geleden een perfecte bescherming ontwikkelden tegen vijanden; hun schild. Hierdoor trad nooit de noodzaak op om zich te specialiseren als hardloper, graver, vlieger. Ook het voedsel bleef tot op heden ongespecialiseerd: planten en kleine dieren. Zo zijn de schildpadden onaantastbaar gebleven voor concurrentie, in grote lijn onveranderd sinds het Eoceen, toen reeds een veel op de tegenwoordige vormen lijkende soort leefde.


Vorige Volgende