De vreemde eilandbewoner

(1967)–D. Hillenius– rechtenstatus

VII/Reuzen en dwergen

Dwergen bij zoogdieren en vogels

Van de niet-vliegende immigranten op eilanden ligt het voor de hand aan te nemen dat ze tot de kleinste en lichtste van hun soort behoren. Een naaste verwant van het gewone nijlpaard, maar veel kleiner, bewoonde in het Pleistoceen Madagascar. Op Celebes, dat altijd gescheiden is geweest van de grote Soenda-eilanden en van het vasteland van Azië, leefde eveneens in het Pleistoceen een kleine olifant. Het wilde zwijn van Corsica is veel kleiner dan dat op het vasteland, een ras van het Aziatische wilde zwijn, dat op de Andamanen leeft, wordt zeer klein genoemd. Ook van Celebes is een klein wild varken bekend. Op Porto Santo leeft een konijntje ter grootte van een rat, dat waarschijnlijk afstamt van enkele normale wilde Europese konijnen.

De moeflons van Corsica en Sardinië hebben grotere, tot zelfs zéér grote verwanten op het vasteland van Azië.

Zelfs bij huisdieren vindt men deze tendens; de pony's van de Shetland-eilanden en van Ijsland zijn veel kleiner dan de paarden van het vasteland. Zelfs op de continentale eilanden vindt men dit verschijnsel terug: de tijger van Java, Sumatra en misschien Bali is duidelijk kleiner dan die van het vasteland van Azië. De kleinste neushoorns zijn die van Java en Sumatra. De Sumatraanse olifant is kleiner dan die van het vasteland. Dwerghertjes vindt men van India over Malakka en Indonesië tot op de Filippijnen. De javaanse kantjil is echter het kleinste en daarmee het kleinste herkauwende hoefdier.

Bij continentale eilanden kan het eiland-zijn nauwelijks een rol spelen. Men neemt aan dat de bovengenoemde zoogdieren in grote lijnen hun tegenwoordige verspreiding al bezaten in de tijd dat de grote Soenda-eilanden zonder onderbreking verbonden waren met het vasteland. Overigens zijn ook van de vogels - waar de grootte zoveel minder belemmerend werkt dan bij de zoogdieren of andere aan de aarde gebonden dieren - enkele van de kleinste uitsluitend van eilanden bekend. Dwergnachtzwaluwen leven op Australië en Nieuw-Guinea. De kleinste dwergvalk is die van de Filippijnen (Microhierax erythrogonys), in vorm en grootte een flinke zwaluw (16 cm). De kleinste papegaaien (Micropsitta) leven nog vrijwel onbekend in de bossen van Nieuw-Guinea, Nieuw-Brittannië en Nieuw-Zeeland (8 cm). En de allerkleinste vogel ter wereld, de dwergkolibrie (Calypte helenae) (6 cm, lijkt kleiner doordat de lange spitse snavel hierbij inbegrepen is) leeft op Cuba.

Koudbloedige dwergen

Van amfibieën en reptielen zijn zowel van vasteland als eilanden dwergen bekend. Waarschijnlijk maakt het bij dieren die toch al niet groot zijn, niets uit of ze heel klein of iets minder klein zijn. De kleinste kikker is waarschijnlijk Phyllobatus limbatus (11 mm lang) van Cuba. Sommige soorten van tamelijk kleine gecko's van het geslacht Hemidactylus (tjitjaks) hebben de grootste verspreiding onder de hagedissen. Vele eilanden in Indische, Stille en Atlantische Oceaan en in de Middellandse Zee bezitten vertegenwoordigers van dit geslacht. Vaak - zoals in de Verenigde Staten en op vele eilandjes van de Stille Oceaan- is de aanwezigheid van tjitjaks nog maar zeer recent. Ze behoren tot de meest met schepen meegekomen dieren.

Warmbloedige reuzen

In tegenstelling tot deze eiland-dwergen staan een aantal reuzen uit de meest verschillende groepen, die eveneens typisch eilandbewoners zijn.

In sommige gevallen vindt men zelfs reuzen en dwergen naast elkaar. Zo leefden op enkele eilanden in de Middellandse Zee kleine olifanten, waarvan men de skelet resten vermengd heeft gevonden met die van een reuzenmuis, die bijna even groot was als de olifant.

Van de recente zoogdieren zou ik geen voorbeelden kunnen noemen, maar uit vroegere perioden, vaak nog niet zo erg lang geleden, zijn reuzen van allerlei aard bekend van Madagascar, Australië en Zuid-Amerika.

Op Madagascar werd een fossiel geslacht van halfapen gevonden, Megaladapis, waarvan de schedel bij sommige soorten 33 cm lang kon worden. In tegenstelling tot de meeste tegenwoordige halfapen was Megaladapis waarschijnlijk een dagdier, met betrekkelijk kleine ogen en - zoals uit de bouw van de onderkaak is af te leiden - misschien een keelzak als bij de brulapen. Verschillende soorten hebben tot voor kort geleefd, men vindt skeletresten vermengd met die van de olifantstruisen en dodo's. Het is zelfs niet onwaarschijnlijk dat deze dieren nog voorkwamen toen Arabische zeelieden Madagascar bereisden. Zoals in hun verhalen uit de olifantstruisen de vogel Roc groeide, zo is misschien uit de bijna mensgrootte van Megaladapis het verhaal gegroeid van de Djinn, de mens met hondskop, die ook in vroege Westeuropese reisverhalen voorkomt.

Van een ander reuzengeslacht, Nesopithecus, dat in het Pleistoceen van Madagascar leefde (dus ook nog betrekkelijk kort geleden) wordt gemeld dat het vele kenmerken gemeen had met de tegenwoordig nog levende soorten.

In Australië leefden eveneens in het Pleistoceen verschillende reuzengeslachten, o.a. Diprotodon die er uit moet hebben gezien als een konijn ter grootte van een neushoorn - waarvan slechts één verwant in leven is gebleven: de koala's, wollige teddybeertjes, die voor hun voedsel strikt afhankelijk zijn van de bladeren van de Eucalyptus. Ook de wombats hadden in die tijd reusachtige verwanten in Phascolonus en Sceparnodon.

Zuid-Amerika, dat we alleen met het nodige voorbehoud als eiland mogen beschouwen, biedt wel de grootste variatie van uitgestorven reuzen. Ten eerste leefde er in vroeger tijden een grote variatie aan buideldieren, waarvan slechts een aantal weinig opvallende zich tot op

heden heeft kunnen handhaven. Verschillende geslachten van grote buidelroofdieren zijn bekend, o.a.: Thylacosmilus, een buideldier dat grote overeenkomst vertoonde met een sabeltandtijger. Het rijkst aan vormen zijn in het verleden echter de Xenarthra of Edentata geweest, de orde van de luiaards, miereneters en gordeldieren.

In 1796 werd Megatherium ontdekt, één van de reuzenluiaards, een dier ter grootte van een olifant. De voorouders van dit dier (en van de tegenwoordige luiaards) leefden reeds in het begin van het Tertiair. Ze waren toen echter allerminst opvallend van grootte. Pas tegen het einde van het Tertiair kwamen de reuzenvormen. Men heeft zelfs wel verondersteld dat nog in de tij d dat de blanken in Zuid-Amerika doordrongen hier en daar reuzenluiaards moeten hebben geleefd. In het Zoölogisch Museum van de Universiteit van Amsterdam bewaart men verschillende skeletdelen, stukken huid met eigenaardige kleine huidbeenstukjes en resten van bruinrood haar, en zelfs een hoeveelheid mest, van de reuzenluiaard Grypotherium domesticum. Deze resten zijn gevonden in een grot, Ultima Esperanza, waarvoor een stenen muur was opgetrokken. Uit de aanwezigheid van hooi, resten van vuur en voedsel, leidde men af dat deze dieren indertijd als een soort huisdieren werden gehouden, vandaar de Latijnse soortnaam domesti-cum. Tegenwoordig neemt men aan dat, als de prehistorische jagers een grot hadden ontdekt waarin luiaards huisden, ze snel stenen opstapelden om het vluchten te beletten en dat ze daarna met vuur hun prooi verstikten. Ouderdomsbepaling met behulp van de radioactieve-koolstofmethode toonde aan dat de mest uit de grot ongeveer tienduizend jaar oud is. De schedel van Grypotherium is meer dan 60 cm lang. Zulke reusachtige dieren konden natuurlijk niet klimmen zoals de tegenwoordige luiaards. Waarschijnlijk liepen ze - traag als echte luiaards - op de begane grond. Op afbeeldingen ziet men ze wel eens zittend of zelfs staande op hun achterpoten; de achterpoten waren inderdaad veel zwaarder ontwikkeld dan de voorpoten.

Ook van de voorouders der gordeldieren zijn reuzen bekend, althans naar verhouding tot de tegenwoordige grootte. Glyptodon, die er uitzag als een geweldige bolle schildpad, kon 2 m lang worden en meer dan een meter hoog. Nog groter was Doedicarus.

Darwin bezocht op zijn wereldreis een rijke vindplaats van deze

fossielen. Het feit dat deze zeer vreemde vormen uit vroeger tijden toch onmiskenbaar verwant waren aan de huidige gordeldieren en luiaards, was één van de belangrijkste inspiraties voor zijn idee over evolutie.

Ook het grootste knaagdier leefde in Zuid-Amerika, Megamys, wat letterlijk grote muis betekent. Deze verwant van het Guinese biggetje was ongeveer zo groot als een nijlpaard. Ook het grootste recente knaagdier leeft in Zuid-Amerika, eveneens familie van het Guinese biggetje, het waterzwijn ofcapibara (Hydrochoerus hydrochaeris).

Ik wil met deze opsomming niet suggereren dat reuzen uitsluitend op eilanden worden gevonden, want ten slotte leeft het grootste landdier van tegenwoordig, de olifant, uitsluitend op continenten en continentale eilanden en zeker in vroegere perioden vertoonden de continenten meer reuzen. Maar onontkenbaar zijn van enkele groepen de grootste soorten op eilanden gevonden: halfapen, knaagdieren, buideldieren, luiaards en gordeldieren.

Bij vogels en reptielen is het zelfs regel. Ook al zijn de tegenwoordig grootste vogels, de struisen, geen eilandbewoners, de grootste vogels die ooit leefden - en ze stierven nog maar kort geleden uit - waren onbetwistbaar eilandbewoners.

De vogel Roc

De olifantstruisen van Madagascar bereikten een hoogte van 3 m, de moa's van Nieuw-Zeeland kwamen in verschillende soorten en maten voor, de grootste was meer dan 3,5 m. Madagascar werd al in vroege tijden bereisd door Aziatische en Arabische zeevaarders. Waarschijnlijk heeft één van de Arabieren de botten en misschien zelfs nog een levend exemplaar gezien van de olifantstruis (Aepyornis). Zo is misschien het verhaal ontstaan van de vogel Roc. In de Arabische vertellingen van de Duizend en één Nacht vertelt Sindbad de Zeeman dat hij op zijn tweede reis per ongeluk op een eiland werd achtergelaten door zijn reisgezelschap. Hij klom in een hoge boom om naar alle kanten te kunnen uitkijken naar iets dat hem enige hoop zou kunnen

illustratie

Fig. 25. Aepyomis maximus, de olifantstruis van Madagascar.

geven. ‘Mijn blikken op de zee richtend, zag ik slechts water en lucht, maar toen ik naar de kant van het land iets wits ontwaarde, klom ik uit de boom en met wat mij aan levensmiddelen restte, liep ik naar dat witte, dat zo ver verwijderd was, dat ik niet goed kon onderscheiden wat het was. Toen ik er op een redelijke afstand van was, zag ik dat het een witte koepel was van een ontzaglijke hoogte en dikte. Zodra ik er vlakbij was raakte ik hem aan en vond hem zeer glad. Ik liep er omheen om te zien of er geen deur in was; ik kon er geen ontdekken en het leek mij onmogelijk er bovenop te klimmen, zo gaaf en aaneengesloten was hij. Ik maakte een merkteken op de plaats waar ik stond en liep rondom de koepel om de omvang te meten. Het bleek 50 passen te zijn. De zon was toen op het punt om onder te gaan. De lucht verduisterde plotseling alsof hij met een dikke wolk bedekt was. Maar zo ik al verbaasd was door die duisternis, ik was het nog veel meer toen ik merkte dat wat haar veroorzaakte een vogel was van een geweldige grootte, die zich vliegend naar mij toe bewoog. Ik herinnerde mij een vogel die Roc wordt genoemd en waar ik dikwijls door matrozen over had horen spreken, en ik begreep, dat de grote koepel die ik zo had aangegaapt, een ei van die vogel moest zijn. En inderdaad, hij streek neer en ging erop zitten, als om het te bebroeden. Toen ik hem zag aankomen, had ik mij dicht tegen het ei aangedrukt, zodat ik een van de poten van de vogel voor mijn ogen had en die poot was zo groot als een zware boomstam.’ (gedeeltelijk ontleend aan de vertaling van J.A. Sandfort).

Sindbad bond zichzelf met het linnen van zijn tulband vast aan deze poot en werd zo, zonder dat de vogel het merkte mee de lucht in genomen en elders neergezet.

Het is jammer dat de drukpers waarschijnlijk een eind heeft gemaakt aan de creatieve overdrijving. Iemand heeft een vreemde ontmoeting. Om iets van die vreemde indruk over te brengen op het publiek wordt al gauw gezocht naar de sappige formulering, naar pakkende overdrijving. Wanneer in dit stadium iemand het verhaal zou opschrijven was er nog weinig aan de hand. Een reus van 2 meter was misschien in het verhaal uitgegroeid tot 2,25 m, pak weg 2½ meter. Maar zodra dit te boek staat is er een grens aan de overdrijving ge-

steld. Iedere ongelovige (en dat werkt de ongelovigheid bij het luisteren in de hand) kan in de oude geschriften nazoeken hoe het ongeveer was.

In de tijd dat het schrift en vooral de drukpers nog niet bestonden kon een verhaal ongeremd groeien en de reuzen groeiden met het verhaal mee (zoals de dwergen ongetwijfeld kleiner werden). Hoe verder een land was afgelegen van de plaats van de oorspronkelijke ontmoeting, des te meer tussenstations, des te meer oververtellers, moest een verhaal afleggen, des te meer groeiden de wonderen en de afmetingen. In China ving Marco Polo het verhaal op dat de Grote Khan een expeditie naar Madagascar stuurde (het was dus in die tijd bekend dat de reuzenvogels op dit eiland leefden) en dat ze thuis kwamen met één veer, die 18 m lang was. Ook vertelt Marco Polo dat de Roc olifanten doodde door ze mee de lucht in te nemen en ze dan te laten vallen. Zo ongeveer als meeuwen en kraaien doen met slakken en mossels om de schelp kapot te krijgen.

Zoals gezegd, het is niet onwaarschijnlijk dat deze reuzenverhalen een aanleiding vonden in de werkelijkheid. In ieder geval zijn er tot voor kort op Madagascar nog gave eieren gevonden in moerassen. Ze waren nog in de vorige eeuw zo algemeen dat ze door de bewoners van Madagascar als inhoudsmaat werden gebruikt (8 liter!). Het Zoölogisch Museum van Amsterdam bezit een gaaf exemplaar. Op sommige plaatsen vindt men stapels eischerven, als de resten van dik, prehistorisch aardewerk. Behalve de eieren zijn honderden fossiele en subfossiele skeletdelen gevonden, waaruit men ongeveer de vorm en de grootte van de Aepyornis kon afleiden. Over de maximale grootte lopen de meningen uiteen. Sommigen geven 2,70 m op, anderen 3,5 m. In ieder geval reikt het skelet, dat men heeft gemonteerd in het Museum de l'Histoire Naturelle te Parijs, tot ongeveer 3 m. Daar kan men ook duidelijk zien dat niet alleen de grootte overdreven werd in de verhalen, de olifantstruisen konden nl. niet vliegen, laat staan een olifant mee de lucht in nemen. De geweldige zware poten en de lange dunne hals suggereren een vorm als van ongeveer de emeu, al mag men - bij ontbreken van nauwkeurige gegevens - ook denken aan een van de andere grote loopvogels, nandoe of struis. Reconstructies van

hoe de olifantstruis eruit moet hebben gezien zijn ook voor de deskundige niet te onderscheiden van reconstructies van de moa's van Nieuw-Zeeland, die er echter naar alle waarschijnlijkheid geen familie van waren.

Behalve de reuzen leefden er ook kleinere vormen van dezelfde familie op Madagascar, alle gekenmerkt door het naar verhouding zeer grote achterlijf en de zeer zware poten. Hoogst waarschijnlijk allemaal niet-vliegende loopvogels.

We zien hier dus drie eiland-verschijnselen in één groep: radiatie in zeer verschillende typen, waarbij het bestaan van reuzen nauw aansluit, en het verlies van vliegvermogen.

De moa's

Dezelfde drie verschijnselen zijn te vinden bij de uitgestorven (tenzij men de kiwi tot deze orde rekent) orde van de moa's, Dinornithiformes, van Nieuw-Zeeland (zie fig. 20). De radiatie had tot gevolg het ontstaan van zeer uiteenlopende typen, reuzen, die misschien nog groter waren dan de olifantstruisen van Madagascar (men noemt een hoogte van 4 m), kleine soorten niet groter dan een kalkoen, alle maten daar tussen. De reuzen knabbelden als giraffen aan de boomtakken, andere graasden als schapen of groeven als marmotten in de grond (Gilliard).

Naar alle waarschijnlijkheid leefden er nog moa's toen de Maori's op Nieuw-Zeeland landden. Na miljoenen jaren van rustige ontwikkeling zonder roofdieren, moesten de vadsige reuzen zich omschakelen tot een positie van veel gejaagd wild. Ook al waren de grote moa's volgens de verhalen van de Maori's gevaarlijk, doordat ze met hun zware poten vernietigende slagen konden toebrengen (net als struisen en zelfs kiwi's), met behulp van valkuilen en door bossen in brand te steken werden de reuzen snel gedecimeerd.

Overigens vermeldt James Cook, die in 1770 de eilanden aandeed, dat hij op het strand een reusachtige vogel waarnam. Als dat waar is - en Cook was een betrouwbaar verslaggever - dan was dit de laatste en de enige levende moa die ooit door een blanke werd gezien. Weliswaar zijn er nog steeds verhalen in omloop, dat er nog een kleine moa

illustratie

Fig. 26. Dinornis maximus, de moa van Nieuw-Zeeland.

zou bestaan in de grote wouden van Nieuw-Zeeland, maar de gegevens zijn zo vaag, dat het net zo goed kan gaan over een kiwi of misschien de grote takahe-ral. Het uitsterven van de moa's en van de olifantstruisen is in laatste instantie wel door de mens veroorzaakt. Maar voordat de mens op deze eilanden kwam, waren de meeste soorten reeds uitgestorven. Beide groepen waren kennelijk reeds ten dode opgeschreven. Over deze interne oorzaak van het uitsterven der reuzen komen we terug in hoofdstuk xi.

Reuzenschildpadden

Behalve bij de vogels zijn de bekendste eiland-reuzen bij de reptielen te vinden. De grootste landschildpadden leven op eilanden. Enige tientallen soorten zijn er in de loop van de tijd beschreven. Tegenwoordig brengt men ze meestal terug tot slechts twee soorten: Testudo elephantopus van de Galapagos-eilanden en Testudo gigantea (zie fig. 27) van Aldabra en (uitgezet op) de Seychellen. Op de Mascarenen ten noordoosten van Madagascar leefden tot voor kort nog andere soorten, maar deze zijn alle uitgeroeid. Op Madagascar zelf leefden ze misschien nog 1000 jaar geleden.

Toen Darwin in september 1835 landde op het eiland Chatham, het meest oostelijke van de Galapagos-eilanden, vond hij daar brede en goed betreden paden, die van de kust omhoog voerden naar het binnenland. Door zo'n pad te volgen kwam hij bij hoog gelegen waterbronnen (zo hadden de Spanjaarden, die de eilanden ontdekten, lang vóór hem ook de bronnen gevonden). Bij de bronnen zag hij vele reuzenschildpadden, die met uitgestoken hals op het water afstevenden. Als ze gedronken hadden, trokken ze weer terug. De paden waren door eeuwenlang gebruik door de schildpadden uitgesleten. Darwin had oorspronkelijk alle dieren die hij op de Galapagos-eilanden verzamelde geëtiketteerd onder één vindplaats: Galapagos, maar al gauw merkte hij dat elk eiland eigen vormen had, niet alleen van de vogels en leguanen, maar ook van de schildpadden. Een van de verschilkenmerken was dat die van het eiland James, als ze gekookt zijn, lekkerder smaken dan de andere.

Fig. 27. De reuzenschildpad van Aldabra (uitgezet op de Seychellen), Testudo gigantea.

De schrijver Herman Melville bezocht een paar jaar later, in 1841 en in de winter van 1842-'43, de Galapagos-eilanden. Hij vond de Encantados, de betoverde eilanden, het symbool van troosteloosheid.

‘No voice, no low, no howl is heard; the chief sound of life here is a hiss.’ Hij vertelt hoe een sloep naar het eiland Albemarle werd gestuurd met de order zoveel mogelijk schildpadden mee te nemen. Men slaagde erin drie kolossen mee te nemen naar het schip. Melville noemt ze eerst mystieke schepselen en vergelijkt ze met de schildpad waarop volgens de Hindoe's het heelal zou rusten. ‘Ik meende drie Romeinse Colosseums te zien in schitterend verval.’ Lyrisch en soms nuchter beschrijvend gaat hij zo nog even verder. Hij vermeldt o.a. dat de sterke dieren net zo min als tanks zich van een eenmaal gekozen richting lieten afbrengen. Ten slotte droomde hij: ‘I found myself sitting crosslegged upon the foremost, a Brahmin similarly mounted upon either side, forming a tripod of foreheads which upheld the universal cope.’

Dat was het gevolg van zijn eerste indruk van de Galapagos schildpad. Maar de volgende avond at hij samen met de bemanning van het smakelijke schildpadvlees, op allerlei manieren klaargemaakt. De bolle rugschilden werden leeggeschraapt en bestemd als machtige soepterriens, de platte buikschilden werden gepolijst om als dienblad te fungeren. Niet iedereen bezit het vermogen om zo mystiek of lyrisch te schrijven als Melville, maar ook zonder enig talent kon men zich het schildpadvlees goed laten smaken.

In alle oude reisberichten leest men over de smaak van de schildpad en hoeveel man met één exemplaar gevoed konden worden. Dampier schreef in 1617 dat er zoveel schildpadden waren dat 500 à 600 man er verscheidene maanden van konden leven. ‘De smaak doet niet onder voor die van malse kip.’ Ook was het een groot voordeel, dat de dieren zo lang in leven bleven zonder gevoed te worden en dus konden dienen als voorraad vers vlees. Dr. H.C. Townsend bestudeerde de logboeken van oude walvisvaarders, waaruit o.a. bleek dat tussen 1831 en 1868 op 189 bezoeken aan de eilanden meer dan 10.000 grote schildpadden waren meegenomen.

Menselijke nederzettingen met honden, katten, ratten en muizen brachten de genadeslag. Er zijn nog wel schildpadden op de Galapa-

gos-eilanden, maar men moet er lang naar zoeken en verschillende soorten (of ondersoorten) zijn al volledig uitgeroeid.

Met de reuzenschildpadden in de Indische Oceaan ging het niet veel beter. Alleen op Aldabra en op sommige van de Seychellen (uitgezet vanuit Aldabra) komen ze nog voor en vandaar worden ze nog wel eens naar dierentuinen gezonden. De Amsterdamse Artis ontving een exemplaar toen de vliegdienst naar Indonesië tijdelijk over Mauritius moest lopen. Weliswaar was de reuzenschildpad van Mauritius al uitgestorven, voordat de mens daar kwam (men vindt skeletresten vermengd met die van dodo's), maar waarschijnlijk was dit dier door een handelaar die de magische klank van Mauritius voor zoölogen kende, ingevoerd van de Seychellen of Aldabra.

Ook in het verleden blijken de grootste landschildpadden op eilanden te hebben geleefd. Op de Canarische eilanden werden resten gevonden van een reuzenschildpad, op Malta, op Celebes, op Cuba (waarschijnlijk een directe verwant van de Galapagos-schildpadden (zie blz. 171). Overigens zijn er ook reuzenschildpadden van het vasteland bekend, o.a. uit India Testudo atlas, bijna 2 m lang, maar om de een of andere reden zijn al die soorten lang geleden uitgestorven.

Reuzenhagedissen

De grootste levende hagedis is de Komodo-varaan, Varanus komodoensis, die uitsluitend voorkomt op de eilandjes Komodo, Rintjar, Padar en op een beperkt gebied op het eiland Flores. Behalve door zijn grootte, ± 3 m lang) onderscheidt hij zich niet bijzonder van zijn naaste verwanten, die een wijde verspreiding hebben van Afrika over Zuid-Azië tot en met Australië. De volwassen dieren maken een trage indruk, maar - zoals in een uitvoerig verslag van A. Hoogerwerf te lezen is - ze zijn in staat om zelfs snelle apen te vangen. Het belangrijkste voedsel van deze varanen zijn waarschijnlijk kadavers van varkens en dat is de reden van hun ondergang: meer dan de directe achtervolging door Amerikaanse grootwildjagers die weer eens wat anders boven de schoorsteen willen dan een koedoekop. Herten en varkens zijn namelijk zeer schadelijk voor de landbouw en worden steeds meer be-

streden door jacht en vergif. Daarmee verdwijnt ten eerste de belangrijkste voedselbron voor de varanen en ten tweede wordt er door elk vergiftigd kadaver een aantal varanen, dat er van vreet, direct gedood.

De gewone hagedissen, die tot de familie Lacertidae behoren, zijn over het algemeen klein (in ons land de zandhagedis hoogstens 20 cm, de kleine levendbarende hagedis 18 cm). De grootste tegenwoordige soort is de parelhagedis (60 cm) bekend van Zuid-Frankrijk, Spanje en Noord-west Afrika. Maar de grootste Lacertide is de in fossiele staat gevonden Lacerta goliath, door Mertens beschreven van de Canarische eilanden, uit dezelfde lagen waarin ook de bovengenoemde reuzenschildpad gevonden wordt. Erg groot was deze hagedis niet als we hem met de Komodo-varaan vergelijken, maar toch wel ongeveer twee maal zo groot als de parelhagedis. Het moet in tegenstelling tot de razendsnelle hagedissen van thans een log en plomp dier zijn geweest, iets als een varaan, nog eerder een teju-hagedis.

Ook tegenwoordig leeft er trouwens op sommige van de Canarische eilanden nog een grote hagedis (iets kleiner dan de parelhagedis) Lacerta simonyi, ±55 cm lang.

Zeer grote skinken vindt men in Australië en op Nieuw-Guinea. Ze zien er uit als wel zeer kortpotige dashondjes. De allergrootste skink, Corucia zebrata, leeft op de Salomonseilanden (65 cm). Hij onderscheidt zich behalve door grootte, doordat hij als enige van zijn familie een grijpstaart bezit.

De grootste agame is de waterleguaan (geen echte leguaan), Hydrosaurus amboinensis, van Nieuw-Guinea, de Molukken en de Filippijnen. De gecko's van Nieuw-Caledonië (Rhacodactylus) behoren tot de grootste van hun familie. Het merkwaardige van Rhacodactylus is dat hij evenals de reuzenskink de enige van zijn familie is met een grijpstaart.

Mogelijke verklaringen

1. Van verschillende reuzen die we in het bovenstaande overzicht noemden is bekend dat ze tegelijkertijd leven of (meestal) leefden met een menigte verwanten van geringer grootte.

Dit geldt b.v. voor de reusachtige halfapen op Madagascar, voor de

buidelreuzen in Australië, voor de reuzenluiaards, reuzengordeldieren en voor de reuzenknaagdieren. De moa's van Nieuw-Zeeland vond men van de grootte van een kalkoen tot meer dan 3 m hoog. In het algemeen blijken de plaatsen waar de dwergen, de reuzen en vele tussenmaten van een groep gevonden worden, samen te vallen. De grootste chamaeleon én de kleinste, plus vele maten daar tussen, komen op Madagascar voor. Op het vasteland, in Kenya en Tanganjika vindt men praktisch dezelfde extremen naast elkaar. Spanje, dat waarschijnlijk het centrum is van de verspreiding van de tegenwoordig grootste hagedis, de parelhagedis, huisvest tevens de kleinste soort van het geslacht Lacerta (de Lacerta hispanica uit de omgeving van Alicante). Australië, waar men weliswaar niet de grootste varaan kan vinden, bezit toch vele zeer grote soorten, vele middelmaatsoorten en de kleinste van het geslacht. In Afrika (evenals Spanje weliswaar geen eiland, maar het gaat ons hier om het in hetzelfde gebied voorkomen van reuzen en dwergen) leven de grootste kikkers van het geslacht Rana (en van de hele orde) benevens de kleinste, resp. Rana goliath (meer dan 30 cm lang) van Kameroen tot in Angola, en Phrynobatrachus chitialensis (nauw verwant aan Rana, 13 mm lang), Nyassaland.

Dit naast elkaar voorkomen van de extremen en vele variaties daartussenin wijst erop dat de betrokken groep in het gebied onderhevig is geweest aan radiatie. Dat volgt ook al uit het feit dat men van verschillende van deze gebieden kan vaststellen dat het een primair of secundair verspreidingscentrum van de groep is. In de eerste plaats geldt dit voor de dieren die bijna uitsluitend bekend zijn van dit centrum, zo als de moa's en de luiaards en de gordeldieren. Maar ook neemt men het aan voor de Rana's in Afrika, de varanen in het Australische gebied, de chamaeleons in Oost-Afrika (niet op Madagascar, zie daarvoor blz. 66). Radiatie wijst erop dat de stamvaders van een groep begonnen zijn in een gebied dat praktisch nog geheel gekoloniseerd kon worden, met zeer verschillende milieus, met bijna of in het geheel geen concurrentie van andere groepen. Zoals de radiatie zich uitte in alle mogelijke vorm-variaties kon zij zich ook uiten in grootte-verschillen: er was in het maagdelijke gebied nog ruimte voor zowel dwergen als reuzen.

2. Lang niet alle reuzen van een groep worden in hetzelfde gebied begeleid door dwergen en omgekeerd. Op de eilanden van de reuzen-

schildpadden leven geen andere landschildpadden. De kleinere tijger van Java, de kleinere olifant van Sumatra, de kleinere neushoorns van Sumatra en Java worden niet begeleid door de grootste van hun soort of familie. De Komodo-varaan komt soms wel op dezelfde plaats voor als de niet eens veel kleinere Varanus salvator, maar dat heeft niets met radiatie te maken.

Wanneer een soort een regelmatig uitlopende verspreiding bezit op het vasteland, ziet men vaak dat aan de rand van de verspreiding de dieren kleiner blijven dan die in het centrum. Dat lijkt op het eerste gezicht in strijd met wat onder 1. gezegd werd over het juist in het centrum naast elkaar voorkomen van reuzen en dwergen en vele tussenmaten. Maar in het geval van die vele maten naast elkaar ging het om verschillende soorten. Wanneer het om één soort gaat, zal men meestal een verspreiding vinden als zojuist genoemd. Dat staat in verband met de grotere rijkdom aan genetische mogelijkheden van de centrale populaties, vergeleken met de toenemende armoe daarvan aan de periferie (zie ook blz. 70). Dat in het centrum de dieren groter zijn komt doordat er meer mutaties kunnen optreden die de grootte beinvloeden. Er zullen dus in principe zowel reuzen als dwergen kunnen ontstaan, maar zolang de dierenniet de vrijheid hebben, zich in veel, zeer verschillende ecologische nissen aan te passen, zolang m.a.w. de radiatie belet wordt doordat de meeste beschikbare milieus al bezet zijn door andere soorten, zal door de concurrentie onderling de sterkste winnen.

Ofschoon dat bepaald niet altijd de reuzen zullen zijn (zoals we hieronder nog zullen zien) zullen het over het algemeen toch de grotere, krachtiger vormen zijn. Dat aan de randen van het areaal meestal kleinere, schralere exemplaren leven, kan ten eerste het gevolg zijn van het gebrek aan mutaties die de grootte beïnvloeden en ten tweede doordat de rand van het areaal vaak bepaald wordt doordat de omstandigheden voor de betrokken soort te ongunstig worden, zodat men alleen kommervormen kan verwachten. (Zo ongeveer als de bomen naar de boomgrens toe - zowel in de bergen als naar het noorden - steeds kleiner worden, zonder dat dat het gevolg van genetische oorzaken hoeft te zijn. Van sommige kleinblijvende alpiene kruiden, struiken en bomen is bekend dat ze in de vlakte even hoog opgroeien als hun normaal in de vlakte levende verwanten).

Java, Sumatra en Borneo kan men als de periferie beschouwen van wat nog maar kortgeleden (± 10.000 jaar) het vasteland van Zuidoost-Azië was. De tijgers, neushoorns en olifanten in deze streken behoren tot perifere populaties, arm aan variatie, arm aan mogelijkheden om door mutaties aan grootte te winnen. Op blz. 62 hebben we even gesproken over de mogelijkheid dat de zoetwaterkrokodillen in Zuidoost-Azië en in Australië zouden afstammen van de over dat hele gebied verspreide kam- of zeekrokodil, Crocodylus porosus. In de hierbij gegeven lijst (ontleend aan K.P. Schmidt en Inger, De Wereld der Dieren, Reptielen) ziet men hoe al de eilandbewoners een stuk kleiner zijn dan de mogelijke stamvorm die in de zee ertussen leeft. Dit is echter niet typisch voor het op eilanden leven, omdat de zoetwatersoorten van India en Achter-Indië, die ook in deze serie thuishoren, óók kleiner zijn.

Waarschijnlijk is in al de gevallen van zoetwaterkrokodillen die van de in zee levende afstammen sprake van verschraling, zowel genetisch (misschien waren slechts enkele exemplaren in staat om aan het nieuwe milieu te wennen) als door geringere rijkdom aan voedsel.

	Gemiddelde lengte volwassen dier	Maximale lengte, voor zover bekend
zee- of kamkrokodil ( Crocodylus porosus)	3,6-4,2 m	6,10 m
Indische moeraskrokodil (Crocodylus palustris)	3	3,95
Siamese krokodil (Crocodylus siamensis)	3	3,65
zoetwaterkrokodil van Nieuw-Guinea (Crocodylus novae-guineae)	2,4	2,85
Australische krokodil ( Crocodylus johnstoni)	1,8-2,1	2,45
Filippijnse krokodil (Crocodylus mindorensis)	1,5-1,8	2,45

3. Dat zoveel eilandbewonende kikkers en hagedissen zo klein zijn staat met 2 in verband in zoverre, dat hoe kleiner een dergelijk dier is, des te gemakkelijker het verspreid kan worden. Als men een zak zand leegstrooit in de wind zullen de lichtste korrels het verst vallen.

4. Voor de onder 2 genoemde tijgers, neushoorns en olifanten geldt misschien nog een andere verklaring. Er is een zoögeografische regel opgesteld door Bergmann, volgens welke de dieren in koudere streken groter zijn dan hun verwanten in warme streken. Als verklaring voor de regel van Bergmann wordt gegeven dat bij een groot dier de lichaamsoppervlakte naar verhouding kleiner is dan bij een klein dier. Waimeer het dier a twee maal zo lang is als een tot dezelfde soort en op dezelfde manier gevormd dier b, verhouden zich hun lichaamsop-pervlakten als 4:1 en hun gewichten (of inhouden) als 8:1. Dat betekent dat per gewichtseenheid de lichaamsoppervlakte van het grote dier zich verhoudt tot die van het kleine dier als 1:2. In koudere streken koelt het kleine dier dus twee maal zo snel af als het grote dier (de afkoeling vindt voornamelijk plaats aan de oppervlakte van huid en longen). Naar de warme gebieden toe is het voor een soort dus van voordeel om kleiner te zijn, naar de poolstreken toe is het voor dezelfde soort van voordeel groter te zijn.

Mooie voorbeelden vindt men bij de groep (dus niet één soort) van de pinguïns. De kleinste soort leeft op de Galapagos-eilanden, gelegen op de evenaar (al is het klimaat daar minder warm dan deze ligging zou doen vermoeden, door toedoen van een koude golfstroom). De grootste pinguïn is de keizerspinguïn, die zich het dichtst bij de Zuidpool ophoudt.

Ook de tijgers vormen een mooi voorbeeld, doordat ze in de koude bergstreken van Siberië en Mantsjoerije veel groter zijn dan in de tropen van India. Het valt alleen te betwijfelen of de tijgers het op Java veel warmer hebben dan die in India, ook al ligt Java dichter bij de evenaar.

Zowel de verklaringen 2 als 4 gelden dus niet speciaal voor eiland-vormen, maar omdat de eilanden waar de dieren leven geografisch in een bepaalde verhouding staan tot de woonplaatsen van de grotere soortgenoten.

5. Sommige dwergen en reuzen kunnen het gevolg zijn van toevalli-

ge mutaties, die niet - zoals dat in de grotere populaties het geval zou zijn - gecorrigeerd werden door de conformerende neiging die een grote populatie nu eenmaal heeft. We hebben deze neiging, om meer kans te geven aan toevalslijnen al vaker bij de echte eilandbewoners gevonden.

6. Punt 5 kan echter niet verklaren waarom van enkele soorten alléén reuzen bekend zijn, althans op de eilanden. B.v. van de reuzenschildpadden hebben we al gezien dat er op zeer ver uit elkaar liggende eilandjes reuzenvorming moet zijn opgetreden (tenzij we aannemen dat ze als reuzen van één plaats vertrokken zijn en op al die ver van de continenten liggende streken hebben kunnen aanspoelen, wat onwaarschijnlijk is). Het heeft er dan veel van alsof bij de gemeenschappelijke stamvader in potentie de eigenschap van het groot worden aanwezig was en dat deze potentie in vele zijtakken van kleine dieren verspreid is. De vondsten van fossielen reuzenschildpadden in o.a. India en China wijzen er op dat deze potentie zich herhaaldelijk geuit heeft, al moet men aannemen dat het geen gunstige eigenschap is geweest, omdat deze vastelandsreuzen allemaal lang geleden zijn uitgestorven. Een flink formaat kan in de strijd om het bestaan van voordeel zijn, maar er is in de meeste gevallen een optimale maat, waarbij de voordelen van het groot zijn niet te niet gedaan worden door de nadelen. Er zijn nl. aan het groter worden zeer speciale nadelen verbonden. In verklaring 4 hebben we al in ander verband gesproken over de verhouding oppervlakte en inhoud van grotere en kleinere vormen. Grofweg rekent men dat de kracht die een spier kan opbrengen evenredig is met de oppervlakte van de dwarsdoorsnede van die spier. Dus als een spier 2 maal dikker is dan een overeenkomstige andere spier rekent men dat die eerste spier 2 maal zoveel arbeid kan verrichten als de tweede. Van een schildpad die tweemaal zo lang is als een andere schildpad kan men aannemen dat de overeenkomstige spieren ook allemaal tweemaal zo lang zijn als die van de tweede schildpad en dat de oppervlakte van de dwarsdoorsneden van hun spieren zich verhouden als 2 × 2: 1. De grote schildpad zou dus viermaal zoveel arbeid kunnen verzetten als de kleine schildpad. Maar de grote schildpad weegt 2 × 2 × 2 maal zoveel als de kleine schildpad. Alleen al om zijn lichaam te tillen en te verplaatsen moet de grote schildpad dus 8 maal

zoveel arbeid verrichten als de kleine schildpad, hij kan maar 4 maal zoveel verrichten en is dus noodgedwongen veel trager.

De lichaamsverhoudingen van reuzen en dwergen zijn trouwens niet gelijk. Dat ziet men al wanneer men op dezelfde grootte de foto van een muizeskelet plaatst naast die van een olifantenskelet. Hoewel op de foto's de dieren even lang zijn, ziet men duidelijk dat het skelet van de olifant veel zwaarder is, dus ook naar verhouding. Dit staat in verband met wat we hierboven uitrekenden, dat een reus ook naar verhouding een zwaarder lichaam moet torsen.

In normale omstandigheden met veel concurrentie zal er dus een duidelijke grens gesteld worden aan het groter worden. Te grote reuzen leggen het af tegen de bedrijvige tussenmaten. Ook al zou de potentie om groter te worden zich telkens uiten door mutaties, ze zouden geen voet aan de grond krijgen. Alleen op eilanden die nog nauwelijks bevolkt zijn en waar in ieder geval geen roofdieren op voorkomen maken deze hardnekkige mutaties een kans om de hele populatie te veroveren.

7. In een lezing van professor Slijper wordt nog op een ander aspect van het groot-zijn gewezen. Ik citeer: ‘In de ontwikkeling van het leven op aarde zien wij telkens weer dat nieuwe diergroepen klein beginnen, langzaam groter worden, een bloeitijd beleven waarin zij grote gebieden der aarde bevolken, maar daarna snel achteruitgaan om ten slotte door uitsterven geheel van de aarde te verdwijnen. Hun opvolgers, de nieuwe, veelal beter aan de omstandigheden aangepaste diergroep, begint dan weer met vertegenwoordigers van bescheiden omvang. Dit leert ons dat, gezien in de tijd van honderden miljoenen jaren, de reuzen wel telkens een tijdlang de heerschappij op aarde hebben kunnen voeren, maar dat zij altijd weer tot verdwijnen gedoemd waren en dat de krachten om het leven op aarde voort te zetten veeleer in de dwergen schuilen.’

Wat ons in dit citaat vooral interesseert is de conclusie dat reuzen aan het eind van een ontwikkeling staan, dat daarna meestal het verval begint. Het feit dat er nog steeds reuzenschildpadden op de eilanden gevonden worden terwijl ze op het vasteland lang geleden uitstierven, zou erop kunnen wijzen dat we dit geval eigenlijk zouden moeten beschouwen als een archaïsme (zie ook blz. 172).

Bij vele andere reuzen die we in het voorgaande noemden zijn er

inderdaad aanwijzingen dat ze ongeveer het eind van een bloeiperiode markeren. Dat geldt b.v. voor de reuzenluiaards en de reuzengordeldieren in Zuid-Amerika, in mindere mate voor de buideldieren in Australië, de halfapen op Madagascar en de moa's van Nieuw-Zeeland. Want al leven er nog steeds luiaards, gordeldieren, buideldieren en halfapen en al heeft misschien de mens de laatste moa's om zeep geholpen, zoals we in Hoofdstuk xi zullen zien is er in al die gevallen sprake van een natuurlijk uitsterven, vaak kort nadat de reuzen opgetreden waren. Bij de buideldieren is dat minder duidelijk omdat er ten slotte nog zoveel families in bloei verkeren. We kunnen hier dan ook beter stellen dat sommige takken hun bloei achter de rug hebben. Dit wordt mooi geïllustreerd door de vormenrijke reusachtige voorouders van dat ene kleine koala-beertje van nu.

We kunnen samenvatten dat er een groot aantal oorzaken te bedenken is waarom op eilanden reuzen of dwergen en soms reuzen en dwergen naast elkaar voorkomen. Sommige oorzaken kunnen tegelijkertijd werken, zoals 1 en 7 of 2, 3 en 4. Sommige verklaringen spreken elkaar tegen, zoals 1 en 3+4; een diergroep kan niet tegelijkertijd op dezelfde plaats een grote bloei vertonen en eigenschappen bezitten die op verschraling wijzen van de erfelijkheidsmogelijkheden. We kunnen in die gevallen uit omstandigheden, bijverschijnselen, begeleidende vormenrijkdom of -armoe afleiden of de verklaring in de ene richting of de andere gezocht moet worden.

Vorige Volgende