De vreemde eilandbewoner

[p. 73]

V/De radiatie

Hoe groot moet een dorp zijn eer zich er een bakker, een slager, een smid kunnen vestigen? Economen en sociologen zullen het wel voor u uit willen rekenen, maar zelfs voor leken staat vast dat er beneden een bepaald aantal inwoners geen lonende plaats is voor enig specialisme, zodat alle taken zelf vervuld moeten worden: zelf brood bakken, zelf slachten, de eigen schoenen lappen.

Bij groei van de gemeenschap zal vroeg of laat de man die het beste brood bakt bakker worden voor iedereen. Hoe groter de gemeenschap des te meer bakkers zullen optreden, concurrentie zal zich voordoen, onzakelijke en slechte bakkers zullen afvallen. In principe is in een grotere gemeenschap kans op betere bakkers en andere specialisten.

Met de nodige verschillen herhaalt zich dit patroon bij eilandbewonende dieren. Bij zeer kleine eilanden zal de toevallig aangewaaide of aangespoelde immigrant zich vrij stuurloos kunnen ontwikkelen. Waarschijnlijk zullen hij en zijn nakomelingen over vele generaties planteneter blijven, maar dat is dan ook de enige beperking in zijn ontwikkeling. Er kunnen zich reuzen ontwikkelen of juist dwergen, het vliegvermogen kan achteruitgaan tot zelfs de vleugels verdwijnen, de mogelijkheden van voortbewegen kunnen zo degenereren, dat alleen met veel moeite nog net de volgende voedselplant benaderd kan worden.

Maar bij iets grotere eilanden, waar de bevolking - ook al is die gegrondvest door slechts enkele individuen - zich tot een veel groter ge-

[p. 74]

talsterkte kan uitbreiden, komt vroeg of laat de kans dat zich specialisten zullen aftakken. Er zal zich misschien een klimmer ontwikkelen die boombladeren kan eten die vroeger niet bereikbaar waren, één of meer vormen gaan zich wijden aan de insektenvangst (insekten horen meestal tot de eerste bewoners, zie blz. 54), een derde ontdekt de wortels, een vierde ontwikkelt zich van klimmer tot zwever en zelfs vlieger. De klimmer ontwikkelt grijphandjes en -voetjes. De insekteneter ontwikkelt b.v. klauwen om een mierennest open te breken, een lange tong om de mieren op te likken, kan zijn tanden verliezen omdat die niet meer onmisbaar zijn. De wortelzoekers krijgen graafhanden, ontwikkelen hun reukvermogen om in het donker de weg te vinden, verliezen hun gezichtsvermogen en zelfs hun ogen. De zwever krijgt steeds breder huidplooien, tot vleugels aan toe. Na verloop van tijd zal er binnen elke tak van bedrijf een voedselen territorium-concurrentie heersen, niet te onderscheiden van die op de continenten. Ten slotte zal Kaïn Abel doodslaan, er zullen zich roofdieren ontwikkelen, met roofdiergebitten, met klauwen, met sterke spieren geschikt voor jacht en overweldiging. Hoe groter eiland en hoe langer de ontwikkeling ongestoord zijn gang kan gaan, des te verder komt men van het stadium van de enkele vreemdsoortige eilandbewoner in de richting van weer een nieuwe dierenmaatschappij met rangen en standen, met wortel-, blad-, basteters, met insekteneters, gravers, springers, zwevers, hardlopers, doodstille camoufleerden, met roofdieren en afvalopruimers. Deze zich in alle richtingen vertakkende specialisaties, uitgaande van een enkele stamvorm, noemt men radiatie. De dodo op Mauritius was zo'n eenzame, vreemd ontwikkelde eilandbewoner, de buideldieren op Australië vormen zo ongeveer het andere eind van de radiatiereeks.

Daar tussen in vindt men vele boeiende overgangen.

Darwinvinken

De Darwinvinken op de Galapagos-eilanden vormen een beroemd voorbeeld, omdat bij deze vogels, die eigenlijk nog maar een zwak ontwikkelde radiatie vertonen (vergeleken althans met de buideldie-

[p. 75]

Fig. 10. De Dartvinvinken, van elke soort mannetje en wijfje. Ongeveer 1/5 van de ware grootte. 1.,grote grondvink Geospiza magnirostris 2. middelste grondvink Geospiza fortis 3. kleine grondvink Geospiza fuliginosa 4. puntsnavelige grondvink Geospiza difficilis 5. cactusgrondvink Geospiza scandens 6. grote cactusgrondvink Geospiza conirostris 7. vegetarische boomvink Camarhynchus crassirostris 8. grote insektenetende boomvink Camarhynchus psittacula 9. middelste insektenetende boomvink Camarhynchus pauper 10. kleine insektenetende boomvink Camarhynchus parvulus 11. spechtvink Camarhynchus pallidus 12. mangrove-vink Camarhynchus heliobates 13. fitisjvink Certhidea olivacea 14. Kokosvink Pinaroloxias inornata. (Naar Lack, 1947.)

[p. 76]

ren op Australië), Darwin één van de meest dwingende impulsen ontving in de richting van zijn evolutie-hypothese. Dat het een nog maar zwak ontwikkelde radiatie is, had voor Darwin het voordeel dat hij nog duidelijk de gemeenschappelijke afstamming kon vermoeden bij wat toch al tot scherp gescheiden soorten ontwikkeld was. Eigenlijk zou ik, op dit punt gekomen, de volledige vertaling moeten geven van David Lack's boek Darwin's Finches (1947), waarin hij uitvoerig alle facetten belicht van deze vreemde eilandvogels. Iedereen die geinteresseerd is in de vreemde evolutie-mogelijkheden op eilanden moet dit boekje lezen. De nu volgende notities zijn voor het grootste deel eraan ontleend.

Op het eerste gezicht zijn de Darwinvinken niet erg opvallend, zoals de eerste man die ze in geschrifte noemde, Kapitein Colnett, opmerkte: ‘De landvogels op dit eiland zijn maar klein in aantal en verscheidenheid, ik zag er niet één die opviel door afwijkende vorm of schoonheid.’

Hij vond sommige lijken op de Javaanse rijstvogel, zowel in vorm als in grootte, behalve dat ze zwart waren.

Bij nader inzien - en Darwin was een van de eersten die dat deed en die er vergaande conclusies aan verbond - zijn de Darwinvinken van grote verscheidenheid, al is er in vele opzichten een gemeenschappelijk grondplan te herkennen.

De hele groep wordt tegenwoordig beschouwd als een aparte onderfamilie van de vinken, zonder vertegenwoordigers op het vasteland. Men onderscheidt 13 soorten met in totaal 37 verschillende ondersoorten, verdeeld over 3 geslachten. Een vierde geslacht met een 14de soort (Pinaroloxias inornata) leeft op de ver afgelegen Kokos-eilanden.

Zoals op fig. 10 te zien is, is er weinig verschil in verenkleed. Bij sommige soorten zijn de mannetjes zwart en de wijfjes licht met gevlekte borst. Bij andere soorten is de zwarte kleur van de mannetjes alleen op kop en hals te vinden. Bij nog weer andere is het geslachtsonderscheid niet aan de veren te zien. Bij enkele van de laatste soorten is de buik ongevlekt. De grootste soort is hoogstens 15 cm lang, van snavelpunt tot staartuiteinde, de kleinste is minder dan 10 cm. Wanneer we echter naar de snavels kijken vinden we een dermate grote verscheidenheid, dat wanneer deze verschillen bij vogels van het vas-

[p. 77]

Fig. 11. De belangrijkste verschillen in snavelvorm bij Darwinvinken (i) Geospiza magnirostris (ii) Geospiza fortis (iii) Geospiza fuliginosa (iv) Geospiza difficilis debilirostris (v) Geospiza scandens (vi) Camarhynchus crassirostris (vii) Camarhynchus psittacula (viii) Camarhynchus parvulus (ix) Camarhynchus pallidus (x) Camarhynchus heliobates (xi) Certhidea olivacea (xii) Pinaroloxias inornata. (Naar Lack, 1947.)

[p. 78]

teland waren, gevonden, ze waarschijnlijk tot zeer verschillende geslachten of zelfs families zouden zijn gerekend.

In levenswijze, manier van voedselzoeken en soms in de aard van de omgeving waarin de dieren leven, vindt men verschillen die voor een groot deel parallel blijken te lopen met de verschillen in snavels (zie fig. 11).

Bij nader onderzoek blijken vele snavelvormen ten nauwste verband te houden met de manier van voedselzoeken. In de volgende tabel ziet men de overeenkomsten en de verschillen kortweg samengevat.

Tabel 5 Geslachten van Darwinvinken
Geslacht	Manier van leven	Volwassen mannetje	Snavel	Voornaamste voedsel	Aantal soorten
Geospiza	grondvink	geheel zwart	vinkachtig (bij 1 soort lang werpiger)	zaden (bij 1 soort cactus)	6
Camarhynchus	boomvink	gedeeltelijk zwart of zwart ontbreekt	dik of langwerpig	insekten (bij 1 soort vruchten)	6
Certhidea	fitisjachtig	oranjebruine keel	dun, fitisjachtig	kleine insekten	1
Pinarloxias	Kokosvink	geheel zwart	dun en gebogen	kleine insekten	1

Men stelt zich voor dat al deze vormen van één soort afstammen, een vinkachtige, die zó lang geleden van het vasteland naar de Galapagos-eilanden kwam dat er nog praktisch geen andere landvogels op deze eilanden te vinden waren. In het begin zal deze oer-Darwinvink zich

[p. 79]

Fig. 12. De spechtvink, Camarhynchus pallidus met een stokje of cactusstekel. Een van de zeer zeldzame voorbeelden van werktuiggebruik bij vogels. (Naar Lack, 1947.)

[p. 80]

waarschijnlijk niet veel anders hebben gedragen dan op het vasteland. Misschien was het een zaadeter, die op de Galapagos-eilanden niet precies het soort zaad vond waaraan hij gewend was, maar blijkbaar is hij er dan toch in geslaagd een goed plaatsvervangend voedsel te vinden. Er waren geen vijanden (nog steeds hebben de Darwinvinken maar weinig natuurlijke vijanden), de meeste jongen konden dus volwassen worden. Al betrekkelijk gauw zullen alle gebieden waar de oer-Darwinvink zijn voedsel kon vinden, druk bezet zijn geweest. En toen moet het begonnen zijn. Alle Darwinvinken gingen gewoon door met het krijgen van jongen, terwijl de ruimte beperkt bleef. Bij elke generatie moest dus wel een groot deel door gebrek aan voedsel omkomen, terwijl er behalve het geijkte voedsel nog een grote hoeveelheid ander voedsel ongebruikt gereed lag. Vroeg of laat moet één van die te veel zijnde Darwinvinken ontdekt hebben, dat b.v. insekten een heel goed voedsel vormden. In feite geven nu nog alle Darwinvinken hun jongen insekten te eten, maar na de broedtijd keren de zaadeters weer terug naar het zaadeten. Die ene afwijkende Darwinvink hoefde dus alleen maar de gewoonte van de broedtijd uit te breiden over het gehele jaar. De dikke vinkensnavel, die gebruikt was voor het verzamelen van zaden, was van minder nut bij het oppikken van insekten. Smallere snavels kregen daardoor kans zich te ontwikkelen. Na verloop van tijd was ook het insektenetersterrein volledig bezet en de overschietende vogels moesten sterven of weer uitzien naar nieuwe mogelijkheden, met nieuwe vormaanpassingen. Zo zijn 14 verschillende soorten ontstaan (met nog weer afwijkende vormen op verschillende eilanden): typisch vinkachtig, mees-achtig (zelfs net als mezen ondersteboven bengelend aan takken op zoek naar insekten), ± klauwierachtig (met een papegaai-achtige snavel), fitisj-achtig, spechtachtig.

Wat die spechtachtige vogel (Camarhynchus pallidus) betreft (zie fig. 12) was er een limiet aan zijn aanpassingsvermogen. Hij ontwikkelde een vrij rechte, scherpe snavel, waarmee hij in de bast van bomen naar insekten kon peuren en zelfs boren, hij ontwikkelde als enige onder de Darwinvinken het vermogen om tegen stammen op en neer te klimmen, alleen ontbrak hem het spechtachtige kenmerk van een lange tong, waarmee de insekten uit hun schuilplaatsen gehaald kunnen

[p. 81]

worden. In plaats daarvan ontwikkelde deze spechtvink de unieke gewoonte om met een cactus-stekel of een stevig takje het insekt te voorschijn te halen. Zodra het insekt binnen bereik komt, grijpt de vogel hem met de snavel en laat de stekel vallen.

De tjiftjaf-achtige Certhidea eet ook uitsluitend insekten, maar zoekt deze tussen de bladeren. In verenkleed en snavelvorm is hij zo verschillend van de andere soorten dat hij vroeger tot een andere familie werd gerekend, meer in de buurt van de echte tjiftjaf.

Tegenover deze grote verschillen staan een aantal overeenkomsten, die men elders bij zulke verschillende vogels niet kan verwachten. Het is speciaal David Lack die dit tijdens maandenlang veldwerk heeft kunnen waarnemen.

Ten eerste bleek dat de zang van verschillende soorten nauwelijks uit elkaar te houden was, niet alleen van vogels van hetzelfde geslacht, maar zelfs de zang van vogels, die tot verschillende geslachten behoren was vaak niet uit elkaar te houden. Dit is zeer opmerkelijk, omdat na enige ervaring de meeste zangvogels heel goed aan hun zang op soort zijn te brengen. Het is natuurlijk best mogelijk dat de Darwinvinken zelf heel goed in staat zijn om een soortgenoot aan de zang te herkennen, maar waarschijnlijk herkennen soortgenoten elkaar aan andere kenmerken, waarover later.

Alle Darwinvinken maken ruime, overdekte nesten. De grote soorten maken wel een iets groter nest, maar duidelijke grenzen zijn er niet. Ook het nestmateriaal is bij alle soorten hetzelfde.

Hoewel de Darwinvinken monogaam zijn, maken de mannetjes meer dan één nest en zelfs worden nesten van andere soorten gebruikt bij de balts, soms worden zelfs nesten waarvan de bouw door de ene soort is begonnen door een andere soort voltooid en gebruikt om te broeden. Lack nam waar dat een Certhidea regelmatig aan een nest voortbouwde dat grotendeels was aangelegd door een vrij grote Geospiza fortis.

Beide soorten baltsten op dit nest. Elders werd het omgekeerde waargenomen. Ook de balts vertoont bij de verschillende Darwinvinken nauwelijks enige variatie. Darwinvinken behoren tot de weinige vogels die vrijwel dezelfde houdingen aannemen als een manne-

[p. 82]

tje een rivaal ontmoet, als hij een wijfje het hof maakt en als een nestvogel bedelt om voedsel.

Ook in verenkleed is er, zoals we in fig. 10 al zagen, weinig variatie. Opmerkelijk is dat de kleurpatronen van sommige soorten vergeleken kunnen worden met verschillende leeftijdsstadia bij andere soorten. Zoals fig. 13 aangeeft komt het volwassen kleed van Camarhynchus pallidus, de spechtvink, overeen met het beginnend jeugdpatroon bij andere soorten van Camarhynchus en Geospiza. Het volwassen kleed van Camarhynchus crassirostris, C. psittacula en C. parvulus is gelijk aan een overgangspatroon van de soorten van Geospiza. Het is herhaaldelijk waargenomen, dat mannetjes-Darwinvinken, die nog niet het volwassen kleed bezaten, tot voortplanting kwamen, hoewel ze er dan wat hun veren betreft dus uitzagen als vogels van een andere soort. Men kan zich dan afvragen hoe de dieren hun soortgenoten kunnen onderscheiden van andere soorten. Weliswaar neemt Lack aan dat bastaardering, zelfs tussen soorten van verschillende geslachten, vaker voorkomt dan bij de meeste vogels op het vasteland en hij acht het niet onmogelijk dat sommige soorten of ondersoorten ontstaan zouden zijn door bastaardering (ook dit pleit ervoor, dat de soortgrenzen nog niet zo lang geleden zijn ontstaan), maar het behoort toch tot de grote uitzonderingen. M.a.w. hoe weinig kenmerkend het nest, het gedrag, het lied en zelfs het verenkleed van het baltsende mannetje is, het wijfje kan blijkbaar ergens aan zien dat hij tot haar soort behoort. Verschillende proeven van Lack maken aannemelijk dat deze herkenning op de snavelvorm gebaseerd is. Ten eerste nam hij waar dat als een mannetje van Geospiza magnirostris op het punt stond om een mannetje van G. fortis aan te vallen, de aanval direct werd afgelast als de snavel van de andere vogel zichtbaar werd. Hetzelfde nam hij herhaaldelijk bij andere soorten waar. Normaal jagen de mannetjes van dezelfde soort elkaar van hun territorium weg, maar voor mannetjes van een andere soort hebben ze geen interesse.

Om dit te controleren zette Lack exemplaren van G. fuliginosa en G. fortis op, maar zo dat hun lichaamsgrootte nauwelijks verschilde, zodat het enig verschil in de snavel stak. T.o.v. een opgezet wijfje fuliginosa begonnen prompt drie mannetjes van dezelfde soort te baltsen. Toen dit wijfje werd vervangen door het wijfje van fortis hield

[p. 83]

Fig. 13. Drie fasen van het mannelijk verenkleed van de Darwinvinken. (i) Geheel zwart mannetje - eindstadium bij Geospiza. (ii) Gedeeltelijk zwart mannetje - eindstadium bij Camarhynchus crassirostris, C. psittacula en C. parvulus, doorgangsstadium bij Geospiza. (iii) Jeugdkleed - eindstadium bij Camarhynchus pallidus, beginstadium bij alle andere soorten van Camarhynchus en Geospiza. (De snavelvorm is natuurlijk niet bij al deze soorten gelijk.) (Naar Lack, 1947.)

[p. 84]

één van de mannetjes op en de andere twee reageerden nog maar zwakjes. Overeenkomstige waarnemingen werden gedaan bij nestelende wijfjes die heftig op een opgezette soortgenoot aanvielen, maar geen of weinig interesse hadden voor een opgezet wijfje van een andere soort

Lack neemt aan, dat de stamvader van de Darwinvinken in volwassen staat ook zwart van veren was. Dat zou betekenen dat het geheel of gedeeltelijk wegblijven van het zwart bij de mannetjes van Camarhynchus en Certhidea het handhaven van meer of minder jeugdige patronen in volwassen staat is.

Dergelijke gevallen van neotenie (zie noot op blz. 170) komen vaker voor bij eilandbewoners. De grote overeenkomsten in nestbouw, zang, balts en verenkleed wijzen erop dat, ondanks de eerder genoemde verschillen, de Darwinvinken waarschijnlijk nog maar kort geleden begonnen zijn met hun ontwikkeling (kort geleden in vergelijking met het begin van de vertakkingen in allerlei richtingen op het vasteland). Dat de tegenwoordige uitkristallisering in 14 soorten nog niet zo oud is valt af te leiden uit verschillende feiten, die op de plasticiteit van de vormen wijzen.

Op het eiland Chatham ontbreekt de grote insektenetende Camarhynchus psittacula, die gekenmerkt is door een bijna papegaaiachtige bek. De kleinere soort C. parvulus, die wél op Chatham voorkomt, heeft nu ook gelegenheid om het normaal voor psittacula bestemde voedsel te gebruiken. Inderdaad blijkt deze parvulus-ondersoort dan ook een grotere snavel te hebben dan elders, de maten overlappen die van psittacula op de andere eilanden. Iets dergelijks zien we bij de grondvinken. Op Chatham en Charles ontbreekt de grote grondvink Geospiza magnirostris, hij wordt vervangen door G. fortis, die hier veel groter wordt dan op de eilanden waar hij samenleeft met magnirostris.

De plasticiteit van de bekvorm blijkt ook duidelijk uit fig. 14. Op het eiland Daphne waar G. fuliginosa ontbreekt, blijken de maten van G. fortis intermediair te zijn tussen die van fuliginosa en fortis op Charles en Chatham, waar deze soorten naast elkaar voorkomen. Hetzelfde is op Crossman te zien bij G. fuliginosa. Wanneer fortis en fuliginosa naast elkaar leven heeft fortis een duidelijk grotere beklengte dan fuliginosa, maar de beklengte van fortis op Daphne is praktisch niet verschillend van die van fuliginosa op Crossman. Dit wijst erop dat

[p. 85]

Fig. 14. Histogrammen van de snavelhoogte bij Geospiza-soorten. Horizontaal de maten in millimeters, verticaal het percentage exemplaren van een bepaalde maat. (Naar Lack, 1947.)

[p. 86]

door concurrentie een vogel op een bepaald voedsel kan worden aangewezen en dat in verband daarmee de bekvorm in de ene of andere richting kan worden gedirigeerd.

Lack acht voor het ontstaan van radiatie van belang dat er een aantal eilandjes bij elkaar ligt. Eerst zouden op elk van deze eilandjes geografische verschillen ontstaan, die op den duur zo groot zouden zijn dat, als twee van deze ‘rassen’ elkaar zouden ontmoeten, ze elkaar niet meer als soort herkennen. Voortaan zouden ze dan als soortgescheiden dieren naast elkaar leven en door de boven beschreven concurrentie zouden ze in verschillende richtingen gedreven worden. M.a.w. éérst geografische isolatie, daardoor ondersoortvorming, opnieuw ontmoeting van twee ondersoorten, die elkaar niet meer als ondersoorten herkennen, ecologische specialisering waardoor de voormalige soortgenoten nog verder uiteengaan.

Een mooi voorbeeld acht Lack in het naast elkaar voorkomen op Charles van twee Camarhynchus-soorten, die hoogst waarschijnlijk tevoren als ondersoorten zijn afgetakt van eenzelfde stamsoort, C. psittacula (zie fig. 15).

Op Charles zou dan met een grote tussenpoos tweemaal een invasie van psittacula hebben plaatsgevonden. De eerste keer via Albemarle - de Charles-vorm pauper heeft veel gemeen met de affinis van Albemarle - de tweede keer vanuit Indefatigable of Barrington, want zowel op deze eilanden als op Charles leeft de typische ondersoort psittacula.

C. pauper en C. psittacula herkennen elkaar echter niet als soortgenoten, ze paren niet met elkaar, er zijn geen bastaarden bekend.

Wanneer er niet zoveel verschillende eilandjes zouden zijn - neemt Lack aan - zou er geen radiatie optreden, maar zou er een enkele bijzonder gespecialiseerde soort ontstaan. Vandaar dat op het Kokoseiland slechts één soort Darwinvink voorkomt. Wanneer op een eiland twee of drie zeer verschillende typen leven van nauwverwante soorten, neemt men inderdaad meestal aan dat deze verschillen ontstaan zijn door herhaalde invasies vanuit eenzelfde stamsoort op het vasteland. De dieren van de eerdere invasies zouden die van de latere niet als soortgenoten herkennen etc. etc.

[p. 87]

Fig. 15. Camarhynchus psittacula en C. pauper. Beide vormen komen voor op het eiland Charles. De oudste vorm (pauper) is verwant aan de ondersoort affinis van psittacula op Albemarle. De latere vorm (psittacula sensu stricto) is niet te onderscheiden van de psittacula van James, Indefatigable en Barrington. Op Duncan komt een vorm voor die instaat tussen de typische psittacula en de ondersoort affinis. Hoogst waarschijnlijk heeft de oorspronkelijke psittacula zich verspreid in de richting van de pijltjes. Charles werd dan met een ruime tussenpoos door twee zijtakken bevolkt. Toen de tweede tak aankwam (psittacula s.s.), was de eerste tak (pauper) al zo ver gedifferentieerd dat ze elkaar niet meer als soortgenoten herkenden. Voortaan leven ze als gescheiden soorten naast elkaar. (Naar Lack, 1947.)

[p. 88]

Andere gevallen

Op Tristan da Cunha (drie eilanden) leven twee soorten van het vinkengeslacht Nesospiza, een kleine vogel met een spitse snavel en een grotere met een stevige vinkesnavel. Of deze twee nu ter plaatse uit één enkele stamsoort zijn ontstaan, of ontstaan zijn na verschillende invasies, is niet zeker, al zou het feit dat ze tot hetzelfde endemische geslacht behoren, kunnen wijzen op het eerste. In ieder geval kon worden vastgesteld dat deze soorten zowel in voedsel als woongebied verschillen (zie fig. 16¹). Een soortgelijk geval vindt men bij Zosterops op Lord Howe (zie fig. 16¹¹) en bij de Anolissen van Navassa (zie fig. 17). Misschien mag men de Galapagos-leguanen ook als het resultaat van een slechts in twee richtingen verlopen radiatie beschouwen. De landleguaan Conolophus is inderdaad zo nauw verwant aan de zeeleguaan Amblyrhynchus, dat men zich best kan voorstellen dat lang geleden vanuit eenzelfde stamvorm een aftakking naar zee is ontstaan terwijl de andere op het land bleef. Of daarvoor nu - zoals Lack wil - eerst een geografische isolatie moet hebben plaatsgevonden lijkt me niet noodzakelijk. Het zee-milieu, met wier als voedsel, lag ten slotte braak te wachten op de eerste leguaan die het wilde proberen. Wanneer het eiland groot genoeg is en de verscheidenheid aan biotopen eveneens, is de isolatie op verschillende eilandjes waarschijnlijk niet noodzakelijk. In Australië zijn de buideldieren tot een geweldige radiatie gekomen, op Madagascar de halfapen, in Zuid-Amerika de luiaards, gordeldieren en miereneters, maar waarschijnlijk ging hier ook veel meer tijd mee heen.

De radiatie van de Darwinvinken heeft men zo goed kunnen onderzoeken omdat er nog heden van de meeste soorten duizenden, van sommige zelfs honderdduizenden exemplaren in leven zijn. Dit is voor eilandbewoners wel uitzonderlijk, want zowel de bovengenoemde Nesospiza als Zosterops zijn reeds uitgestorven of staan op het punt uit te sterven.

Een veel mooier voorbeeld van radiatie, bij de Drepaniidae van Hawaii, is in de levende natuur praktisch niet meer te bestuderen. Zoals fig. 18 al laat zien is er bij deze groep een veel extremer vormdifferentiatie opgetreden dan bij de Darwinvinken. De radiatie is zo ver voort-

[p. 89]

Fig. 16. Twee soorten op hetzelfde eiland, opvallend verschillend in lichaamsgrootte en snavelvorm. (i) Nesospiza op Tristan da Cunha (ii) Zosterops op Lord Howe. (Uit Lack, naar Grönvold.)

[p. 90]

Fig. 17. Twee Anolissen van het eiland Navassa. Links Anolus longiceps, rechts Anolus latirostris. Het verschil in beklengte staat ongetwijfeld in verband met een verschil in voedingsgewoonten. (Uit Mertens, 1934, naar Schmidt.)

[p. 91]

geschreden dat het niet goed mogelijk is vast te stellen tot welke groep de stamvader moet hebben behoord. Lack heeft het nog over een vink als stamvader, net als bij de Darwinvinken, maar volgens Amadon (1950, Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 95, 151-262) zou de stamvader een honingkruiper zijn of een tanagra.

Amadon onderscheidt 9 geslachten met 22 soorten. Sommige genera voeden zich met honing en insekten, sommige voornamelijk met honing, andere voornamelijk met insekten, er zijn vruchteneters en zaadeters. Eén soort eet voornamelijk rupsen en een inheemse boon, een andere eet noten. Er hebben zich papegaai-achtige, vinkachtige, spotvogelachtige en sikkelvormige snavels ontwikkeld. De vreemdste snavel is wel die van de Heterorhynchus, een vogel die als een specht rondklautert over boomstammen en takken. Met zijn korte, rechte ondersnavel hamert hij als een specht op de schors, met zijn kromme bovensnavel peutert hij er de keverlarven uit te voorschijn.

In de laatste tijd gaan sommige auteurs zo ver dat ze de voortgang van evolutie en vooral de opbloei van veel uiteenlopende vormen alleen maar mogelijk achten op eilanden. Radiatie is waarschijnlijk ook mogelijk op een continent met veel verschillende milieus, maar de belangrijkste voorwaarde zou zijn dat dit continent nog praktisch niet door andere dieren bevolkt is. Australië, Madagascar en Zuid-Amerika kunnen als zodanig worden opgevat, al leefden er vóór de buideldieren zich ontwikkelden reeds vogelbekdieren in Australië, terwijl in alle drie de gebieden Dinosauriërs geleefd moeten hebben. De vogelbekdieren zijn echter om een of andere reden nooit tot bloei gekomen en de Dinosauriërs zijn misschien door een interne oorzaak (zie hoofdstuk xi) uitgestorven, zodat de later komende buideldieren, halfapen en insekteneters een vrijwel leeg gebied voor zich alleen hadden.

Opvallend is dat de enige groepen bij de zoogdieren waarbij men van radiatie kan spreken tegelijk als archaïsch, als zeer oud beschouwd kunnen worden, en bovendien dat deze dieren alleen op zeer grote eilanden, eigenlijk kleine continenten voorkomen.

De buideldieren van Australië en Zuid-Amerika behoren tot de oudste zoogdieren. De grote kangoeroes nemen de plaats in van runderen

[p. 92]

Fig. 18. Vergevorderde radiatie bij de ‘honingkruipers’ van Haivaii (Drepaniidae). (Uit Lack, 1947, naar Keuletnans.)

[p. 93]

Fig. 19. Enkele vormen uit de grote radiatie-verscheidenheid der buideldieren.

[p. 94]

en antilopen op het vasteland. Ook al is hun lichaamsbouw zeer van deze dieren verschillend, hun snelheid, het samenleven in kudden en vooral het voedsel dat voornamelijk uit gras bestaat, hebben ze gemeen.

Koeskoezen zijn trage nachtdieren met zeer sterk aan het klimmen aangepaste grijphandjes en -voetjes. Wanneer men ze in het nachtdierenhuis van Artis ziet naast halfapen als potto, lori e.d., die ook traag, ook nachtdier zijn, ook bijzonder aan het klimmen aangepaste handjes en voetjes hebben, ziet men nauwelijks verschil. Alleen bezitten de koeskoezen een lange, aan het eind naakte grijpstaart, de potto's e.d. hebben een stomp staartje of zijn geheel staartloos.

Er zijn verschillende roofdierachtige buideldieren, vanaf hele kleintjes, die meer te vergelijken zijn met insekteneters, tot (kleine) wolfachtige toe, met een grote variatie van marterachtige, dasachtige en miereneterachtige vormen. In Zuid-Amerika heeft zelfs een sabeltandtijgerachtig buideldier geleefd.

Er zijn eekhoornachtige buideldieren, vliegende (=zwevende) buideleekhoorns, er zijn springende buidelinsekteneters en er is een buidelmol, witgeel van haar met een stompe neus.

Al deze soorten - en nog vele meer die als fossielen in de grond begraven liggen - stammen waarschijnlijk af van dezelfde oervorm, want ondanks de grote uitwendige verschillen bezitten ze een aantal gemeenschappelijke kenmerken, waarvan de buidelbeenderen - die bij vele soorten een buidel ondersteunen - de bekendste zijn.

De tanrecs op Madagascar vormen een zeer oude familie van insekteneters, die - hoewel veel minder dan de buideldieren - toch een grote mate van radiatie vertonen. Er zijn egelachtige, molachtige dieren en ook zwemmende tanrecs bekend, de laatste met zwemvliezen en een zijdelings afgeplatte zwemstaart.

De halfapen op Madagascar behoren tot twee aparte families, die nergens anders voorkomen. De ene familie kent maar één soort, de Daubentonia madagascariensis, een dier met een lange pluimstaart en met zeer lange vingers, vooral de middelvinger is lang en dun. Hij gebruikt deze om er insekten mee uit spleten in boomschors te peuteren. De andere familie kent een grote verscheidenheid van zeer kleine (de dwergmuismaki is 10 cm lang met nog een 10 cm voor de staart) tot vrij grote (120 cm) dieren.

[p. 95]

Fig. 20. Enkele mogelijkheden uit de radiatie der paradijsvogels, die zich voornamelijk op Nieuw-Guinea ontwikkelden.

[p. 96]

Fig. 21. Enkele mogelijkheden uit de radiatie dergordeldieren, die men waarschijnlijk moet zien als onderdeel van een grotere radiatie, ivaaruitook de miereneters en de luiaards zijn voortgekomen.

[p. 97]

Zoals we bij het hoofdstuk Reuzen en Dwergen nog zullen zien, hebben er ook reuzen geleefd van bijna mensengrootte. Alle soorten hebben waarschijnlijk een eigen voedselassortiment, waardoor ze elkaar geen concurrentie aandoen. De dwergmuismaki leeft van honing, insekten en plantensap, andere leven uitsluitend van insekten of van bladeren of van bamboespruiten.

Er zijn nog veel meer voorbeelden van radiatie te noemen, maar de meeste zijn minder spectaculair dan de bovengenoemde, zo is er een landslak op de Galapagos-eilanden, Nesiotus, die zich daar heeft ontwikkeld tot 53 soorten. Van de Hawaii-eilanden kennen we van een Achatina-achtige reuzenlandslak maar liefst 500 verschillende vormen, die weliswaar niet allemaal als soort beschouwd moeten worden, maar die toch aangeven hoe groot de opbloei van waarschijnlijk slechts één stamvorm uit kan zijn. Ook van insekten zijn er verschillende radiatie-voorbeelden op Hawaii. Van verschillende groepen zijn meer dan 100 soorten bekend, die alle van een enkele of een klein aantal stamvormen afstammen.

[p. 98]

Fig. 22. De aye-aye of vingerdier (Daubentonia madagascariensis) is een vreemd aangepaste halfaap uit Madagascar. Met het knaagdierachtige gebit wordt de schors van bomen opengemaakt, waarna met de skeletdunne middelvinger de insekten eruit te voorschijn worden gepeuterd. Door de verwoesting der bossen op Madagascar is dit dier praktisch uitgeroeid. Petter, die er een speciale studie aan wijdt, schat dat er nog een tiental in leven zijn. Met steun van het World Wild Life Fund tracht men deze te vangen en uit te zetten op een klein eilandje, waar men er beter toezicht op zal kunnen houden.