|
| |
| |
| |
IV/Op eilanden meer soorten
Naar verhouding, zou ik aan de titel van dit hoofdstuk moeten toevoegen. Het is een van de eerste dingen die ons opvallen als we een studie maken van eilandbewoners in het bijzonder, dat er gemiddeld op ikm2 eiland veel meer soorten leven dan op 1 km2 vasteland.
We behoeven daarvoor niets anders te doen dan een aantal faunalijsten uit te pluizen. Uit het bijzonder goed bijgehouden Die Amphibien und Reptilien Europas van Mertens en Wermuth (1960) kunnen we na rustig afturven afleiden dat er tegen 238 amfibieën en reptielen van het vasteland (soorten en ondersoorten) 250 op eilanden leven. Als we het aantal soorten delen door het oppervlak in km2 van respectievelijk vasteland en eilanden vinden we, dat per 100.000 km2 op het vasteland van Europa 2,37 soorten en ondersoorten bekend zijn en op de eilanden 37,6.
Wanneer we van de eilanden aftrekken de oppervlakte van IJsland, Spitsbergen en Nova-Zembla, waar in het geheel geen amfibieën en reptielen wonen, dan is het getal voor de eilanden nog groter, nl. 59,7 per 100.000 km2. Helemaal gerechtvaardigd is dit niet, omdat op het vasteland, dat even ongunstig van klimaat is als b.v. Nova-Zembla, ook geen amfibieën en reptielen voorkomen. Laten we het dus maar op de eerste getallen houden: 2,37 op het vasteland tegen 37,6 op de eilanden en daarbij bedenken dat de meeste eilandbewoners afkomstig zijn van de eilanden in de Middellandse Zee. Die verhouding wordt voor de eilanden nog veel gunstiger als we alleen de hagedissen in beschouwing nemen: 197 eilandbewonende soorten en ondersoorten te- | |
| |
gen 86 op het vasteland. Per 100.000 km2 eilandoppervlak 29,6 soorten tegen 0,86 op het vasteland.
Hier moeten we wel een kleine opmerking bij plaatsen. Het grootste soorten- en ondersoortengetal op de eilanden wordt gevormd door leden van het geslacht Lacerta, waartoe ook onze gewone hagedissen behoren. Men krijgt vaak de indruk dat dit grote aantal voor een deel niet zo zeer te danken is aan de hagedissen zelf, als wel aan al die auteurs die hun naam wilden vereeuwigen door van elk eilandje of rotssplinter, waarop een maar even afwijkende vorm of kleurvariëteit gevonden werd, minstens een aparte ondersoort te beschrijven. Maar zelfs als we alleen de soorten in beschouwing nemen (en daarbij niet vergeten, dat een groot aantal ondersoorten stellig wél gerechtvaardigd is) krijgen we voor de eilanden 36 soorten en voor het vasteland 51, dat is per 100.000 km2 respectievelijk 5,4 en 0,5, dus meer dan 10 x zoveel per km2 op de eilanden als op het vasteland.
Zoals we in Hoofdstuk iv gezien hebben zijn van de hier behandelde groepen (salamanders, padden en kikkers, schildpadden, hagedissen en slangen) de hagedissen het best in staat om eilanden over zee te bereiken. Amfibieën zijn wel het minst geschikt, voornamelijk omdat ze niet tegen zeewater bestand zijn (14 eilandbewoners tegen 86 vastelandbewoners, per km2 overigens nog ruim 2x zoveel soorten op eilanden als op het vasteland). Hoewel in sommige gevallen, als de groep amfibieën maar oud genoeg is, zelfs absoluut de eilandbewoners talrijker kunnen zijn dan de vastelandbewoners. Zo kan men uit Parker's Monograph of the Microhylidae (kleine kikkers) afleiden dat er 13 geslachten leven in Zuidoost-Azië (voornamelijk op de eilanden van Indonesië en de Filippijnen), 9 geslachten op Madagascar, 7 in Amerika en 6 in Afrika. Van de soorten leven er 117 op eilanden, 82 op het vasteland.
Tot slot nog een voorbeeld uit een gebied waarvan de studie der fauna en flora lange tijd in de aandacht van Nederlanders is geweest: Indonesië. Volgens Nelly de Rooy (1915, sindsdien zijn er uiteraard verschillende soorten ontdekt en andere bij elkaar gevoegd) leven er over geheel Indonesië 274 soorten hagedissen.
Het niet al te veraf liggende en in klimaat niet al te veel verschillende India plus Pakistan (het vroegere Brits-Indië), typisch continentaal
| |
| |
gebied, heeft volgens Malcolm Smith (1935) 248 soorten. Per oppervlakte-eenheid is het soortental nog gunstiger voor de eilanden: per 100.000 km2 leven er in Indonesië 14,4 soorten en in India + Pakistan 5,9.
| |
Mogelijke verklaring
Er zijn verschillende verklaringen te noemen voor het relatief grotere soortental op eilanden. Een eerste mogelijkheid doet zich aan ons voor als we de chamaeleons bestuderen, sterk gespecialiseerde, boombewonende hagedissen. Er zijn van het geslacht Chamaeleo 66 soorten bekend, waarvan 41 verspreid over heel Afrika, Zuid-Spanje, Klein-Azië, West-India tot aan Ceylon, en 27 soorten alleen van Madagascar en enkele omliggende eilandjes. Na Madagascar is Oost-Afrika (Tanganyika+Kenya) het rijkst aan soorten. Hier is waarschijnlijk de verspreiding van de huidige chamaeleons begonnen. In Kenya en Tanganyika samen leven echter slechts 18 soorten. Op Madagascar leven per 100.000 km2 gemiddeld 4,6 soorten chamaeleons, in het vergelijkbare gebied op het vasteland, Kenya en Tanganyika slechts 1,25.
Gaat men het aantal kenmerkende eigenschappen na dat onderscheiden kan worden, althans die, welke duidelijk genoeg zijn om gebruikt te worden bij het onderscheid der soorten: kammen van kegelvormige schubben op rug, buik en keel, of de afwezigheid van een of meer van deze kammen, huidlapjes achter de kop, op de neus, onder de kin of de afwezigheid ervan, hoorns en andere vreemde uitsteeksels op de snuit of de afwezigheid ervan, eierleggend of levendbarend, groot of klein, dan blijken er 32 van deze eigenschappen aanwezig te zijn op Madagascar en 36 in Kenya + Tanganyika.
De merkwaardigheid is dus dat Madagascar met meer soorten minder eigenschappen bezit dan het vergelijkbare Kenya + Tanganyika (zie fig. 8 en 9). Van verschillende soortengroepen op Madagascar zijn verwanten bekend op het tegenoverliggende vasteland. Meestal is het aantal soorten van eenzelfde groep op Madagascar groter dan op het vasteland, daar is het vaak zelfs maar 1. Het is niet onwaarschijnlijk dat deze boomdieren ooit op losgeslagen boomstammen de 330 km die
| |
| |
Fig. 8. De verspreiding van de chamaeleons. De lijnen (isoporieën) omgrenzen gebieden met eenzelfde aantal soorten. Madagascar heeft het hoogste aantal soorten. (Naar Hillenius, Beaufortia 1959.)
| |
| |
Madagascar van het vasteland scheiden, hebben kunnen overwinnen.
Aangezien verschillende soortengroepen verwanten hebben op Madagascar en vasteland, moet men wel aannemen dat deze overtocht voor elk van deze groepen minstens éénmaal is gelukt. Maar als we eenmaal zover zijn met onze redenering, is het ook niet onwaarschijnlijk dat van eenzelfde soort verschillende malen de overtocht gelukt is. Men kan zich dan voorstellen dat wanneer de eerste immigranten zich al een aantal generaties hebben aangepast aan het milieu en daarmee misschien al min of meer geëvolueerd zijn van de stamverwanten op het vasteland, zich een tweede immigratie voordoet, van dezelfde oorsprongssoort. Het is mogelijk dat de latere immigranten de afstammelingen van de eerste immigranten niet meer als soortgenoten herkennen. B.v. door afwijkend gedrag of doordat de afstammelingen van de eerste immigranten zich inmiddels aan een ander levensterrein hebben aangepast (in bergen zijn gaan leven inplaats van in de vlakte, of andersom, in hoge bomen in plaats van in struiken, of andersom etc.) Dergelijke soorten, die overigens niet tot eilanden beperkt zijn, noemt men twin-species (tweelingsoorten). In ons eigen land vormen een bekend voorbeeld de fitisj en de tjiftjaf.
Bovendien is het vooral bij chamaeleons goed mogelijk, in verband met een bij dit geslacht blijkbaar labiele toestand van de chromosomen, dat de eerdere en de latere immigranten geen vruchtbare nakomelingen met elkaar kunnen krijgen. Het is dus mogelijk, dat afstammelingen van een zelfde soort, die met groot tijdsverschil naar Madagascar kwamen, hoe dan ook niet meer met elkaar om konden gaan als normale individuen van een zelfde soort, ondanks dat er nauwelijks of geen uitwendige verschillen tussen de twee of meer gescheiden groepen zijn waar te nemen. Het niet meer vruchtbaar met elkaar bastaarderen wordt algemeen beschouwd als het criterium voor een soortsgrens. Met grote tussenpozen herhaalde emigratie van een zelfde stamsoort zou dus aanleiding kunnen geven tot het ontstaan van weinig of niet te onderscheiden soorten op het eiland. Van Madagascar zijn inderdaad verschillende gevallen bekend van soorten die volgens de taxonoom (de man die naar de uitwendige kenmerken kijkt) tot één groep behoren van nauwverwante soorten, terwijl de cytoloog aan de chromosomen zo duidelijke verschillen waarneemt dat hij in
| |
| |
Fig. 9. De verspreiding van de chamaeleons. De lijnen (isopseferen) omgrenzen gebieden met een zelfde aantal kenmerken. Kenya + Tanganyika hebben het hoogste aantal kenmerken, meer dan Madagascar. (Naar Hillenius, Beaufortia 1959.)
| |
| |
geen geval tot deze verwantschap kan besluiten. Er is zelfs een geval waarin de taxonoom met allerlei argumenten duidelijk maakt dat exemplaar A en exemplaar B tot eenzelfde soort moeten behoren, terwijl de cytoloog uit het verschil in hun chromosomen-garnituren kan afleiden dat ze naar alle waarschijnlijkheid niet vruchtbaar kunnen bastaarderen, dat ze dus tot twee verschillende soorten moeten worden gerekend (zie fig. 2 op blz. 31).
Een andere verklaring voor het grotere soortental op eilanden berust niet op het grotere soortental van eenzelfde type op hetzelfde eiland, maar op het feit dat vele eilanden ondanks hun kleine oppervlak vaak eigen, als apart te herkennen vormen, soorten of ondersoorten bezitten, terwijl op het vasteland vaak over duizenden kilometers dezelfde soorten te vinden zijn. Zo leeft er op ieder van de eilanden Aruba, Bonaire en Curaçao een goed als apart te herkennen ondersoort van een kleine papegaai, terwijl van dezelfde soort op het vasteland van Zuid-Amerika ondersoorten voorkomen die elk een verspreiding bezitten van honderden of zelfs duizenden kilometers. De verklaring van dit verschijnsel kunnen we misschien met een - zeer theoretisch - voorbeeld benaderen:
Neem voor de hand weg uit Amsterdam een klein aantal echtparen, zet ze op een mooi, afgelegen eilandje en neem even aan dat dit voldoende is om een gehele stam te grondvesten. Hoe zou die stam er ongeveer uit gaan zien?
Stel dat er na een eeuw of wat evenveel mensen op het eilandje wonen als in Amsterdam, zou men dan mogen verwachten dat de variatie die er dan - net als nu - in Amsterdam is aan kleur van haren, ogen, huid, vorm van neus, mond, schedel, enz. enz. ongeveer gelijk is aan die op het eilandje? Het grootste deel van de eigenschappen die we op het oog hebben is erfelijk, d.w.z. dat we aannemen dat ze gebonden zijn aan genen. Elk levend wezen draagt maar een beperkt aantal genen met zich, een deel daarvan uit zich doordat de drager bepaalde eigenschappen vertoont, een ander deel kan zich niet uiten (is recessief) maar kan zich eventueel uiten in een volgende generatie als een combinatie met een bijpassend gen wordt bereikt. Een zwartharige heer kan
| |
| |
dus naast de factoren die zijn zwarte haarkleur veroorzaken, ook wel één of meer recessieve factoren bezitten die in gimstige (als men daar van houdt) combinatie blond of rood zouden opleveren. Maar het is hoogst onwaarschijnlijk dat deze heer alle variaties van haarkleur in zijn erfelijke bagage zou meedragen. Hetzelfde geldt voor de 1001 andere eigenschappen die er aan deze zwartharige heer zijn te onderscheiden. Zodra men een echtpaar neemt is de variatie natuurlijk groter en bij meer echtparen navenant groter. Maar toch blijft het waarschijnlijk, dat men bij een aantal willekeurig genomen echtparen slechts een deel van de variatie kan waarnemen die Amsterdam zo'n levendig aanschijn geeft. Kortom, over zoveel honderd jaar is Amsterdam nog steeds duidelijk een mengelmoes van vormen en kleuren, terwijl ons eilandje een wat gelijkvormiger, bijna als apart ras te herkennen bevolking heeft. Maar onze theoretische willekeur kent geen grenzen. Van dit eerste eilandje, dat nu geacht wordt ook een bevolking te hebben van ± 1 miljoen, nemen we willekeurig een aantal echtparen, die we uitzetten op een tweede eilandje. Dezelfde redenering als in het eerste geval geldt hier: van de totale - toch al verminderde - variatie op het eerste eiland kan in een klein aantal echtparen slechts een deel worden meegegeven om de toekomstige bevolking van het tweede eiland van uiterlijk te voorzien.
Kortom, als we ons verhaal zouden voortzetten komt er een moment dat het er niet op aankomt welke echtparen we nemen om het zoveelste eilandje te bevolken: de variatie is zo klein geworden dat praktisch alle leden der bevolking genetisch aan elkaar gelijk zijn. Voor de zoögeografie is dit geformuleerd door Reinig (1938) als ‘Selektion’: ‘bei Einzelwanderungen wird nur ein Teil des gesammten Allelbestandes (erfelijk materiaal) einer Art mitgeführt... eine durch Einzelwanderung entstandene Population weist eine geringere Zahl von Allelen auf als die Ausgangspopulation.’
Dit voorbeeld is misschien wat gezocht, maar het geeft er toch een idee van hoe sterk de eigenschappen op een ver verwijderd eiland verschillen van die op het vasteland waar de dragers van deze eigenschappen vandaan komen. Men kan zich b.v. in het bovenstaande, overdreven theoretische geval voorstellen dat alle mensen van het 100ste eiland
| |
| |
je blond zijn, omdat van de vele erfelijke haarkleurschakeringen in Amsterdam er na de herhaalde emigratie slechts één factor, blond, is overgebleven.
Zo is waarschijnlijk het geval te verklaren van de kleine papegaaien die op elk der eilanden Aruba, Bonaire en Curaçao verschillend zijn, terwijl ze op het vasteland over grote oppervlakten hetzelfde zijn. Ondanks dat het vogels zijn en de afstand van het vasteland naar de eilanden betrekkelijk klein is, zijn blijkbaar slechts weinig papegaaien erin geslaagd om de eilanden te bereiken. Het hing er toen alleen maar van af welke erfelijke eigenschappen de toevallige immigranten met zich meedroegen. Blijkbaar was dat voor elk der genoemde eilanden verschillend.
Misschien waren de oorspronkelijke immigranten op de eilanden uitwendig niet van elkaar te onderscheiden, maar omdat ze op elk eiland een andere erfelijke bagage meebrachten is het theoretisch ook mogelijk dat op elk eiland andere mutaties optraden, die kleine wijzigingen brachten in het uiterlijk. Deze mutaties kunnen natuurlijk ook op het vasteland optreden, maar door de regelmatige vermenging van erfelijke eigenschappen over een groot gebied en ook omdat er in grote populaties door allerlei oorzaken een neiging bestaat tot het bewaren van éénzelfde type (zie blz. 26) zijn de veranderingen op het vasteland nooit op de voorgrond getreden.
Een andere consequentie van de verminderde erfelijke bagage op eilanden komt ter sprake bij de archaïsche eilandbewoners (blz. 155).
Er is nog een derde oorzaak voor het gemiddeld grotere aantal soorten op eilanden: de radiatie. In Hoofdstuk v zullen we uitvoeriger op dit verschijnsel ingaan, maar in dit verband kunnen we vaststellen dat op verschillende eilanden vanuit een enkele stamvorm een zeer gedifferentieerde bevolking is kunnen ontstaan. Deze differentiatie blijkt bij verwanten op het vasteland waar de immigranten oorspronkelijk van afstammen, niet gelukt te zijn, waarschijnlijk ook door de reeds genoemde afremming der evolutie, de neiging tot conformeren bij grote populaties. Overigens nemen vele auteurs aan dat radiatie ook het gevolg is van herhaalde invasies van eenzelfde soort en dat het dus te beschouwen is als een bijzonder geval van twin-species formatie.
|
|
Auteursrechtelijk beschermd