De vreemde eilandbewoner

[p. 38]

III/Hoe de eilanden bevolkt raken

Dit is een onderwerp waarover de onderzoekers vroeger heel heftig van mening konden verschillen en waarover de wonderlijkste theorieën geconstrueerd zijn. Tegenwoordig maakt men zich minder druk. Als men een bepaalde soort aantreft op een eiland neemt men vanzelfsprekend aan dat hij er ooit is gekomen, de manier waarop is van minder belang. Hoogst waarschijnlijk zijn nl. alle typische eilandbe-volkingen bij toeval ontstaan, per ongeluk zou men haast zeggen, en het heeft geen zin om te twisten over de grotere of kleinere waarschijnlijkheid van deze of gene toevallige manier. Maar we willen toch wel even ingaan op de mogelijkheid van emigratie naar eilanden.

Landbruggen en ponten

De vroegere zoögeografen hadden het gemakkelijk. Als er op een eiland een soort voorkomt waarvan de naaste verwanten op een ver verwijderd continent leven, namen ze zonder veel slagen of stoten aan dat er zich in vroeger tijden een landbrug tussen eiland en continent moest hebben bevonden.

Madagascar biedt prachtige gelegenheid om het verzinnen van landbruggen tot in het absurde voort te zetten. Dat het in alle ernst vroeger gebeurde pleit nog niet tegen het absurde.

Madagascar bezit een grote verscheidenheid aan halfapen. Halfapen komen ook in Azië voor. Dus?

[p. 39]

Madagascar bezit een zoetwaterschildpad van het geslacht Podocnemis. De enige andere soorten van dit geslacht leven in Zuid-Amerika. Bovendien leven er leguanen op Madagascar, terwijl die groep op een enkele uitzondering na beperkt is tot Amerika. Hetzelfde geldt voor de boa's van Madagascar, waarvan de nauwste verwanten eveneens in Amerika leven. Dus?

Aangezien men bij deze verhalen wilde volhouden dat Madagascar meer met India en Amerika gemeen had dan met Afrika (wat bij een enigszins nauwkeurige analyse onjuist blijkt te zijn) moest men zorgen dat het landgebied tussen Madagascar en Amerika niet Afrika aandeed. Dat kon heel makkelijk (tenminste met een papieren landkaart) als men de verbinding over het Zuidpoolgebied liet lopen.

Reuzenschildpadden op de Galapagos, op Aldabra, Mauritius etc.? Wel, die eilandjes moeten ééns verbonden zijn geweest (met voorbijgaan van alle continenten blijkbaar).

Elke specialist maakte zijn eigen landbruggen, met vaak nog nauwkeurig omschreven wanneer ze begonnen (zodat oudere vormen er niet meer over konden) en wanneer ze eindigden (zodat nieuwere vormen er niet meer over konden). Omdat een bepaalde zoetwatermos-selgroep zowel op Madagascar leeft als in Afrika nam Germain nog in 1924 aan dat er betrekkelijk kort geleden in het huidige tijdvak, het Quartair, een verbinding tussen Madagascar en Afrika moest zijn geweest. Waarom er tegelijkertijd geen zoetwatervissen meekwamen (Madagascar bezit geen enkele echte zoetwatervis) en waarom niet de zoveel beter verplaatsbare landdieren van deze verbinding gebruik maakten, wordt niet uitgelegd. Germain wist alleen maar iets van zoetwatermossels, andere specialisten moesten maar voor hún zaak opkomen.

Men heeft wel eens alle landbruggen die door verschillende zoögeografen waren bedacht bij elkaar opgeteld en geconcludeerd dat men er de aarde enige malen volledig (dus met alle zeeën) mee kon stofferen. Afgezien van deze onwaarschijnlijkheid zat men met de moeilijkheid dat de meeste landbruggen blijkbaar slechts dienden om één enkele soort of groep, met uitsluiting van alle andere die in die tijd leefden, over te laten lopen. Zo iets als een rood tapijt voor vorstelijke personen. Hoe men bij dat soort redenaties aardig in de knoop kan

[p. 40]

raken is af te leiden uit de verspreiding van een aantal typische Nieuw-Guinese dieren op eilanden ten westen van Nieuw-Guinea. Op Halmaheira leven een aantal paradijsvogels, de kleine koeskoes en een vliegende buideleekhoorn. Op de Kei-eilanden leeft ook het buideleek-hoomtje plus een kangoeroe, Ceram heeft een casuaris en een soort buideldas. De grote koeskoes die wél op Ceram leeft, ontbreekt op Boeroe en Halmaheira, maar duikt opeens weer op het eilandje Saleier op, ten zuiden van Celebes. Blijkbaar hebben al deze eilanden weer iets anders ontvangen van de Nieuwguinese dierenwereld. Het is ondenkbaar dat deze verschillen ontstaan zouden zijn als deze eilanden ooit met Nieuw-Guinea verbonden waren geweest. Men zou dan toch in grote trekken dezelfde fauna op alle eilanden mogen verwachten.

Zoals de situatie nu is lijkt het waarschijnlijker dat de bevolking van de eilanden ten westen van Nieuw-Guinea door toevallige emigraties ontstaan is. De ene keer kwam een kleine koeskoes over, de andere keer een vliegende eekhoorn etc.

Een korte trilling van hoop is nog door vele landbrugbouwers gegaan toen Wegener zijn beweeglijke continenten-hypothese opstelde. Geen brug maar een pont! moeten velen hebben gedacht.

Wegeners theorie kan het beste uitgelegd worden aan de hand van fig. 3 die in drie opeenvolgende fasen laat zien hoe uit één compact continent door scheuring de tegenwoordige continenten en eilanden zouden zijn ontstaan.

Wegener stelde zich voor dat de grote continenten zijn opgebouwd uit een betrekkelijk licht materiaal (Sial, genaamd naar de voornaamste elementen die erin voorkomen: kiezel (Silicium) en Aluminium), drijvend op een zwaardere, weke basislaag (het Sima, genoemd naar de elementen kiezel (Silicium) en Magnesium), als ijsschotsen op zee. Men moet zich het Sima natuurlijk niet vloeibaar voorstellen, zoals het beeld van de ijsschotsen zou kunnen suggereren, maar toch wel als zo plastisch dat in de loop van vele miljoenen jaren de continent-schotsen uit elkaar konden drijven.

Het begin-continent zou gelegen hebben waar nu het zuidpoolgebied ligt. Dit is van belang omdat nog in 1956 (Maack) gewezen werd op het bestaan van gletsjersporen in Brazilië, die op een gletsjerbewe-

[p. 41]

Fig. 3. De grote continenten en eilanden zouden volgens Wegener hebben samengehangen. Langzaam zouden ze als ijsschotsen uit elkaar zijn gedreven tot op de huidige ligging. (Naar Darlington, 1957.)

[p. 42]

ging duiden vanuit het oosten, vanuit de zee landinwaarts. Dit zou alleen maar kunnen betekenen dat er land was waar nu zee is, omdat gletsjers nooit vanuit zee het land opgaan, maar altijd van hoger gelegen land naar lager gelegen land of zee voortbewegen. Even oude (Perm, Carboon) gletsjersporen zijn bekend van Ma dagascar, Australië en India.

Zoals fig. 3 al aangeeft past inderdaad de oostkust van Zuid-Amerika prachtig tegen de westkust van Afrika. Ten tweede blijken aardlagen van dezelfde ouderdom in Afrika en het toegewende deel van Zuid-Amerika dezelfde, of overeenkomstige fossielen te bezitten. Deze zijn echter afkomstig van ongewervelde bewoners van een ondiepe zee. Men kan zich ook zonder verbinding van de continenten best voorstellen dat deze dieren deze verspreiding konden bereiken, omdat voor zeedieren - ook al blijven ze beperkt tot ondiep water - de zee een minder onoverkomelijke barrière is dan voor b.v. olifanten.

Ook vindt men in de meeste gebieden waarin de bovengenoemde gletsjersporen zijn aangetroffen fossielen van Glossopteris en andere primitieve planten. Het is echter aannemelijk dat deze planten op de manier van varens sporen produceerden, en sporen behoren tot de beste verspreiders van het leven op aarde - en, wie weet, daarbuiten.

Wegener geeft niet precies aan wanneer de continenten uit elkaar zouden zijn gegaan. Maar aangezien de bovengenoemde vergletsjering optrad op de grens van Carboon en Perm, tegen het eind van het Palaeozoïcum, zou men de gebeurtenis op zijn vroegst ook in deze tijd moeten plaatsen. Men zou dus uit het Trias, het begin van het volgende grote tijdvak, het Mesozoïcum (220-180 miljoen jaar geleden) nauwverwante landdieren kunnen verwachten in Afrika en Zuid-Amerika. Inderdaad is er overeenkomst in de amfibieën- en reptielenresten van deze gebieden. Maar dezelfde families zijn uit diezelfde periode ook in andere delen van de wereld gevonden. Dit zou nog kunnen pleiten voor het vroegere bestaan van één gesloten continent.

Voor een verklaring van de verspreiding van de huidige dierenwereld hebben we echter deze theorie niet nodig. Het lijkt op het eerste gezicht natuurlijk wel aantrekkelijk als alle nu afgelegen eilanden ooit met elkaar verbonden waren, maar het wordt dan veel moeilijker om te verklaren dat slechts enkele - als bij toeval gekozen - diersoorten gebruik maken van de landverbinding en de meeste niet. De aanwe-

[p. 43]

zigheid van. verwante zoetwatervissen in ver van elkaar gelegen gebieden is weliswaar - zoals uit tabel 4, blz. 60 is af te leiden - een vrij betrouwbare aanwijzing dat die gebieden ooit door land met elkaar verbonden moeten zijn geweest, maar de zoetwatervissen van Zuid-Amerika stammen waarschijnlijk af van een zeer willekeurig en zeer klein assortiment van eventueel Afrikaanse zoetwatervissen. Het is waarschijnlijker dat de stamvaders van de Zuidamerikaanse vissen over de smalle verbinding met het noorden zijn gekomen en via het noorden verwant zijn met de vissen van het westelijk deel der Oude Wereld.

De Zuidamerikaanse reptielen van de Krijtperiode (135-70 miljoen jaar geleden) vertonen niet meer overeenkomst met de Afrikaanse dan met de Noordamerikaanse reptielen en ook hier is het dus waarschijnlijker dat de dieren zowel in Afrika als Zuid-Amerika van een ± gemeenschappelijke groep in het noorden naar het zuiden zijn getrokken. Een verbinding tussen Zuid-Amerika en Australië via Antarctica in de tijd van het Grote Continent zou eventueel verklaring kunnen bieden voor het voorkomen van de kikkerfamilies Leptodactilidae en Hylidae voornamelijk in deze gebieden. Maar geen van beide groepen heeft Nieuw-Zeeland bereikt en dat maakt de verbinding weer onwaarschijnlijk.

Buideldieren zijn zowel in Australië als in Zuid-Amerika rijk vertegenwoordigd. De buiten dit gebied (Noord-Amerika en enkele eilanden ten oosten van Nieuw-Guinea) voorkomende recente vormen, zijn duidelijk afkomstig uit de genoemde centra. Maar ook in dit geval is het aannemen van een verbinding tussen Zuid-Amerika en Australië onnodig, omdat zowel in Europa als in Noord-Amerika fossiele buideldieren zijn gevonden, die wijzen op een oorspronkelijk vrijwel kosmopolitische verspreiding. Alleen in die gebieden waar ze niet bedreigd werden door echte roofdieren - en dat zijn juist alleen Zuid-Amerika en Australië - konden ze blijven bestaan en tot bloei komen.

Kortom, er zijn geen overtuigende zoögeografische argumenten voor de theorie van Wegener. Zoals Darlington zegt: ‘animal distribution now is fundamentally a product of movement of animals, not movement of land.’

De laatste tijd is er weer sprake van dat Wegener toch gelijk had, althans volgens geologen. Grofweg is de historie nu dus zo:

[p. 44]

1. Wegener bedacht zijn theorie. 2. Een aantal geologen was het met hem eens, anderen bestreden hem. 3. De bestrijders kwamen in de meerderheid, zo zelfs dat wanneer een bioloog aarzelend met het idee speelde om een vreemde verspreiding te verklaren met behulp van Wegeners verschuivingen, hij daarvoor door geologen op de vingers werd getikt: ‘dit is verouderd’. 4. Nu zou er dus weer een kentering zijn ten gunste van Wegeners opvatting.

Biologen kunnen hieruit leren dat ze op hun eigen feiten moeten vertrouwen. Wanneer die feiten vóór Wegener pleiten mogen ze natuurlijk wel verwijzen naar Wegener en opmerken dat diens theorie niet met hun feiten in strijd is. Maar het blijkt fout om de eigen theorievorming te baseren op hypothesen binnen een ander vak, waarvan men de waarde of onwaarde niet kan begroten. Het is een beetje als met die opvoeders die voor hun methoden afgingen op de recente psychologische ideeën. Vroeger gaf men een kind een draai om de oren als het lastig was, toen kwamen de psychologen en zeiden dat het zo slecht was. De opvoeders, die zich daardoor lieten beïnvloeden en hun woede opkropten of in hooggestemde bewoordingen trachtten te lozen, krijgen nu te horen dat het misschien toch beter is om op zijn ouderwets af en toe een klap te geven. Met gevolg dat over een tijdje etc. etc. Kortom men moet afgaan op de feiten die men kan overzien en beoordelen, zonder nochtans het oog gesloten te houden voor ervaringen (eerder dan de bedenksels) van anderen.

Recente continentale eilanden

De manier waarop continentale eilanden bevolkt raken vormt, als ze niet te oud zijn, natuurlijk geen probleem. Er is een tijd geweest dat deze eilanden vastzaten aan het vasteland; uit die tijd (bij Engeland is dat zelfs vrij nauwkeurig te dateren) stammen de meeste bewoners. Over het algemeen vindt men in deze gevallen weinig onderscheid met vastelandbewoners, omdat de eilanden eenvoudig een deel van de oorspronkelijke vastelandsinboedel hebben meegekregen.

Toch kan men op continentale eilanden al afwijkingen vinden. Op Ierland b.v. leven sneeuwhazen zowel in de bergen als in het laagland.

[p. 45]

Daarentegen leven in het dichtbij gelegen Engeland en Schotland, waarvan het klimaat niet noemenswaard verschilt, de sneeuwhazen uitsluitend in de bergachtige streken. In het laagland worden ze daar afgelost door de gewone haas. Een mogelijke verklaring is deze: tijdens en kort na de ijstijden, toen het klimaat over geheel Europa nog bijzonder ongunstig was, leefden in gebieden waar nu gewone hazen voorkomen uitsluitend, voor zover bewoonbaar, sneeuwhazen. Met de verzachting van het klimaat rukten de gewone hazen uit hun onderduikplaatsen in het zuiden op naar het noorden. De sneeuwhazen zijn heel goed bestand tegen een zachter klimaat, maar om de een of andere reden verdwijnen ze daar waar de gewone haas optreedt. Het is bekend dat de sneeuwhaas minder snel is dan de gewone haas en ook minder schuw. Het gevolg zou kunnen zijn dat relatief meer sneeuwhazen ten prooi vallen aan roofdieren dan gewone hazen. In landstreken waar ze samen leven zou de sneeuwhaas - die blijkbaar beter bestand is tegen kou - alleen in het voordeel zijn in hooggelegen en koude streken, dus in de Alpen, in Schotland en in Scandinavië. Engeland was in die begintijd nog verbonden met het vasteland, de gewone hazen konden zonder moeilijkheden binnen komen. Maar Ierland was reeds door een brede zeearm gescheiden van Engeland, daar konden zelfs de goedzwemmende hazen niet over.

Voor het overige onderscheiden Engeland en Ierland zich hoogstens door een met de afstand van het vasteland evenredige armoede aan soorten, zoals tabel 1 duidelijk maakt.

Tabel 1
	West-Europa	Engeland	Ierland
Echte zoetwatervissen	25	16	8
Amfibieën	9	6	1
Reptielen	16	6	3
Zoogdieren	53	42	24
Vogels (geen zeevogels)	188	161	109

[p. 46]

Een ander gebied van typisch continentale eilanden is Indonesië. Het Soenda-plat waarop de meeste eilanden gelegen zijn (de Molukken en de eilanden verder naar het oosten horen hier niet toe) is op de meeste plaatsen niet dieper dan 50 à 60 m. Dat betekent dat tijdens de ijstijden een groot deel van Indonesië (o.a. Sumatra, Borneo en Java) een onderdeel vormde van het vasteland. Er is dan ook nergens in dit gebied een principiële grens tussen de dierenwereld van Zuidoost-Azië en die van Indonesië. De grote landzoogdieren: tijger, olifant, tapir, neushoorn, orang-oetan, varkens, herten en runderen hebben ongetwijfeld nooit de soms zeer brede zeearmen overgezwommen, maar hebben zich evenals elders op het vasteland geleidelijk aan kunnen uitbreiden.

Het is zelfs zo dat de zoetwatervissen van West-Borneo meer gemeen hebben met die van Sumatra, dat er hemelsbreed 450 km van verwijderd ligt, dan met de zoetwatervissen van Oost-Borneo, waarvan ze ‘slechts’ door een bergkam van een tiental km breedte gescheiden zijn. Van de 142 soorten zoetwatervissen die in de Kapoeas (West-Borneo) en de Mahakam (Oost-Borneo) voorkomen, zijn er slechts 52 die in beide rivieren voorkomen. Van de rest zijn 23 eigen aan de Mahakam en 67 aan de Kapoeas. Van die laatstgenoemde soorten komt 75% ook in de rivieren van Oost-Sumatra voor, terwijl slechts 1,8% bestaat uit soorten, die ergens anders dan in de Kapoeas of hoogstens in enige naburige rivieren worden aangetroffen.

Van belang is in dit geval dat het betrekkelijk smalle gebergte miljoenen jaren reeds als barrière dient, terwijl de rivieren van Sumatra en West-Borneo nog 20.000 à 10.000 jaar geleden met elkaar samenvloeiden.

Oceanische en oude continentale eilanden

De planten- en dierenbevolking van eilanden die vanaf het begin van hun bestaan eiland zijn geweest, moet ontstaan zijn door aanspoelen of aanwaaien, over zee of door de lucht. Aan de bewoners van deze eilanden zullen we de meeste typische eiland-verschijnselen kunnen waarnemen. Helaas is het niet goed mogelijk om waar te nemen hoe

[p. 47]

Fig. 4. De eilanden tussen Malakka en Australië; Indonesië en de Filippijnnen. De zee boven de gearceerde gebieden lag tijdens de ijstijden (tot ongeveer 10.000 jaar geleden) waarschijnlijk droog. West-Indonesië hing samen met het vasteland van Zuidoost-Azië, Nieuw-Guinea met Australië. Verschillende eilanden, o.a. Celebes, bleven echter ook toen geïsoleerd. De rivieren van West-Borneo vloeiden samen met die van Oost-Sumatra in één grote rivier naar de Gele Zee. De rivieren van Zuid-Borneo vloeiden samen met die van Java naar het oosten. (Naar Darlington, 1957.)

[p. 48]

een oceanisch eiland van het begin af bevolkt raakt, omdat men er ten slotte zelden bij is als zo'n eiland boven water komt. Wel kan men van de aard van de bevolking van bestaande eilanden enigszins afleiden hoe de immigratie in zijn werk is gegaan. Maar wat ons nu in de eerste plaats interesseert is een voorbeeld van een eiland, waarbij men van het begin af aan heeft gezien hoe de bevolking zich ontwikkelde.

Het best bestudeerde voorbeeld dat men kan noemen is Krakatau, niet een eiland dat de mens heeft zien ontstaan, maar een eiland dat door een zodanige catastrofe werd getroffen, dat naar alle waarschijnlijkheid elk leven werd uitgeroeid. De herbevolking van het eiland is - wat de dieren betreft - helaas niet vanaf het begin bestudeerd, maar vooral door de uitvoerig onderzochte opkomst van de flora kunnen we een idee krijgen van hoe een nieuw eiland van een dode koraal- of lavaklomp kan veranderen in een kleine levensgemeenschap (Zie W.M. Docters van Leeuwen, 1936).

In 1883 vond een ontzaglijke uitbarsting plaats van de reeds als rustend beschouwde vulkanen op Krakatau, een eilandje, 80 km verwijderd van Sumatra, 40 km van Java, 19 km van een ander klein eiland, Sebesy. Het oorspronkelijke Krakatau werd grotendeels de lucht ingeschoten, met een geluid dat tot in Singapore en Australië te horen was. Stofwolken kwamen tot hoog in de stratosfeer. Grote hoeveelheden puimsteen werden uitgebraakt. Deze schuimige steensoort spoelde na ruim 200 dagen aan op de kusten van Réunion en Madagascar, resp. 6000 en 6700 km van de uitbarsting verwijderd.

Na de uitbarsting waren drie kleine eilandjes overgebleven, die men kon beschouwen als boven water uitstekende delen van een reusachtige kraterwand. In het centrum is later een kleine vulkaankegel opgedoken. Het grootste eiland, Krakatau, werd onder dikke lagen as en puimsteen bedolven, op de top 5-10 m, in de laagte 60 m en meer. Al gauw werden hierin door de vele regen (meer dan 2,5 m per jaar) diepe erosiegeulen uitgesleten, tot op de oorspronkelijke bodem en dieper. Voor zover men iets van de oorspronkelijke vegetatie kon terugvinden bleek deze tot op het merg (ook van dikke stammen) verkoold. In 1884, negen maanden na de uitbarsting, werd nog geen enkel plantensprietje waargenomen. In 1886 werden aan het strand verschillende plantensoorten aangetroffen waarvan de zaden over grote af-

[p. 49]

standen door zeestromingen worden verspreid. Hogerop vond men varens, weliswaar in weinig soorten (11), maar in groot aantal. In 1932 waren er 52 soorten, maar veel geringer in aantal.

De belangrijkste waarneming van 1886 was echter dat het grootste deel van de oppervlakte van Krakatau bekleed was met een dunne, slijmige laag blauwwieren. Naar alle waarschijnlijkheid waren dit de eerste levende organismen na de uitbarsting. Van sommige blauwwieren is aangetoond dat ze vrije stikstof kunnen binden tot nitraten, iets wat de meeste hogere planten niet kunnen. Omdat nitraten onmisbaar zijn voor de ontwikkeling van plantengroei, is de aanwezigheid van stikstofbinders dus van het grootste belang. Men neemt aan dat de volgorde van vestiging van planten in grote lijnen deze was: blauwwieren, varens, gras, struiken en bomen.

De varens vonden in de dunne wierlaag voldoende vochtigheid en stikstof om te ontkiemen en op te groeien. De afgevallen varenbladeren vormden een humus waarop zich al gauw verschillende grassen konden ontwikkelen. Op de dichte grasmat en beschermd door de lange grashalmen kwamen zaden tot ontwikkeling van struiken en bomen. Elke volgende groep profiteerde van de werkzaamheid van de voorgaande en verdrong deze. Een mooi voorbeeld vormt de Casuarina, een boom die oppervlakkig wel wat op een conifeer lijkt. De zaden van de Casuarina hebben zonlicht en slechts weinig humus nodig om tot ontkieming te komen. Over het algemeen vinden ze dat alleen langs kusten en op braakliggende gronden. Krakatau was een ideaal terrein. Reeds in 1895 werd Casuarina waargenomen. In 1897 kon men van kleine Casuarina-bosjes spreken: 5 tot 10 m hoog. In 1906 waren het volwassen bomen met exemplaren van 35 en 36 m hoogte, maar toen was het verval al begonnen. De zaden van de Casuarina kunnen in de schaduw van de volwassen bomen niet opgroeien, terwijl andere bomen en struiken, waarvan de jonge planten schaduwminnend zijn, nu juist een kans krijgen. Casuarina is als het ware een pionier die de grond geschikt heeft gemaakt, maar die dan zijn plaats moet afstaan aan een gemengd woud. Ten slotte zal zich hier het maagdelijk oerwoud ontwikkelen dat - hoewel het op vele plaatsen is aangetast - kenmerkend is voor dit tropische gebied. Aan de kust was de opvolging der plantengezelschappen iets anders. Door de

[p. 50]

zeestromen werd, behalve vele zaden en nog levende wortelstokken, ook veel dood materiaal aangespoeld. Dit laatste kon na verwering een goede voedingsbodem voor allerlei planten vormen. In fig. 5 ziet men hoe regelmatig het aantal plantensoorten is toegenomen.

Tussen 1908 en 1920 ziet men hoe het aantal varens en monocotylen (vooral grassen en orchideeën) sterker toeneemt. Dit is het gevolg van de groei der bomen, waardoor steeds meer schaduwplanten een kans kregen. Men moet dan ook niet uit de grafiek afleiden dat de plantensoorten pas voor het eerst Krakatau hadden bereikt in de jaren waarin ze worden vermeld. Hoogst waarschijnlijk was er vanaf het begin een constant ‘bombardement’ van sporen en zaden, maar de meeste kwamen te vroeg, vonden nog niet een geschikte bodem, een geschikte schaduw, een geschikte vochtigheidsgraad etc. om zich blijvend te vestigen.

We hebben het al gehad over een bombardement van sporen en zaden, en over zaden en levende wortelstokken, die door de zee werden aangespoeld. Heel systematisch heeft men de verspreidingswijzen van de verschillende planten onderzocht. De zee en de wind blijken het belangrijkst voor de verbreiding van planten, althans voor eilanden. Vele zaden bezitten een pluis of zijn zo licht als stofjes, waardoor ze gemakkelijk door luchtstromen voortbewogen kunnen worden. Men heeft uitgerekend dat van de pluizige zaden van de paardebloem 1 op de 10 een afstand kan afleggen van meer dan 5 km, 1 op de 100 haalt 10 km, 1 op de 1000 15 km. Sporen van schimmels en varens kunnen natuurlijk nog veel groter afstanden afleggen. Van een schimmelspore berekende men het vluchtvermogen op 5 miljoen km (hoe men dat berekend heeft, weet ik niet, de grootste afstand op aarde van het ene punt naar het andere is immers 20.000 km. In ieder geval vermeldt men van de sporen van een varensoort 10.000 km en van die van een wolfsklauw 330 km.

Krakatau ligt dus heel gunstig voor dit soort kiemen: 41% van de planten in 1934 achtte men op een of andere manier door de wind te zijn meegebracht. Vele zaden kunnen lange tijd drijven op zeewater en blijken dan nog goed te ontkiemen. Ook wortelstokken blijven vaak in leven, vooral van mangrove-gewassen waarvan de weefsels bijzonder goed tegen zeewater bestand zijn. Delen van mangrove-

[p. 51]

Fig. 5. Het regelmatig toenemen van de aantallen plantensoorten op Krakatau, na de uitbarsting in 1883, maakt aannemelijk dat het grootste deel van de plantenwereld bij deze uitbarsting vernietigd werd en dat alle latere planten door de lucht of door de zee werden aangevoerd. (Naar Docters van Leeuwen, 1936.)

[p. 52]

wouden worden wel door storm en sterke golfslag weggeslagen. Ver van de kust van Java werden eens drijvende eilandjes aangetroffen met rechtopstaande Nipa-palmen. Ook worden er zaden vervoerd in de vele holtes van het drijvende puimsteen. 28% van de planten die in 1934 bekend waren, zijn waarschijnlijk door de zee aangevoerd.

Ten slotte wordt een belangrijke rol gespeeld door een aantal planten waarvan op één of andere manier zaden of andere levensvatbare delen door dieren worden meegenomen (zoöchoren). Een aparte categorie daarvan wordt gevormd door wat de mens meenam (anthropochoren).

De zoöchoren komen over het algemeen pas later, als er al een basis van andere planten is gevestigd, anders komen er immers geen dieren. Aan de poten van vooral moerasvogels en in de darmen van vruchtenetende vogels en vleermuizen blijken zich vele kiemkrachtige zaden te bevinden. Onder bomen waarin b.v. vruchtenetende vleermuizen de dag slapend doorbrengen, vindt men een menigte verschillende kiemplanten die opgekomen zijn uit de vleermuismest. Er zijn zelfs planten waarvan de zaden slechts kiemen als ze het darmkanaal van een bepaalde vogelsoort zijn gepasseerd (de Loranthaceeen, verwanten van de maretak of vogellijm). Alleen is de vertering van deze vogels zo snel (± 20 min.) terwijl de vogel er dan meestal rustig bij zit, dat althans in 1934 nog geen Loranthacee bleek te zijn meegebracht naar Krakatau, hoewel de bepaalde vogelsoort er al wel voorkwam.

Hoe dan ook, 25% van de planten van 1934 zouden zijn geïmporteerd door dieren en zoals fig. 6 aangeeft werden deze soorten pas voor het eerst waargenomen in 1897, 14 jaar na de uitbarsting, toen er dus al een dicht, maar nog niet hoog plantenkleed op Krakatau te vinden was.

We zijn een beetje uitvoerig ingegaan op de herbevolking door planten, hoewel we ons in dit boek verder voornamelijk zullen bezighouden met dieren. Dieren zijn voor hun bestaan echter altijd afhankelijk van planten, als voedsel voor henzelf of als voedsel voor hun prooidieren. Daarom kunnen dieren zich pas ergens vestigen als er al een redelijke basis van voedselplanten aanwezig is. Helaas is de herbevol-

[p. 53]

Fig. 6. Grafiek waaruit men kan afleiden langs welke wegen de plantenwereld van Krakatau opnieuw werd opgebouwd. Anemochorous - door de wind verspreid; thalassochorous - door de zee verspreid; zoöchorous - door dieren verspreid; anthropochorous - door de mens verspreid. (Naar Docters van Leeuwen, 1936.)

[p. 54]

king van Krakatau door dieren veel minder gedetailleerd bekend dan die door planten. Het eerste dier waar melding van wordt gemaakt, was een spin, in 1886 bezig haar web te weven in een voor haar waarschijnlijk volstrekt voedselloos (insektloos) gebied. Overigens zijn er wel meer spinnen bekend van gebieden waar ze naar alle waarschijnlijkheid geen normale prooi kunnen vangen, nl. op grote hoogte zwevend aan een spindraad boven de Himalaya. Men neemt aan, dat deze dieren zich voeden met kleine soortgenoten, die regelmatig vanuit de dalen naar boven zweven.

Volgens Dammerman (1948) kan men vier golven van immigranten onderscheiden, respectievelijk afvaleters, alleseters, planteneters en ten slotte roofdieren en parasieten. Ook als er nog geen plantenleven op het eiland zelf is, voert de zee voldoende plantaardige en dierlijke afval aan om een bescheiden kustfauna kans te geven. Van de 12 landslakken die in 1933 bekend waren, is slechts één soort plantenetend, de andere leven van detritus. Van de in 1908 verzamelde vliegen zijn ook een opvallend hoog aantal soorten die zich voeden met rottende plantendelen. Het eerst aangekomen reptiel, de varaan, is weinig kieskeurig en de allesetende kraaien en ratten behoren steeds tot de eerste bewoners van nieuw land.

In 1908 waren er op Krakatau 16 soorten gewervelde dieren, waarvan 14 vogels en 2 hagedissen. In 1921 waren er reeds 43 soorten gewervelde dieren, waarvan 36 vogels, 2 vleermuizen, 1 rat, 3 hagedissen en 1 slang. In 1933 waren er 51 soorten gewervelde dieren, waarvan 41 vogels, 3 vleermuizen, 1 rat, 5 hagedissen en 1 slang. Het totale aantal bekende diersoorten in 1908 bedroeg 200, hiervan waren er 162 gevleugeld, d.i. 81%. In 1921 bedroeg het totale aantal soorten 614, waarvan 510 gevleugeld, d.i. 83%. In 1933 bedroeg het totale aantal ongeveer 870, waarvan 731 gevleugeld, d.i. 84%. Daar komt nog bij dat een belangrijk deel van de niet-gevleugelde dieren toch door de wind verspreid kan zijn. Jonge spinnen kunnen b.v. over grote afstanden zweven aan een spindraad. Een merkwaardige mogelijkheid van verspreiding door de lucht wordt door Dammerman geopperd. Er zijn insekten op Krakatau waarvan de wijfjes ongevleugeld zijn en zonder wijfjes kan er van een blijvende vestiging natuurlijk geen spra-

[p. 55]

ke zijn. Het is echter bekend dat van deze soorten de mannetjes tijdens de paring met een wijfje rondvliegen. Met een beetje gunstige wind zouden de wijfjes wellicht een lift gekregen hebben naar Krakatau.

Al bij al schat Dammerman dat in 1908 niet minder dan 91,6% van de waargenomen soorten door de lucht vliegend of zwevend op Krakatau was gekomen. In 1921 misschien 91,8 % en in 1933 zelfs 93%.

Dat geeft een belangrijke aanwijzing voor de manier waarop de meeste immigranten zijn overgekomen. In 1921 was er nog maar één niet-gevleugeld zoogdier op Krakatau, de gewone rat. Deze was ongetwijfeld meegekomen met de bagage van een Duitser (in 1911) die twee jaar lang op Krakatau gevestigd was.

Van de 3 hagedissen in 1921 waren 2 tjitjak-soorten, kleine gecko's, die waarschijnlijk via boten en grote boomstammen een wijde verspreiding over zee bewerkstelligen. Een verwant van de tjitjak, Hemidactylus turcicus, oorspronkelijk voorkomend in Perzië, rondom de Rode en de Middellandse Zee, wordt nu ook gevonden in de Nieuwe Wereld, op Cuba, in het Z.W. van de Verenigde Staten (Florida) en in Yucatan (Mexico). Het staat wel vast, dat deze grote verspreiding voor het grootste deel te danken is aan vervoer per boot. Zoals bekend zijn verschillende tjitjaksoorten weinig schuw, leven tegen wanden en plafonds van huiskamers, maar ook van scheepshutten.

Moeilijker verklaarbaar is de aanwezigheid van een varaan (Var anus salvator) en een python (Python reticulatus) op Krakatau. Dammerman neemt aan dat ze over zee zijn komen zwemmen, maar hoewel beide soorten bekend staan als goede zwemmers, is de afstand van 19 km naar het dichtsbijzijnde eilandje Sebesy waarschijnlijk toch te groot (aangenomen dat deze dieren op Sebesy in leven zijn gebleven, hetgeen niet zeker is omdat dit eiland ook zwaar van de uitbarsting te lijden had.)

Van sommige dieren, die bepaald geen liefhebbers zijn van zeewater, is het toch niet onwaarschijnlijk, dat ze over zee naar Krakatau zijn gekomen. Docters van Leeuwen beschrijft proeven met plantengallen: na een week in zeewater gelegen te hebben bleken zowel galmijten als galmuggen nog in leven.

Andere galveroorzakers zijn waarschijnlijk, al of niet in een gal verborgen, door de wind naar Krakatau gebracht. Het is nl. opvallend

[p. 56]

dat de eerste gallen van verschillende soorten gevonden worden op luwe plekken, waar door de wind voortbewogen voorwerpen tot rust kunnen komen.

Krakatau is aan de ene kant een goed voorbeeld, omdat men min of meer geregeld vanaf het begin de herbevolking heeft bijgehouden. Maar aan de andere kant is het niet zo'n best voorbeeld omdat het zo betrekkelijk dicht bij andere eilanden gelegen is: 40 km van Java, 40 km van Sumatra en 19 km van Sebesy, dat zoals vermeld wel sterk te lijden heeft gehad van de Krakatau-uitbarsting, maar waarvan waarschijnlijk toch een groot deel van fauna en flora zich weer uit de oude resten heeft kunnen herstellen. We kunnen er echter aan waarnemen hoe belangrijk de verspreiding door de lucht is (86 tot 88% gevleugelde dieren), terwijl daarna de immigratie met aanspoelende boomstammen en andere plantenresten belangrijk wordt. Dammerman achtte 5 % van de huidige bewoners op deze manier aangebracht. De resterende 9 % komt voor een deel op rekening van de mens (vissers doen de eilandjes regelmatig aan en ook de verschillende expedities zullen niet volledig steriel aan land zijn gegaan), voor een ander deel weer op rekening van de wind (ongevleugelde dieren, zoals spinnen, die aan spindraden of heel kleine, lichte dieren zoals thripsen, die door luchtstromen vervoerd kunnen worden) en ten slotte voor rekening van nog onbekende factoren.

In hoofdstuk 11 (Eilandtypen) kwam reeds de scheiding ter sprake van het Aziatische gebied en het Australische gebied, een scheiding die te vinden is in de diepe Straat Makassar (dieper dan 2000 m) tussen Borneo en Celebes, naar het zuiden tussen Bali en Lombok (dieper dan 200 m). Tijden lang heeft men gemeend dat de Aziatische dierenwereld en die van Australië zich precies aan deze geografische scheiding, de lijn van Wallace, zouden houden, een scheiding die trouwens niet zo eenvoudig is, omdat ten oosten van het gebied van Celebes en omliggende eilanden er nog een minstens zo diepe scheiding ligt naar het Australische gebied. De lijn van Wallace zou o.a. naar het Westen de tijgers een halt toeroepen en naar het oosten toe de buideldieren en kaketoe's. Het blijkt echter dat voor verschillende diergroepen de grens anders ligt. Zelfs echte zoetwatervissen, die algemeen beschouwd

[p. 57]

worden, als het minst geschikt om zich over zeewater te verspreiden en die tot de Aziatische invloed behoren, komen tot op Soembawa voor, dat is dus ten oosten van de lijn van Wallace. Het geslacht Bufo, waartoe onze gewone padden behoren, komt op Lombok voor, óók ten oosten van de lijn van Wallace. Kikkers van het geslacht Rana, eveneens vanuit het westen, hebben het zelfs tot op Timor gebracht. Later heeft Pelseneer daarom nog een andere lijn voorgesteld, de lijn van Weber (ongeveer ten oosten van Celebes en ten westen van Timor), maar zoals uit de gegeven voorbeelden al blijkt, is er geen absolute grens tussen de Aziatische en de Australische invloed. Het laat zich ook wel denken dat de ene diersoort gemakkelijker verspreid wordt dan de andere. Ook zal de ouderdom van een diergroep een rol spelen; hoe ouder des te groter kan in principe de verspreiding zijn. Mertens (1934) heeft voor een aantal eilanden die achter elkaar een keten vormen tussen het Aziatische en het Australische gebied de percentages Aziatische en Australische reptielen genoteerd (tabel 2).

Tabel 2
Eilanden van west naar oost	westelijk%	oostelijk%
Bali	93,9	6,1
Lombok	85	15
Soembawa	87,2	12,8
Flores	78,1	21,9
Alor	75	25
Wetar	65,2	34,8
Tanimbar	40,6	59,4
Kei	32,5	67,5
Aroe	22,2	77,8

Van enige absolute overgang is blijkbaar geen sprake, heel geleidelijk zien we de Aziatische dieren vervangen worden door Australische en omgekeerd.

[p. 58]

Voor vogels heeft Mayr (1944) een soortgelijke lijst (tabel 3) opgesteld, die in principe niet van die van de reptielen verschilt. Alleen neemt de Aziatische invloed relatief iets sneller af ten opzichte van de Australische:

Tabel 3
Eilanden van west naar oost	westelijk%	oostelijk%
Bali	87	13
Lombok	72,5	27,5
Soembawa	68	32
Flores	63	37
Alor	57,5	42,5

Bij de reeks van achter elkaar liggende, zuiver oceanische eilanden, zoals die zich ten oosten van Australië uitstrekken in de Stille Oceaan (zie fig. 7), kan men in een ideaal voorbeeld de resultaten waarnemen van de verspreidings capaciteiten van verschillende groepen. Hier is dus van belang dat deze eilanden naar alle waarschijnlijkheid nooit met elkaar, noch met Australië of Nieuw-Guinea, verbonden zijn geweest. Dit doet denken aan een heel eenvoudige proef: wanneer men een mengsel van verschillend gekleurde, opgeloste stoffen laat opzui-gen door een vloeipapier, ziet men in dit papier verschillende kleurlagen ontstaan, omdat de meeste stoffen van elkaar verschillen in moleculegrootte, zodat de snelheid waarmee ze in het vloeipapier kunnen doordringen, verschilt.

In de volgende tabel (vrij naar Darlington) worden voor de belangrijkste groepen van gewervelde landdieren en zoetwaterbewoners de maximale afstanden vermeld die ze over zee hebben moeten afleggen om hun tegenwoordige verspreiding te verkrijgen. Hierbij moeten we maar in het midden laten - omdat er niets over bekend is - of de tegenwoordige ligging der eilanden t.o.v. het vasteland altijd zo geweest is.

[p. 59]

Fig. 7. De belangrijkste eilanden in het westen van de Stille Oceaan. De verticale lijnen geven de grenzen aan van de verschillende diergroepen die zich vanaf Nieuw-Guinea verspreid hebben. 1. Melanotische vissen, Brevicepidae (kikkers), Schildpadden. 2. Casuaris? Wallaby (kleine kangoeroe). 3. Laatste zoogdieren behalve vleermuizen, laatste kikkers behalve die op de Fidzji-eilanden. 4. Laatste slangen. 5. Laatste hagedissen. Op Nieuw-Caledonië komen wel hagedissen maar geen slangen voor. (Naar Darlington, 1957.)

[p. 60]

Tabel 4

Echte zoetwatervissen Zeer weinig, de grootste afstand over zee waarschijnlijk niet meer dan enige kilometers.

Landzoogdieren Grote zoogdieren Zeer weinig; misschien is de grootste afstand over zee die welke de olifant moet hebben afgelegd die in het Pleistoceen op Celebes leefde, ruim 40 km, tenzij we het kleine nijlpaard meerekenen waarvan de resten op Madagascar zijn gevonden (± 330 km verwijderd van Afrika).

Kleine zoogdieren Uitgezonderd knaagdieren en vleermuizen: weinig; de grootste afgelegde afstand is eventueel die naar Madagascar (± 330 km).

Knaagdieren: Betrekkelijk veel; de grootste afgelegde afstand is die naar de Galapagos-eilanden: 1000 km of meer.

Amfibieën Waarschijnlijk is slechts aan weinig individuen de emigratie over zee gelukt, maar uitgaande van deze kleine basis hebben zich hier en daar door radiatie (zie Hoofdstuk v) vrij grote amfibie-bevolkingen kunnen ontwikkelen (dit geldt trouwens ook voor de zoogdieren, b.v. op Madagascar). De grootste afstand die over zee werd afgelegd is ruim 800 km (naar de Seychellen), tenzij we de vreemde kikkers op Nieuw-Zeeland (Leiopelma, zie blz. 157) mogen meerekenen, want dan is de grootste afstand ruim 1600 km.

Reptielen Moerasschildpadden weinig; de grootste afgelegde afstand is eventueel die naar Madagas-

[p. 61]

car (± 330 km), tenzij we aannemen dat de Australische Chelidae (slangenhalsschildpadden) overgekomen zijn uit Zuid-Amerika (meer dan 10.000 km van elkaar verwijderd), waar deze familie ook vertegenwoordigd is. Misschien is het mogelijk om voor deze groep eenzelfde redenering te volgen als bij het verwante geslacht Podocnemis (zie blz. 62).

Landschildpadden weinig maar opvallend; de grootste sprong is die welke de voorouders van de huidige reuzenschildpadden naar de Galapagos-eilanden hebben moeten maken: meer dan 1000 km.

Slangen iets meer, de grootste sprong eveneens naar de Galapagos-eilanden (meer dan 1000 km).

Hagedissen talrijk; de grootste afgelegde afstand is misschien die naar Nieuw-Zeeland, meer dan 1600 km.

Vleermuizen Weinig, beperkt door kieskeurigheid t.o.v. het milieu; grootste afgelegde afstand is minstens 3300 km. nl. van Amerika naar Hawaii.

Landvogels betrekkelijk veel; de grootste afgelegde afstand is 3300 km of meer, van Amerika naar Hawaii en naar Tristan da Cunha.

Dat vogels en vleermuizen kampioen zijn in het bereiken van verafgelegen eilanden ligt voor de hand. Ook als we bij de hagedissen denken aan gecko's, die met ontwortelde boomstammen of zelfs met schepen kunnen worden vervoerd, lijkt een afstand van 1600 km niet onoverkomelijk. Hetzelfde geldt voor slangen, denk maar aan de Zuidamerikaanse en Afrikaanse slangen die regelmatig en vaak nog levend worden gevonden tussen trossen bananen, al is het in een ruim

[p. 62]

van een schip natuurlijk veiliger dan drijvend op zee. Maar hoe men zich moet voorstellen dat landschildpadden de Galapagos-eilanden bereikten, ook al waren de voorouders waarschijnlijk een stuk kleiner dan de tegenwoordige, is een raadsel. In ieder geval blijken landschild-padden bijzonder geschikt om eilanden te bereiken: verwanten van de Galapagos-schildpadden breidden zich uit vanaf het vasteland van Zuid-Amerika naar Cuba (ook een reuzenschildpad) en naar Hispaniola en verschillende andere eilanden van de Antillen, vanaf Afrika gingen ze zelfs nog verder (zij het minder ver dan de Galapagos-schildpad), naar Aldabra, Mauritius etc. (zie ook blz. 129). In sommige gevallen is de mogelijkheid niet ondenkbaar dat dieren, waarvan verwante soorten op zeer ver van elkaar verwijderde plaatsen gevonden worden, afstammen van een zelfde soort, die tussen deze plaatsen in verspreid is.

Zo komen er in het zoete water van India, Zuidoost-Azië, de Filippijnen, Nieuw-Guinea, Noordoost-Australië en misschien Borneo de volgende krokodillensoorten voor, respectievelijk: Crocodylus palustris, saimensis, mindorensis, novae-guineae, johnstoni en biporcatus ranimus, die in vele opzichten met elkaar overeenkomen (zo zeer, dat sommige auteurs Crocodylus mindorensis beschouwen als een ondersoort van C. novae-guinae), terwijl ze alle gezamenlijk veel gemeen hebben met Crocodylus porosus (zo zeer, dat b.v. Crocodylus biporcatus ranimus soms beschouwd wordt dezelfde vorm te zijn als C. porosus). Deze Crocodylus porosus komt voor in de kuststreken van Zuid-India naar het oosten tot aan de Fidzji-eilanden. Hij gaat meestal niet verder landinwaarts dan de gerijzone reikt. M.a.w. niet verder dan het zoute water reikt. In het zoete water wordt hij door bovengenoemde soorten afgelost.

Hoewel niet bewezen, ligt het voor de hand te veronderstellen dat al de genoemde zoetwatersoorten zich hebben afgesplitst van de algemeen verbreide zeebewoner. Een dergelijke veronderstelling wordt gegeven als mogelijke verklaring voor het voorkomen van een Podocnemis-soort (moerasschildpad) in Australië, terwijl de rest van het geslacht (7 soorten) in Zuid-Amerika leeft. Alleen zou dan de zeebewonende verwant al lang geleden uitgestorven zijn. In ieder geval zijn er verwanten bekend die 50 miljoen jaar geleden geleefd hebben op het vasteland van Afrika en Europa.

[p. 63]

Maar het eind is zoek van deze redenering, want de Chelidae (slangenhalsschildpadden, zie tabel 3) leven ook in Australië, Nieuw-Guinea en Zuid-Amerika, terwijl de Pelomedusidae, ook een familie van de moerasschildpadden, vertegenwoordigers heeft in Afrika, Madagascar en Zuid-Amerika. En dan de leguanen in Amerika, op Madagascar en op de Fidzji-eilanden.

Het is wel te begrijpen, dat men vroeger zo naarstig landbruggen verzon, de meeste biologen laten het tegenwoordig alleen maar na omdat collega's die een andere diergroep bestuderen en vele geologen (van tijd tot tijd) het ze zo streng verbieden.