De stekelbaars

(1978)–Maarten 't Hart– rechtenstatus

3. De levenscyclus

Trekfase

In het voorjaar keren de stekelbaarzen die in zee hebben overwinterd terug naar het zoete water. Ze zwemmen dan altijd in scholen die soms verbijsterend groot kunnen zijn. In 1776 schreef Pennant, een Engelsman, dat eens in de zeven of acht jaar zulke grote scholen stekelbaarzen in Oost-Engeland de rivier op plachten te zwemmen dat men ze ving en gebruikte om het land te bemesten. Of men toen ook nog dacht, zoals vroeger wel het geval was, dat grote scholen stekelbaarzen duidden op de nadering van oorlog weet ik niet maar eens is dat één van de weinige in verband met stekelbaarzen voorkomende vormen van bijgeloof geweest. In folklore, mythologie of religie heeft de stekelbaars nooit een grote of zelfs maar een plaats ingenomen; slechts in een enkel jongensboek kan men zo nu en dan iets over stekelbaarzen vinden. Zo begint Peerke en zijn kameraden van W.G. van de Hulst met de zin: ‘Ze gingen stekeltjes vangen’.

Maar niet alleen in 1776, ook veel later, kwamen zo grote scholen het land binnen dat ze gebruikt werden. In februari-maart 1943 immigreerden dusdanige hoeveelheden in Nederland dat ze gevangen werden met het doel er vismeel en eendevoer van te maken.

Hoewel de trek naar binnen al kan beginnen in januari bereiken de meeste dieren eerst in februari-maart-april het zoete water. Natuurlijk rijzen er vragen: waarom gaan stekelbaarzen in de winter naar zee? Waarom keren ze terug? Hoe is het mogelijk dat ze zowel in zee- als in zoet water kunnen leven? Juist het feit dat veel stekelbaarzen ook in zoet water plegen te overwinteren geeft te denken over de noodzaak van de trek naar zee. Maar niettemin is het wel zeker dat het goed is voor de vis om een periode van het leven in zeewater door te brengen, misschien alleen al omdat in zeewater, zeker in de winter, meer en gevarieerder voedsel voorhanden is dan in zoet water. Daarbij komt dat zeewater niet snel bevriest en ook lang niet zo koud wordt als zoet water, zeker als zoet water in ondiepe slootjes. Toch hebben wij in het laboratorium uit normaal naar zee trekkende dieren jongen gekweekt die in het laboratorium overwinterden, dat wil zeggen, daar voortdurend onder

lente-conditie gehouden werden zonder dat dat duidelijk nadelige gevolgen had voor de vissen. Niettemin worden ze dan nooit zo groot en mooi als wanneer ze in de natuur opgroeien en in zout water hebben verkeerd.

Zowel het weggaan uit als het terugkeren naar het zoete water wordt geïnduceerd door het korter worden respectievelijk het lengen van de dagen. De hormonenbalans wordt daardoor zodanig beïnvloed dat in voorjaar trek naar zoet water en in najaar trek naar zout water wordt geïnduceerd.

Nestbouwfase

Als de stekelbaarzen zijn teruggekeerd in het zoete water, zonderen mannetjes zich telkens af uit de vaak al kleinere, over diverse sloten en plassen en beken verspreide scholen. Die mannetjes komen langzaam ‘op kleur’. Dat wil zeggen: eerst kleurt de iris van het oog zich lichtblauw en de onderzijde van het lichaam wordt gaandeweg roodachtiger. Maar vaak is er, als er noch aan oog noch aan onderlichaam iets te zien is, al een fijn rood randje te zien aan de binnen-onderzijde van de bek van het mannetje als men voorzichtig het bekje van de stekelbaars openmaakt. Is eenmaal de onderkant van de keel rood dan kan de kleur zich over de onderzijde van de flanken uitbreiden terwijl de rug dan groenblauw kan worden. Ook wordt dan vaak de gehele iris blauw. Maar de intensiteit van de kleur rood van het lichaam is steeds weer aan verandering onderhevig en is daardoor een betrouwbaar signaal voor de ervaren onderzoeker om aan af te lezen hoe het met de seksuele excitatietoestand van het visje gesteld is. Als een mannetje schrikt, kan hij in een oogwenk van kleur verschieten, donker worden. Die veranderingen kunnen zo snel plaatsvinden omdat de erytroforen in de huid, die bij expansie de kleur rood veroorzaken, zich ook snel weer kunnen samentrekken.

Op kleur komen is uitsluitend een zaak van de mannetjes: de vrouwtjes blijven zilvergrijs, lichte onderzijde, donkerder rugzijde en vaak ook met dwarse grillige strepen.

In de nestbouwfase is het mannetje nog maar zelden zo mooi op kleur als later wanneer het nest gereed is, maar er nog geen eieren in aanwezig zijn. In de nestbouwfase besteedt het mannetje zijn tijd aan twee zaken: het bouwen van het nest en het verdedigen van het territorium tegen indringers.

Het bouwen van het nest verloopt doorgaans op een wijze

alsof een strak programma is voorgeschreven. Plaats je een stekelbaars in een leeg aquarium dan kun je een en ander heel goed waarnemen. Het dier begint altijd met rondzwemmen, verkent eerst de gehele ruimte en zal pas gaandeweg steeds meer belangstelling voor de bodem gaan tonen. Aan het rondzwemmen gaat vaak nog een fase vooraf waarin het dier niet anders doet dan op en neer zwemmen achter de ruit van het aquarium, gedrag dat wij aangeduid hebben met de term ‘fladderen’.

Waar een dier zijn nestplaats zal kiezen is slechts zelden van te voren te voorspellen; sommige vissen bouwen het liefst op een open plek waar geen waterplanten in de buurt staan, andere prefereren een plaatsje aan de voet van hoornblad of waterpest of krabbescheer. Hoe het dier zijn nestplaatsje kiest hangt wel af van de aanwezigheid van een rivaal op zichtbare afstand. Sommige dieren bouwen bij voorkeur op de grootst mogelijke afstand van de rivaal, andere gaan juist graag zo dicht mogelijk bij het nest van de ander hun eigen nest bouwen mits het nest van die ander door waterplanten van een soort van natuurlijke afgrenzing is voorzien. Een rivaal heeft zowel een afstotende en een aantrekkende werking en welke van beide tendensen zal overwegen is vooral afhankelijk van de beplanting.

Maar of er nu al dan niet een rivaal aanwezig is, de stekelbaars zal altijd beginnen met het op allerlei plaatsen ophappen van zand. Daar we bij de bestudering van het gedrag vaak snel veel gedragingen achter elkaar moeten registreren, hebben we een heel stelsel van afkortingen geïntroduceerd om het gedrag te beschrijven. Hapt zand is haza. Na hapt zand volgt altijd het uitspugen van het zand op een andere plaats dan het werd opgehapt (spuugt zand: spuza). Het mannetje zal een heel aantal keren zand happen op verschillende plaatsen, maar na verloop van tijd zal het zich geleidelijk aan concentreren op één plaats. Steeds vaker zal hij alleen daar zandhappen en steeds vaker ook ziet men dat hij na het zandhappen wegzwemt naar hetzelfde plekje en het daar weer uitspuwt (zie afb. 18). Soms kan hij hele afstanden afleggen met een bek vol zand.

De haza-spuza wordt nu met grote regelmaat beoefend en het gevolg daarvan is dat er een kuiltje in het zand ontstaat. Als men een dergelijk kuiltje dichtgooit zal de stekelbaars haast altijd op dezelfde plaats een nieuw kuiltje uitgraven. Je kunt het kuiltje dan nogmaals dichtgooien, ja, dat wel een keer of vijf herhalen en steeds zal de stekelbaars op dezelfde plek een nieuw kuiltje graven. Heeft hij echter zo'n vijfmaal

Afb. 18. Hapt zand, spuugt zand

een kuiltje gegraven en gooi je het elke keer weer dicht dan is de kans groot dat hij direct op het zand begint te bouwen. Een kuiltje is dus niet strikt nodig voor de nestbouw, een stekelbaars kan zonder, maar doet het liefst met.

Vaak al tijdens het zandhappen en zeker nadat het kuiltje klaar is, zal de stekelbaars allerlei plukjes alg in het aquarium met de bek oppakken en weer uitspuwen. Wij noemen dit gedrag: toetst materiaal of toetst alg. Soms wordt de alg in de bek naar het nest gebracht, vaak wordt het plukje alg of direct of na enige tijd weer uitgespuwd (spuwt alg). Ook in dat geval zal de stekelbaars zich veelal concentreren op één plek, daar wordt dan steeds de alg vandaan gehaald. Meestal is het zo dat na het graven van het kuiltje het gedrag vrij monotoon wordt: alg halen op één bepaald plekje, alg brengen, toevoegen aan het nest in aanbouw, vastplakken, alg halen op hetzelfde plekje. Vreemd is daarbij dat de driedoorn bij voorkeur de alg van ver haalt. Al hangen duizelingwekkend mooie en fijne draadjes alg in de planten dicht bij het kuiltje, hij zal verderop alg gaan zoeken. Waarom? Wij weten het nog niet.

De bruikbare alg wordt in het kuiltje gedeponeerd en dan volgt daarbij een zeer belangrijke gedragshandeling: plakken (zie afb. 19). Tijdens het plakken scheidt de stekelbaars een lijmachtige substantie af in de vorm van een draad. Deze plakdraad wordt aangemaakt door de nieren. Met deze plakdraad kit de stekelbaars de plukjes alg aan elkaar. Dat plaksel is bepaald goede lijm: de alg wordt er uitstekend mee bij elkaar gehouden wat, zeker als een vrouwtje met fors geweld het nest inkruipt, ervoor zorgt dat het nest niet verwoest wordt. De stekelbaars kan op een paar manieren plakken. Hij kan simpelweg recht over het nest in aanbouw

Afb. 19. Plakken

Afb 20. Cirkelplak

glijden van voor naar achter: een gewone plak. Hij kan ook beginnen met in rechte lijn over het nest te plakken, zich daarna echter keren tijdens het plakken en terugkomen, waarna vaak nog een wending en een plak in rechte lijn volgt zodat de stekelbaars een acht beschrijft over het nest: we noemen dat een cirkelplak (afb. 20). Als de stekelbaars tijdens de bouw plakt, drukt hij het achterlijf krachtig tegen de alg aan en glijdt, al drukkend, over het nest in aanbouw (zie afb. 19). Later, als het nest klaar is, kan hij ook plakken zonder dat het achterlijf zo krachtig in aanraking komt met de alg. Daarom noemen we de plak waarbij zoveel druk op de alg wordt uitgeoefend heel toepasselijk een ‘bouwplak’. Een aardig aspect van het plakken is dat het zo'n onmiskenbaar duidelijke en met geen enkele andere handeling te verwarren gedragshandeling is. Zulke gedragspatronen heeft de stekelbaars meer en dat is één van de redenen waarom dit dier zo geschikt is voor gedragsonderzoek. Je weet bijna altijd precies wat de stekelbaars doet en bovendien zijn alle onderzoekers het met elkaar eens over de benaming en de onderscheiding van het gedrag in juist die gedragspatronen. Een ander interessant facet van het plakken is dat het gedrag zo plotseling begint en zo abrupt eindigt, namelijk met het los en omhoog komen van het lichaam van het nest. Ook dat is in het algemeen typerend voor de stekelbaars: de bewegingen die het dier uitvoert zijn

Afb. 21. Stampen

hoekig, hebben een opvallend duidelijk begin en einde, gaan niet geleidelijk in elkaar over zoals bij zoveel andere dieren. Het gevolg daarvan is dat je met behulp van een stopwatch heel precies kunt meten hoe lang een bepaalde gedragshandeling duurt en ook dat maakt de stekelbaars tot een buitengewoon geschikt onderzoeksobject.

Behalve het plakken is ook nog een andere gedragshandeling waar te nemen: stampen (afb. 21). Het dier drukt met zijn snuit de aangebrachte alg tegen de reeds aanwezige alg. Hij stampt vaak echt de plukjes alg in elkaar, meestal voordat hij plakt. Bij het stampen staat hij onder een hoek van ca. 60 tot 90°, dat wil zeggen, soms volledig verticaal.

Als het nest zijn voltooiing nadert, zie je ook steeds vaker dat hij met de snuit in de alg boort. Dit boren vindt meestal plaats onder een andere, lagere hoek dan het stampen en is op grond daarvan en op grond van het feit dat het in de opening plaatsvindt van stampen te onderscheiden. Bovendien stampt de stekelbaars bovenop het nest terwijl hij echt boort in de alg. Het boren kan telkenmale wat dieper uitvallen zodat langzamerhand het begin van een tunnel in de hecht bij elkaar geplakte alg te zien is. Uiteindelijk komt er altijd een ogenblik waarop het boren overgaat in het doorkruipen (zie afb. 44). De stekelbaars kruipt door de aan elkaar geplakte alg heen zodat er een tunnel in de alg ontstaat. Hij verlaat het nest aan de achterzijde op een wijze die me altijd enigszins aan het slot van plakken doet denken. Dit doorkruipen markeert het einde van de nestbouwfase al zal de stekelbaars daarna zeker nog wel eens bouwhande-

lingen vertonen. Maar zodra het eerste doorkruipen in het nest heeft plaatsgevonden, is het in zoverre klaar dat hij nu in staat is een kuitrijp wijfje dat zijn territorium binnenzwemt naar het nest te leiden. Voordat het nest klaar is, dat wil zeggen, voordat de eerste doorkruip heeft plaatsgevonden zal hij een wijfje dat zijn territorium bezoekt verjagen op dezelfde wijze waarop hij een mannetje uit zijn territorium wegjaagt ook al is dat wijfje kuitrijp.

Hoewel de stekelbaars bij voorkeur met fijne, groene alg bouwt, kan hij ook heel andere materialen benutten. Zelfs van draadjes of geplozen touw of nylon dat in stukjes voorhanden is kan hij een nest bouwen. Soms bouwt hij een nest van zand als er niets anders is. Maar zo'n zandnest blijft een bron van zorg voor een mannetje. Een stekelbaars met een zandnest dat bestaat uit aan elkaar gelijmde korrels zand, blijft min of meer in de bouwfase steken, net als een dier dat te weinig goed materiaal tot zijn beschikking heeft. Maar zelfs in het meest kale aquarium is voor een stekelbaars nog wel iets aanwezig waarmee hij kan bouwen. Daarbij is het goed erop te wijzen dat stekelbaarzen beschikken over verbazend goede ogen, ze vinden echt het kleinste stukje alg nog wel. Ze kunnen ook op grote afstand kijken. Sta je tien meter van een aquarium dan word je zonder mankeren gesignaleerd. Dat heeft niet alleen het nadeel dat de dieren erg schuw worden van bewegingen die buiten hun bak te zien zijn, maar ook dat zo'n stekelbaars je soms zo goed kent dat je, als je 's morgens verschijnt om je experimenten te doen, voor het dier blijkbaar zo geassocieerd bent met het verschijnen van een wijfje dat hij zich, als hij je ziet, gedraagt alsof hij een wijfje ziet.

Het nest kan ook op een gladde bodem gebouwd worden of op een glasplaat of op een steen. Maar als er ergens zand is, zal de driedoorn niet snel elders bouwen al is het hoekje zand nog zo klein. Dat maakt het mogelijk om hem min of meer te dwingen op die plaats in het aquarium te bouwen waar je hem als onderzoeker wilt hebben. Alleen op die plek bied je zand aan. Elders zorg je voor een plastic bodem.

Behalve de al eerder genoemde handelingen kun je tijdens de bouwfase en ook later nog de volgende handelingen waarnemen. Is er eenmaal een duidelijke nestopening dan zal de stekelbaars niet zelden in verticale stand in die nestopening gaan staan. Nu kan of stampen in opening plaatsvinden of zuigen. Je kunt beide handelingen aan het vervolg van elkaar onderscheiden. Want als de stekelbaars gezogen heeft, zal hij na die handeling onmiddellijk het opgezogen

Afb. 22. Leidstengel brengen

zand uitspuwen. In zo'n geval wordt dus zand uit de nest opening weggezogen. Na stampen in opening volgt geen spuza.

In de laatste fase van de bouw zal een goede bouwer aan het nest zogenaamde leidstengels (zie afb. 22) toevoegen. Lange, smalle buisvormige stengeldelen of plantewortels worden opgepakt en naar het nest versleept waar zij voor een deel evenwijdig aan de lengteas van het nest in de tunnel worden gestopt. Een gedeelte van zo'n leidstengel steekt dus uit. Sommige nesten bezitten een waaier van leidstengels in de opening wat een mooie aanblik oplevert. Merkwaardig is dat veel stekelbaarzen een voorkeur hebben voor nauwelijks te verplaatsen of zelfs vastzittende stengels. Vaak zijn ze in de eindfase van de bouw of als het nest al klaar is (dus na de eerse doorkruip) bezig met het verslepen van heel lange stengels die ze telkens opnieuw in het nest proberen te stoppen, maar die er door de opwaartse druk van het water weer uitgedreven worden. Ook zie je wel dat het verslepen en weer loslaten van een stengel een handeling op zich wordt. Een enkele keer is een stekelbaars daar minutenlang mee bezig. Wij noemen dat klooien. Het klooien kan gedurende enige tijd al het andere gedrag remmen. Aan niet loszittende, maar wel als leidstengel geschikt lijkende plantedelen wordt doorgaans elke keer dat de stekelbaars voorbijzwemt, met grote kracht getrokken: rukt stengel of rukt plant.

Eén keer heb ik op een zondagmiddag een stekelbaars drie kwartier lang zien rondzwemmen met een klein stengeltje. Hij spuwde dat telkens weer voor zich uit en apporteerde het vervolgens. Spelgedrag? De meningen daarover zijn

verdeeld. Degenen bij ons die het niet gezien hebben, ontkennen dat het spelgedrag kan zijn geweest (spelgedrag komt bij vissen, voorzover men weet helemaal niet voor) maar Don Jenny, een Amerikaanse stekelbaarskenner met wie ik drie kwartier naar dit gedrag heb gekeken, zei telkens vol eerbied: ‘He is playing’.

De seksuele fase

Na die eerste doorkruip in het gereedgekomen nest volgt nu de zogenaamde seksuele fase. Deze fase kan heel kort duren; direct na de doorkruip kan een wijfje het territorium binnenzwemmen, hij kan tegen haar baltsen, zij kan volgen en als een en ander eindigt met het afleggen van de eieren is de seksuele fase afgelopen. Maar zo snel gaat het meestal niet. De seksuele fase eindigt als het mannetje eieren in zijn nest bevrucht, net zoals de bouwfase eindigt met een doorkruip.

Hoewel ook de bouwfase zeer verschillend van duur kan zijn (van een uur of drie tot een dag) is er toch altijd sprake van nestbouw binnen vierentwintig uur. De seksuele fase kan veel langer duren, tenminste in het laboratorium. Hoe lang de seksuele fase in de natuur kan duren weet ik niet. Bijna iedere stekelbaars evenwel die in het laboratorium in het bezit is van een nest maar geen vrouwtje te zien krijgt, zal na een week of twee elders een nieuw nest gaan maken. Waarschijnlijk gebeurt dat in de natuur ook. Stel dat je je als man hebt gevestigd in een hoekje van een sloot ‘where females fear to tread’ dan is het niet verstandig om daar te blijven zitten. Zonder vrouwtje geen eieren en zonder eieren geen nakomelingen. Dan is het beter om elders een nieuw nest te bouwen al kost dat tijd. En zoveel tijd is er niet voor nodig want de gemiddelde stekelbaars bouwt in vier uur een nest. Ook in het laboratorium zie je vaak dat stekelbaarzen hun nest verplaatsen, soms in heel letterlijke zin: de alg van het oude nest wordt gebruikt als bouwmateriaal voor het nieuwe nest.

Je kunt herbouw van het nest voorkomen door een mannetje dagelijks of in ieder geval een paar maal per week even een vrouwtje te laten zien. Dan zal hij zijn nest niet verplaatsen en kan hij op zijn minst een maand in seksuele fase blijven en soms veel langer. Eén van mijn proefdieren heb ik wel 6½ maand in seksuele fase weten te houden al heb ik daar dan ook wel heel wat vrouwtjes in glazen buizen voor

moeten versjouwen. Je kunt zo'n vrouwtje namelijk niet gewoon loslaten in een aquarium met een mannetje in seksuele fase. Als zij kuitrijp is, kan het afleggen van de eieren en de bevruchting heel snel plaatsvinden. En dan heeft men noch een vrouwtje noch een proefdier in seksuele fase meer. Daarom bieden wij de vrouwtjes aan in een brede, glazen buis. Zoals al eerder werd vermeld wordt een vrouwtje opgespoord met behulp van een zoekman waarna zij gevangen wordt met een vangklok, een glazen buis in de vorm van een tabakspijp (maar veel groter). Vangklokken zijn buitengewoon prettige apparaten. Anders dan een net beschadigen ze de vis niet en je kunt de vis in water vervoeren. In een net is de vis altijd enige tijd op het droge als je van het ene aquarium naar het andere wandelt. Een kuitrijp wijfje dat we aan een mannetje willen tonen gieten we voorzichtig van de vangklok in een glazen buis en deze buis plaatsen we nu in het aquarium van het mannetje dat in seksuele fase verkeert. Wat er daarna te zien valt, is iedere keer weer een lust voor het oog. Zodra een mannetje het vrouwtje waarneemt, schiet hij in haar richting. Met zijn snuit stoot hij tegen de glazen buis en als zij daarop toewendt, zal hij zigzaggen. Als hij al eerder vrouwtjes aangeboden kreeg in een glazen buis, vindt de eerste benadering reeds plaats in de vorm van een zigzagdans. Ja, hij kan al beginnen met zigzaggen als hij de buis in de verte maar ziet en bij een stekelbaars die herhaaldelijk vrouwtjes in buizen heeft gezien is de aanbieding van een lege buis al voldoende om zigzagsprongen op te roepen. We zouden de zigzagdans kunnen beschrijven als een serie sprongen die de stekelbaars maakt in de richting van het vrouwtje. Elke zigzag zouden we dan, zoals in het verleden vaak gedaan is, kunnen zien als een sprong bestaande uit een ‘zig’ en een ‘zag’. De sprong zou zijn ontstaan danken aan het feit dat de stekelbaars het vrouwtje enerzijds wil aanvallen, maar anderzijds ook al naar het nest wil geleiden. Is hij afgebogen in de richting van het nest, als eerste begin van leiden dan neemt, daar de afstand tot het vrouwtje nu weer groter is dan zoëven, de neiging om haar aan te vallen toe. Als hij haar dan benadert, wekt zij door haar baltshouding de neiging tot terugkeer op: hij buigt af. In schema komt dat er als volgt uit te zien (zie afb. 23). Het zigzaggen zou, zo beschouwd, een mooi voorbeeld van ambivalent gedrag zijn: er is sprake van seksuele en agressieve activatie in verschillende mate op snel op elkaar volgende momenten en ziedaar: de zigzag. Dit lijkt zo'n mooie interpretatie: de zigzag is dan een gerituali-

Afb. 23. Schema van zigzaggen

seerde beweging die in de loop van de evolutie zou zijn ontstaan uit twee afzonderlijke handelingen: aanval in rechte lijn van het nest af naar de indringer, terugkeer van de indringer naar het nest als onderdeel van het seksuele gedrag. Een betere beschrijving van het eventuele ontstaan van zigzaggen is stellig moeilijk te geven, maar als je met behulp van een video-recorder een serie zigzaggen opneemt, ze zeer vertraagd afspeelt en elke beweging uittekent en op papier brengt, komt er echt niet zo'n mooi beeld tevoorschijn als het schema geeft. Integendeel: al die sprongen naar zo goed als alle kanten doen zich aan je voor als een chaos waarin nauwelijks enige ordening te bespeuren valt. Het enige dat je vooralsnog zeggen kunt is dat de stekelbaars inderdaad een serie gecompliceerde sprongen uitvoert en dat hij zich tegelijkertijd al springend beweegt van het nest naar het vrouwtje. Toch lijken die sprongen, als je ze bekijkt, op zigzaggen, dat wil zeggen op sprongen naar voren en naar opzij en je kunt ze ook stuk voor stuk tellen.

Afb. 24. Leiden

Ook is het waar dat een agressief gemotiveerde stekelbaars een baltsend vrouwtje veel rechtlijniger benadert dan een sterk seksueel gemotiveerde stekelbaars (we kunnen de motivatie meten aan het gedrag op het nest). De zigzaggen worden ondieper naarmate het dier aggressiever is en de kans op bijten na een ondiepe serie zigzaggen is veel groter terwijl tegelijkertijd de kans op terugkeer naar het nest in de vorm van de nog te beschrijven leidbeweging kleiner is. Wees gerust: het onderzoek staat niet stil. Geef ons veel geld en dure filmapparatuur en over tien jaar zullen wij precies kunnen zeggen wat een zigzag is.

Hoe het ook zij, zeker is dat de stekelbaars op een bepaald moment dicht bij het vrouwtje in het water staat. Nu kan er van alles gebeuren. Als zij zich in een glasbuis bevindt zal hij vaak aanstoten tegen de buis of zigzaggen naar het vrouwtje. Daarna kan hij zich omwenden en terugkeren naar het nest. Eén mogelijkheid is dat hij heel snel terugzwemt naar het nest en daarbij een boog beschrijft, hij gaat dan dus niet rechtlijnig naar het nest. In dat geval is het de bedoeling dat het vrouwtje volgt. Die snelle, boogvormige beweging noemen we leiden (afb. 24). Een vrouwtje in een glazen buis kan evenwel niet volgen. Niettemin zie je vaak leiden optreden. Is het leidende maar niet door een vrouwtje gevolgde dier bij het nest aangekomen dan zijn de volgende gedragshandelingen te verwachten: hij boort in de nestopening en vervolgens waaiert hij (afb. 25) of kruipt hij door. Als hij boort en waaiert, kan daarna ook plakken volgen; als hij doorkruipt niet. Na doorkruipen volgt altijd stampen want door de doorkruip is het nest opgebold en hij stampt die bolling weer omlaag. Na het plakken of stampen volgt weer een serie zigzaggen in de richting van het vrouwtje, weer een terugkeer naar het nest en opnieuw bijvoorbeeld boren, waaieren en plakken. Na een doorkruip zal niet zo spoedig een tweede doorkruip volgen.

Afb. 25. Waaieren

Afb. 26. Zigzaggen van mannetje en baltshouding van vrouwtje

Het heen en weer pendelen kan urenlang doorgaan. Daarbij is allerhande variatie waar te nemen in het gedrag, maar de pendelbalts blijft gehandhaafd. De gedragingen op het nest tijdens de pendelbalts zullen zo dadelijk nader bekeken worden.

We beginnen nog eens bij het benaderen. Als de driedoornman zigzaggend aankomt en met de bek tegen de buis stoot, is hij toch enigszins agressief gemotiveerd. Baltst zij goed terug - en dat goed baltsen bestaat niet alleen uit de goede houding aannemen (zie afb. 26), maar ook uit trillende bewegingen en telkens toewenden van de kop naar de zigzaggende of aanstotende man - dan zal hij vaak snel terugzwemmen in de richting van het nest, maar halverwege blijven staan en zich omkeren: dat noemen we draait en staat (drast). Er is een grotere kans op drast als de man heeft aangestoten, drast volgt zelden als de man alleen maar heeft gezigzagd. Na goed zigzaggen is juist de kans veel groter dat leiden zal volgen. Zelfs als de man vertrekt van zijn nest kunnen we al zeggen of er meer kans is op zigzaggen plus leiden dan op zigzaggen met aanstoten plus drast want als de man heeft geplakt op het nest is hij seksueler gemotiveerd

dan wanneer hij dat niet heeft gedaan. Na een plak is er een grotere kans op zigzaggen plus leiden dan na alleen maar waaieren of alleen maar boren.

Na drast is er een grote kans dat de man vervolgens weer zigzaggend in de richting van het vrouwtje zal gaan. Daarna kan aanstoten en nogmaals drast volgen, of zigzaggen plus aanstoten plus langzaam naar het nest zwemmen. Want behalve leiden en drast is er nog een derde mogelijkheid: het mannetje kan terugzwemmen naar het nest, na een zigzagdans met al of niet aanstoten, zonder dat hij leidt. Wat er dan op het nest gebeurt is ook weer sterk afhankelijk van wat er daarvoor gebeurd is. Na leiden volgt zelden plakken, maar boren, waaieren en/of doorkruipen kunnen optreden. Is het dier daarentegen een beetje agressief (te zien aan het aanstoten) dan kan soms juist wel plakken volgen en die handeling effectueert of begeleidt (wat het is weten we nog niet) een eigenaardige omslag in het gedrag: na plakken is een opleving van de seksuele motivatie waar te nemen. Datzelfde is ook het geval na doorkruipen, maar die handeling wordt lang zo vaak niet uitgevoerd als plakken.

De belangrijkste handelingen die tijdens deze zogenaamde pendelbalts op het nest kunnen worden uitgevoerd zijn boren, waaieren, plakken, stampen en doorkruipen. Deze handelingen verdienen nadere aandacht. Bij het boren steekt de driedoorn de snuit in de opening van het nest. Hij kan dat eenmaal, tweemaal of zelfs vaker doen. Meestal begint vlak daarna of zelfs al op hetzelfde moment het waaieren. Bij waaieren staat de stekelbaars vlak voor de opening van het nest onder een hoek van 35 tot 45°. De staart en het achterste deel van het lichaam bewegen zodanig dat de vis snel vooruit zou zwemmen als de borstvinnen niet zodanig bewogen dat het dier stil blijft staan. Als gevolg hiervan ontstaat er een waterstroom die door en over het nest heenspoelt. De borstvinnen slaan alternerend met de staartvin. Als de rechterborstvin naar voren beweegt, beweegt de staartvin naar links. De amplitudo van elke staartslag is 3 tot 4 mm. Een heel enkele keer zie je wel eens dat de stekelbaars zomaar in het aquarium waaiert zonder dat hij in de buurt is van het nest, dat noemen we vacuüm-waaieren en ook vrouwtjes kunnen vacuüm-waaieren een heel enkele keer vertonen. In de broedzorgfase is het waaieren heel effectief want het zorgt voor de vervanging van koolzuurrijk water door zuurstofrijk water. In de seksuele fase dient het waaieren ogenschijnlijk nergens voor, maar Sevenster heeft in een schitterend proefschrift aannemelijk gemaakt

dat het waaieren in deze situatie moet worden opgevat als een oversprongbeweging. Oversprongbewegingen treden op in situaties waarin tegelijkertijd twee gedragssystemen geactiveerd zijn, bijvoorbeeld de neiging tot aanvallen en de neiging tot vluchten. Twee van zulke gedragssystemen kunnen elkaar dan wederzijds remmen. Daardoor valt de remming op een derde gedragssysteem weg zodat handelingen uit het repertoire van dat derde gedragssysteem kunnen optreden. Als de stekelbaars op zijn nest is, is hij tegelijkertijd sterk seksueel en sterk agressief gemotiveerd zoals Sevenster bewezen heeft. Agressie en seksualiteit remmen elkaar over en weer waardoor het gedragssysteem waaieren ontremd wordt: dat zal dan optreden.

Het plakken is al beschreven, maar het plakken tijdens de balts wijkt daar in zoverre van af dat de stekelbaars lang niet zo krachtig het onderlijf tegen het nest drukt. Dit noemen we een seksuele plak. Een cirkelplak als beschreven op pag. 33 is in deze situatie een grote zeldzaamheid.

Het doorkruipen - een handeling die ik sinds 1 februari 1966 bestudeer - wordt haast altijd voorafgegaan door boren. De driedoorn steekt de snuit in de opening, boort en slaat dan plotseling krachtig met de staart heen en weer en worstelt zich door de nesttunnel naar binnen. Eenmaal in het nest worden de staartslagen minder fel, de driedoorn voert ze langzamer en met grotere tussenpozen uit. Daarna verlaat hij, steeds slaande met de staart, het nest op een wijze die sterk aan het beëindigen van het plakken doet denken. Hij keert bijna altijd dadelijk na doorkruipen terug naar de nestopening en nu volgt het in elkaar stampen van het opgebolde nest. Op doorkruipen zal ik in de hoofdstukken vijf en zes nog uitvoerig terugkomen.

Vrouwtje los

Alles wordt anders als het vrouwtje niet in een glazen buis wordt aangeboden, maar los het territorium binnenzwemt. Je zou zodoende kunnen beweren dat zo'n glazen buis iets kunstmatigs is dat zich in de natuur nooit zal voordoen. Dat is echter een zeer voorbarige conclusie. Vaak heb ik in een slootje bij het dorp Maasland gezien hoe kleine groepen vrouwtjes aan de oppervlakte van het water voorbij zwommen terwijl de mannetjes in hun respectievelijke territoria één voor één baltsten naar zo'n voorbijkomend schooltje zonder dat de balts succes had. Aangezien de vrouwtjes

voortdurend heen en weer zwommen ontstond inderdaad een pendelbalts bij de mannetjes want zij werden telkens weer geconfronteerd met een seksuele stimulus zonder dat volgen van de vrouwtjes het zigzaggen van de mannetjes bekroonde.

Maar of het vrouwtje nu los is of niet, de eerste benadering van het mannetje is niet altijd dezelfde. Hij is of agressief of meteen al seksueel gemotiveerd, al naar gelang zijn voorgeschiedenis. Is hij bij het vrouwtje aangekomen en heeft hij haar aangestoten dan zijn er drie mogelijkheden: zij vlucht, zij blijft staan maar neemt niet de baltshouding aan, zij blijft staan en neemt wel de baltshouding aan (zie afb. 26). Ook kan zij, dadelijk de baltshouding aannemend, meteen beginnen met het volgen van het mannetje, welke beweging hij ook maakt. Als zij vlucht, jaagt hij op haar en meestal verdwijnt ze dan sneller uit het territorium dan zij erin gekomen is. Als zij blijft staan zonder de baltshouding aan te nemen, stoot hij haar of opnieuw aan of begint hij te zigzaggen en in ieder geval gaat hij na verloop van tijd terug naar het nest. Dat zal hij ook doen wanneer zij de baltshouding aanneemt. Maar als zij volgt, geraakt hij in conflict. Wat er dan gebeurt is eigenlijk hoogst merkwaardig en bovendien ogenschijnlijk nogal onhandig. Het doet zich ook alleen maar bij de driedoorn stekelbaars voor, bij de andere soorten zie je het niet. Het mannetje wil na het aanstoten naar het nest om daar enige nesthandelingen uit te voeren, maar het is niet de bedoeling dat zij hem nu al volgt tenzij het heel toevallig zo uitkomt dat zij het territorium binnenzwemt nadat de stekelbaars even daarvoor geplakt of doorgekropen heeft (dat gebeurt echter hoogst zelden) want hij is nog te agressief dan dat hij al in staat zou zijn haar de nestopening te tonen. Die agressie moet hij eerst wegplakken (zo mag ik dat niet zeggen, dat is wetenschappelijk niet verantwoord maar toch lijkt het daar precies op). Om nu te voorkomen dat zij meegaat naar het nest, begint hij om haar heen te zwemmen in een gekantelde stand en wel zodanig dat de inmiddels opgerichte rugstekels naar het vrouwtje wijzen. Het lijkt wel of hij haar met die stekels wil prikken en zo wordt die handeling dan ook genoemd. Als zij niettemin hardnekkig volgt wat in deze situatie wil zeggen dat zij niet veel anders doet dan zijn cirkel met haar cirkel beantwoorden (ze zorgt er doodgewoon steeds voor dat haar kop meedraait met zijn lichaam) gaat hij om haar heen zwemmen, zodoende inderdaad een cirkel beschrijvend. Vaak zal hij nu op het moment dat zij met haar kop

van het nest afgewend staat, zijn beweging plotseling versnellen en naar het nest toeschieten. Hoe rijper zij is, des te meer kans dat zij zich niet zo zal laten verschalken, maar bliksemsnel draait en hem toch volgt. Dan begint opnieuw het moeizame prikken. Soms lukt het hem inderdaad haar te laten staan in baltshouding met van het nest afgewende kop en dan kan hij naar zijn nest zwemmen om nesthandelingen uit te voeren. Als dat niet lukt, wordt hij gaandeweg steeds agressiever en kan het zelfs zover komen dat hij haar begint te bijten en wegjaagt. Dit alles kan soms heel lang duren. Hij moet nu eenmaal eerst naar het nest en daar met name plakken of doorkruipen voordat hij haar kan leiden (afb. 24).

Hoe (schijnbaar?) onhandig dit alles is blijkt pas goed als er een derde in het spel komt. Als een mannetje namelijk, al prikkend en zwemmend, het vrouwtje eindelijk in een hoek van zijn territorium heeft achtergelaten en naar het nest zwemt, gebeurt het niet zelden dat de buurman toeslaat terwijl hij boort, waaiert en plakt. Die buurman zigzagt naar het vrouwtje dat even over de grens nog wel onbereikbaar voor hem is, maar op zijn nadering uit de verte al reageert met toezwemmen zodat de eerste man haar voorlopig kwijt is. Nu echter raakt de buurman in conflict. Ook hij moet eerst een nestbezoek plegen voor hij tot leiden in staat is. De inmiddels van vrouw beroofde man heeft ondertussen geplakt en komt naderbij. Hij moet toezien hoe zij in andermans territorium vergeefs probeert te volgen en via prikken daarvan afgehouden wordt. Nu zou het mooi zijn als de tweede man, zodra hij naar het nest gaat, de vrouw weer verliest aan de eerste man die nu wel kan leiden. Maar die eerste man heeft nu al weer al te lang geleden geplakt of doorgekropen en zal, als hij al in staat is haar terug te lokken naar zijn territorium ook eerst weer het nest moeten bezoeken voordat hij kan leiden. Veel vaker zie je trouwens dat het vrouwtje nu naar een derde man toezwemt die ook in ernstige verlegenheid geraakt. Net als zijn twee voorgangers moet ook hij eerst prikken. Het gevolg van dit alles is dat juist een kuitrijp wijfje vaak grote moeite heeft een geschikte man te vinden.

Werkelijk, het kan soms zo lang duren voor zij een leidende man kan volgen dat het klamme zweet je in de handen staat. Het is een vreemd, onhandig onderdeel van de balts, dit verplichte nestbezoek vóór leiden, want het leidt vaak tot verlies van een vrouwtje. Ik heb nooit goed kunnen begrijpen waarom de balts zo georganiseerd is. Het zou veel

efficiënter zijn geweest als de driedoorn, net als de andere soorten stekelbaarzen, direct tot leiden in staat zou zijn. Het levert dadelijk het probleem op: waarom moet hij eerst die nesthandelingen en speciaal plakken of doorkruipen uitvoeren? Je kunt zeggen: omdat hij te agressief is. Maar dat verplaatst het probleem: waarom is hij zo agressief, net iets te agressief? Het was toch heel goed denkbaar geweest dat in de loop van de evolutie of een stekelbaars zou zijn ontstaan die kan leiden ook al is hij enigszins agressief, of één die niet zo agressief reageert op het eerste binnenkomen van het vrouwtje. In beide gevallen zouden heel wat willige vrouwtjes dadelijk hun eieren hebben kunnen afleggen. En alleen al dat ‘dadelijk’ is winst. Want een prikkend, helderrood gekleurd mannetje en een zilverglanzend vrouwtje zijn opvallende verschijningen, zeker samen, juist voor predatoren! Er moeten redenen zijn waarom de balts zo georganiseerd is, want de evolutie levert nooit iets af dat inderdaad gemakkelijk verbeterd kan worden. Waarschijnlijk is hij zo agressief om te voorkomen dat hij een indringer naar zijn nest zou leiden. Een Engelse onderzoeker, die enige tijd in ons laboratorium werkzaam was, was van mening dat de stekelbaars eerst even naar het nest terug moet om te kijken of het ondertussen niet zodanig beschadigd is dat hij het vrouwtje niet meer kan leiden. Op zich een plausibele veronderstelling al zal in de natuur beschadiging van het nest niet spoedig te verwachten zijn. Maar vreemd blijft dan wel dat alleen de driedoorn terug gaat om te kijken of zijn nest nog wel in orde is voordat hij leidt en de andere soorten die toch ook allemaal een te beschadigen nest bezitten, niet. Toch heeft de Engelsman allerlei experimenten uitgevoerd om te zien of er inderdaad sprake is van terugkeer naar het nest met het doel het te controleren op beschadiging. Hij begon met zelf kleine beschadigingen aan te brengen. Later gooide hij grote slakken op het nest. Niets evenwel was in staat de stekelbaars uit zijn gewone routine te halen van zigzaggen - naar het nest zwemmen, gedragshandelingen daar uitvoeren en opnieuw zigzaggen, behalve een slak in de nestopening. Zo'n slak werd, mits hij niet te groot was met een geroutineerd gebaar met de bek opgepakt en verderop weer uitgespuwd waarna opnieuw zigzaggen volgde. De Engelsman is na zijn vergeefse experimenten weggegaan en zei bij zijn vertrek dat zijn theorieën wel juist waren, maar dat ze met onze stekelbaarzen helaas niet bewezen konden worden.

Overigens kan het voorkomen dat een vrouwtje zo hard-

nekkig volgt dat het mannetje, hoezeer hij ook zijn best doet, haar niet van volgen kan afhouden. Vaak gebeurt het dan dat mannetje en vrouwtje steeds dichter bij het nest komen waarbij het mannetje maar steeds blijft prikken. Eenmaal bij het nest kan het prikken dan plotseling overgaan in tonen waarbij in dat geval heel goed te zien is hoeveel beide gedragshandelingen op elkaar lijken. Want bij tonen (zie afb. 27-29) ligt de stekelbaars voor de nestopening op zijn zij met de rug naar het vrouwtje toegewend. Maar zoiets gebeurt niet vaak. Meestal wordt toch eerst de cyclus: zigzaggen (hij), baltshouding (zij), prikken (hij), blijven staan (zij), nestbezoek (hij), zigzaggen (hij), leiden (hij), volgen (zij), tonen (hij) afgewerkt. Bij het tonen heeft hij de kop wel naar de opening toegewend, maar vaak is de kop iets voor en boven de opening aanwezig. Zij moet toch, geloof ik, min of meer op eigen kracht, de opening vinden. Ze zal nu, altijd langs en vaak ook onderlangs zijn rug, in het nest kruipen (afb. 28). Dit is steeds een groots moment. Het inkruipen gaat gepaard met veel geweld, het gehele nest is in beweging en bolt op en achter uit het nest wolkt het zand omhoog. Zodra zij inkruipt, houdt hij op met tonen. Hij staat boven de nestopening (zie afb. 29) en beweegt - passief - schokkend in het water op en neer op de door het inkruipende vrouwtje veroorzaakte golving (zo lijkt het tenminste, echt goed geanalyseerd is dit onderdeel van de balts nog niet). Zodra zij in het nest ligt, siddert hij met snelle stootjes op haar staartwortel (zie afb. 30). Zij legt nu de eieren af, hetgeen in de eerste plaats te zien is aan het omhoog komen van de staart en in de tweede plaats aan het verschijnen van de eieren. Vervolgens kruipt zij uit het nest, hij volgt haar onmiddellijk en bevrucht de eieren door het uitstoten van sperma (zie afb. 31). Daarna jaagt hij haar weg. Dat laatste lijkt wreed, maar is te verklaren uit het feit dat er anders een goede kans bestaat dat zij de eieren opeet. Zij heeft verder in het geheel geen functie meer bij het verzorgen van de eieren en de jongen. Het enige wat zij kan doen is nieuwe eieren aanmaken. Vooral onze meisjesstudenten vervult de vrij onbelangrijke rol van de vrouwtjes met grote zorg. Vaak willen zij, levend in de veronderstelling dat wij ten onrechte de vrouwtjes verwaarlozen, onderzoek doen over het gedrag van de vrouwtjes, iets dat door ons nooit tegengewerkt, maar uitsluitend aangemoedigd wordt. Niettemin moeten de studentes zelf na verloop van tijd toegeven dat er doodgewoon niet zoveel te bestuderen valt aan vrouwtjes al geloof ik wel dat een geoefende

Afb. 27. Tonen

Afb. 28. Tonen (volgend stadium)

Afb. 29. Inkruipen

waarnemer nog heel wat over vrouwtjes te weten zou kunnen komen.

Meen overigens niet dat de balts altijd zo verloopt als hiervoor beschreven. Er zijn tal van varianten mogelijk. Een vrouwtje kan soms zo willig zijn dat ze regelrecht naar het nest toezwemt al is de eigenaar van dat nest nog zo agressief. Zonder dat hij hoeft te tonen kan zij inkruipen en zelfs de eieren afleggen al siddert hij niet op haar staart. In zo'n geval zal een mannetje, als de eieren verschijnen, toch wel bevruchten al heb ik ook wel eens gezien dat het vrouwtje na het afleggen van de eieren werd verjaagd zonder dat het mannetje bevrucht had. Meestal bevrucht hij dan later

Afb. 30. Sidderen

Afb. 31. Bevruchten

wel, als zij weg is. Soms echter bevrucht hij in het geheel niet.

Het gebeurt bijzonder vaak dat de balts goed verloopt tot het moment van tonen, maar dat dan het vrouwtje niet inkruipt. Dan jaagt hij haar, na enige vergeefse pogingen tot inkruipen van haar kant, bijna altijd weg en begint vervolgens opnieuw tegen haar te zigzaggen. In een enkel geval kun je zodoende een hele middag aankijken tegen een zigzaggende, leidende, tonende man die na het tonen steeds opnieuw het maar niet inkruipende vrouwtje wegjaagt waarna alles weer opnieuw begint. In zulke gevallen is het vrouwtje net nog niet rijp genoeg. Vooral in het voorjaar als wij een ethologiecursus geven aan tweede- en derdejaars studenten is de lucht op de grote stekelbaarzenzaal vervuld van noodkreten omdat studenten en stafleden telkens weer moeten aanzien hoe een balts op het beslissende moment niet bekroond wordt met inkruipen.

Het is ook mogelijk dat het vrouwtje wel inkruipt, maar niet aflegt en in het nest blijft liggen of dat zij wel inkruipt, wel aflegt, maar het nest niet verlaat. In het eerste geval zal

de man steeds agressiever worden, tegen haar kop stoten, aan haar staart rukken met de bek of zelfs (dat heb ik één keer gezien) zo agressief worden dat hij het gehele nest verwoest. Als zij wel inkruipt en aflegt, maar blijft liggen, zal hij vaak, als de eieren verschenen zijn, proberen door te kruipen in het nest terwijl zij nog aanwezig is. Dat lukt, vreemd genoeg, vaak heel goed. Blijft zij daarna zelfs dan nog liggen dan wordt hij meestal, na weer uit het nest te zijn gekomen, heel agressief en begint hij tegen de kop te stoten of in haar staart te bijten. Vaak zie je ook dat een vrouwtje dat wel uit het nest kruipt na het afleggen, al voordat zij goed en wel het nest heeft verlaten door het mannetje gevolgd wordt. De aanblik van de eieren, de geur van het eislijm (dat is al voldoende om een bevruchting te veroorzaken) prikkelt het mannetje zo sterk dat hij niet meer kan wachten met de bevruchting. Het resultaat van dit alles is in ieder geval: de eieren worden afgelegd en bevrucht. Zodra de bevruchting heeft plaatsgevonden, begint de broedzorgfase.

De broedzorgfase

In de eerste twintig minuten na de bevruchting is de mannelijke driedoorn onaanspreekbaar. Elk vrouwtje, hoe rijp ook, dat in de nabijheid van het nest komt, wordt verjaagd. Elk ander mannetje uiteraard ook, maar dat was al voor de bevruchting het geval. In die twintig minuten repareert de driedoorn de tijdens het afleggen en bevruchten ontstane schade aan het nest. Maar hij is meestentijds bezig met het in het nest duwen van de eieren die na 15-30 minuten hard en stijf worden. De eieren, die altijd in een klompje worden afgelegd (zie afb. 32), worden door de stekelbaars verspreid over de bodem van het nest zodat er een laag van naast elkaar liggende eieren ontstaat. Nadat de eieren zo verspreid zijn - en daarbij zie je veel boren en tegelijkertijd kort waaieren optreden - wordt het nest verder gerepareerd. Ongeveer 20 tot 30 minuten na de bevruchting is de man weer in staat een tweede vrouwtje naar het nest te leiden. De bevruchting mag dan de overgang markeren naar de broedzorgfase, het gebeuren houdt nog niet in dat de man nu in het geheel niet meer wil baltsen. Integendeel, de man is in staat - soms zelfs nog op de 2e dag na de dag van bevruchting - in totaal zes tot zeven legsels in het nest te verzamelen. Elk legsel wordt glad geduwd boven het vorige zodat lagen eieren ontstaan. Daar een legsel soms wel uit 200

Afb. 32. Pas afgelegde eieren

eieren bestaat, kan een man in principe op deze wijze een 1 200-1 400 nakomelingen voortbrengen tijdens één broedzorg. Toch zijn het er maar zelden zoveel.

Geheel zonder risico is een tweede of derde balts na een bevruchting niet. Een paar keer heb ik gezien dat een vrouwtje een mannetje volgde naar een nest waarin al een bevruchting had plaatsgevonden en bij het nest aangekomen begon met het consumeren van de al aanwezige eieren. Het mannetje wordt dan weliswaar meestal zeer agressief, maar enig verlies aan eieren levert deze roof altijd wel op.

Hoe komt nu die omslag in gedrag tot stand? Door de bevruchting zelf? Nee. Sevenster-Bol heeft aangetoond dat de stekelbaars agressief wordt van de aanwezigheid van verse eieren in het nest. Weliswaar heeft ook het al of niet uitgevoerd hebben van sidderen enig effect, maar het is met name de aanblik en vooral ook de geur van verse eieren die de stekelbaars gedurende 20-30 minuten agressief maken. Als men eieren geeft maar de bevruchting verhindert, wordt de stekelbaars toch agressief en dat niet van het feit dat hij de bevruchting niet kan uitvoeren. Als men de stekelbaars de bevruchting laat uitvoeren en dadelijk daarna de eieren weghaalt (dat is gemakkelijk te doen) wordt hij niet agressief en zal hij onmiddellijk na die bevruchting weer in staat zijn te baltsen. Als je daarentegen al bevruchte eieren aanbiedt, zodat hij zelf de bevruchting niet meer hoeft uit te voeren, zal hij toch agressief worden.

Als de eieren gewoon in het nest blijven, zal de stekelbaars ze uitwaaieren. Afhankelijk van de temperatuur van het water zal dat uitwaaieren 5-7 dagen duren (is het heel koud dan duurt het langer, is het heel warm dan beschimmelen de eieren. Bij een temperatuur van ongeveer 19-20°C duurt het 5-6 dagen). Gedurende die vijf of zes dagen zie je een paar opmerkelijke veranderingen optreden in gedrag en uiterlijk van de stekelbaars. Hij wordt elke dag donkerder van kleur, het rood en het blauw verdwijnen gaandeweg. Elke volgende dag in de broedzorgfase gaat hij meer waaieren en duurt elke waaier afzonderlijk ook langer. Een dag of twee

voordat de jongen uitkomen wordt er het meest gewaaierd. Zodra de jongen uitgekomen zijn, neemt het waaieren snel af. De wijze waarop het waaieren van dag tot dag toeneemt is heel precies geanalyseerd door Van Iersel.

Als de eieren zich ontwikkelen, consumeren zij zuurstof en produceren zij koolzuur. Het ligt voor de hand te veronderstellen dat het waaieren dient om zuurstofrijk water toe en koolzuurrijk water af te voeren. Dit is inderdaad het geval. Van Iersel voerde koolzuurrijk water door het nest en als reactie daarop ging het mannetje meer waaieren (of zoals Van Iersel zelf altijd zegt: ventileren). Als er zuurstofrijk water door het nest wordt gevoerd, neemt het waaieren iets af. Maar dit is niet het gehele verhaal. Naarmate de man langer in broedzorg is, neemt de reactie op het koolzuurhoudende water af. Hij gaat niet nog meer waaieren als je op dag 5 of 6 koolzuurrijk water door het nest laat stromen. Zijn waaiertop is blijkbaar bereikt. Het waaieren wordt voor een deel gestuurd door de uitwendige prikkel koolzuur, voor een deel echter ook door interne prikkels. Is eenmaal de broedzorg op gang gekomen dan verloopt het waaieren min of meer autonoom, het wordt elke dag meer ongeacht wat er in de buitenwereld gebeurt. Want als Van Iersel bijna uitgekomen eieren verving door verse, zojuist bevruchte eieren, ging de man niet waaieren zoals hij een paar dagen eerder vlak na de bevruchting waaierde. Hij ging wel wat minder waaieren, maar lang niet zoveel minder als je verwacht.

Hoeveel er gewaaierd wordt is ook afhankelijk van het aantal legsels. Hoe meer legsels, hoe meer waaiergedrag.

Tijdens de broedzorgfase neemt de bereidheid om agressief te reageren af. Een man die ver in broedzorg is zal niet of nauwelijks reageren op een indringer. De man besteedt bijna al zijn tijd aan waaieren. Hij maakt ook openingen in dak en zijkant van het nest (zie afb. 33) zodat de door het waaieren opgewekte waterstroom gemakkelijker over en door het nest kan gaan. Hoe goed dit alles ook onderzocht is: een raadsel blijft toch bestaan. Wat gebeurt er 's nachts? Als er ook maar een beetje licht is (en in de natuur is het nooit volledig donker 's nachts) blijft de stekelbaars doorgaan met het uitvoeren van nesthandelingen, dus ook met het uitvoeren van waaieren. Als het pikdonker is, kun je niets waarnemen. Gaat het licht aan, dan lijkt het altijd alsof de stekelbaars ontwaakt. Hij ligt dan doorgaans onbeweeglijk op zijn nest. Zodra echter het licht aangaat, zal hij zijn vinnen gaan bewegen en al spoedig staat hij als een gek te

Afb. 33. Nest van driedoorn in broedzorg

waaieren. Maar wat is er in het donker gebeurd? Kunnen de eieren zolang zonder toevoer van zuurstofrijk water? We weten het (nog) niet.

De jongen

Na een paar dagen kan men in de eieren de oogjes zien (zie afb. 34). Wat later komt de opgekrulde staart. Bij het uitkomen hangt de dooierzak nog aan het lichaam (zie afb. 35). Deze dooierzak levert het voedsel voor de eerste twee dagen. Daarna is het jong aangewezen op infusoriën. Na een dag of drie kan het al heel kleine kreeftjes eten. Elk jong moet in het begin eenmaal naar de oppervlakte om lucht te happen voor de zwemblaas. Die tocht is niet zonder gevaar. De stekels zijn nog zo rudimentair aanwezig dat geen enkele predator daardoor kan worden afgeschrikt. Velen zullen in de natuur dan ook sneuvelen bij hun tocht naar de oppervlakte. De vader tracht bovendien te verhinderen dat de jongen naar het wateroppervlak gaan want hij probeert elk wegzwemmend jong te vangen. Zo'n jong wordt dan in de bek genomen en naar het nest teruggebracht alwaar het wordt uitgespuwd. De eerste dagen na het uitkomen doet de vader niet veel anders dan dat. Al spoedig echter zijn de jongen hem te vlug af en kan hij ze niet meer vangen. Door de jongen in het begin terug te brengen naar het nest vermindert de vader het risico dat andere vissen, larven van zwarte of geelgerande watertor, salamanders of andere ro-

Afb. 34. Eieren kort voor uitkomen

Afb. 35. Uitgekomen eieren

vers of zelfs andere stekelbaarzen jongen eten. In de directe omgeving van het nest zijn ze tamelijk veilig.

Opmerkelijk is dat de zorg voor de jongen bij de diverse soorten stekelbaarzen zo verschillend is. De vierdoorn zorgt helemaal niet voor zijn jongen, ze vallen na het uitkomen gewoon uit het nest op de bodem. Daar blijven ze een paar dagen bewegingloos liggen. De beekstekelbaars bouwt, evenals de tiendoorn, een soort kraamkamer boven het nest van losse draden waarin de jongen na het uitkomen worden gespuwd. Bij de tiendoorn is de kraamkamer minder mooi dan bij de beekstekelbaars: wat losse algen vormen boven het nest een onduidelijk netwerk. Bij de zwartgestippelde driedoorn worden de jongen op dezelfde wijze verzorgd als bij de driedoorn.

Als de jongen het nest verlaten hebben en in grotere of kleinere scholen rondzwemmen, dreigt nog altijd het gevaar van de vele predatoren. Weliswaar zijn de rugstekels al vrij spoedig aanwezig, maar ze zijn dan nog klein en sorteren weinig effect. Hoeveel jongen zouden er in de natuur uiteindelijk volwassen worden van één legsel van 200 eieren? Het duurt zes maanden voordat een jong volwassen is, een lange periode waarin heel wat kan gebeuren en waarin de dieren ook nog moeten trekken. In het laboratorium kun je welhaast alle jongen in leven houden mits je ze goed verzorgt. Eén ding is zeker: hoe lang het ook duurt voordat de

jongen volwassen zijn, ze zijn al na drie, vier weken zeer agressief tegen elkaar. Dat is het eerste gedrag wat verschijnt na scholen en voedselzoeken, het is ook heel kenmerkend voor deze al op jeugdige leeftijd vinnige rakker.

Het ethogram van de stekelbaars

Een ethogram is een lijst van alle gedragingen die een bepaalde diersoort kan vertonen. Het door ons gebruikte ethogram van de stekelbaars ziet er als volgt uit:

av	aanval
af	afwenden
b	bijten
B!	bevruchten
bo	boren
bod	bodem stoten
bop	buikstekel op
boto	boortonen
bowa	boorwaaieren
bref	brengt flap
brem	brengt materiaal
brero	brengt rommel
breza	brengt zand
d	deinzen
dk	doorkruipen
drast	draait en staat
drei	dreigen
f	fixeren
fbo	fixeert bodem
fbw	fixeert buitenwereld
fne	fixeert nest
fopp	fixeert oppervlak
fpla	fixeert planten
fl	fladderen
ga	gaapt
gare	gaapt en rekt
gera	geremde aanval
ha	hapt
haj	hapt jong
ham	hapt materiaal
hane	hapt nest
hapla	hapt plant
haro	hapt rommel

hawa	hapt wand
haza	hapt zand
hoe	hoest
ja	jagen
lei	leiden
n	neust
nop	neust in opening
pl	plakken
pr	prikken
re	rekt
rop	rugstekel op
ru	rukt
ruf	rukt flap
rune	rukt nest
rupla	rukt plant
schr	schrikt
schzw	schokzwemmen
sid	sidderen
ss	staat stil
st	stampt
stabone	staat boven nest
stavone	staat voor nest
stop	stampt in nestopening
stopbo	handeling tussen
	stampen en boren
to	tonen
toe	toetsen
vaczz	vacuüm-zigzaggen
vl	vluchten
wa	waaieren
zei	zeilen
zui	zuigen
zz	zigzag

Vorige Volgende