|
| |
| |
| |
2. Verspreiding en systematiek
De familie Gasterosteidae, waarvan de driedoornige stekelbaars met de Latijnse naam Gasterosteus aculeatus L. lid is, komt uitsluitend voor op het noordelijk halfrond in gematigde en subpolaire gebieden. De driedoorn is te vinden tussen de 35e en de 70e breedtegraad op het Noordelijk Halfrond in Europa, in delen van Azië en in Noord-Amerika. De driedoorn komt niet voor in Afrika. Behalve in sloten en plassen, meren en niet al te snel stromende beken, is de stekelbaars ook te vinden in brak en zout water. In Nederland is de driedoornige stekelbaars overal in het zoete water en in de zeearmen te vinden al zijn er wel plaatsen waar hij weinig en plaatsen waar hij veel voorkomt. Het is moeilijk te zeggen of de driedoorn de laatste jaren als gevolg van de verontreiniging van het water sterk is achteruit gegaan want betrouwbare cijfers hierover ontbreken. Wel heb ik de indruk dat je ze vaak niet meer ziet op plaatsen waar je ze vroeger in groten getale kon aantreffen. Maar dat zien is ook bedriegelijk: het water kan zo troebel zijn dat je ze daardoor niet meer ziet, terwijl ze er wel degelijk zijn. Maar rondom de stad Leiden zie je toch nauwelijks nog driedoorns, wel veel tiendoorns. In de omgeving van Maassluis, een gebied dat ik ook goed ken, zijn ze nog altijd veel aanwezig.
Wij vangen onze stekelbaarzen altijd op de Zeeuwse eilanden omdat daar kleine gemalen te vinden zijn die buitendijks vrij diepe en tegelijkertijd gemakkelijk bereikbare putten bevatten waarin, tot voor kort tenminste, in voor- en najaar grote hoeveelheden stekelbaarzen plachten voor te komen. Als het dan eb is, is de omgeving van de putten drooggevallen terwijl in de putten zelf water staat. Vroeger was één haal met een groot net voldoende voor de vangst van 600 stekelbaarzen; de laatste jaren echter is het veel moeilijker geworden om in de putten stekelbaarzen te vangen.
In het voorjaar zijn die in de put verzamelde dieren mogelijkerwijze op weg naar het zoete water, het binnendijkse slotengebied, in het najaar zijn ze waarschijnlijk op weg naar zee om daar de winter door te brengen.
Wij betrekken onze stekelbaarzen ook uit forellenkwekerijen op de Veluwe omdat deze stekelbaarzen anders zijn dan de uit Zeeland afkomstige dieren. Deze stekelbaarzen leven op de Veluwe in beken en overwinteren daar ook.
| |
| |
Afb. 8. Beekstekelbaars
Hoewel driedoorns er overal op de wereld ongeveer hetzelfde uitzien, zijn er twee merkwaardige uitzonderingen. In de Chehalis Rivier in de staat Washington komt een stekelbaars voor waarvan de mannetjes zich niet roodblauw, maar zwart kleuren in het voorjaar. Dit hangt waarschijnlijk samen met het feit dat in deze rivier een snoekachtige vis (Novumbra hubbsi) leeft die zich voedt met de eieren en vooral de jongen van stekelbaarzen. Het frappante is nu dat jongen van de zwartgekleurde driedoorns minder gegeten worden dan jongen van de in diezelfde rivier ook voorkomende blauw-rood gekleurde driedoorns omdat de jongen van zwarte vaders, als de Novumbra nadert, met een serie snelle sprongen naar het oppervlak schieten waar zij bewegingsloos blijven hangen. Ze worden dan niet meer opgemerkt door de Novumbra terwijl de jongen van de gewoon gekleurde driedoorn niet anders doen dan vluchten, tijdens welke vlucht ze vaak gevangen worden.
Op de Queen Charlotte Eilanden komt in één van de meren een ongewoon grote driedoorn voor, maar daarover is mij verder helaas niets bekend.
| |
Systematiek
De orde van de Gasterosteiformes (stekelbaarsachtigen) wordt onderverdeeld in drie subordes: de suborde Gasterosteioidei, de suborde Aulostomoidei (trompetvisachtigen) en de suborde Syngnathoidei (zeenaaldachtigen). Tot die laatste suborde behoort ook het zeepaardje.
De Gasterosteioidei worden weer onderverdeeld in drie families: de stekelbuisvissen, de buissnavelvissen en de stekelbaarzen. De familie van de stekelbaarzen bestaat uit vijf geslachten: Gasterosteus, Pungitius, Spinachia, Apeltes en Culea. Het laatste geslacht heeft slechts één soort: Culea inconstans (afb. 8) ofwel de beekstekelbaars. Deze van vier tot zes, maar meestal van vijf stekels voorziene, stekelbaars komt uitsluitend voor in Noord-Amerika. Het dier lijkt vrij veel op onze tiendoorn, wordt zelden langer dan 65 mm en
| |
| |
Afb. 9. Vierdoornstekelbaars
is buiten het broedseizoen groen- tot bruinachtig gekleurd. De beekstekelbaars leeft, evenals de tiendoorn, bij voorkeur in een dichtbeplante omgeving. Het mannetje wordt in het broedseizoen nog wat donkerder en soms zelfs zwart waarbij ook de rugstekels en de rugvin en de anale vin zwart worden. Hij verdedigt een territorium en bouwt daarin een nest dat zich meestal vlak boven de bodem bevindt en dat hij vasthecht aan de stengel van een waterplant of aanbrengt in de vork tussen twee zijstengels. Als het nest klaar is en het mannetje een kuitrijp wijfje ontdekt, zal hij langzaam op haar toe zwemmen totdat hij op ongeveer 10 cm afstand van haar is gekomen. Hij schiet dan snel op haar af en stoot haar met zijn snuit aan op de kop of op de flanken. Hij blijft haar aanstoten tot zij stilhangt. Als dat het geval is, zwemt hij met alle rug- en buikstekels uit, langzaam met omlaag hangende staart, die hij stijf heen en weer slaat, naar het nest. Zijn rug staat daarbij in een bolle stand en zijn bek hangt open. Zij kan hem volgen, maar blijft altijd achter hem en ook iets onder hem. Hij toont haar de nestopening. Zij kruipt vervolgens het nest in. Dan volgt het op de staart van het vrouwtje sidderen. De man stoot daarbij snel en krachtig met zijn snuit op de staartwortel van het vrouwtje, juist zoals tien- en driedoorn dat ook doen. Onder invloed van dit sidderen legt het vrouwtje de eieren af.
Ook het geslacht Apeltes kent slechts één soort: Apeltes quadracus (afb. 9), de vierdoornige stekelbaars. Dit is een klein, tot 40 mm lang, en werkelijk foeilelijk visje dat lijkt op een sterk vermagerde en kromgebogen tiendoorn. Hij is donker van uiterlijk en verkleurt niet in het broedseizoen, behalve dan dat de twee buikstekels die alle stekelbaarsachtigen bezitten, rood worden. Ook dit boeiende visje wordt uitsluitend in Noord-Amerika gevonden en ik heb het helaas maar eenmaal in actie gezien. Evenals alle andere soorten verdedigt ook bij deze soort het mannetje in het broedseizoen een territorium en hij bouwt daarin een nestje boven de bodem in de planten. Als het nestje, dat erg klein is (tot 25 mm), klaar is en er een kuitrijp vrouwtje verschijnt, zal het mannetje naar het vrouwtje toezwemmen, haar aansto-
| |
| |
Afb. 10. Zeestekelbaars
ten en vervolgens in een wijde boog snel terugzwemmen naar het nest. Hij kan één boog maken, maar ook een aantal bogen beschrijven en tijdens de boogdans voert hij ook heel snelle zigzagjes uit. Als het vrouwtje volgt, toont hij haar de nestopening en als zij inkruipt, zal hij vervolgens herhaaldelijk voorzichtig in haar staartvin bijten (hij siddert dus niet op de staartwortel zoals drie- en tiendoorn). Zij zal dan haar eieren afleggen, uit het nest kruipen en hij kruipt vervolgens door het nest en bevrucht de eieren. Meestal begint hij daarna niet alleen voor de eieren te zorgen, maar bouwt hij ook nieuwe nestjes vlak in de buurt van het eerste nest. Ook in deze nieuwe nesten probeert hij klompjes eieren te verzamelen van voorbijkomende vrouwtjes die kuitrijp zijn. Hij verzamelt dus niet, zoals de andere soorten, veel legsels in één nest, maar houdt er een soort van broedbatterijtje op na. Heel bijzonder is ook dat dit visje niet waaiert (zie pag. 41) om zijn broedsels van zuurstofrijk water te voorzien, maar zuigt. Dat gaat als volgt. Het mannetje steekt zijn snuit in de nestopening en zuigt water op met open bek dat door de kieuwdeksels weer verdwijnt. Daarmee zorgt hij voor vervanging van oud, aan koolzuur rijk water, door nieuw zuurstofrijk water.
Het geslacht Spinachia herbergt een heel wonderlijk dier: de zeestekelbaars (afb. 10). Deze Spinachia heeft 15 stekels op zijn rug. Nog niet zo lang geleden was deze zeestekelbaars veel te vinden langs de Nederlandse kust maar deze, uitsluitend langs de kust van de Golf van Biscaye tot Noord-Noorwegen voorkomende vis, is langs onze kust zeldzaam geworden. De zeestekelbaars is een verschijning waarvan je niet weet of je hem mooi of afschrikwekkend moet vinden. Jonge zeestekelbaarsjes zijn overigens prachtig om te zien en bovendien uiterst beweeglijk. De zeeste-kelbaars is ruim 3 keer zo lang als een driedoorn (15-20 cm) en lijkt op een driedoorn die met behulp van martelwerktuigen is uitgerekt. Hij heeft een heel lange bek, haast een drakebekje, en eveneens een heel lange staart of, juister gezegd, een lange staartwortel want de staartvin is niet eens zo erg verschillend van de staartvin van de driedoorn, alleen
| |
| |
Afb. 11. Tiendoornige stekelbaars
wat groter. Het dier is bruin-groen en heeft donkere strepen op de flanken terwijl de onderzijde zilverkleurig is. De zeestekelbaarzen zwemmen op een hoogst curieuze manier, ze maken voortdurend bewegingen waarbij ze zich krommen. Het maakt de indruk of het dier uit segmenten is opgebouwd die scharnierend met elkaar verbonden zijn.
Deze zeestekelbaars kan niet leven in zoet water. Het mannetje bouwt een groot nest (tot 8 cm) in zeewier waarvoor hij stukjes wier en erg veel door de nieren uitgescheiden plaksel gebruikt. Als het nest gereed is en een vrouwtje het territorium binnen zwemt, wordt zij aangevallen. Vlucht zij dan zal hij haar achtervolgen en verjagen; vlucht zij niet, maar blijft zij staan dan zal hij naar het nest zwemmen. Als zij volgt, toont hij het nest door zijn snuit erin te steken (een nestopening of tunnel door het nest heen als bij de andere soorten is er niet) en zij zal zich in het nest wringen. Daarop bijt hij in haar staartwortel, juist als de vierdoorn, en zij zal vervolgens haar eieren afleggen. Hij bevrucht de eieren door zich ook door het nest heen te wringen en verjaagt haar vervolgens, juist zoals andere mannetjes van andere soorten doen na de bevruchting. Hij voorziet de eieren niet van zuurstofrijk water via zuigen zoals de vierdoorn, maar via waaieren. Daar hij vaak in de branding nestelt en zeewater toch al zuurstofrijker is dan zoetwater wordt het nest ook doorspoeld met zuurstofrijk water als hij niet waaiert, maar ik geloof niet dat iemand ooit heeft onderzocht of de eieren ook uitkomen als de zeeste-kelbaarsman niet waaiert.
| |
De tiendoorn
Pungitis pungitis, de tiendoornige stekelbaars (afb. 11) heeft zeven tot twaalf stekels op zijn rug, vandaar de naam. In het Engels heet deze stekelbaars de ‘Nine-spined stickleback’. De tiendoorn komt op het gehele noordelijke halfrond voor evenals de driedoorn. In Nederland is de tiendoorn op veel meer plaatsen te vinden dan de driedoorn. Daar de tiendoorn dichte begroeiing prefereert, komt hij vaak voor in
| |
| |
rijk beplante sloten, terwijl de driedoorn in open sloten huist. Maar vaak zijn beide soorten ook in dezelfde sloot te vinden. De tiendoorn nestelt dan in hoornblad, waterpest of in wier terwijl de driedoorn vaak nestelt in open ruimten tussen de planten. Toch komen ze elkaar dan vaak tegen en je kunt heel wat agressieve interacties waarnemen tussen de drie- en de tiendoorn op mooie windstille zomerdagen als het wateroppervlak van sloten niet in beweging is. Het zou interessant zijn te onderzoeken of het in de natuur ook wel eens voorkomt dat een tiendoornvrouwtje in het nest van een driedoornmannetje terecht komt en of het gedrongen dikke driedoornvrouwtje ook wel eens inkruipt in het nest van een tiendoornmannetje. In het laboratorium is het wel eens gelukt drie- en tiendoorns met elkaar te kruisen: de jongen van deze kruising leken meer op tien- dan op driedoorns en hebben zich helaas niet voortgeplant (misschien was de kruising steriel juist als de kruising van paard en ezel).
De tiendoorn is 5-10 cm lang; de mannetjes diepzwart, vandaar de term dapper nikkertje in het Verkade album over de sloot. Hun buikstekels worden echter helder zilverwit zodat deze, wanneer ze opgezet worden, prachtig afsteken tegen het zwart. In het broedseizoen verdedigen de mannetjes een territorium. In dat territorium bouwen ze, meestal tussen de bladeren van waterplanten, een nest dat bestaat uit fijne alg en dat eenvoudigweg aan een blad wordt opgehangen al kan het soms ook wel in een vork terechtkomen. In dat nest is steeds een duidelijke nestopening te zien die het begin is van een nesttunnel (afb. 12). In dit opzicht wijken de tien- en de driedoorn, die ook een duidelijke nestopening in zijn nest heeft, af van de zojuist behandelde stekelbaarzen waarbij duidelijke nestopeningen ontbreken. Hoewel de tiendoorn altijd in de planten bouwt, kan hij best op de grond bouwen. In Noord-Amerika zijn nesten van tiendoorns gevonden op de bodem van plassen en bij ons in het laboratorium heeft tenminste eenmaal een tiendoorn op de zandbodem van een aquarium gebouwd zonder dat zelfs maar het allerkleinste plantje in de buurt was.
Als het nest klaar is, doet zich regelmatig een allerwonderlijkst verschijnsel voor dat ongetwijfeld verwantschap vertoont met het doorkruipen van de driedoorn stekelbaars. Dit verschijnsel wordt cirkelplak genoemd. Het mannetje produceert een bolletje blauwachtig plaksel dat vlakbij de staart wordt uitgescheiden. Dit bolletje plaksel is vrij zwaar en zinkt naar de bodem. Direct na uitscheiding van het
| |
| |
Afb. 12. Nest van tiendoorn
plaksel probeert het mannetje het zinkende bolletje met de bek te grijpen en hij moet daartoe een bliksemsnelle cirkelbeweging maken want het plaksel is achter hem bezig aan de afdaling. Als het mannetje het bolletje heeft opgepakt (soms moet hij daarvoor tweemaal rondcirkelen, soms lukt het ook helemaal niet) kruipt hij het nest in en deponeert het bolletje in de tunnel. Hij kruipt niet door het nest heen zoals de driedoorn, maar keert achterwaarts terug.
Als een kuitrijp vrouwtje het territorium binnenzwemt, zal de tiendoorn of het vrouwtje eerst agressief benaderen of direct al baltsgedrag vertonen. In het laatste geval begeeft de tiendoorn zich op zeer boeiende wijze naar het vrouwtje: hij maakt sprongen die wel veel lijken op de zigzaggen van de driedoorn (zie pag. 39) maar hoekiger en ook sprongachtiger zijn en bovendien staat het lichaam daarbij in schuine stand en wel zodanig dat de kop omlaag wijst. Zo springt hij in schuine stand door het water, kop omlaag, staart omhoog. Een rijp vrouwtje neemt dezelfde houding aan als een rijp driedoornvrouwtje (vandaar dat er bij mannetje driedoorn of mannetje tiendoorn misverstand kan ontstaan over het juiste vrouwtje en kruisingen tussen tien- en driedoorn eventueel mogelijk zijn. Het vrouwtje kan wel onderscheid maken tussen drie- en tiendoorn want die zijn heel verschillend, zowel om te zien, als in hun gedrag, maar soms is een vrouwtje zo kuitrijp dat ze al een baltshouding aanneemt als er een verdwaalde luchtbel omhoog komt en in dat geval zal ze zeker de baltshouding aannemen als ze wordt benaderd door een springend mannetje of dat nu een tien- of een driedoorn is). Die houding is weergegeven in
| |
| |
Afb. 13. Zwartgestippelde driedoorn
afb. 26. Het mannetje keert nu terug naar het nest met dezelfde sprongen. Het vrouwtje volgt en probeert steeds met haar snuit tussen de twee zilverwitte, opgezette buikstekels te blijven, wat meestal niet zo erg goed lukt. Maar ze komt wel bij het nest en hij toont haar de opening waarop zij inkruipt. Meestal gaat alles goed hoewel de toeschouwer elke keer weer verbaasd is dat het nest niet bezwijkt. Soms raakt het nest los tijdens het inkruipen en zwemt het vrouwtje met nest en al weg. Als dat niet gebeurt, maar het vrouwtje op normale wijze in het nest gekropen is, zal het mannetje op de staartwortel sidderen. Zij legt haar eieren af, verlaat het nest, hij kruipt door het nest en bevrucht daarbij de eieren. Daarna zal hij, als hij het nest ook heeft verlaten, haar verjagen. Na deze bevruchting volgt een periode van broedverzorging waarbij het mannetje de eieren van zuurstofrijk water voorziet door te waaieren.
| |
De zwartgestippelde driedoorn
Het zal misschien voor velen een schok zijn te horen dat er behalve de gewone driedoorn ook nog een zwartgestippelde driedoorn is, Gasterosteus wheatlandi (afb. 13). Deze driedoorn komt uitsluitend voor op bepaalde plaatsen in Noord-Amerika aan de kust of in brak water. Een enkele keer wordt hij ook wel in zout water aangetroffen. Eenmaal hebben wij een aantal exemplaren van deze soort in het laboratorium gehad. Het visje lijkt wel veel op de driedoorn, maar is kleiner. In het broedseizoen wordt het mannetje groen-goudkleurig en hij bouwt dan, in een door hem verdedigd territorium, een nest op de zandbodem van groene alg, evenals de gewone driedoorn. Het nest is alleen kleiner. Een rijp vrouwtje wordt, als het nest klaar is, benaderd met zigzagsprongen waarbij, evenals bij de tiendoorn, het lichaam in schuine stand door het water beweegt (staart omhoog, kop omlaag). Na de zigzagdans keert hij om en zwemt terug, maar, althans die paar keer dat ik het heb kunnen waarnemen, niet in een rechte lijn naar het nest.
| |
| |
Afb. 14. Verticale streping driedoorn
Het lijkt er zelfs op alsof hij zomaar wat rondzwemt en bij toeval het nest terugvindt. Tijdens dat terugzwemmen naar het nest gebeurt er iets heel bijzonders. Niet alleen zwemt het mannetje zeer langzaam (de gewone driedoorn, de vierdoorn en de tiendoorn zwemmen heel snel) maar bovendien begint hij te trillen, een beweging die enigszins aan het waaieren doet denken. Al trillende zwemt hij rond terwijl het vrouwtje volgt waarbij ze angstvallig de punt van haar snuit tussen de twee buikstekels houdt. Eenmaal bij het nest aangekomen, toont het mannetje de opening. Zij kruipt in, hij siddert, zij legt haar eieren af, verlaat het nest, hij kruipt in en bevrucht de eieren. Vervolgens verjaagt hij haar. Daarna waaiert hij op de gebruikelijke manier de eieren uit.
| |
De driedoorn: drie vormen
De driedoornige stekelbaars die evenals de tiendoorn overal op het Noordelijk Halfrond te vinden is, is een vis van 5-10 cm lang. De gemiddelde lengte is 5 cm. Buiten het broedseizoen zijn ze of egaal zilverkleurig met een soort groen waas erover heen of op de flanken is een verticale streping zichtbaar (zie bijv. afb. 14). In het broedseizoen komen de mannetjes op kleur. Dat op kleur komen begint onder de keel. Als er verder nog niets te zien is, is vaak de keel al lichtrood gekleurd en daarvoor is in ieder geval de binnen- | |
| |
zijde van de bek rood van kleur. Die kleur rood kan zich over de flanken uitspreiden terwijl de rug dan blauw of blauwgroen wordt. Zeer opvallend is met name ook de blauwe iris. Maar die kleuren kunnen van uur tot uur, ja van minuut tot minuut veranderen, afhankelijk van zowel uitwendige omstandigheden (bijvoorbeeld het al of niet aanwezig zijn van een vrouwtje) of van handelingen die het dier zelf uitvoert. Na een doorkruip is de stekelbaars altijd iets helderder rood gekleurd dan vlak voor een doorkruip. Die rode kleur wordt veroorzaakt door drie pigmenten in de huid van de stekelbaars. Het belangrijkste pigment is chemisch niet te definiëren, maar gedraagt zich als een monohydroxyxantophyll. De twee andere pigmenten zijn een caroteen-ester en astaxanthin. Het pigment is opgeborgen in pigmentcellen, erytroforen voor de rode pigment, die zich kunnen uitzetten. Daardoor ontstaat dan de rode kleur. Behalve zulke rode pigmentcellen liggen er ook nog zwarte pigmentcellen in de huid (melanoforen) die zich kunnen samentrekken. Als ze zich samentrekken verdwijnt haast al het zwart uit de huid van de stekelbaars zodat het mannetje nog helderder en soms zelfs bijna doorzichtig wordt. De blauwe kleur van de iris van het oog wordt veroorzaakt door vermindering van de hoeveelheid van guanine kristallen in de guanoforen.
De vrouwtjes blijven in het broedseizoen zilverkleurig en houden hun streping, als zij die hebben. Ze ontwikkelen eieren die in zoverre duidelijk te zien zijn dat de buik opzwelt. Als ook de anale opening openstaat en de eieren te zien zijn in die opening is het vrouwtje zeker rijp. Als zij dan niet op tijd een mannetje met nest vindt zal zij haar eieren eenvoudigweg afleggen in het water waar ze meestal ogenblikkelijk door soortgenoten worden geconsumeerd. Zo'n rijp vrouwtje kan soms een bijna meelijwekkende aanblik bieden. Een enkele keer is zij blijkbaar zo kuitrijp dat zij, zonder dat er iets of iemand in haar omgeving is, de baltshouding kan aannemen. Ook kan het voorkomen dat het voorbijzwemmen van een watertor, bootsmannetje of zeeltje al voldoende is om de baltshouding te voorschijn te roepen.
In het laboratorium houden wij de vrouwtjes gewoonlijk in een vrij groot aquarium. Daar wij voor onze experimenten bijna dagelijks wel één of meer rijpe vrouwtjes nodig hebben, beschikken wij over een zogenaamde zoekman. Deze zoekman is een stekelbaars die een nest heeft waarin nog geen eieren aanwezig zijn en die alleen in een aquarium
| |
| |
Afb. 15. Trachurus
Afb. 16. Leiurus
rondzwemt. Hebben wij nu een vrouwtje nodig dan vangen wij de zoekman en plaatsen deze in het grote aquarium met vrouwtjes. Een goed opgeleide zoekman zal nu gaan rondzwemmen en zal, telkens als hij in de buurt komt van een vrouwtje, zigzagbewegingen uitvoeren. Een rijp vrouwtje zal daarop reageren met toewenden, baltshouding aannemen en met volgen van het mannetje. Op die manier kunnen wij, mits er een kuitrijp vrouwtje is, zo'n vrouwtje gemakkelijk vinden. Toch is een geoefend stekelbaarskenner in staat om met één oogopslag de rijpe vrouwtjes in een aquarium te zien zonder de tussenkomst van een zoekman.
Het bijzondere van de stekelbaars is niet alleen dat bij alle soorten de mannetjes een nest bouwen en voor het broedsel zorgen, maar dat bij alle soorten ook schubben ontbreken, terwijl stekelbaarzen toch beenvissen zijn en de meeste beenvissen wel schubben hebben. In plaats van schubben vinden we op de flanken beenplaatjes, behalve bij de vierdoorn. Bij de beekstekelbaars zijn de plaatjes klein en bij de tiendoorn kunnen ze variëren in aantal van 0 tot 34. Dat is ook het geval bij de driedoorn. Ook daar treedt grote variatie op van het aantal beenplaatjes. Op grond van die variatie worden drie vormen onderscheiden: de trachurusvorm (afb. 15) waarbij een complete rij van beenplaatjes aanwezig is van juist voor de pectorale vin tot de staart. We vinden hier altijd tenminste wel 30 beenplaatjes. De trachurus-vorm is gewoonlijk zilverkleurig en vertoont heel weinig streping. De tweede vorm is de leiurus-vorm (afb. 16). Hierbij vinden we slechts vier tot acht beenplaatjes en deze plaatjes bevinden zich vooraan op het lichaam. Soms zijn er zelfs helemaal geen plaatjes. Deze leiurus-vorm is vaak veel donkerder groen dan de trachurus-vorm en bovendien ook meestal gestreept, of zoals wij plegen te zeggen: getijgerd.
| |
| |
Afb. 17. Semi-armata
De derde vorm is de semi-armata-vorm (afb. 17). Semi-armata betekent half bepantserd. In werkelijkheid is dat inderdaad het geval. De semi-armata heeft veel meer beenplaatjes dan de leiurus, maar veel minder dan de trachurus. Het aantal varieert gewoonlijk van dier tot dier tussen de 12 en 24.
Er is wel enig verband tussen het milieu waarin de stekelbaars leeft en het aantal beenplaatjes dat hij draagt. De dieren die wij in Zeeland vangen behoren slechts zelden tot de leiurus-vorm; haast altijd zijn het trachurus- of semi-armata-vormen. Daarentegen zijn de dieren van de Veluwe altijd van de leiurus-vorm, ofwel zwak bepantserd. Als vuistregel kan gelden: hoe hoger het zoutgehalte van het water waarin de dieren, tenminste een deel van het jaar, verkeren, des te meer kans op zware bepantsering. Dieren die uitsluitend in zoet water voorkomen zijn meestal van de leiurus-vorm. Het is dus denkbaar dat de beenplaatjes een soort bescherming vormen tegen zout water. Toch vindt men in zee ook wel degelijk leiurus-vormen.
Als je een trachurus-man of -vrouw kruist met een leiurus-vrouw of -man, vind je in de eerste generatie uitsluitend half bepantserde vormen: de semi-armata is dus een tussenvorm van trachurus en leiurus.
Zo her en der op de wereld zijn nog allerlei afwijkende vormen te vinden. Zo leeft er in het Iznik-meer in Turkije een stekelbaars die op de flanken een aantal beenplaatjes heeft, dan is er een lege tussenruimte en dan zijn er op de staartwortel weer een aantal beenplaatjes. In Alaska komen afwijkende vormen voor in de Chignik Rivier en zo ook in een kleine rivier in Brits Columbia. Er is sprake van een opmerkelijke variatie.
In één ander opzicht verschillen trachurus en leiurus ook nog sterk van elkaar: trachurus-vrouwtjes produceren per legsel veel meer eieren (tot 200) dan leiurus-vrouwtjes (50-100). Waarschijnlijk zijn er ook nog gedragsverschillen, maar helaas is hierover nog weinig onderzoek gedaan.
| |
| |
| |
De evolutie van de stekelbaarzen
Het is verleidelijk te speculeren over de wijze waarop de stekelbaarzen in de loop van de evolutie zijn ontstaan. Maar de beschikbare gegevens laten zich niet zo gemakkelijk tot een helder beeld samenvatten te meer daar fossiele vondsten van stekelbaarzen geheel ontbreken. Het ligt voor de hand te veronderstellen dat alle soorten geëvolueerd zijn uit een zeestekelbaars die misschien veel zal hebben geleken op de huidige zeestekelbaars. Als de evolutie in verband moet worden gebracht met de trek van zout naar zoet water, is de zeestekelbaars die uitsluitend in zout water kan leven de meest primitieve soort. Maar je zou de evolutie ook kunnen zien als een verplaatsing van het nest in wier of planten naar de bodem. De driedoorn is dan de minst primitieve vorm en de tiendoorn die ook op de bodem kan nestelen al doet hij het bijna nooit zou het dichtst bij de driedoorn staan. Op grond van het gedrag is onder meer een indeling te maken in zigzaggers en niet-zigzaggers. Slechts de tien- en driedoorn zigzaggen en de vierdoorn vertoont een heel klein zigzagje dat je slechts na analyse van filmbeelden van zijn baltsgedrag kunt ontdekken. Staartsidderen komt voor bij tien- en driedoorn en bij de beekstekelbaars; de twee andere soorten bijten het vrouwtje in de staart. Op grond van het aantal chromosomen (46 bij Apeltes en Culea en 42 bij Gasterosteus en Pungitis; de zeestekelbaars is op dit punt nooit onderzocht) is het aannemelijk te veronderstellen dat de tien- en driedoorn hoog ontwikkelde vormen zijn want binnen de groep van de beenvissen duidt vermindering van het aantal chromosomen op specialisatie.
Het vreemdst is natuurlijk dat alle soorten waaieren om hun eieren uit te broeden behalve de vierdoorn die zuigt. Nu zuigt met name de driedoorn ook wel, maar dat zuigen dient om de nestopening vrij van zand te houden, dit zuigen kan zich op grond van het effect in tweeërlei richting als functioneel gedrag ontwikkeld hebben, maar het blijft vreemd dat de vierdoorn zo afwijkt en dat maakt ook dat je hem moeilijk kunt plaatsen in een evolutiereeks.
Het is ook aardig te speculeren over het ontstaan van het waaiergedrag. De zeestekelbaars waaiert niet zoveel, dat is ook niet nodig want toch al zuurstofrijk zeewater en branding zorgden te zamen voor een goede zuurstofvoorziening van de eieren en tegelijkertijd afvoer van koolzuur. Naarmate echter de zich evoluerende soorten verder het brakke water binnendrongen moet het waaieren een steeds belang- | |
| |
rijkere rol zijn gaan spelen in de broedzorg. Je kunt je voorstellen dat die eigenaardige waaierbeweging waarbij het dier zodanig met staart en borstvinnen slaat dat hij op zijn plaats blijft ook oorspronkelijk alleen maar diende om de stekelbaars op zijn plaats te houden voor het nest. De branding sloeg zo'n bij het nest wakende man (er zijn, zeker in de zo immens rijke zee altijd eierrovers) steeds van zijn plaats en met slagen van staart en borstvinnen moest hij zich dan op zijn plaats houden. De stekelbaars die het best deze bewegingen van staart en borstvinnen uitvoerde had daar en passant ook nog het voordeel van dat er een waterstroom door het nest gevoerd werd die afkomstig was van de bewegende staart en vinnen. Deze waterstroom spoelde het koolzuurrijke water weg en verving dat door zuurstofrijk water. De best waaierende stekelbaarzen kregen zo in de branding de meeste nakomelingen. Dat effect werd sterker naarmate de dieren zich meer landinwaarts bewogen. In zoet water is goed waaieren van het grootste belang; zonder waaieren zullen de eieren helemaal niet uitkomen. Zo kun je je voorstellen dat uitermate functioneel gedrag - waaieren - is ontstaan uit de krampachtige bewegingen die de stekelbaarzen uitvoerden in de branding om op hun plaats te blijven en in het verlengde daarvan ligt dat je je op deze wijze ook enigszins een voorstelling kunt maken van hoe gedrag in de loop van de evolutie helemaal veranderd kan worden en toch zichzelf in zeker opzicht gelijk blijft.
Met dat al is de evolutie van de stekelbaars nog niet opgelost. Toch lijkt het het meest aannemelijk om de driedoorn als de hoogst gespecialiseerde vorm te zien. Hij heeft van alle soorten het meest rigide baltsgedrag ontwikkeld, hij is de enige die op de bodem nestelt, de enige die het zogenaamde prikken (zie pag. 44) vertoont, de enige die een pendelbalts heeft (zie pag. 41) en zijn gedrag is van alle stekelbaarzen ritmisch het meest strak georganiseerd hetgeen ook op hoge ontwikkeling duidt.
|
|
Auteursrechtelijk beschermd