Logo DBNL
Darwins hofvijver (1994)

Darwins hofvijver

(1994)–Tijs Goldschmidt–rechtenstatus Auteursrechtelijk beschermd

Een drama in het Victoriameer


Vorige Volgende

6 De bruidsschat: seksuele selectie en seksegebonden verschillen

Volwassenen die niet voortdurend bezig zijn nageslacht te verwekken of volledig in beslag worden genomen door de opvoeding van kinderen of kleinkinderen, hebben hier weinig sociale status. Een kinderloze Tanzaniaanse vrouw telt nauwelijks mee. Wanneer een vrouw haar eerste kind krijgt, verliest ze haar naam. Voortaan zal ze de naam van het kind dragen, voorafgegaan door mama. Blijft een man kinderloos, dan loopt hij gevaar een schertsfiguur te worden: ‘All that meat but no potatoes, throw it to the alligators.’ Bij de zwervers is het al niet anders. Ook zij werpen, aangemoedigd door de Afrikanen, het ene na het andere kind en worden juichend opgenomen in de telende meute.

Mahella, een meisje dat me enige weken lang bijna dagelijks opzocht, meent dat er iets grondig mis met me is. Zij heeft Levocatus toevertrouwd hoe ze over me denkt: ‘Die jongen heeft een ziekte of het is een pater.’

‘Mooie bloemen, mooie bloemen.’ Met die Nederlandse woorden begroette ze me, als ik stinkend naar formaline en met hoofdpijn van het determineren van vissen, microscopisch kleine kreeften en insekten thuiskwam. Ze droeg altijd hetzelfde strakke jurkje met een, gemeten naar de preutse lokale maatstaven, diep decolleté dat zicht gaf op twee dreigende borsten. Urenlang draaide ze om me heen met volle, gekrulde lippen. Zo uitdagend. Zo zinnelijk. Die prachtige peervormige billen. En ik mijn verlangens maar onderdrukken: opzoeken wat ‘peer’ is in het Swahili. 's Avonds kreeg ik haar bijna niet weg. Ik begon haar te bewonderen: zíj wist wat ze wilde, ík niet. Wanneer ik haar vroeg of het geen tijd werd om op te stappen, begon ze over gevaar op de weg.

Zij hoorde leeuwen, ik alleen nachtzwaluwen. Als ik haar dan naar huis bracht, zei ze mokkend dat ze door wilde rijden naar Nederland.

Nee, ik had er geen zin in. Dat wil zeggen, wel in seks, maar niet in een band. Was deze vrouw maar uit op mijn genen, maar daarom was het haar zeker niet alleen te doen. Mahella moest en zou een zwerver hebben. Zachtaardig of agressief, intelligent of stom, dik of dun, dat was van ondergeschikt belang. Het ging er niet in de eerste plaats om wie ze voor zich had, maar wat hij haar en haar nageslacht had te bieden: status, rijkdom, zekerheid. Maandenlang probeerde ik erachter te komen of vrouwelijke furu met zorg hun partner kiezen of in zee gaan met het eerste het beste mannetje, maar zodra de dieren in de aquaria mijn voetstappen hoorden, verdween hun seksuele aandrang volledig. Ze hielden zich gedeisd achter een steen en staarden me aan, wachtend op het moment dat ze weer van me af zouden zijn. Maar ik was nog niet thuis of het begon: ‘Mooie bloemen, mooie bloemen.’

Als Mahella een zwerver aan zich zou weten te binden, maakte ze goede kans het verder te redden, in materiële zin dan. Een beetje zwerver staat garant voor een stortvloed aan apparaten: ijskasten, vrieskisten, cassetterecorders, transistorradio's, ventilatoren. Een zwerver is een importbureau, een levensverzekering, een steun voor het nageslacht. Met een zwerver vlieg je naar opwindende oorden als Hillegom. De plaats waar een zuster van Mahella ooit neerstreek in de doorzonwoning van een Nederlandse arts. Midden in een zee van bloemen in een gebied boordevol zwervers. Ideaal. Ze was er zelf drie weken geweest en kwam terug met een fotoalbum: Mahella naast een goed gevulde ijskast. Ze houdt stralend de deur open. Mahella gebogen over een stereotoren, ze zet een grammofoonplaat op... Mahella gezeten achter een elektrische naaimachine...

Maar heeft een Tanzaniaanse vrouw eenmaal een partner gekozen, is de man van haar keuze door haar familie goedgekeurd en heeft hij de bruidsschat betaald, blijf dan liever uit de buurt van zo'n afbetaalde vrouw. ‘Hodi, hodi, volk,’ werd er op een morgen bij de deur geroepen. Ik liep naar buiten en trof een potige man van een jaar of veertig. Ik zag hem voor het eerst, maar hij zei me te kennen: de bestuurder van de landrover die regelmatig mensen

een lift geeft op het traject tussen Mwanza en Nyegezi.

Ik schoot direct in mijn rol van bescheiden weldoener: ‘Het zou toch onzinnig zijn mensen uren op de bus te laten wachten, terwijl ik met een lege... Nee, dat spreekt vanzelf.’

‘Oh ja, spreekt dat vanzelf?’ antwoordde de man fel. ‘Besef je wat ik voor die vrouw betaald heb?’

Ik had zelfs geen idee over wie hij het had.

‘Die vrouw heeft me honderdduizend shilling gekost, zwerver. Die heb ik niet betaald om haar elke namiddag met jou te zien aankomen. Laat ik het niet weer merken...’ Vloekend liep hij weg, nog voordat ik mijn onschuld aannemelijk had kunnen maken.

Ik had inmiddels begrepen wie hij bedoelde. Een vrouw die in Nyegezi werkt en elke middag na kantoortijd teruglift naar de stad. Moet ik dat peperdure, zwaarbebilde schommeltje voortaan voorbijrijden? Dat zou te pijnlijk zijn. Ze is zo vriendelijk. Ik zal haar vragen wat ze er zelf van vindt.

Keer op keer veroorzaak ik, zonder dat ik het in de gaten te heb, drama's tussen echtelieden, of heb ik het al voor ze verknald nog voordat ze elkaar hebben gevonden. Het zal de slachtoffers een zorg zijn, maar ik steek er veel van op. Ik leer van de Afrikanen zeker zoveel over seksuele selectie als door het turen naar de visjes. Hoe pijnlijk de hierna volgende tragedie over partnerkeuze was, vermoed ik nu pas, jaren later.

 

Ik doe mijn best mijn bezit te beperken en het zeker niet te etaleren, maar er is geen beginnen aan: een huis van steen, aansluiting op het elektriciteitsnet, sanitair, een auto. Dat zijn voor veel Tanzanianen onbereikbare idealen. Het huis is naar mijn idee zo goed als leeg, maar de vissersjongens wekken de indruk een schatkamer te betreden wanneer zij hier komen eten of koffie drinken: in het centrale vertrek staat een eenvoudige houten tafel, waaraan een bureaulamp is geklemd. Daarop staan de cassetterecorder en een felrood beschuitblik waarover Mhoja me bekende te fantaseren: als hij dat eens zou kunnen krijgen wanneer ik terugga naar huis. Terwijl hij dat zei, zag ik dat blik voor het eerst. Om de tafel staan enkele houten stoelen en twee krukjes. De muren zijn kaal en wit. Op een houten richel staat een opengeslagen boek. De afbeelding

van een schilderij: gele man met karretje. Daarmee steek ik niemand de ogen uit.

Elimo voelt feilloos aan dat ik me schaam en profiteert daarvan door me allerlei karweitjes te laten opknappen. Pas nog vroeg hij me mee te gaan naar het ouderlijk huis van Maisha, naar wier hand hij dingt.

Maisha woont in een afgelegen dorpje zeker honderd kilometer verderop. ‘Waarom moet ik eigenlijk mee?’ wilde ik weten.

‘Omdat ik een nijlbaars, zo groot als een geit, ga brengen en een zware zak rijst. Er komt daar geen bus. Nemen we de landrover?’

We spraken een datum af en op de afgesproken zaterdagmorgen stond Elimo met een neef voor de deur.

Die dag komen we na een tocht van enkele uren bij een lemen woning aan de rand van het dorp. Maisha maakt een zenuwachtige indruk. Ze stelt ons voor aan een vrouw die ons verzoekt plaats te nemen op een smalle bank in een donker gangetje en daar te wachten. Elimo en zijn neef fluisteren tegen elkaar. Liggen de vis en de rijst nog in de auto? Waar is Maisha gebleven? Ik besluit me er niet mee te bemoeien.

Vanuit het gangetje is een deel van het erf te zien. Op rechthoekige matten liggen brokken cassave te drogen. Er scharrelen vette loopeenden, de mannetjes met overdadige roze vleeslellen rondom hun snavel. Ze lopen in de richting van twee voorouderhuisjes, open constructies van takken die in een cirkel in de grond geplant staan en aan het boveneinde zijn samengebonden. Deze luchtige bouwsels bieden een onderkomen aan de masamva, de voorouders, die minstens even aanwezig zijn als de levenden. Als ik opsta om de huisjes beter te bekijken, dringt Elimo erop aan dat ik blijf zitten. Eindelijk een dag vrij en waar kom ik terecht? In een donker gangetje waar een bedwelmende lucht hangt. Van alles zit erdoorheen: houtvuur, zweet, olie, kardemom, kip, mango en veel dat ik niet thuis kan brengen. Tegen de lemen muur hangen een kaart van Azië en een reclame voor haardrogers. Het gonzende geluid van een zwerm bijen komt snel dichterbij, bereikt een kort hoogtepunt en weg is het weer. Ik loop naar buiten. Bij de voorouderhuisjes in de buurt zijn enkele keien tegen elkaar aan geschoven. Ernaast liggen een mango en drie limoenen.

Als Elimo mijn naam roept, keer ik terug naar het gangetje. De betekenis van de configuratie van stenen en vruchten is me niet duidelijk, maar ik voel wel dat ik er beter niet naar vragen kan. Onze gastvrouw zet aluminium-bakjes met water neer om onze handen te wassen en een meisje brengt eten binnen: rijst en bladgroente met kip.

‘Zullen we na het eten weer eens opstappen?’ stel ik geeuwend voor.

‘Bado, nog niet,’ zegt Elimo op besliste toon. Elimo en zijn neef eten zwijgend zonder me aan te kijken.

Kon ik het water maar op om furu te verzamelen. Ik wil verder met de eivlekken, die haast een obsessie voor me vormen. Sommige biologen betwijfelen of seksuele selectie een rol heeft gespeeld in de evolutie van furu. Onbegrijpelijk vind ik dat telkens weer. Een enkele blik op een eivlek en die twijfel zou toch moeten verdwijnen. Want hoe zouden deze nepeieren op de aarsvin van de mannetjes anders dan door seksuele selectie ontstaan kunnen zijn? Dat moet het werk zijn geweest van vrouwtjes die uit het mannetjesaanbod juist de mannetjes kozen met de best gelijkende nepeieren. Maar er is wel iets vreemds aan de hand.

Mannelijke furu uit diep en troebel water hebben eivlekken die aanmerkelijk groter zijn dan de eieren, terwijl de vlekken van mannetjes in doorzichtige woongebieden tamelijk precies de afmetingen van de eieren nabootsen, of kleiner zijn dan de eieren.81 Vooral soorten die gebonden zijn aan de rotsen hebben kleine vlekken, terwijl deze vissen juist groot van stuk zijn. Ethelwynn Trewavas, kenner van Afrikaanse vissen, publiceerde ooit over furu die ze aantrof in de maag van een aalscholver. Dat waren voornamelijk felgekleurde mannetjes geweest. Zouden aalscholvers een selectiedruk vormen die medebepalend is voor het uiterlijk van de eivlekken van de rotsbewonende furu? Het water bij de rotsen is betrekkelijk helder, tenminste bij andere leefgebieden in het Victoriameer vergeleken. ‘Worstelen’ de soorten uit dit ‘heldere’ water soms met een conflict? Met het oog op levensbedreigende aalscholvers zijn ze hun opvallende vlekken misschien liever kwijt, maar om vrouwtjes aan te trekken in een situatie met scherpe concurrentie kunnen ze ook niet zonder. Vrouwtjes geven de voorkeur aan mannetjes met de grootste vlekken. Dat de eivlekken van de

rotsvissen niet groter maar juist kleiner zijn dan de eieren, zou het resultaat kunnen zijn van twee conflicterende eisen: aantrekkelijk zijn voor vrouwtjes en niet opvallend zijn voor aalscholvers? Een conflict tussen de eisen die seksuele en natuurlijke selectie stellen, uitmondend in een compromis. Er is iets dergelijks aan de hand bij guppen. In ultieme zin beïnvloeden viseters het kleur- en vlekkenpatroon van guppen. Komen er in een bepaald gebied weinig viseters voor, dan hebben mannelijke guppen meer en grotere kleurvlekken dan als de guppenpopulatie geteisterd wordt door veel viseters. Worden deze viseters weggevangen, dan veranderen de vlekken van de guppen door het wegvallen van deze selectiedruk. Vlekken worden in de loop van generaties talrijker en groter.74

Hoe zou ik deze ideeën kunnen toetsen? Eerst maar eens een jaar naar Japan om in een gemeenschap van traditionele vissers te leren vissen met afgerichte aalscholvers. Dan terug naar Nyegezi om met een kano bij de rotsen te gaan experimenteren met aangelijnde aalscholvers. Welke prooien zouden de aalscholvers uit het aanbod pikken? Ik zou van tevoren grote eivlekken op de vissen kunnen schilderen om na te gaan of ze daardoor meer gevaar lopen te worden gegrepen door een aalscholver. Eindelijk iets doen dat hout snijdt. Of toch niet? Ik vergeet de pelikanen: daar komen ze al aandobberen. Zwijgend, een hele groep met vuilwitte veren. Op weg naar het open meer komen ze langs de rotsen waar mijn beschilderde visjes huizen, verdwijnen gezamenlijk onder water en scheppen ze laconiek op met hun enorme snavels. Er komt niets van die experimenten terecht. Einde excursie Japan.

 

Het meisje haalt de borden weg en de gastvrouw vraagt ons mee te komen. We vertrekken naar een andere woning. Alweer worden we weggezet in een donker gangetje. Na ruim tien minuten wachten verzoekt de vrouw me mee te komen naar buiten. Elimo en zijn neef blijven achter.

Bij de deur van de woning staat een man met een stoppelige kin die met beide handen mijn rechterhand begint te kneden en ‘laat maar zitten’ zegt zonder dat ik te kennen heb gegeven op het punt te staan zijn voeten te kussen.

In de schaduw van een reusachtige mangoboom aan de rand van

het erf zit een gezelschap van een man of vijftien op de grond. Ze zijn van middelbare leeftijd of ouder. Een aantal van hen gaat gekleed in kaftan en draagt op het hoofd een geborduurd hoedje. ‘Laat maar zitten’ leidt me tot enkele meters voor het gezelschap en stelt me voor: ‘Dit is een van onze gasten uit Mwanza. We zijn verheugd dat hij ons dorp heeft willen vereren met een bezoek...’

Ik knik instemmend en loop naar het gezelschap onder de boom. Ik meen een van de mannen te herkennen en begroet hem: ‘Kahama!’

‘Kahama... Nee, ik ben Kahama niet,’ zegt de aangesprokene.

‘Oh, sorry. U woont hier mooi. Rustig zeker?’

De man die Kahama niet is antwoordt niet, pakt zijn stok en staat op. Hij legt zijn hand op mijn rug en brengt me terug naar de plaats voor het gezelschap waar ‘Laat maar zitten’ me eerder heen bracht. Hij kijkt me indringend aan en zegt plechtig: ‘Tunasumbiri, wij wachten. Het woord is aan onze gast.’

Hij maakt een lichte buiging in mijn richting en loopt waardig terug naar zijn plaats onder de boom.

Ik wil het gezelschap juist gaan bedanken voor de gastvrije ontvangst en iedereen een plezierige dag toewensen, als ‘Laat maar zitten’ naar me toe schuifelt en fluistert: ‘Vertel ons over jouw voorvaderen...’

Over mijn voorvaderen? Hoezo? Wat moet ik daarover vertellen? Ik weet er nauwelijks iets van: in 1860 kwam Calmon, mijn overgrootvader van vaders zijde, uit Duitsland naar Nederland en begon een azijnfabriek op de Weteringschans te Amsterdam. Wat kan hen dat schelen? Wat kon ik doen? Vertellen over Calmons neef, de talmoedist, die een boek schreef? Ueber das Notwendigste. Ik had het nooit in handen gehad. Het gezelschap werd rumoerig. Nu snel iets zeggen. Is in sommige talen het woord voor ‘welsprekend’ en ‘huwend’ niet hetzelfde? Er komt geen woord over mijn lippen. Ik weet niet waar ik beginnen zal en denk aan de afgelopen maanden. Daarom had Elimo die foto's laten maken. Daarom moest het per se in technicolor: Elimo geleund tegen de landrover met een gehuurd goudkleurig horloge om zijn pols. Vandaar die moddervette vis en de baal rijst en vandaar ook dat ik hier sta: om te imponeren.

Zoveel ogen als er op mij gericht zijn, met ten minste evenveel

ogen moet ik zien terug te kijken. Met de ogen van mijn voorvaderen, met die van mijn ouders, met eigen ogen. Hoe heb ik Elimo leren kennen? Hoe zie ik hem? Op grond waarvan durf ik hem aan te bevelen als echtgenoot van Maisha? Hoe kan ik Elimo's zaak redden? Waarom heeft hij me niet ingelicht? Niets vertelde hij me over wat ons te wachten stond. Dacht hij soms dat ik op de hoogte was? Op goed geluk begin ik te bazelen over voorvaderen die wijn lieten openstaan, intussen koortsachtig bedenkend wat ik kan zeggen om Elimo aan te bevelen. Waarom schieten me alleen verkeerde dingen te binnen, terwijl ik toch zo op hem gesteld ben. Hoe we af en aan reden naar het ziekenhuis, nu eens omdat hij een druiper had opgelopen, dan weer om een weke sjanker in de mond te laten behandelen. Kan ik hem eigenlijk wel aanbevelen? Daar wil ik al helemaal niet aan denken. Enkele wazee, bejaarde heren, staan op, knikken kort in mijn richting en verlaten het erf. Ik sla ruim een eeuw over en begin te ratelen over Elimo. Over zijn vriendelijkheid, intelligentie en humor, over zijn werkkracht... ‘Dat ik er het volste vertrouwen in heb...’ Het wordt steeds rumoeriger en weer verlaten enkele mannen het erf...

 

Tot zover het relaas over de tocht naar Maisha, die me weer bezighoudt sinds ik een neodarwinistische beschouwing las van Monica Borgerhoff-Mulder over partnerkeuze en bruidsprijzen bij de Keniase stam van de Kipsigis.75

In zijn inspirerende boek Het zelfzuchtig erfdeel, verdedigt Richard Dawkins de hypothese dat mensen, maar ook andere organismen slechts overlevingsapparaten zijn:

‘Robots die zijn geprogrammeerd om blindelings de zelfzuchtige moleculen te conserveren die als genen bekend staan...’ Wat probeert het zelfzuchtig gen te doen? ‘Talrijker te worden in de genenpool. In wezen bereikt het dat doel door de lichamen waarin het zich bevindt zoveel mogelijk te programmeren op overleving en reproduktie (...) Een gen zou een replica van zichzelf kunnen steunen dat zich in een ander lichaam bevindt.’ Maar bestaat er een manier waarop een gen zijn kopieën in andere individuen zou kunnen ‘herkennen’? Jawel: ‘Het is gemakkelijk te bewijzen dat naaste bloedverwanten

een meer dan gemiddelde kans hebben gemeenschappelijke genen te bezitten. Het is allang duidelijk dat dit de reden is waarom ouderlijk altruïsme ten opzichte van eigen jongen zo normaal is. Maar R.A. Fisher, J.B.S. Haldane en in het bijzonder W.D. Hamilton beseften dat hetzelfde geldt voor andere naaste bloedverwanten - broers en zusters, oom- en tantezeggertjes, neven en nichten...’76

Deze overwegingen leidden tot de formulering van een belangrijke hypothese: dieren stellen niet alleen alles in het werk om hun eigen overlevings- en reproduktiekansen zo groot mogelijk te maken, maar ook die van hun verwanten.77 Ze maximaliseren niet per se hun eigen fitness, maar hun inclusieve fitness, dat wil zeggen de overlevings- en reproduktiekansen van henzelf en hun verwanten. Dit idee zou altruïstisch gedrag ten opzichte van verwanten kunnen verklaren. De verwachting is dat ‘altruïsme’ verder zal gaan naarmate de verwantschapsgraad groter is.

Voortbouwend op deze hypothese wilde Borgerhoff-Mulder een aantal specifieke evolutionaire voorspellingen toetsen bij de Kipsigis: betalen mannen meer koeien, geiten, schapen en sinds 1960 ook geld voor bruiden die het voortplantingssucces van de bruidegom zullen tillen naar een hoger dan gemiddeld niveau? Dat zijn in de eerste plaats meisjes met een hoge status, uit families die haar toekomstige gezin zullen steunen. Bij voorkeur meisjes die vroeg geslachtsrijp, gezond en niet-promiscue zijn en vooral geen kinderen hebben van andere mannen. Een vrouw met kinderen van een andere man heeft weliswaar bewezen vruchtbaar te zijn, een belangrijk argument om haar juist wel te kiezen, maar als ze voor de opvoeding van die kinderen opdraait, vormen ze een extra belasting voor de toekomstige bruidegom. Hij investeert in het grootbrengen van kinderen die niet verwant met hem zijn en dat werkt, in het perspectief van verwantenselectie, alleen maar in zijn nadeel. Borgerhoff-Mulder ontdekte dat mannen meer betaalden voor mollige vrouwen dan voor magere en vermoedt net als de mannen dat deze vrouwen gezonder waren. Er werd meer betaald voor meisjes die vroeg geslachtsrijp werden, wat naar neodarwinistische maatstaven terecht is, want deze vrouwen krijgen inderdaad enkele kinderen meer dan gemiddeld. Ook werd er veel

betaald voor vrouwen die van ver kwamen. Misschien omdat een man in de praktijk meer heeft aan een vrouw die hem en zijn huishouden volledig is toegewijd dan aan een echtgenote die daarnaast beschikbaar moet zijn om karweitjes op te knappen voor haar familie.75

Dat ik voor Elimo als referent had moeten optreden, begreep ik uiteindelijk, maar het was waarschijnlijk pijnlijker dan ik destijds besefte.

Het is niet gezegd dat het onderhandelen over de hoogte van de bruidsschat bij Kipsigis en Sukuma volgens hetzelfde protocol verloopt, maar ik vrees het ergste: bij de Kipsigis betaalt de vader van de bruidegom voor zijn zoon de eerste bruid; Elimo had geen ouders meer. De vader van de toekomstige bruidegom opent onderhandelingen over de hoogte van de bruidsschat. Hij doet een bod. Dit bod wordt nooit onmiddellijk geaccepteerd door de vader van de bruid. Zou ‘Laat maar zitten’ de vader van Maisha zijn geweest? Bestond het gezelschap onder de mangoboom uit gezaghebbende verwanten van Maisha: grootvaders, ooms, enzovoort? Bij de Kipsigis hoort de vader van de bruid verschillende kandidaten. In het geval van Maisha waren die er, herinner ik me. Vervolgens vraagt de vader van de bruid een prijs die hoger ligt dan het hoogste bod en wordt er met de verschillende kandidaten onderhandeld. Nu pas schiet me te binnen dat een jongere broer van Maisha herhaaldelijk op bezoek kwam in Nyegezi. Telkens weer bracht hij een of meer aardewerken potten mee. Helaas niet de traditionele potten waaruit een groot vormgevoel sprak, maar amorfe bierpullen. ‘Made in Europe,’ zei hij lachend bij de overhandiging van de eerste twee potten die ik kreeg. Tijdens zijn laatste bezoek vroeg hij: ‘Kom je aanstaande zondag naar mijn ouders? Dan gaan jullie zitten, met elkaar praten en drinken. Alles is “nice and good”. Er worden geschenken uitgewisseld...’ Dan krijg ik zeker nog meer van die misbaksels, dacht ik. Ik heb er al zeven. Ik wil geen leverancier van westerse artikelen worden. Laat me met rust. Voortdurend wordt mijn werk onderbroken. Ik ben hier om iets te doen voor de fauna, niet om voor vreemden cassetterecorders en fototoestellen het land in te smokkelen. Nog altijd zie ik het gezicht van de broer van Maisha voor me; als van pijn vertrokken naar aanleiding van mijn weigering om zijn ouders te bezoeken.

En nu pas besef ik dat ik misschien als plaatsvervangend ouder van Elimo was uitgekozen. Als dat waar is - maar ik heb nog altijd geen gelegenheid gehad het een Sukuma te vragen - heeft die arme Elimo het slecht getroffen met zijn Wijze Witte Werkgever. Hij heeft Maisha ook niet gekregen. Op een dag, enkele maanden na onze tocht, vertelde hij op gelaten toon dat ze tientallen koeien had opgebracht.

Terug naar de bron

Ik had willen schrijven over seksuele selectie bij furu uit het Victoriameer. Bij furu leveren de mannetjes aan de volgende generatie alleen een genetische bijdrage, maar verder niets: geen bruidsgiften, territorium of ouderzorg. Dat maakt deze visjes ideaal om na te gaan of vrouwtjes kiezen voor genen van hoge kwaliteit die feestelijk zijn verpakt in een driftig, mooi gekleurd mannetje. Als een furuvrouwtje geen genoegen neemt met de eerste de beste partner, maar een keuze maakt, dan kiest ze zuiver en alleen voor zijn genen. Op steun, bescherming of voedsel hoeft ze toch niet te rekenen. Ik zou willen weten of de verschillen in kleur en afmeting tussen furumannetjes en -vrouwtjes het gevolg zijn van seksuele selectie. Maar er is nog nauwelijks naar gekeken. De meeste furusoorten hebben nog niet eens een naam. Over cichliden in andere Oostafrikaanse meren is wat meer bekend, maar eigenlijk is er maar één diersoort waarbij de invloed van seksuele selectie tot op de bodem is uitgezocht en dat is de driedoornige stekelbaars (Gasterosteus aculeatus).

Zodra het over gedrag gaat, kan een bioloog nauwelijks om de stekelbaars heen. Alle mogelijke aspecten van dat dier zijn in de afgelopen eeuw bestudeerd en een belangrijk deel van de ethologische kennis stoelt dan ook op onderzoek aan dit visje. De stekelbaars is een modeldier voor ethologen geworden, net zoals de zilvermeeuw en de koolmees. Ook ik werkte aan stekelbaarsjes voordat ik, uit verlangen een onverstoord gebied te leren kennen, naar Tanzania vertrok. Met waarnemingen uit die tijd en met recent werk van anderen zal ik een aantal facetten van de seksueleselectietheorie illustreren. Zouden biologen zich storten op onderzoek van seksuele selectie bij furu, dan zou dat nog veel meer

opleveren dan het werk aan de stekelbaarzen, maar op het ogenblik is partnerkeuze door vrouwelijke stekelbaarzen het best uitgewerkte voorbeeld van seksuele selectie dat we hebben. Een noodgedwongen terugkeer dus naar een koud Nederlands plasje onder een egaal grijze hemel.

 

Ik heb bij Darwin (in De afstamming van den mensch en de seksueele teeltkeus) een fragment gevonden over de driedoornige stekelbaars:

De mannetjes van vele visschen vechten om het bezit van de wijfjes. Zoo is het mannetje van den driedoornigen stekelbaars beschreven als ‘dol van vreugde’, wanneer het wijfje uit haar schuilplaats komt en het nest in oogenschouw neemt, dat hij voor haar heeft gemaakt. Hij schiet in alle richtingen om haar heen... Men zegt, dat de mannetjes meer dan een wijfje hebben; zij zijn bijzonder moedig en strijdzuchtig, terwijl de wijfjes volkomen vreedzaam zijn. Zij vechten soms op wanhopige wijze; want deze strijders zitten soms gedurende verscheidene seconden aan elkaar vast, telkens over elkander heen tuimelende, tot hun krachten geheel schijnen te zijn uitgeput...71

Het lezen van deze passage bracht me terug naar mijn verblijf op de Veluwe bij forellenkwekerij de Bron. Bij de ingang van deze kwekerij staat een reclamebord - ik heb het pas nog weer gezien - waarop wordt aangekondigd dat bezoekers op ‘hengelsafari’ kunnen gaan. Het voorlopige hoogtepunt van westerse beschaving. De hengelaar koopt drie levende forellen die uit een kweekvijver worden geschept en onmiddellijk weer worden losgelaten in de ruime ‘safari’-vijver daarnaast. Vervolgens mag de hengelaar gedurende een halve dag proberen zoveel forellen terug te vangen als hij wenst. De bezoekers van de vijver zijn voornamelijk van het mannelijk geslacht. Velen hebben een zwakke gezondheid en gaan ‘op safari’ om tot rust te komen.

Om de paar uur komt er een moederlijke vrouw langs. Voor zich uit duwt ze een kruiwagen met blikken bier en worst. De ‘safari’-gangers nemen daar veel van, om zich op te laden voor de jacht. Zodra ze zichzelf hebben volgedaan, verlaten ze hun canvasstoelen

en trekken erop uit. Driftig stappen ze met hun werphengels langs de met liesgras en zegge begroeide oevers, speurend naar de plaatsen waar de forellen zich ophouden. Daar vinden de snoeren van hun hengels elkaar blindelings en raken hopeloos verstrengeld. Rood aangelopen en scheldend passeren de hengelaars de uren, totdat de lieve mevrouw de gemoederen sust met meer worst en bier. Dit tafereel herhaalt zich dagelijks.

In deze omgeving doe ik, geknield langs de oever van de vijver, waarnemingen aan driedoornige stekelbaarzen die uit beken en sprengen hun weg vonden naar het voedselrijke water van de forellenkwekerij. Na jaren van opsluiting in een laboratorium is een vurige wens eindelijk werkelijkheid geworden. In het voetspoor van mijn grote voorbeeld Niko Tinbergen die heerlijke vrije natuur in. Voortbouwen op het werk dat hij voor de oorlog in Leiden begon en dat nog altijd wordt voortgezet.78 Is dit niet waar ik jaren naar verlangd heb? Hoor ik soms geen spotvogel knarsen in de geschoren heg langs de vijver? Hoe prachtig bootst hij het piepen van de kruiwagen na. Wie zal langer knarsen, de laatste spotvogel of de laatste kruiwagen? Ik kijk nauwelijks om me heen zodat ik zo min mogelijk van de omgeving merk en concentreer me volledig op de strijd tussen de seksen die zich vlak onder de waterspiegel afspeelt.

Dicht langs de oever in ondiep, warm water liggen de territoria van de stekelbaarsmannetjes die fel worden verdedigd tegen indringers zoals andere stekelbaarzen, bermpjes en waterschorpioenen. Een enkele keer doemt aan de grenzen van een territorium het spookbeeld op van een forel. Dan deinst het mannetje terug en lijkt hij te bevriezen. Verschijnt er op de grens van zijn gebied een vrouwtje met een van eieren gezwollen buik, dan schiet hij agressief op haar af. Een rijp vrouwtje kan de agressie van het mannetje weerstaan. Ze vlucht niet, maar dobbert met geheven hoofd (de ‘kop hoog’-houding) rond op de grens van het territorium. Vervolgens prikt het mannetje haar herhaaldelijk zachtjes met zijn rugstekels. Net samen probeert hij al weer van haar los te komen. Het is de bedoeling dat ze op hem blijft wachten op de grens van het territorium, terwijl hij intussen zijn nest bezoekt en daar enkele nesthandelingen verricht. Daarna schiet hij heen en weer springend in haar richting. Baltst ze nog steeds goed mee, dan zal

hij haar leiden naar de opening van zijn tunnelvormige nest. Meestal volgt ze hem. Half onder het vrouwtje op zijn zijkant liggend, zal het mannetje proberen om haar ertoe te bewegen het nest in te kruipen. Doet zij dat, dan begint het mannetje met zijn bek sidderende bewegingen te maken tegen haar staartwortel, die nog net uit het nest steekt. Legt het vrouwtje vervolgens eieren af - anders dan bij muilbroeders een heel legsel tegelijk - dan verlaat ze daarna het nest. Nu kruipt het mannetje door de nesttunnel, bevrucht de eieren en jaagt het vrouwtje zijn territorium uit, als ze niet al uit eigen beweging verdwenen is.79 Er is dus geen paarband. Al snel zal het mannetje proberen meer vrouwtjes naar zijn nest te leiden totdat het gevuld is met eieren. Dan bewaakt en verzorgt hij het broedsel gedurende ten minste een week, totdat de jongen zijn gebied verlaten.

Seksueel gemotiveerde mannetjes baltsen niet alleen voor rijpe vrouwtjes, maar voor alles waarin ze een rijp vrouwtje zien. Dat kan zelfs een luchtbel zijn wanneer hun opwinding maar groot genoeg is. Honderden uren heb ik gekeken hoe mannetjes vrouwtjes naar hun nest probeerden te lokken. Individuele vrouwtjes zijn veel lastiger te volgen dan de honkvaste mannetjes, want ze verplaatsen zich voortdurend. Ze dobberen van het ene naar het andere territorium en baltsen met de eigenaar. Ze laten zich naar de opening van zijn nest leiden, steken daar hun neus in, maar dan gebeurt er iets vreemds... Meestal vluchten ze weg in plaats van het nest in te kruipen en even later baltsen ze weer met een ander. Na enige tijd begon ik individuele vrouwtjes te herkennen en viel het me op dat ze herhaaldelijk terugkeren naar het nest van een zélfde mannetje. Oh god, daar heb je haar weer, dacht ik dan, maar het mannetje baltste met evenveel overgave als hij eerder had gedaan. Mannetjes zijn bereid elk goed baltsend vrouwtje te accepteren, maar vrouwtjes accepteren niet elk mannetje. ‘So these women are shopping around a long time before they finally make their choice,’ concludeerde de Schotse vrouw van een hengelaar, nadat ik haar verteld had waar ik naar keek. Dat had ze goed gezien.

In een zelfde tijdspanne kan een mannetje een veel groter aantal nakomelingen produceren dan een enkel vrouwtje. Een vrouwtje kan maar een beperkt aantal eieren leggen, terwijl een enkel mannetje vele legsels in zijn nest kan verzamelen en meerdere nesten

per seizoen kan hebben. Maar zo succesvol zijn lang niet alle mannetjes. Er is een grote variatie in het aantal nakomelingen van verschillende mannetjes. Ze concurreren onderling hevig om de beperkt aanwezige rijpe vrouwtjes. Er is intraseksuele selectie en er staat een premie op een zekere agressiviteit. Mannetjes met een te laag agressieniveau zijn niet in staat een flink territorium te verdedigen, terwijl dat wel gewenst is. Want een groot territorium is bijna een garantie voor een hoog voortplantingssucces, doordat baltsen minder vaak worden verstoord door rivalen.80 Het is deze vorm van selectie waaraan leden van dezelfde sekse elkaar blootstellen, die bij veel diersoorten leidde tot de evolutie van bewapening en structuren die bescherming bieden (scherpe horens, stekels, dikke huiden). Tegelijkertijd staan mannetjes bloot aan interseksuele selectie, de sterke selectiedruk die vrouwtjes uitoefenen door kieskeurig te zijn. Seksuele selectie kan leiden tot het ontstaan van secundaire geslachtskenmerken die, anders dan met het oog op de voortplanting, nadelig voor het dier zijn en soms letterlijk een last vormen. En vaak komt seksuele selectie met natuurlijke selectie sensu stricto in conflict, zoals bij de eerder genoemde guppies en eivlekken van furu:74 seksuele selectie begunstigt overdrijving van kenmerken zoals opvallende kleuren en geluiden, feromonen, lellen, kammen, lange staarten, terwijl natuurlijke selectie in de beperkte betekenis deze ontwikkelingen tegengaat. Want opvallende kenmerken maken een mannetje behalve imponerend (voor andere mannetjes) en aantrekkelijk (voor vrouwtjes), ook kwetsbaar voor roofvijanden. Gevallen waarin opvallende kleuren giftigheid adverteren en het dier juist minder kwetsbaar maken, vormen een kleine minderheid.

Vrouwelijke stekelbaarzen zijn kieskeurig, maar waartoe? Wat winnen ze ermee hun eieren niet in het nest van de eerste de beste te leggen? Heeft het vrouwtje er een diréct voordeel bij? Heeft haar keuze directe gevolgen voor haar eigen overlevingskansen of die van haar eieren? Bij veel diersoorten waarbij het mannetje een bruidsgift voor het vrouwtje meebrengt is dat het geval. Directe selectie ten gunste van kieskeurigheid van vrouwtjes kan ook worden verwacht als het mannetje ouderzorg geeft. Bij stekelbaarzen geeft het mannetje niet alleen ouderzorg, maar verzorgt hij het broedsel zelfs in zijn eentje. Het is dus van belang voor het vrouw-

tje een goede vader te kiezen: een mannetje dat haar eieren niet opeet en ook niet laat opeten door indringers. Een mannetje dat zijn broedsel goed ventileert, zodat alle eieren uitkomen. Maar hoe herkent een stekelbaarsvrouwtje wie wel en wie niet een goede vader is? Op de indicatoren voor ‘goed vaderschap’ kom ik terug.

Selectie op de evolutie van kieskeurigheid van vrouwtjes kan ook índirect zijn wanneer de voordelen van kieskeurigheid erfelijk zijn. In dat geval heeft het vrouwtje zelf geen onmiddellijk voordeel van haar keuze, maar haar nageslacht profiteert er wel van. Dat krijgt genetische eigenschappen van het mannetje mee die voordelig zijn. De evolutie van kieskeurigheid van vrouwtjes gaat in dat geval gelijk op met de evolutie van secundaire geslachtskenmerken van de mannetjes (lange staarten, opvallende kleuren). Er is veel gespeculeerd over de mechanismen die hierachter zouden kunnen zitten. Darwin en na hem de mathematisch bioloog Fisher gaven de volgende verklaring voor de evolutie van secundaire geslachtskenmerken van mannetjes als gevolg van de kieskeurigheid van vrouwtjes.82 Vrouwtjes zouden toevállig een lichte voorkeur kunnen hebben voor mannetjes met bepaalde uiterlijke kenmerken, bijvoorbeeld een blauwe lichaamskleur of ogen op steeltjes, ook al - en dat is essentieel - zijn deze kenmerken van het mannetje geen enkele garantie voor zijn genetische kwaliteit. Wanneer vrouwtjes kiezen voor mannetjes met de meest overdreven secundaire geslachtskenmerken, raken de genen die kieskeurigheid van vrouwtjes bepalen en de genen die bepalend zijn voor het aanzien van secundaire geslachtskenmerken van de mannetjes, gekoppeld.83 Mannetjes met overdreven secundaire geslachtskenmerken zullen zonen krijgen die deze kenmerken ook bezitten, maar bovendien zullen hun dochters een voorkeur hebben voor mannetjes met dezelfde overdreven kenmerken. Wanneer de voorkeur van vrouwtjes voor mannetjes met extreme secundaire geslachtskenmerken in de loop van generaties sterker wordt, kan het proces op hol slaan: mannelijke paradijsvogels krijgen steeds langere staarten, mannelijke wenkkrabben een steeds grotere wenkschaar, mannelijke vliegen (Cyrtodiopsis dalmanni) ogen op onwaarschijnlijk lange stelen, totdat de natuurlijke selectie sensu stricto een halt toeroept aan een nog extremere ontwikkeling.

Want er komt een moment dat de extreemste mannetjes voor weinig anders meer geschikt zijn dan om vrouwtjes aan te trekken en dat kan ze fataal worden. De paradijsvogel komt niet meer van de grond, de wenkkrab tuimelt om, de ogen van de onweerstaanbare vlieg beginnen te stuiteren zodra het mannetje landt.

Wanneer de vrouwtjes in twee populaties van een soort niet dezelfde voorkeur hebben voor het aanzien van de secundaire geslachtskenmerken van hun partners, zouden de mannetjes er op den duur in elk van die populaties anders uit kunnen gaan zien. Na een paarse start zouden de mannetjes in het ene gebied blauw kunnen worden, in het andere rood. Tengevolge van deze divergentie in ornamentatie zouden de populaties reproduktief geïsoleerd kunnen raken. In theorie zou het proces snel kunnen verlopen, vooral als de tegenwerking van de natuurlijke selectie sensu stricto gering is, of zelfs afwezig.84 Vrouwtjeskeuze zou dus van groot belang kunnen zijn voor het ontstaan van nieuwe soorten, mogelijk ook van furusoorten. Sommige Mbuna in het Malawimeer zijn tweelingsoorten. Ze lijken sprekend op elkaar in vormkenmerken en gedrag, maar de kleur- en vlekkenpatronen van seksueel actieve mannetjes verschillen. Vrouwtjes kiezen consistent voor mannetjes met een bepaald kleur- en vlekkenpatroon, een aanwijzing dat het om biologische soorten gaat en niet om

illustratie
Het mannetje van de Afrikaanse wenkkrab (Uca tangeri). De extreme afmetingen van de wenkschaar zijn ontstaan door seksuele selectie.


verschillende kleurvormen van een zelfde soort. Deze tweelingsoorten zouden jonge soorten kunnen zijn die in een later stadium misschien in meer kenmerken zullen gaan verschillen dan kleuren vlekkenpatroon alleen.

Het zal niet eenvoudig zijn om het proces van het op hol slaan van mannelijke kenmerken en de voorkeur van vrouwtjes voor deze kenmerken experimenteel aan te tonen. De evolutiebioloog krijgt alleen het eindprodukt te zien. Niet de evolutionaire race die eraan voorafgaat, al is het soms mogelijk om die na te bootsen door kunstmatige selectie.

Onderweg hoorde ik nog vaak beesten in het oerwoud, met hun gehuil, hun trillers en hun lokkreten, maar ik zag ze bijna nooit, dat wilde zwijntje niet meegerekend waarover ik haast eens gestruikeld ben, in de buurt van de plek waar ik overnachtte. Door dat gekrijs, geroep en gebrul, dat bij vlagen op je afkwam, zou je gezegd hebben dat die dieren vlakbij waren, dat ze bij honderden, duizenden om je heen krioelden. Maar zodra je naar de plek ging waar al dat kabaal vandaan kwam, was er niks meer te bekennen, behalve die grote parelhoenderen, die opgedirkt waren als voor een bruiloft, en die zo stuntelig deden als ze kuchend en gehinderd door al hun veren van tak tot tak sprongen dat het leek of ze juist een ongeluk hadden gehad.85

Deze passage uit Reis naar het einde van de nacht, die zich afspeelt in een Afrikaans oerwoud, illustreert hoe opvallend de last van secundair seksuele geslachtskenmerken kan zijn. De bekendste alternatieve hypothese voor de evolutie van deze geslachtskenmerken stelt dat overdreven mannelijke kenmerken altijd een handicap voor het mannetje vormen.86 Wanneer een mannetje ondanks deze handicap - en dat geldt sterker naarmate de handicap extremer is - in leven blijft, zou dat kunnen worden opgevat als een aanwijzing voor hoge genetische kwaliteit. Verbaal geformuleerd klinkt deze handicap-hypothese onwaarschijnlijk. Want hoe geschikt om te overleven een lévend mannetje met handicap ook moge zijn, zonder die handicap was hij nog veel geschikter. Maar theoretici hebben wiskundig aangetoond dat het handicap-

principe onder bepaalde omstandigheden kan werken.87

Hamilton en Zuk formuleerden een speciale versie van de handicap-hypothese:88 het bezit van overdreven mannelijke kenmerken die in goede staat verkeren, zou het vrouwtje kunnen gebruiken als een aanwijzing dat het mannetje resistent is tegen parasieten; een resistentie die genetisch is geprogrammeerd. Dat mannetje komt in aanmerking voor het vaderschap, want de kans is groot dat zijn conditie goed genoeg is om een broedcyclus tot een goed einde te brengen en bovendien zal zijn nageslacht ook weer resistent tegen parasieten zijn.

Rood, roder, roodst

Welke criteria hanteren vrouwelijke stekelbaarzen om tot partnerkeuze te komen? Buiten het voortplantingsseizoen hebben mannetjes en vrouwtjes een zelfde visuele gevoeligheid voor rood, maar in het voorjaar, wanneer territoriale mannetjes rood kleuren, verandert er iets bij de vrouwtjes: hun ogen worden gevoeliger voor rode golflengten.89 Een verandering in de gevoeligheid van de netvliezen, die niet plaatsvindt bij de mannetjes.

Dit is een aanwijzing dat vrouwtjes de intensiteit van de roodkleuring van het mannetje gebruiken als criterium om tot partnerkeuze te komen. Maar hoe is dat aan te tonen? Intens rode mannetjes baltsen misschien beter, hebben misschien een grotere vechtkracht of andere door het vrouwtje gewaardeerde eigenschappen die met de intensiteit van het rood samengaan. Manfred Milinski en Theo Bakker deden een mooi experiment om na te gaan of het vrouwtje werkelijk kiest voor rood en niet voor een ander kenmerk van het mannetje. Vrouwtjes kregen de keuze tussen twee mannetjes die een nest hadden in twee aquaria van precies dezelfde afmetingen, inrichting, enzovoort. De vrouwtjes vertoonden inderdaad een sterke voorkeur voor het roodste van twee mannetjes. Kregen de vrouwtjes dezelfde mannetjes aangeboden bij groen in plaats van wit licht dan viel deze voorkeur weg doordat ze bij groen licht de intensiteit van roodkleuring niet kunnen onderscheiden.

Vrouwtjes kiezen niet voor de roodste mannetjes op grond van emotioneel-esthetische overwegingen, maar omdat intens rode

mannetjes een betere conditie en minder parasieten hebben. Werden intens rode mannetjes licht geïnfecteerd met parasieten, dan werden ze vervolgens bleker en daardoor verminderde de voorkeur voor deze mannetjes aanzienlijk. Vrouwtjes gebruiken de intensiteit van de roodkleuring om de conditie van het mannetje te beoordelen. De roodkleuring van het mannetje is dus niet zomaar een handicap, maar eentje die het vrouwtje belangrijke informatie verschaft over kwaliteiten van het mannetje.90

Waarom zijn geparasiteerde mannetjes niet óók intens rood? Waarom doen ze zich niet voor als mannetjes met een uitstekende conditie en resistentie tegen parasieten? Liegen met rood zou voor de hand liggen. Maar liegen is duur: de produktie en handhaving van rood pigment kost energie en daarmee woekeren zwaar geparasiteerde mannetjes in slechte conditie toch al. De enige garantie voor eerlijkheid in de berichtgeving van de ene sekse aan de andere is de hoge prijs van de leugen.

In de laboratoriumproef met stekelbaarzen had het vrouwtje zicht op twee mannetjes tegelijk waaruit ze kon kiezen, maar in de natuur is het kiezen van een partner niet zo eenvoudig. Dit probleem is niet specifiek voor stekelbaarzen. Alle vrouwtjes die achtereenvolgens verschillende mannetjes tegenkomen, kampen er mee.91 Een vrouwtje zou een aantal basiseisen in haar hoofd kunnen hebben waaraan een partner ten minste moet voldoen, een interne standaard. Ontmoet ze een mannetje dat aan deze rigide minimumeisen voldoet, dan zoekt ze niet verder. In principe hoeft het vrouwtje dat werkt met een ja-nee-regel slechts te beschikken over een read only-geheugen. Het bezit van een geheugen met meer mogelijkheden wordt pas een vereiste wanneer het vrouwtje haar criteria om te beslissen wil kunnen bijstellen naargelang de situatie. Een andere vuistregel die vrouwtjes zouden kunnen hanteren is de volgende: het vrouwtje vergelijkt achtereenvolgens een aantal mannetjes en kiest op het moment dat ze niet verwacht dat verderzoeken iets beters zal opleveren. Ook zou een vrouwtje alle mannetjes kunnen afgaan, om dan ten slotte te kiezen voor het beste mannetje dat erbij was. Wiskundig kan worden aangetoond dat deze laatste strategie de beste is, mits het zoeken van een geschikt mannetje het vrouwtje niets kost (tijd, blootstelling aan roofvijanden, enzovoort), maar dat is meestal niet het geval.92

Kiezers en navolgers

Een autobestuurder nadert een grens met douanecontrole. Er zijn twee controleposten. Voor de ene staat een lange rij wachtenden, voor de andere staat geen rij. Waar gaat de chauffeur staan? Sluit hij aan achter de lange rij, omdat hij verwacht dat er wel iets mis zal zijn met de andere controlepost? Of probeert hij eerst de controlepost zonder rij? Zo ja, dan is de chauffeur kiezer, geen navolger. Dit probleem speelt ook een rol bij het kiezen van een partner.

Dieren kunnen een actieve of een passieve keuze maken wanneer ze een partner kiezen. Actief kiezen betekent dat het vrouwtje zich niet laat beïnvloeden door de keuze van andere vrouwtjes. Bij een passieve keuze is dat wel het geval. In theoretische modellen van seksuele selectie wordt ervan uitgegaan dat vrouwtjes onafhankelijk kiezen. Een veronderstelling die ongegrond is. Als man met seksuele belangstelling voor vrouwen weet ik: een vrouw ontmoeten is veel gemakkelijker wanneer je al in gezelschap verkeert van een vrouw, zeker een aantrekkelijke, dan wanneer je er alleen voor staat. Onlangs zijn hierover experimenten gedaan met guppen.93 Vrouwelijke guppen zijn sterk geneigd te kiezen voor mannetjes die al een vrouwtje hebben. Bij de guppen kregen dezelfde vrouwtjes de keuze tussen een mannetje met of zonder partner. Vrouwtjes hadden een sterke voorkeur voor mannetjes die al waren voorzien. Verhuisde de partner naar het alleenstaande mannetje, dan genoot dat plotseling de voorkeur van kiezende vrouwtjes. De experimenten tonen aan dat de voorkeur van vrouwtjes voor bepaalde mannetjes, in het geval van de guppen tenminste, sociaal bepaald is en niet genetisch vastligt.

Een abstracte variant is de proef met het kinderzitje. Leen een fiets met een kinderzitje. Twee mannen beginnen een gesprek voor een terrasje. Een van beiden houdt de fiets met het kinderzitje vast. Tel het aantal malen oogcontact met vrouwen dat de man met respectievelijk de man zonder fiets heeft. Op weg naar een volgend terras wordt de fiets overgegeven van de ene naar de andere man. De procedure wordt herhaald. Wat vrouwen niet projecteren in dat zitje... Bij navraag kreeg ik de volgende uitleg: die man (met zitje) durft te kiezen, neemt verantwoordelijkheid, laat zijn vrouw niet alleen voor de verzorging van de kinderen op-

draaien. Daar kwam nog bij dat een man met zitje als minder bedreigend werd ervaren.

Is de kans dat een vrouwtje kiest voor een mannetje dat al gekozen is door een ander vrouwtje, groter dan de kans dat ze kiest voor een ongepaard mannetje - die kans zou natuurlijk ook kleiner kunnen zijn - dan is er sprake van kopieergedrag.94 Voorwaarde is dat het gedrag of uiterlijk van het mannetje door zijn succes niet aantrekkelijker is geworden voor vrouwtjes. Bovendien moet het vrouwtje kunnen vaststellen dat een of meer vrouwtjes al eerder voor het mannetje hebben gekozen. Dat is bijvoorbeeld het geval als vrouwtjes in het territorium van een mannetje blijven, als vrouwtjes in groepen mannetjes bezoeken, of als vrouwtjes, zoals bij de stekelbaarzen, eieren in het nest van het mannetje achterlaten.

Stekelbaarsvrouwtjes hebben een sterke voorkeur voor mannetjes met eieren in het nest.95 Komt dit doordat mannetjes met eieren in het nest intenser rood worden of beter gaan baltsen?96 Vermoedelijk niet. Het is een effect van de eieren zelf, dat misschien veroorzaakt wordt door de geur van vers eislijm. Maar wat heeft een vrouwtje er aan zich iets aan te trekken van de aanwezigheid van eieren in het nest? Kopieert ze soms het gedrag van andere vrouwtjes? Dat zou ze bijvoorbeeld kunnen doen om er zeker van te zijn dat ze aantrekkelijke zonen produceert. Aantrekkelijke vaders maken een redelijke kans zonen te krijgen die ook weer aantrekkelijk zijn voor vrouwen. Het zou kunnen, maar waarschijnlijk is het ingewikkelder.

De beslissingen die vrouwtjes kunnen nemen bij het kiezen van een partner zijn te vatten in een speltheoretisch model. Bij het maken van dit model werd ervan uitgegaan dat vrouwtjes niet maar wat aanrotzooien, maar beslissingen nemen die adaptieve betekenis hebben. Als dat waar is, zou de strategie van de vrouwtjes door drie factoren bepaald moeten worden:91 de kosten van partnerkeuze (energie, tijd, blootstelling aan roofvijanden), de voordelen van partnerkeuze, en het vermogen van vrouwtjes om kwaliteitsverschillen tussen mannetjes te zien.
Beschouw de keuze van een partner als een spel dat door twee typen vrouwtjes gespeeld wordt. Het ene type is kiezer en investeert tijd in het vaststellen van kwaliteitsverschillen tussen mannetjes, het andere is navolger en paart, in gezelschap van een kiezer, altijd met hetzelfde mannetje als de kiezer. Vrouwtjes gaan de mannetjes af met zijn tweeën. Dat
kunnen twee kiezers zijn, een kiezer en een navolger, of twee navolgers. Een kiezend vrouwtje geniet de voordelen die keuze oplevert, maar ze maakt ook kosten, of ze nu op jacht gaat naar mannetjes in gezelschap van een kiezer of van een navolger. De winst die een navolger boekt, hangt daarentegen af van haar gezelschap. Is een navolger in gezelschap van een kiezer, dan incasseert ze wel de voordelen, maar draait ze niet op voor de kosten die het maken van een keuze met zich meebrengt. Nota bene, dit is een model. Hoe in de praktijk een navolger die met een kiezer op stap gaat, de kosten van keuze weet te vermijden doet hier niet ter zake. Is een navolger in gezelschap van een andere navolger, dan geniet ze de voordelen van keuze niet. Misschien kan haar ‘keuze’ in dat geval het best worden voorgesteld als een willekeurige.
Stephen Pruett-Jones, die dit model ontwikkelde, berekende onder welke omstandigheden deze gedragsstrategieën in een evenwichtstoestand raken, dat wil zeggen evolutionair stabiel zijn. Een strategie is evolutionair stabiel als hij immuun is voor infiltratie. Dat wil zeggen, als ze niet voor verbetering vatbaar is, niet verdrongen kan worden door een mutante strategie of een mengsel van strategieën. Wanneer de kosten van het kiezen van een mannetje groter zijn dan de baten, dan zou kopieergedrag een evolutionair stabiele strategie kunnen zijn: een populatie die alleen uit navolgers bestaat, zou niet door kiezers geïnfiltreerd kunnen worden. Maar wegen de baten van kiezen tegen de kosten op, dan is een populatie van uitsluitend kiezers niet onaantastbaar, net zomin als een populatie van uitsluitend navolgers. Kiezen noch navolgen is onder die voorwaarden een evolutionair stabiele strategie. Ook een gemengde strategie, een populatie van kiezers en navolgers kan evolutionair stabiel zijn. Wanneer de kosten en baten die het maken van een keuze met zich meebrengt precies bekend zijn, is het mogelijk om uit te rekenen welke verhouding van kiezers en navolgers evolutionair stabiel is. Bovendien hoeft het niet altijd zo te zijn dat er sprake is van twee discrete categorieën vrouwtjes. Opportunisme kan ook tot een evolutionair stabiele toestand leiden, mits vrouwtjes op het juiste moment overschakelen van de ene op de andere strategie. Hoe minder winst er te behalen valt met het maken van een keuze, hoe groter het percentage navolgers in een populatie zou moeten zijn.

Sluipers en het stelen van bevruchtingen

De strijd tussen de seksen kan hoog oplopen. Hoger dan de ethologen van het eerste uur, zoals Tinbergen en Lorenz, vermoedden.97 Lange tijd werd gedacht dat soorten beschikken over één specifieke tactiek om partners te krijgen, maar zo is het niet. Niet alleen volgen de vrouwtjes verschillende strategieën om aan een partner te komen, ook voor de mannetjes gaat dat op. Vooral als

sommige mannetjes veel succesvoller zijn dan andere, komen er vaak twee of meer tactieken voor om het voortplantingssucces op te voeren. Soms zijn er twee genetische typen mannetjes die elk een verschillende weg bewandelen om zich voort te planten, maar niet kunnen overschakelen van de ene op de ander tactiek. Vaker kan een zelfde mannetje al naargelang de situatie kiezen voor de ene of de andere tactiek.

Stekelbaarsmannetjes die wel in het bezit zijn van een territorium en een nest, maar er niet in slagen een vrouwtje tot leggen te bewegen, schakelen over op een alternatieve tactiek: het sluipen.98 Ziet een sluiper zijn buurman bezig met een vrouwtje, dan verliest hij zijn kleur. En terwijl hij enkele minuten ervoor nog schokkend heen en weer schoot door zijn gebied, hangt hij nu roerloos in het water alsof hij bezig is te bevriezen. Vervolgens zakt de sluiper als een levenloos object naar de bodem en sluipt millimeter voor millimeter in de richting van het naburige territorium. Vaak heeft de sluiper vaste paadjes en zoekt hij tijdens zijn sluipacties dekking achter planten of stenen. Op een zeker moment schiet de sluiper te voorschijn en zwemt naar de nestopening van de buurman. Meestal heeft dat tot gevolg dat het vrouwtje vlucht. Soms boort de sluiper zich in het nest van de buurman, wanneer zich daarin een vrouwtje bevindt. Hij kruipt over het vrouwtje heen door het nest en laat sperma achter.

Tot zover zijn de handelingen van de sluiper begrijpelijk. Een mannetje probeert een bevruchting uit te voeren die eigenlijk de buurman ‘toekomt’. Maar vervolgens doet de sluiper iets vreemds. Hij laat de eieren waarvan hij er mogelijk enkele bevrucht heeft niet achter in het nest van de buurman, zodat die opdraait voor de verzorging ervan, maar probeert ze te stelen.78 Als hij ondanks hevig verzet van de buurman daarin slaagt, brengt de sluiper de eieren naar zijn eigen nest. Zou de betekenis van dit gedrag kunnen zijn dat de sluiper zich voordoet als een mannetje dat succes had bij een ander vrouwtje?99 Is dit zijn evolutionair antwoord op het kopieergedrag van de vrouwtjes?100 Het zou me niet verbazen - al is het niet goed uitgezocht, want soms stelen sluipers eieren zonder dat ze een bevruchting hebben uitgevoerd.

Mannetjes die om vrouwtjes concurreren, kieskeurige vrouwtjes die zuinig zijn op hun eieren, kopieergedrag, alternatieve paartac-

tieken van mannetjes. Als er in het Westen een soortenzwerm zoals in het Victoriameer zou voorkomen, dan werkten er vermoedelijk tientallen biologen aan. Want de fenomenen die voor de evolutie van seksuele dimorfie bij stekelbaarsjes van belang zijn, komen bij furu en andere cichlidensoorten ook voor, maar dan in eindeloos veel verschillende gedaanten.

Heeft veelmannerij toekomst: seksuele selectie en de veranderlijkheid van paarsystemen

Seksuele selectie heeft niet alleen invloed op de evolutie van secundaire seksuele geslachtskenmerken. De gevolgen strekken zich veel verder uit. Seksuele selectie is dikwijls bepalend voor de sociale structuur van een diersoort. Maar de sterkte van seksuele selectie is geen constante, en afhankelijk van de hevigheid van seksuele selectie verandert de sociale structuur. Seksuele selectie bepaalt of dieren monogaam of polygaam zijn, en of de mannetjes de vrouwtjes monopoliseren of andersom.

Elke dag als ik naar mijn werk loop, kom ik langs een boom waarin tientallen bolvormige nesten van wevervogels hangen. Kleine vinkachtige vogels met gele lijven en gitzwarte maskers die een ongelooflijke herrie maken. Als ik 's avonds weer naar huis loop, is het kabaal nog altijd niet opgehouden. Het moet een hel zijn om in die boom te leven. Crook, die een groots opgezet vergelijkend onderzoek deed aan Afrikaanse en Aziatische wevervogels, ontdekte dat soorten die in het oerwoud leven meestal monogaam zijn.101 Het uiterlijk van mannetjes en vrouwtjes van deze bosbewoners verschilt niet of nauwelijks. Een paartje verdedigt een territorium dat genoeg voedsel oplevert om van te leven. Maar mannetjes van soorten uit de savanne, zoals de wevervogels in deze boom, doen aan veelwijverij en zijn uitgesprokener gekleurd dan de vrouwtjes. Ook wordt er aan de lopende band overspel gepleegd en vermoedelijk worden er vrouwtjes verkracht. De herrie slaat wel ergens op.

Soorten van de savanne broeden tijdens perioden dat zaden plaatselijk in overvloed te vinden zijn. Daarnaar wordt in groepen gezocht en waarschijnlijk is die tactiek in de savanne gunstiger dan

solitair foerageren. De kans te stuiten op een voedselrijke plek is groter. Maar bovendien maken roofvijanden minder kans onopgemerkt te naderen. Crook was een van de eersten die erin slaagde om ecologische omstandigheden in verband te brengen met sociale structuur.102 Later groeide deze benadering uit tot een hele tak van onderzoek.

Zoals gezegd komt de strijd tussen de seksen voort uit de ongelijke investering in geslachtscellen - dure eicellen, goedkope spermatozoïden - en in de jongen die daaruit voortkomen. Van wezenlijk belang voor de vorm van het conflict is of de vrouwtjes een belemmering vormen voor het opvoeren van het voortplantingssucces van de mannetjes, of andersom. Hoe schrijnender het tekort aan een van beide seksen, des te heviger concurreren de leden van de andere sekse om de schaarse partners.103

Bij monogame cichlidesoorten is seksuele selectie zwak, maar naarmate een soort polygamer is wordt de selectie sterker. Algemeen geldt dat seksuele selectie sterker is naarmate een kleiner deel van de ene sekse kans ziet een groter deel van de (seksueel actieve) leden van de andere sekse te monopoliseren. De controle die een impalabok uitoefent over een kudde vrouwelijke impala's is daarvan een voorbeeld: de bok heeft een harem van tientallen vrouwtjes en houdt andere mannetjes uit de buurt. Seksuele selectie is in dit geval hevig.104

Emlen en Oring maakten duidelijk dat het van ecologische factoren afhangt in hoeverre potentiële partners kunnen worden gemonopoliseerd. Wanneer die precies bekend zijn, kan worden voorspeld welke vorm een paarsysteem zal aannemen. Veel vogelsoorten zijn monogaam doordat er van beide ouders een uiterste inspanning nodig is voor het succesvol grootbrengen van de jongen. Het voordeel dat polygamie een deserterende ouder zou opleveren, weegt niet op tegen het nadeel dat verlies van het in de steek gelaten broedsel met zich meebrengt. Polygamie krijgt pas een kans als een lid van de polygame sekse in staat is meerdere partners te verdedigen, of aan te trekken door essentiële bestaansbronnen te verdedigen. Is dat energetisch niet haalbaar, dan zit er niet meer in dan een monogame relatie. Tenzij, zoals bij veel zoogdieren gebeurt, een van beide seksen de ouderzorg op de andere sekse kan afwentelen. Bij veel zoogdieren deserteren de mannetjes,

‘speculerend’ op de sterke neiging van de zogende sekse bij de jongen te blijven.104 In een enkel geval weet die zogende sekse meer dan één partner aan zich te binden, getuige dit voorbeeld:

En de Hindoe sluit haar in huis op. Je ziet haar niet. Hij is alles. Zij is niets. Ik heb Tibetanen kunnen zien die niet van het gangbare Tibetaanse type zijn, dat veel fijner is, maar dat heel opmerkelijk was. En wel hierom.
De Tibetaan was zwaargebouwd, breed, groot en niet mooi, en ruw.
De Tibetaanse was zwaargebouwd, groot, niet mooi, en bijna nog sterker en ruwer.
Van die Tibetaanse vrouwen, zoals die er vroeger waren, trouwden sommige wel met vijf mannen (tegelijk, natuurlijk); en naar mijn gevoel hield zij hen in het rechte spoor. Als er iemand had moeten worden opgesloten, waren dat eerder haar mannen geweest dan zij.
Een van die vrouwen heb ik gezien, zij beheerde het geld en gaf bevelen, een zelfverzekerd flink wijf, te midden van grote, stevige en gedweeë kerels van een meter tachtig.

Deze beschrijving komt uit Barbaar in Azië (1933) van Henri Michaux,105 een scherp waarnemer en onvolprezen mopperaar die tijdens zijn reis door Azië ook de polyandrie van de Tibetaanse vrouwen opmerkte. Later, tientallen jaren later, zouden antropologen met een neodarwinistische aanpak er intensief aandacht aan schenken.106 Echte polyandrie, waarbij een vrouwtje meerdere mannetjes heeft terwijl verschillende mannetjes een zelfde vrouwtje delen, is zeldzaam. Behalve bij mensen komt veelmannerij alleen voor bij enkele vogelsoorten, onder andere bij jaçana's. Veel meer diersoorten zijn monogaam of hebben een polygyn paarsysteem (veelwijverij, haremsystemen) en soms zijn zowel de mannetjes als de vrouwtjes polygaam. Dat is bij furu het geval. Mannelijke furu zijn bereid sperma te doneren aan het ene na het andere vrouwtje. Ze zijn polygaam. Maar ook de vrouwtjes zijn polygaam. De eieren in hun bek zijn vaak door meerdere mannetjes bevrucht.

Substraatbroeden en muilbroeden,107 dat zijn de twee belang-

rijkste voortplantingsstrategieën bij cichliden: substraatbroeders deponeren hun eieren op een ondergrond van steen of zand. Een paartje bewaakt de jongen nog een tijd nadat de eieren zijn uitgekomen, daarbij soms bijgestaan door helpers.108 Bij substraatbroeders verschillen mannetjes en vrouwtjes uiterlijk niet veel van elkaar, behalve dan dat het mannetje meestal wat groter is. Het zijn soorten met een paarband en ze zijn monogaam. Partners gaan pas na een kennismakingsperiode met elkaar in zee, want een zekere compatibilité des humeurs is voorwaarde voor een relatie die tot nageslacht leidt.109 Bij muilbroeders verschillen mannetjes en vrouwtjes wel sterk van elkaar in uiterlijk en gedrag. Ze kennen geen paarband en zijn meestal polygaam.

Alle mogelijke paarsystemen die intermediair zijn tussen de twee extremen, monogame substraatbroeders en polygame muilbroeders, komen voor.110

Harems en arena's

Ik schrik wakker door een plofje naast het bed. Een gekko die van het plafond naar beneden is gevallen, rent als een bezetene weer omhoog langs de groenbemoste muren van de kamer. Hotel Mamba aan de oevers van het Tanganyikameer. Ben ik gisteravond met mijn kleren aan in slaap gevallen? Ik droomde. Beelden van dat voorval op de busstandplaats in Mwanza. Het varken, die man met krukken. De bus staat klaar voor vertrek. Vol passagiers voor Europese begrippen, tamelijk leeg voor Afrikaanse. De chauffeur wacht totdat de bus boordevol zit. Zo volgeladen dat de meeste passagiers alleen nog door de ramen naar buiten kunnen. Het is bij de wet verboden de bus zo vol te laden. Ziet de chauffeur onderweg politie, dan steekt hij zijn hand op. Een dubbelteken. Groet naar buiten, maar tegelijkertijd het signaal voor de inzittenden dat de helft van hen moet bukken, zodat de bus half zo vol zal lijken. Het dak van de bus is beladen met bagage. Zakken maïs, stoelen, fietsen, koffers, een wiel. Een gekneveld varkentje wordt omhooggetakeld door twee mannen die op het dak van de bus staan. Ik vraag of het varken niet in de bus mag als ik een extra kaartje koop. Ze kijken me aan of ik geschift ben en geven te kennen dat het uitgesloten is.

Naast de bus staat een man op krukken. Hij heeft maar één been en mist beide onderarmen, de ellebogen zijn de eindpunten. Hij praat met enkele schoenpoetsers, die op groentekisten zitten. Voor de schoenpoetsers op de grond staat een radiootje, afgesteld op maximaal volume: de president vertelt dat het niet goed gaat met het land. Niemand kijkt op. Een passagier in de bus, een druk gebarende jongen, steekt zijn arm uit een raam. Hij houdt een sinaasappel in zijn hand en maakt aanstalten hem in de richting van de man met krukken te gooien. Hij roept hem en zodra de man in zijn richting kijkt, laat hij de sinaasappel los. De vrucht vliegt met een boog door de lucht, ketst tegen de schouder van de man en rolt in een plas. De man wankelt, valt en glijdt de sinaasappel achterna, de plas in. Glibberend in de modder tolt hij rond als een verdrinkend insekt, totdat een van de schoenpoetsers hem overeind helpt. De bus schudt van het lachen. De buschauffeur wenkt me dat ik in moet stappen. Zal ik nog wel gaan? De hardheid van de mensen valt me plotseling zwaar. Dan zweven me beelden voor ogen van duizenden naar lucht happende vissen die voor mijn eigen wreedheid geen woorden hadden.

Eindeloos duurde de busreis. Bij elke diepe kuil schreeuwde het varken. Zou ik Tetsu Sato kunnen vinden? Deze bioloog die zo verstandig was te gaan werken aan een helder meer, doet de ene leuke ontdekking na de andere. Hij vond zwemmende koekoeken en is van plan daar nu gericht naar te gaan kijken. Meervallen (Synodontis multipunctatus) die hun eieren laten ophappen en uitbroeden door verschillende soorten muilbroedende cichliden. De jonge meervallen parasiteren zwaar op de cichliden. Ze genieten niet alleen bescherming in de beslotenheid van de bek van de pleegouder, maar voeden zich bovendien met cichlidenembryo's die zich daarin bevinden.111 Sato houdt zich ook bezig met veelwijverij van cichliden die broeden in lege slakkehuizen. Ik hoop dat ik deze visjes te zien krijg. Een nieuw dier leren kennen. Daar gaat toch weinig boven.

Ik sta op. Het wordt al licht. Ik was me, kleed me aan en loop het strand op. Hier zouden slakbewoners moeten voorkomen. Aan de oever van het meer tref ik een employé van het hotel die het strand bezemt. Een merkwaardige bezigheid. Ik ga naar hem toe en spreek hem aan. Een gebezemde baan loopt van het water

met een wijde boog naar ons toe en gaat op de plaats waar we staan over in het spoor van een groot dier.

‘Jij bent vroeg op, patron, rijkelijk vroeg voor een zwerver,’ zegt de man.

‘Krokodillen?’ vraag ik.

‘Ik wis de sporen uit,’ zegt de employé lachend, ‘anders denken de gasten dat er krokodillen zijn.’

‘Niet geheel ten onrechte,’ zeg ik.

‘Vroeger waren het er veel meer. Dit is er maar één. Ze heet Zazie. Ze is oké.’

Ik loop terug naar het hotel en lees op het terras van het hotel over de visjes die ik niet durf op te zoeken. Ik hoor in een bibliotheek, niet in de natuur. Een van de soorten die in slakkehuizen broedt, Lamprologus callipterus, onderscheidt zich van de rest doordat de mannetjes actief slakkehuizen verzamelen en verdedigen.112 De slakkehuizen zijn voor de vrouwtjes onontbeerlijk. Ze leggen er hun eieren in en verzorgen in deze beschermde omgeving het broedsel totdat de jongen onafhankelijk zijn. De mannetjes verlenen geen directe ouderzorg. Dat zouden ze niet eens kunnen, want ze passen niet in een slakkehuis. Ze geven hun sperma af bij de opening, waarna het vrouwtje er door te zuigen en met haar borstvinnen te slaan voor zorgt dat het zaad zijn bestemming bereikt. Wel verdedigen de mannetjes het gebied waarbinnen de slakkehuizen zich bevinden. Een taakverdeling. Doordat de in aantal beperkte slakkehuizen getransporteerd kunnen worden en geschikt zijn voor hergebruik, neemt de concurrentie tussen mannetjes bizarre vormen aan. Ze plunderen elkaars nesten en stelen bruikbare slakkehuizen voor hun eigen verzameling. Wanneer zich in de gestolen slakkehuizen nog vrouwtjes met eieren of jongen bevinden, worden de vrouwtjes verjaagd en wordt het broedsel opgegeten. Grote, sterke mannetjes slagen erin meer slakkehuizen te verzamelen dan kleine mannetjes. Er staat een selectiepremie op een flink postuur. Anders dan bij de vrouwtjes die vóór alles in een slakkehuis moeten passen. De uiteenlopende eisen waaraan het lichaam van de mannetjes respectievelijk van de vrouwtjes moet voldoen, hebben geleid tot het ontstaan van een extreem verschil in lichaamsafmetingen tussen de seksen: territoriale mannetjes zijn gemiddeld veertien maal zo zwaar als de

vrouwtjes, een seksuele dimorfie die nog sterker is dan bij andere haremhoudende soorten, zoals zeeolifanten.113

Aan welke van de twee seksen er een tekort is, hangt niet af van de verhouding waarin mannetjes en vrouwtjes voorkomen, maar van het aantal seksueel actieve mannetjes ten opzichte van het aantal vrouwtjes dat aan ontvangst van sperma toe is: de operationele geslachtsverhouding. Wanneer vrouwtjes niet allemaal tegelijk ontvankelijk worden, maar er het hele jaar door aanbod is van vruchtbare vrouwtjes of rijpe eieren, dan zijn vrouwtjes schaars ten op zichte van het aantal langdurig seksueel actieve mannetjes en is de concurrentie tussen mannetjes onderling sterk. Dit kan leiden tot een paarsysteem waarbij de mannetjes geen vrouwtjes of bestaansbronnen verdedigen, maar hun dominantiepositie ten opzichte van elkaar bepalen. Seksueel actieve mannetjes concentreren zich in arena's. Dit zijn gebieden waar niet wordt gebroed, maar die uitsluitend dienst doen om vrouwtjes te lokken en bevruchtingen uit te voeren.104 Bekend zijn de prieelvogels (Ptilonorhynchidae), die voorkomen op Nieuw-Guinea en in Australië. De mannetjes van deze vogels zijn vrijgesteld van broedzorg. Het vrouwtje bouwt in haar eentje een nest en broedt de eieren uit. Om vrouwtjes aan te trekken bouwen de mannetjes met strootjes een dansvloer en daaraan vast een laan, ofwel ‘prieel’. Sommige soorten bouwen de dansvloer om een jong boompje heen. Mannetjes versieren de dansvloer met stenen, mos, bloemen, veertjes, slakkehuizen en, sinds de westerse mens zijn sporen nalaat tot diep in het regenwoud, ook met knopen, gespen, balpendoppen, wasknijpers en dergelijke. De mannetjes van een Australische soort, de satijnvogel, zijn glanzend donkerblauw gekleurd en verzamelen niet lukraak voorwerpen om hun prieel te versieren, maar selecteren streng. Zij beperken zich tot voorwerpen in de kleur van hun eigen veren en ogen: blauw. Alsof ze zichzelf laten uitvloeien in de omgeving. Bovendien beschilderen ze hun priëlen met vruchtvlees en gebruiken ze daarbij soms een stukje boombast dat ze in hun snavel geklemd houden als werktuig ‘to act as a combination sponge and stopper’.114

Mannetjes van grauw gekleurde soorten construeren ingewikkelde bouwsels en ‘compenseren’ zo hun grauwheid, terwijl mannetjes van opvallend gekleurde soorten wrakkige bouwsels heb-

ben. De vrouwtjes trekken rond in het gebied waar zich de bouwsels van de mannetjes bevinden. Ze beoordelen bouwsels en versieringen op hun kwaliteit en laten de mannetjes eindeloos baltsen voordat ze beslissen aan welk mannetje ze een paring toe zullen staan. De mannetjes zijn onderhevig aan sterke seksuele selectie door de vrouwtjes. Ze concurreren sterk om de beste plaatsen om arena's te bouwen, en mannetjes die in het bezit zijn van zo'n plek paren relatief vaak. Bovendien stelen mannetjes versierselen bij elkaar en als ze de kans krijgen vernielen ze elkaars bouwsels.115 Collias en Collias vermoeden dat het bouwen van priëlen is begonnen op het moment dat de mannetjes van broedzorg vrijgesteld waren - hoe dat zo kwam is weer een op zichzelf staand probleem. Natuurlijke selectie heeft vermoedelijk het gebruik beloond van alle voorwerpen die vrouwtjes aantrekkelijk vinden. Kort nadat het mannetje van nestbouwverplichtingen was vrijgesteld, beschikte hij waarschijnlijk nog over het vermogen en de motivatie om ‘te spelen’ met nestbouwmateriaal. Maar in de loop van de evolutie van dit gedrag zou het mannetje ook andere voorwerpen dan nestbouwmateriaal zijn gaan verzamelen om het vrouwtje te prikkelen. Het verzamelen van nestmateriaal zou, losgeraakt van zijn oorspronkelijke functie, symbolisch zijn geworden. Een van de soorten waarbij dat is gebeurd, versiert zijn prieel met bloemen. Dagelijks vervangt het mannetje verwelkte bloemen door verse, die hij met grote zorgvuldigheid heeft uitgekozen.115 Ook in het Malawimeer komen veel soorten voor met baltsarena's. Deze arena's zijn door de mannetjes opgedeeld in gebiedjes, waar het mannetje vrouwtjes ontvangt. Soms graven de mannetjes daar een ondiep kuiltje, waarin vrouwtjes eieren kunnen leggen, soms bouwen ze hoge zandkastelen. De criteria op grond waarvan vrouwtjes mannetjes uitkiezen, zijn niet uniform. Bij één soort, Cyrtocara argyrosoma, is waargenomen dat vrouwtjes de voorkeur geven aan mannetjes met een centrale positie in de arena. Alleen de wat oudere, dominante mannetjes kunnen deze centrale plaatsen veroveren en bezet houden. Bij andere soorten verkiezen vrouwtjes de mannetjes met het grootste zandkasteel, al zijn dat lang niet altijd de grootste mannetjes.52

Heel anders gaat het toe op het dichte dek van waterlelies in beschutte baaien van de Mwanzagolf. Op deze idyllische plaatsen

broeden de kastanjebruine jaçana's met roomwitte halzen en wangen. In miniterritoria die deel uitmaken van het imperium van een kolossale jaçanamatrone, zitten frêle mannetjes in een leliënbed op de eieren. Op onwaarschijnlijk lange tenen patrouilleert het polyandrisch vrouwtje door haar gebied. Ze is zwaarder, sterker, dominanter en agressiever dan de mannetjes, die weinig hebben in te brengen. Hoe is die zeldzame rolwisseling geëvolueerd?

Zoals gezegd zijn vrouwtjes meestal minder geneigd hun nageslacht in de steek te laten dan mannetjes, een eigenschap die fnuikend is voor de evolutie van veelmannerij. Bij veel vogels geven beide ouders ongeveer evenveel ouderzorg en een enkele maal ontwikkelt zich uit zo'n systeem veelmannerij. Is het verlies aan eieren en jongen groot door een ongunstig klimaat of door intensieve predatie door roofvijanden, dan kan het gunstig zijn voor een mannetje om in zijn eentje het legsel uit te broeden. Als daar tenminste tegenover staat dat het vrouwtje in staat is snel nieuwe eieren aan te leveren wanneer er eieren of jongen verloren gaan. Dat is het geval bij de jaçana. Het grote vrouwtje, vrijgesteld van het energievretende broeden, is specialist geworden in eieren leggen. Zijn vrouwtjes eenmaal geëvolueerd tot eilegmachientjes en zijn ze in staat meer eieren te produceren dan er mannetjes beschikbaar zijn om ze uit te broeden, dan ontstaat er een tekort aan mannetjes. De rollen zijn omgedraaid. Nu zijn de mannetjes de beperkende sekse waarom gevochten wordt. Vrouwtjes concurreren om mannetjes en ja hoor: de vrouwtjes worden sterker, dominanter en agressiever dan de mannetjes.104

De psycholoog en zoöloog Barash schrifjt:

Bij mensen zijn het de culturele en vooral religieuze conventies die de sociale regelingen en huwelijksovereenkomsten bepalen, (...) ongeacht de ecologische regeling die regionaal het meest geschikt zou zijn. Dus het maximum van vier vrouwen bij de moslims enerzijds en het joods-christelijke beleid van één vrouw anderzijds, kunnen biologisch gezien juist of onjuist zijn, maar beide zijn waarschijnlijk ontstaan om redenen die niets met hun ecologische of evolutionaire nut te maken hebben.

Dat zou best waar kunnen zijn, maar neemt niet weg dat het de moeite waard is te achterhalen in welke gevallen een snelle culturele evolutie de trage biologische evolutie de wind geheel uit de zeilen neemt, en in welke gevallen niet.116

Groot is het contrast tussen Moulay Ismail - de bloeddorstige - een Marokkaans heerser die 888 geregistreerde kinderen verwekte, en de vijf gedweeë Tibetanen die levenslang onder de knoet zitten van een enkele vrouw. De haremhoudende heerser had een machtspositie die hem in staat stelde grote aantallen vrouwen te monopoliseren, maar hoe kreeg de Tibetaanse vijf mannen zo gek dat ze bij haar bleven? Allereerst: de mannen die samen een vrouw delen zijn verwanten; het zijn broers. Ze bezitten een stuk land dat net genoeg oplevert om van te leven en hun belastingverplichtingen aan landheren te voldoen. Wanneer de broers hun krachten bundelen redden ze het net, maar het is van groot belang dat het land niet versnipperd wordt. Een manier om dat te bereiken is dat er per generatie maar één huwelijk plaatsvindt. Voor jongere broers kan dit soms zuur zijn. Tegen de tijd dat ze aan een vrouw toe zijn, is de arme matriarch een rimpelig besje geworden. En niet zelden verdwijnen jonge broers in het klooster en worden monnik.106 Al is de neodarwinistische verklaring voor het verschijnsel dat broers samen aan een enkele vrouw worden gekoppeld misschien niet afdoend, ecologische factoren spelen hier vrijwel zeker een rol.

 

Vlak voor me in het aquarium baltsen een aantal mannetjes van Haplochromis argens voor een zelfde vrouwtje. Zouden deze dieren eindelijk aan me gewend zijn? Het vrouwtje legt herhaaldelijk eieren in de nestkuil van hetzelfde mannetje, totdat ze hem verlaat en een ander mannetje, dat niet eens een nestkuil bezit, volgt naar de bovenste helft van het aquarium. Daar cirkelen het mannetje en het vrouwtje rond totdat het vrouwtje een ei legt dat langzaam naar beneden zinkt. Ze draait zich bliksemsnel om en hapt het op. Een aantal andere vissen stuift eropaf. Als de rust is teruggekeerd herhaalt het tafereel zich een aantal malen. Zou deze soort niet meer aangewezen zijn op een nestkuil? Een furusoort die los is van de bodem? Dat zou evolutionair perspectief bieden. Als het vrouwtje haar eieren kwijt is roep ik Melle, die in de gang van het

instituut aan het werk is. Ik vertel hem van mijn ontdekking, maar hij is niet enthousiast.

‘Dat mag je dan eerst weleens honderd keer zien, voordat je gaat beweren dat deze soort in de waterkolom kan leggen. Als ik jou was, zou ik aan je werk gaan. Telkens begin je weer aan iets anders.’

‘Maar vind je dit dan niet leuk?’

‘Jawel, maar zo kom je tot niets.’

‘Sommige mensen halen hun inspiratie uit de breedte, andere uit de diepte. Wat is daar mis mee?’ verweer ik mij.

‘Bwana Tesi, de tijd van de generalisten is voorbij. Specialiseren moet je je. Bijt je ergens in vast en ga daar dertig jaar mee door. Misschien red je het dan.’

Hoeveel tijd heb ik nog voordat ik naar Nederland terugkeer? Waarmee was ik ook weer bezig? Dat we met een soortenzwerm te doen hebben. Dat is duidelijk. Daar hoef ik me niet mee te bemoeien. Een stamboom opstellen. Laat ik over aan de moleculair biologen. Nagaan of het foerageergedrag en de bouw van het voedselopnameapparaat optimaal zijn geworden in de loop van de evolutie. Daar kunnen ze beter naar kijken in een laboratorium met waterdichte aquaria en werkende pompen. Seksuele selectie en het ontstaan van soorten dan? Nee, dat zijn veel te omvangrijke onderwerpen om in enkele jaren echt mee op te schieten. Daarin heeft Melle wel gelijk. Maar er is een essentieel punt dat tot nog toe onaangeroerd bleef. Hoe is het mogelijk dat een zo groot aantal soorten van eenzelfde trofische groep voorkomt binnen het Victoriabassin? Hoe kan het dat individuen van verschillende soorten die leven van dezelfde voedselbron, elkaar niet doodconcurreren? Met een beetje geluk kom ik daar nog achter.


Vorige Volgende

Over het gehele werk

landen