Logo DBNL
Darwins hofvijver (1994)

Darwins hofvijver

(1994)–Tijs Goldschmidt–rechtenstatus Auteursrechtelijk beschermd

Een drama in het Victoriameer


Vorige Volgende

5 De handkus: het ontstaan van soorten

Een telegram uit Leiden in het postvak: ‘Maximale breedte/hoogte boot? Vergeten. Dringend.’

Voortdurend wordt mijn eigen werk onderbroken. Ze hebben weer iets verzonnen. Die vlekken kunnen nog wel even wachten, nee, we gaan nu écht iets doen. De uitbreiding van het project gaat door. Het zeewaardige schip is zo goed als klaar. Maar helaas heeft niemand zich afgevraagd of de boot, die per trein van Dar-es-Salaam naar Mwanza zal worden vervoerd, wel door de smalste tunnel kan. Ach, laat ik niet klagen. Niet iedereen hoeft mijn voorliefde voor het nutteloze te delen en tenslotte zie ik iets in dat schip. Met het houten bootje kan ik de Mwanzagolf niet uit, maar als die treiler er eenmaal is, zijn alle vlekken binnen bereik. Dan kan ik graaien tot in de verste uithoeken van het meer, zo diep als ik wil. Op zoek dus naar de maten van de smalste tunnel.

Melle en ik fietsen naar een bijkantoor van de spoorwegen, dat zich aan de oever van het meer bevindt. Voordat we naar binnen lopen, groeten we een bewaker. Hij houdt de wacht bij slanke, grijsgekleurde torpedojagers die aan de kade liggen gemeerd.

Binnen, in de schemerige ruimte die het midden houdt tussen loods en kantoor, staan drie bureaus van hardhout met donkergroene schrijfbladen. De stellingen langs de wanden zijn volgeladen met grijze ordners. Op de ruggen staan plaatsnamen geschreven: Dodoma, Tabora, Kigoma... Twee van de drie bureaus zijn onbemand, aan het derde werkt een jonge vrouw met kortgeknipt kroeshaar. Ze kijkt even op met vochtige uitpuilende ogen alsof ze uit diep water komt. Ze trekt kantlijnen in een schrift. Zodra de kantlijn klaar is, slaat ze de bladzijde van haar schrift om en begint

aan de achterzijde een nieuwe lijn te trekken in een tergend langzaam tempo. Melle en ik gaan voor haar bureau staan. Ik wacht met ingehouden adem. Halverwege een kantlijn gekomen legt ze haar balpen neer. Haar lippen scheuren open, maar ze sluiten zich weer zonder dat ze iets heeft gezegd en hangen even later weer halfopen.

Spreken? Een relict van vroeger. Eindelijk begint er diep in de keel van deze murene iets te trillen: ‘Shida gani, wat is het probleem?’

‘Het spijt me u te onderbreken. We komen voor de maten van de nauwste tunnel op het traject Dar-es-Salaam-Mwanza. Het is dringend.’

De vrouw giechelt alsof ik iets obsceens gezegd heb: ‘Daar willen jullie de maten van?’ Ze knikt in de richting van een deur en zegt: ‘Huyu, dan moet je bij hem zijn. Hij weet er alles van.’

Ik schaam me voor mijn gebrekkige kennis van het Swahili, maar ‘shimo’ voor tunnel lijkt niet slecht geschoten. De vrouw sloft zo ontspannen naar de deur dat ik me erover verbaas dat ze niet in elkaar zakt. Enkele ogenblikken luistert ze aan de deur, bonkt erop en opent hem. Melle en ik gaan de kamer binnen. Achter een bureau zit een ambtenaar met verschrikte blik, alsof hij zijn kamerdeur voor het eerst in jaren ziet opengaan. Een warme wind doet de paperassen op zijn bureau opwaaien. Uit een raam is het glas verdwenen. Inbrekers kunnen zo naar binnen, maar behalve een bureau, twee stoelen en archiefmateriaal is er niets te halen. In Nederland breken dieven glas op zoek naar iets anders, maar hier is het glas zelf doelwit. Voorzichtig is de ruit uit de sponningen getikt.

‘Ah. Jullie zijn het,’ zegt de ambtenaar die een versleten hoofd heeft dat in de lucht wordt gehouden door een jongensachtig lichaam. Hij pakt Melles rechterhand vast en begint die driftig te kneden. Hij kent Melle uit de stad: ‘Kunstmest? Waterputten? Katoen? Waar kan ik jullie mee helpen?’ vraagt hij.

‘De maten van het nauwste punt op het traject Dar-es-Salaam-Mwanza. Die hebben we nodig.’

De man brengt ons naar een hoger geplaatste collega. Deze heeft niet alleen een eigen kamer met bureau, maar bovendien telefoon. Hij is klein en tenger. Zijn hoofd is kogelrond, blauwzwart van

kleur en glimt als een vochtige olijf. Zijn argwanende blik springt nerveus heen en weer tussen Melle en mij. We krijgen een stoel aangeboden en ik vertel voor de derde maal waarvoor we gekomen zijn.

Hij zegt nog voordat ik ben uitgesproken: ‘It is impossible to give you this information now. We need headquarters. If you could come back in two weeks.’

Het klinkt als een mitrailleursalvo. Twee weken kunnen we onmogelijk wachten. Zou hij naar het hoofdkantoor in Dar-es-Salaam kunnen telefoneren, of desnoods schrijven? Uitgesloten. De man staat op en schudt ons de hand.

Op weg naar de deur vraagt Melle: ‘Zijn de torpedojagers hier per trein gekomen? Misschien kunnen we daar de maten van nemen?’

Plotseling giftig zegt de ambtenaar: ‘Where are your passports. You said you are residents. What does this “Haplo...” mean?’

Nu kalm blijven. Tijd nemen om hem nog uitvoeriger te vertellen hoe we in Tanzania verzeild raakten en waarom we aan het houten onderzoeksbootje niet genoeg hebben. Een lange toespraak improviseren met kop en staart. De Tanzanianen zijn verzot op redevoeringen. Vraag de melkboer een toespraak te houden over melk en hij spreekt anderhalf uur lang zonder enige aarzeling over het wezen van melk. Over de smaak van melk, over het verdunnen van melk met behoud van romigheid, over verslagen melk die zuur wordt, over de oorsprong van melk en 's melks bestemming.

Het lukt uiteindelijk de olijf ervan te overtuigen dat we hem geen militaire geheimen willen ontfutselen en dat we geen banden met Zuid-Afrika hebben, ook al spreken we ‘Ki-Holanzi’. Maar er is geen denken aan dat we de maten van de torpedo's zouden mogen nemen.

‘Dus jullie zijn onderzoekers. Goed, ons land heeft mensen zoals jullie nodig, karibuni Tanzania, welkom in Tanzania,’ zegt de ambtenaar alsof hij een regeringsvoorschrift oplepelt.

Nog eenmaal wil ik het proberen. ‘Weet u dan misschien welke tunnel de nauwste is, al hebt u er de maten niet van?’ vraag ik voorzichtig.

‘In fact, officers, this is simple. De laatste tunnel is tevens de

nauwste. It is the very same tunnel.’ De man schakelt voortdurend over van Engels op Swahili en vice versa: ‘Voor de tunnel liggen de overblijfselen van westerse produkten die er niet door konden.’ Glimlachend besluit hij: ‘So that, my dear scientists, we may call this: the law of the last tunnel.’

Het nauwste punt

De eerstvolgende zondagmorgen lopen Melle en ik over het spoor in de richting van het nauwste punt. We hebben er geen idee van hoe ver het is. Een uur, een dag, een week lopen? Het nauwste punt staat niet aangegeven op de kaart. We hebben een thermoskan met koffie bij ons, kaakjes, mango's, touw, een duimstok en een mes.

Het heeft geregend. De akkers aan weerszijden van het spoor zien er uitbundig groen uit. Er waait een strelende warme wind. Op drassige stukken is rijst geplant, op drogere stukken staan maïs, gierst en cassave. In de rijstvelden lopen, behoedzaam speurend, spierwitte koereigers. Een ijsvogel hakt een holletje in een kleiwand aan de rand van een akker. Wat verderop zwiept aan een maïsstengel een rode vlek heen en weer. Magnetisch rood. Weg is het weer. Melle balanceert als een koorddanser op de rails. Ik loop over het spoor achter hem aan.

Enkele meters voor ons komen een oude vrouw en een klein meisje te voorschijn uit een maïsveld. Ze lopen hand in hand dezelfde kant op als wij. De vrouw draagt een boek op haar hoofd. Ze begroet ons zonder zich om te draaien of langzamer te gaan lopen. Hebben we soms zin om mee te gaan naar de kerk, zingen? Houden we dan niet van zingen? Even is het stil en dan gaat ze over op een ander onderwerp.

Vragen voor wie zich aangesproken voelt: ‘Leven jouw ouders nog, baba, vader? Zijn ze gezond? Blij het te horen. Getrouwd?’

‘Bado, nog niet,’ antwoord ik.

‘Broers en zusters? Drie zusters? Goed zo, vader,’ zegt de vrouw. ‘Tumbo moja, uit één buik? Niet slecht, viermaal uit één buik. Uit welk land komen jullie? Een groot land zeker? Wat, juist klein? Grote akkers zeker?’

Nog altijd slenteren Melle en ik achter de kerkgangers aan. We

houden een afstand van enkele meters. Het meisje heeft af en toe achterom gekeken, maar de oude vrouw nog niet eenmaal. We naderen een groep bavianen die op het spoor zit. De vrouw gaat door de knieën zonder de bijbel van haar hoofd te nemen, raapt enkele stenen op en gooit ze, onverwacht hard en welgemikt, in de richting van de bavianen.

‘Ze eten onze maïs,’ zegt ze ter verduidelijking. ‘Zeg, vader, we slaan hier af. Doe je de groeten aan je ouders?’

Zonder om te kijken verdwijnen de vrouw en het meisje tussen de manshoge maïsstengels.

Melle en ik versnellen ons tempo. Na enkele uren lopen zien we in de verte de tunnel. Twee reusachtige rotsblokken hangen boven het spoor in de lucht. Het vallen wordt hun belet door formidabele rotspartijen aan weerszijden van het spoor. Zou dit het nauwste punt zijn? We lopen onder de rotsblokken door en kijken rond. Waar zijn de resten van westerse donaties? De karkassen van schepen, graandorsmachines, hijskranen, vrachtwagens? De roestberg was in mijn verbeelding al zo hoog geworden als een piramide, maar er is geen spoor van te vinden. Zou dit het nauwste punt wel zijn? Is dit een tunnel? Melle stelt voor nog een doorgang verder te gaan: ‘Dan weten we meer.’ Ik geloof niet dat ik meer wil weten. Intussen lopen we heen en weer onder de rotsblokken om te bepalen welke afmetingen van de doorgang beperkend zouden kunnen zijn. Ik zoek een sisalplant, snijd de stengel af en reik tot aan het dak van de tunnel. Melle meet met de duimstok mijn lengte met gestrekte arm plus stengel: ongeveer vijf meter. Daar kan de boot ruimschoots onderdoor. Vervolgens meten we met een stuk touw de breedte van de tunnel: precies 390 centimeter. Ik schrijf de getallen in mijn aantekenboekje. We gaan op de rails zitten, drinken om beurten koffie uit het enige kopje en eten vezelige wilde mango.

‘Laten we teruggaan. We zullen de feiten nauwgezet telegraferen: “Dit zijn mogelijk de maten van het nauwste punt, mogelijk ook niet”. Meereizen met de trein en de machinist vragen te stoppen bij de nauwste tunnel. Dat zouden we nog kunnen proberen.’

‘Afrika,’ zegt Melle.

Ik sta op en schroef het kopje weer op de thermoskan.

We gaan op weg naar huis. Na enkele honderden meters wordt

er geroepen uit het dal naast het spoor.

‘Zwervers, karibuni nyumbani, welkom in mijn huis.’

Melle loopt in de richting van de stem.

‘Er wordt niet op gerekend dat we ook werkelijk komen,’ zeg ik.

Dit is een geritualiseerde vorm van uitnodigen. Het is zelfs onbeleefd voorbijgangers níet uit te nodigen. Maar Melle dringt erop aan de uitnodiging te accepteren. Wie kan beter weten dan deze mensen of dit het nauwste punt is? We lopen over een smal zandpad naar de ronde lemen hut. Rond, natuurlijk rond. Anders zouden verbolgen doden zich kunnen verschansen in een hoek. Boven op het rieten dak dat toeloopt in een punt, is een assemblage bevestigd: een hak van smeedijzer torent uit boven stralend witte slakkehuizen die op puntige stokken zijn gestoken. Een beschilderde kookpot, op zijn kop gezet, vormt de basis van het beeld.

De man die riep, een tandeloze grijsaard met een gezicht vol groeven als ingedroogd slik, verwelkomt ons op zijn erf. Een aanmerkelijk jongere vrouw reikt lage krukjes aan, maar verdwijnt, na verlegen te hebben gegroet, de hut in. We maken een praatje met de grijsaard. Als er een stilte valt, snijd ik de zaak van de tunnel aan: ‘Blijven er wel eens vrachten liggen die niet door de tunnel kunnen?’

De man kijkt me aan alsof ik niet goed bij zinnen ben en verzoekt me de vraag te herhalen.

‘Blijven er weleens vrachten achter die niet door de tunnel kunnen?’

‘Dat komt wel eens voor, jawel... waarom niet...’ zegt hij aarzelend.

‘Waar zijn de resten van die vrachten dan gebleven?’ vraag ik.

De grijsaard schrikt. Hij bukt zich om een takje op te rapen en gooit het buiten zijn erf in het gras. ‘De resten, de resten... Wie zal het zeggen?’

‘Of kan altijd alles door de tunnel?’ vraag ik verder.

‘Jawel... natuurlijk wel’ zegt onze gastheer. Hij draait zijn krukje om en wijst naar de tunnel: ‘In de verte komt de trein aan, hij gaat langzaam rijden, steeds langzamer, totdat hij stilstaat voor de tunnel. Psssssttt. Pfffff. Stil. De trein staat stil.’ De grijsaard is een locomotief van zijn eigen leeftijd geworden, zijn armen de wielen. Zijn voeten stampen ritmisch op de grond. Tadam, tadam: ‘Dan

trekt de trein voorzichtig op. Pole, pole, langzaam, langzaam. Zo gaat het. Kijk. Alles is door de tunnel.’

‘Dus daarom liggen er geen verroeste...’

‘Eh, precies. Wat ben ik blij dat jullie er zijn. Jullie blijven toch eten?’

‘Sikiliza mzee, maar luister eens, eerbiedwaardige oude man. Als ik u goed begrijp, kan alles door de tunnel én niet door de tunnel?’

‘Eh,’ zegt de grijsaard breed grijnzend. Hij pakt me bij de arm en zegt: ‘Alles kan door de tunnel én niet door de tunnel. Mooier had je het niet kunnen zeggen. Wewe mwenjeji, je bent een van ons. Welkom.’

We verontschuldigen ons met te zeggen dat we voor donker thuis willen zijn, en maken aanstalten te vertrekken.

‘Ze gaan weer,’ roept hij naar zijn vrouw.

Kilometers lang zeggen we weinig. Dan begint Melle te mopperen: ‘Wat doen we hier? We zijn toch niet gekomen om tunnels op te meten. Ik ben een half jaar in Tanzania en wat heb ik gedaan? Niets. Sterker, als ik noteer welk deel van de vangst van boord verdwijnt voor de vis aan land komt, word ik met de dood bedreigd door die lui van de fabriek... Dit is waanzin. Echt waanzin.’

‘Je waagt je aan onderwerpen waar geld mee gemoeid is,’ antwoord ik. ‘Bedenk iets onzinnigs. Dat is het geheim. Mij zien de Tanzanianen als een ongevaarlijke malloot. Een gek die vlekken telt.’

‘Wat was nou precies dat eivlekkenidee?’ vraagt Melle.

‘Het viel me in doordat ik de afmetingen van eieren vergeleek van vrouwtjes van laparogramma die ik in twee verschillende baaien had gevangen. De afmetingen van de eieren verschilden nogal. Je weet hoe honkvast veel van die visjes zijn. Sommige soorten komen maar bij een enkel eiland of op een enkel zandstrandje voor. Stel je voor dat een soort voorkomt in twee verschillende baaien en dat er nauwelijks dieren van de ene naar de andere baai zwemmen. Laten we ook aannemen dat in de baaien verschillende omstandigheden heersen: in de ene baai begunstigt de natuurlijke selectie de produktie van betrekkelijk veel, maar kleine eieren. In de andere baai die van weinig, maar grote eieren. Wanneer vrouwtjes een sterke voorkeur hebben voor mannetjes met eivlekken die precies lijken op hun eigen ei, dan zullen de mannetjes in de ene baai op

den duur kleine eivlekken krijgen en in de andere baai grote. Het verschil in kenmerken van de eivlekken van mannetjes in de twee baaien zou het begin van een voortplantingsbarrière kunnen vormen, het begin van reproduktieve isolatie. Het ontstaan van verschillen in de kenmerken van de eieren zal op de voet gevolgd worden door het ontstaan van daarmee corresponderende verschillen in de eivlek-kenmerken. Het uit elkaar groeien van eivlek-kenmerken zou het ontstaan van twee nieuwe soorten in gang zetten. Het proces zou zich eindeloos kunnen herhalen en de explosieve soortvorming van de muilbroeders kunnen verklaren.’53

Melle kijkt voortdurend naar vogels. Ik weet niet zeker of hij me wel hoort: ‘Een neveneffect, zie je? Het ontstaan van nieuwe soorten als onbedoeld neveneffect van lokale verschillen in de kenmerken van de eieren. Is er eenmaal een voortplantingsbarrière ontstaan, dan raken de individuen in elk van de twee baaien steeds verder ad hoc aangepast. De populaties kunnen nu, in principe, gaan verschillen in allerlei andere kenmerken dan eieren en vlekken. Misschien krijgen ze andere bekken, een andere lichaamsvorm, andere netvliezen, toegesneden op de specifieke eisen die het leven in de baai stelt. Misschien zullen de dieren in de ene baai “sneller” gaan leven, eerder geslachtsrijp worden, en eerder sterven dan oorspronkelijk, terwijl de dieren in de andere baai juist “langzamer” gaan leven. Ze worden laat geslachtsrijp, ze worden oud en krijgen weinig jongen, maar de ouders geven ze veel aandacht. Beginnende genetische differentiatie tussen dieren in de verschillende baaien wordt niet direct weer uitgewist door migranten die genen, verpakt in eieren of sperma, uit het genenreservoir van de ene in de andere baai kiepen.’

‘Dat was vermoedelijk toch al niet zo, want de vrouwtjes hadden eieren van verschillende afmetingen. Dat zeg je zelf net,’ reageert Melle.

‘De vormverscheidenheid van al die honderden soorten mogelijk gemaakt door een illusie. Een wereld gebouwd op leugens.’

‘Eindelijk iets dat bekend klinkt,’ zegt Melle glimlachend: ‘Eerst de feiten, bwana Tesi. Meet die vlekken maar eens op. Heb je ooit gemeten hoe precies de mimesis is? Zou het er werkelijk toe doen dat de eivlekken precies op de eieren lijken? Is een globale gelijkenis niet voldoende? Het vrouwtje heeft even die prikkel nodig

tijdens de balts. Leren vrouwtjes eigenlijk te reageren op eivlekken of is het een aangeboren reactie? Als het een irm (innate releasing mechanism), een aangeboren reactie is, dan is de evolutie van precieze mimesis misschien niet eens te realiseren.’ Melle balanceert met gespreide armen over de rails. ‘Je weet niet eens of vrouwtjes vlekken van verschillende vorm en afmetingen wel kunnen onderscheiden. Eigenlijk weet je helemaal niets. Laat maar eens zien dat er een rechtlijnig verband is tussen eigrootte en vlekgrootte.’

Melle glijdt van de rails. ‘Zag je dat?’ vraagt hij.

‘Wat?’

‘De pet van die man. Daar, wacht even.’

Melle zakt iets door zijn knieën, fluit schel op zijn vingers en vraagt bij wijze van schibbolet: ‘Hé jij. Ja jij, met die doodskop, zeg eens “schele schelvis”.’

Te laat. De pet is verdwenen in een maïsveld.

‘Dat was een ss-pet. Prima pet, dacht die man natuurlijk. Hoe zou die hier verzeild zijn geraakt?’

‘In Noord-Afrika gevochten. Door een felle ruk van een woestijnwind verlost van zijn ss'er. Op het nippertje gered door een spelend Toearegjongetje. Alleen de klep stak nog uit het zand. Na de oorlog enkele malen snel van hoofd gewisseld richting Oost-Afrika. In Caïro op een klerenmarkt gelegen... Heitere Tage auf braune Menschen. Memoires van een pet. Daar is het wachten op,’ zeg ik.

We hebben kilometers lang zwijgend over het spoor gelopen voordat Melle weer begint te praten: ‘Nu ik er langer over nadenk: hoe zit het met de mosselkreeftjes, de meervallen, de stekelalen, de slakken? Die zijn in sommige Oostafrikaanse meren ook in veel soorten opgesplitst. Je gaat me toch niet vertellen dat die eivlekken hebben? Je zou moeten zoeken naar gemeenschappelijke eigenschappen van die uiteenlopende dieren. Misschien dat je er dan achter komt waardoor er aan de lopende band nieuwe furusoorten ontstaan.’54

Zwijgend lopen we verder. Ik besef dat Melle iets belangrijks heeft gezegd. Het zou de doodsteek voor mijn idee kunnen betekenen.

‘En dan nog iets: welk soortconcept hanteer je eigenlijk? Als ik jou hoor over eieren en eivlekken, beluister ik dat je beïnvloed

bent door de ideeën van Paterson, maar tegelijkertijd dat je niet los bent van de maëstro's, Mayr en Dobzhansky? Ik denk dat je scherp moet kiezen. Kop of munt.’

Wat is wezenlijker voor een dier: kunnen herkennen dat een dier van de tegenovergestelde sekse tot dezélfde soort behoort en dus wellicht een potentiële partner is, of kunnen vaststellen dat een dier van de tegenovergestelde sekse tot een ándere soort behoort en dus als partner niet in aanmerking komt? Zo geformuleerd klinkt het onzinnig. Het een impliceert het ander. Een dier dat uitsluitend paart met soortgenoten, vermijdt tegelijkertijd kruising met niet-soortgenoten. Toch is het hanteren van ofwel het herkenningsconcept ofwel het isolatieconcept, zoals deze visies op de biologische soort worden genoemd, niet alleen een kwestie van semantiek. Er liggen verschillende opvattingen over het ontstaan van soorten en ook over de eventuele adaptieve waarde van dat proces aan ten grondslag. Maar misschien heeft Melle wel gelijk. Ik ben een aanhanger van het herkenningsconcept zonder het isolatieconcept radicaal te hebben verworpen.55 Op zoek naar het verschil.

Isolatie

Evolutiebiologen leren ermee leven dat Darwin op bijna alle vragen die ze aansnijden al een antwoord gaf. Darwins oplossingen zijn verbaal geformuleerd, en niet, zoals tegenwoordig, gecondenseerd in wiskundige termen. Maar in zijn beschrijvingen is de essentie meestal al te vinden. Toch is er een belangrijk evolutiebiologisch vraagstuk waaraan Darwin weinig aandacht heeft gegeven, ook al doet de titel On the Origin of Species, anders vermoeden. Darwin maakte geen onderscheid tussen evolutie (hij noemde het ‘modification in time’) en het ontstaan van nieuwe soorten. Maar evolutionaire veranderingen - wijzigingen in vorm, gedrag of fysiologie van dieren in de loop van vele generaties - kunnen ook plaatsvinden zonder dat de soort die deze veranderingen ondergaat, zich in twee nieuwe soorten opsplitst. Darwin concentreerde zich op evolutionaire veranderingen van organismen in de tijd en onderkende onvoldoende dat het ontstaan van soorten een op zichzelf staand probleem is.

Darwin is op de hoogte geweest van de opvallende kleuren van cichliden, maar heeft de ontdekking van de grote soortenzwermen in de Oostafrikaanse meren niet meer meegemaakt. Ik denk dat hij er direct op af zou zijn gegaan, als hij de kans had gekregen. Bij geen enkele andere groep van gewervelde dieren is het aantal soorten dat per tijdseenheid ontstaat zo groot als bij de Oostafrikaanse cichliden. Waarschijnlijk ontstaan er in het Victoriameer, maar ook in andere Oostafrikaanse meren, nog altijd in hoog tempo nieuwe soorten. Oog in oog met de onwaarschijnlijke hoeveelheid soorten in deze meren kan een bioloog nauwelijks om de vraag heen hoe die vele honderden of misschien zelfs duizenden soorten vissen ontstonden. Misschien zou Darwin door het zien van de Oostafrikaanse soortenzwermen explicieter aandacht hebben besteed aan soortvormingsmechanismen. Darwin laat zien dat een evolutionele lijn zich in tweeën kan splitsen, maar hoe die splitsing tot stand komt, wat er precies gebeurt in de opsplitsingsfase, komt nauwelijks aan de orde:

Nauw verwante soorten, die nu binnen een onafgebroken omtrek leven, moeten dikwijls zijn gevormd, toen het gewest niet een geheel uitmaakte, en toen de levensvoorwaarden niet ongevoelig en trapsgewijs in elkander overgingen. Wanneer twee rassen zijn gevormd in twee gewesten binnen een onafgebroken omtrek, zal er dikwijls een tusschenras zijn gevormd, geschikt voor een tusschenstrook; doch om de ons bekende redenen zal het tusschenras gewoonlijk kleiner in getal zijn dan de twee vormen die het verbindt. Daarom zullen de twee laatsten, wijl zij grooter zijn in getal, een groot voordeel bezitten boven het minder talrijke tusschenras, en zullen zij er gewoonlijk in slagen om het te verdringen en uit te roeien.31

Zeldzame passages als deze in The Origin of Species doen vermoeden dat Darwin het probleem wel signaleerde, maar de mechanismen die verantwoordelijk zijn voor het ontstaan van nieuwe soorten krijgen nergens nadruk. Darwin draait als een begenadigd schrijver om deze vraag heen, speelt er af en toe even mee, maar hij bijt zich er nergens in vast op een wijze die recht doet aan het belang van het probleem. Dat laatste deden de befaamde Ernst Mayr

en Theodosius Dobzhansky tachtig jaar later wel.56

Zij formuleerden het isolatieconcept van de biologische soort, dat het bestaan van ten minste twee soorten veronderstelt: een soort bestaat bij de gratie van het bestaan van ten minste één andere soort. De individuen van diersoort a kruisen wel onderling, maar niet met individuen van diersoort b, c, enzovoort. Hoe komt het dat individuen van verschillende soorten onder natuurlijke omstandigheden niet kruisen? Volgens Mayr en Dobzhansky wordt dat voorkomen door mechanismen die genenuitwisseling tussen verschillende soorten tegengaan: isolerende mechanismen. Dobzhansky, die deze term als eerste liet vallen, veronderstelde dat isolerende mechanismen door natuurlijke selectie zouden ontstaan speciaal met het oog op het vermijden van kruising tussen verschillende soorten. Het kruisen van verschillende soorten betekent meestal verspilling van geslachtscellen en energie, doordat hybriden minder levenskrachtig of vruchtbaar zijn dan nageslacht van soortgenoten. Er zal dikwijls een selectiepremie staan op het vermijden van hybridisatie met individuen van andere soorten. Voortplantingsbarrières tussen nauw verwante soorten zouden volgens Dobzhansky ontstaan door natuurlijke selectie ten gunste van het ontwikkelen van voortplantingsbarrières. Op deze visie komt de laatste jaren steeds meer kritiek.

Een voortplantingsbarrière tussen verschillende soorten kan op vele manieren zijn opgetrokken. Bij oude soorten zal de barrière degelijk zijn, dat wil zeggen gelaagd. Mayr gebruikte ooit het beeld van de hordenloop. Om vruchtbaar nageslacht te verwekken moeten een vrouwtje en een mannetje een aantal hindernissen nemen. Soms een hele serie, vooral als het oude, solide soorten zijn. Pas als alle hindernissen zijn overwonnen, zal succesvolle kruising plaatsvinden. Behoren het mannetje en het vrouwtje tot verschillende soorten, dan is het bijna zeker dat ze ver voor de laatste hindernis is genomen ten val zullen komen. Bij jonge nauw verwante soorten, zoals furu uit het Victoriameer, is het aantal hindernissen beperkt. In het extreemste geval is er slechts een hindernis en stelt de voortplantingsbarrière niet veel voor. Zo fantaseerde ik dat de allerjongste furusoorten alleen van elkaar gescheiden zouden blijven door een verschil in de aanblik van nepeieren. Maar het kan evengoed een ander signaal zijn. Wel of geen streep

op een flank, wel of geen maskerachtig vlekkenpatroon op de kop. Is er maar één hindernis die soorten gescheiden houdt, dan zullen hybriden betrekkelijk vaak voorkomen.

Het ligt voor de hand dat soorten niet kruisen als de geslachtscellen niet bij elkaar komen. Hybridisatie vindt niet plaats wanneer mannetjes en vrouwtjes van nauw verwante soorten elkaar niet tegen het lijf lopen, doordat ze zich voortplanten in geografisch gescheiden gebieden. Komen ze wel samen voor, dan blijven de individuen van verschillende soorten vaak gescheiden doordat ze verschillende leefgebieden, habitats, hebben. Dicht bij de zon of juist in de schaduw. Dicht bij de bodem van een meer of juist ver daarvandaan. In de wind of in de luwte, enzovoort.

Voortplantingsbarrières als deze zijn ecologisch. Ze zijn niet degelijk. Krijgen dieren door verstoring van hun woongebied een overlappende verspreiding, dan valt de barrière weg. Hybridisatie zal plaatsvinden, tenzij er andere isolerende mechanismen in werking treden. Bij furu heb ik er altijd op gelet of ik hybriden tegenkwam. Het zou zo voor de hand liggen dat die er waren in een zwerm die bestaat uit jonge soorten. Maar ik heb ze nooit kunnen vinden. En dat terwijl bekend is dat kruisingen tussen furusoorten, die in het laboratorium werden uitgevoerd, vruchtbare nakomelingen kunnen opleveren.57 Ook bij furu kan hybridisatie van soorten worden verwacht wanneer hun verspreiding door verstoring van het woongebied gaat overlappen, of wanneer dieren zo zeldzaam worden dat ze geen partner van dezelfde soort meer tegenkomen.

Behalve scheiding in de ruimte kan ook scheiding in de tijd een ecologische barrière vormen. Veel dieren planten zich niet het hele jaar door voort, maar in bepaalde seizoenen. Een verschillende timing van de periode waarin wordt gepaard, kan een effectieve voortplantingsbarrière tussen mannetjes en vrouwtjes van verschillende soorten vormen. Soms hangt zo'n barrière aan een zijden draad, want bij de genetische codering van timing hoeven maar enkele genen betrokken te zijn.

Minder kwetsbaar dan een ecologische barrière is ethologische isolatie, een voortplantingsbarrière die berust op gedragsverschillen. Vorm en volgorde van (balts)bewegingen, de presentatie van geuren, geluiden, kleurpatronen en andere signalen die een rol

spelen bij de communicatie tussen soortgenoten, zijn specifiek. De kans op een paring met een partner van een andere soort is klein. Tenzij het jonge, nauw verwante soorten betreft. Dan komen specifieke verschillen vooral tot uiting in de frequentie, volgorde of intensiteit waarmee gedragingen worden vertoond. Ze zijn (nog) niet kwalitatief, zoals bij oude soorten, maar kwantitatief.

Tijdens een bezoek aan het Gombe Stream-reservaat aan de oever van het Tanganyikameer raakte ik hiervan doordrongen. In dit restant regenwoud, niet ver van de plaats waar onze voorouders ooit vaste voet aan de grond kregen, leeft een groep chimpansees die al meer dan vijfentwintig jaar door Jane Goodall wordt gevolgd.58 Deze chimpansees zijn in de loop der tijd enigszins aan mensen gewend geraakt. In het verleden lokte Goodall de dieren naar een open plek in het bos, dicht bij haar kamp, door ze regelmatig bananen te voeren. Op het gras vlak bij die voerplaats zaten mijn reisgenoot en ik na te praten over de dag. We hadden die morgen wat zitten tekenen met zicht op een groep chimpansees. Nadat de groep een tijd bezig was geweest op een plek, was de beslissing gevallen om op te stappen. De dieren vertrokken gezamenlijk en passeerden ons op enige afstand. Een chimpanseeman, een baasje dat de linies sloot, maakte zich even los van de groep. Hij liep achter ons langs en keek een ogenblik over de schouder van mijn vriend. Vervolgens was hij teruggekeerd naar de groep en had zijn oude positie ingenomen.

Inmiddels was het vlak voor zonsondergang, het licht verdween alsof een film van een westerse zonsondergang versneld werd afgespeeld. ‘Kijk eens naast je,’ zei mijn reisgenoot op gedempte toon. Ik draaide mijn hoofd en zat oog in oog met een vrouwelijke chimpansee van middelbare leeftijd. Zodra ze zag dat ik haar had opgemerkt, stak ze haar rechterarm in mijn richting. De palm van haar hand was naar boven gekeerd, haar enorme vingers waren naar binnen gekromd. Voordat ik het wist had ik mijn rechterhand uitgestoken en met mijn vingers de hare omklemd. Daarop trok ze mijn arm naar zich toe en drukte haar zachte lippen op de rug van mijn hand, een klassieke handkus. Vervolgens liet ze mijn hand weer los. Ze draaide zich om en bleef enkele ogenblikken staan, daarbij steunend op de knokkels van haar handen. Ten slotte verdween ze in het bos.

Deze chimpansee had me gegroet, een doodgewone begroeting. Een mens is zonder nadenken in staat een redelijk geslaagde chimpanseegroet uit te voeren. We hadden niet de indruk dat mijn reactie een geweldig misverstand veroorzaakte. Ik had er nooit bewust op gelet hoe chimpansees elkaar groeten, laat staan dat ik overwogen zou hebben hoe ik zou reageren op een begroeting door een in het wild levende chimpansee. Op zo'n moment valt de tijd even weg - mijn voorouders en de hare zouden elkaar x miljoen jaar geleden, toen nog als soortgenoten, ook gegroet kunnen hebben. Een Chinese schrijver wiens naam ik vergeten ben, maakte ooit een opmerking die alleen een Chinees kan maken: hij verwonderde zich erover dat de Duitsers zulke goede componisten hebben voortgebracht. Pas zo kort uit het bos en nu al van die mooie muziek. Zo is het ook. De aap is net uit het bos, inclusief de voorlijke Chinezen.

De ontmoeting met het chimpanseevrouwtje laat zien dat er bij twee nauw verwante soorten elementen van het gedrag min of meer hetzelfde gebleven zijn. Maar helemaal zeker is dat zelfs in dit geval niet. Het zou ook kunnen dat er een convergente ontwikkeling van groetgedrag is geweest bij mens en chimpansee.

Jaren geleden liep ik op een namiddag naar het bord van de verlaten collegezaal in Leiden waar ik de volgende dag een lezing zou geven. Bij een vorige gelegenheid had ik het publiek een uur lang in het donker laten zitten, omdat ik maar niet kon doorgronden hoe de vele lichtschakelaars op het paneel elkaar beïnvloedden. Dat zou me ditmaal niet overkomen. Ik drukte op verschillende schakelaars in de hoop hun werking te leren kennen en zag het langzaam, langzaam lichter worden in de schemerige zaal. Op het bord doemden drie regels op, met wit krijt geschreven:

do not meet
do not mate
do not match

Het duurde even voordat het tot me doordrong waar de regels op sloegen. ‘Do not meet’: mannetje en vrouwtje van twee nauw verwante soorten komen elkaar niet tegen. Kruising vindt niet plaats. ‘Do not mate’: mannetje en vrouwtje van twee soorten ontmoeten

elkaar wel, maar de communicatie verloopt zo stroef dat het niet tot een paring komt. ‘Do not match’ ten slotte: het klikt wel en het komt tot een paring tussen een mannetje en een vrouwtje van verschillende soorten. Maar het wringt letterlijk. Er vindt geen versmelting van geslachtscellen plaats. De geslachtsdelen van mannetjes en vrouwtjes van soorten met interne bevruchting passen als sleutel en slot in elkaar. Ze zijn voor elkaar gemaakt.

Bij dieren met seksuele voortplanting herkennen soortgenoten altijd iets van elkaar, al stelt de herkenning soms niet meer voor dan een chemische aha-erlebnis van de geslachtscellen. Veel waterdieren met externe bevruchting laten geslachtscellen in het water los, waarna het samenkomen van eieren en sperma in gang wordt gezet door soortspecifieke stoffen. Kruisingen tussen mannetjes en vrouwtjes van verschillende soorten komen desondanks veel vaker voor bij dieren met externe bevruchting, zoals vissen, dan bij dieren met interne bevruchting.

Wanneer de hindernissen die paring tussen een mannetje en vrouwtje van twee nauw verwante soorten hadden moeten voorkomen alle overwonnen zijn, is nog steeds niet gezegd dat effectieve genenuitwisseling zal plaatsvinden. Sommige isolerende mechanismen zijn niet werkzaam vóór het in contact komen van de geslachtscellen, maar pas daarna. Een eicel die bevrucht wordt door een spermacel van een mannetje van een andere soort, zal zich meestal niet ontwikkelen tot een gezond embryo. En mocht dat wel gebeuren, dan is er grote kans dat de soortvreemde genenstroom stolt in hybriden met verminderde levensvatbaarheid of steriliteit.65

Herkenning

Het isolatieconcept is scherp bekritiseerd. De belangrijkste woordvoerder van deze critici, Paterson, meent dat voortplantingsbarrières tussen nauw verwante soorten ontstaan als neveneffect.55 Gaan dieren van verschillende populaties van een soort verschillen doordat ze zich lokaal aanpassen aan de omstandigheden, dan kan dat zijn weerslag hebben op signalen die essentieel zijn voor de herkenning van soortgenoten. Een fictief voorbeeld: hagedissen van een zekere populatie worden grijszwart onder druk

van de eis gecamoufleerd te zijn op de onbegroeide rotsen waar ze hun scharrelend bestaan leiden. In een andere populatie worden ze groen, alweer onder invloed van de eis gecamoufleerd te zijn, maar ditmaal op rotsen die met groene mossen zijn begroeid. De kans bestaat dat grijszwarte en groene hagedissen, wanneer ze elkaar zouden ontmoeten, moeite hebben elkaar als soortgenoten te herkennen. Verschillen in lichaamskleur die zijn ontstaan onder invloed van de eis gecamoufleerd te zijn - een selectiedruk die niets te maken heeft met het vermijden van kruising tussen dieren van de verschillende populaties - zou, louter als neveneffect, een voortplantingsbarrière kunnen vormen.

Hetzelfde model zou voor furusoorten kunnen opgaan. Wanneer twee furupopulaties voorkomen in baaien met verschillende lichtcondities, zouden onder invloed van de eis zichtbaar te zijn voor soortgenoten hun lichaamskleuren anders kunnen worden. Komen individuen uit verschillende baaien met elkaar in contact, dan herkennen ze elkaar mogelijk niet meer als soortgenoten. Soortvorming als neveneffect, net als in het eivlekkenmodel. Aanwijzingen dat het zo kan gaan, zijn ook werkelijk gevonden.59

Paterson betwist overigens niet het bestaan van voortplantingsbarrières tussen mannetjes en vrouwtjes van verschillende soorten. Die zijn er zonder enige twijfel, zoals iedereen zelf kan vaststellen. Hij bestrijdt alleen dat er sprake zou zijn van isolerende mechanismen. Biologen reserveren het woord ‘mechanisme’ voor gevallen waarin sprake is van een ontwerp (design) en dat is met betrekking tot het ontstaan van voortplantingsbarrières onwaarschijnlijk. Hoe zouden isolerende mechanismen zich kunnen ontwikkelen als het dieren betreft in geografisch gescheiden populaties, dieren die elkaar zelden of nooit tegenkomen? Onder invloed van welke selectiedruk zou in dat geval een voortplantingsbarrière kunnen ontstaan? Een selectiedruk die begunstigt dat toch al niet kruisende dieren niet kruisen, is geen druk. Natuurlijke selectie is niet voorzienig. Er ontstaan niet alvást voortplantingsbarrières met het doel dieren te pantseren tegen verleidelijke ontmoetingen met leden van nauw verwante soorten, die eventueel in de toekomst zullen plaatsvinden. Het vermijden van hybridisatie tussen mannetjes en vrouwtjes van nauw verwante soorten wordt pas begunstigd door de natuurlijke selectie als de dieren elkaar wél te-

genkomen. Is hybridisatie schadelijk, dan komt er een selectiepremie te staan op het vermijden ervan. Alleen in gebieden waar de verspreiding van mannetjes en vrouwtjes van nauw verwante soorten samenvalt, zal er een druk zijn op het ontwikkelen van discriminerende signalen. Verschillen in lichaamskleur, baltsbewegingen, geluiden of geuren zullen specifieker worden. Dat is althans de voorspelling van de neodarwinistische theorie. De signalen moeten specifiek worden, of anders gaan er genen lekken van de ene soort naar de andere en vice versa. Het voorspelde verschijnsel heet reproduktieve kenmerkverschuiving en er zijn voorbeelden van, al zijn het er verrassend weinig. Bekend is het voorbeeld van twee nauw verwante paddesoorten. In gebieden waar maar een van de twee soorten voorkomt, fluiten de mannetjes er vrijblijvend op los om vrouwtjes te lokken. Het gefluit van de mannetjes van beide soorten is in streken waar maar een van beide paddesoorten voorkomt, bijna niet uit elkaar te houden. Maar in gebieden waar de mannetjes van beide soorten door elkaar heen voorkomen, wordt het gefluit specifieker en herkennen de vrouwtjes het gefluit van hun eigen mannetjes.

Paterson heeft er terecht op gewezen dat de term ‘isolerend mechanisme’ ongelukkig gekozen is. Er is geen enkele reden om aan te nemen dat mannetjes en vrouwtjes van een zelfde soort die voorkomen in twee geografisch gescheiden populaties, isolerende mechanismen zouden ontwikkelen omwille van het reproduktief geïsoleerd-raken zelf. Het ontstaan van soorten is geen doel op zich. Nieuwe soorten ontstaan als gevolg van een passief proces, dat niet gericht is op enig doel in de toekomst.

Een ander misverstand is dat diergroepen die opvallen door een hoge produktie van nieuwe soorten, meer ‘succes’ zouden hebben, dan dieren die verenigd blijven in een enkel genenreservoir. Een waardeoordeel als ‘succesvol’, of ‘niet-succesvol’ heeft geen enkele betekenis zolang ‘succes’ niet gedefinieerd is. Wordt met ‘succes’ bedoeld dat in die diergroep meer soorten ontstaan, dan is de bewering een tautologie. Wie is succesvoller, de kosmopoliet die vertegenwoordigd wordt door een miljoen individuen, of honderd nauw verwante soorten die in hun verspreiding beperkt zijn tot een kleine gesloten wereld en elk vertegenwoordigd worden door maar tienduizend individuen? Wordt met ‘succes’ niet-uitsterven

bedoeld, dan zou de kosmopoliet achteraf gezien weleens de succesvolste van deze honderd en één soorten kunnen blijken te zijn.60

Paterson geeft een alternatief voor het isolatieconcept van de biologische soort. Het herkenningsconcept, waarin het specifieke partnerherkenningssysteem een centrale rol speelt. Het partnerherkenningssysteem wordt gedefinieerd als het op elkaar afgestemd zijn van het gedrag van de mannetjes en de vrouwtjes van een soort, waardoor ze elkaar herkennen als potentiële partners. Alle mobiele dieren beschikken over zo'n herkenningssysteem; alle mogelijke signalen en combinaties van signalen kunnen er deel van uitmaken. Als de zintuigen erop zitten te wachten, dan volgen de signalen vanzelf: kleuren, beweging, geuren en geluiden. Isolatieconcept en herkenningsconcept zijn op te vatten als twee kanten van dezelfde munt. Paterson en navolgers verwachten wonderen van het omdraaien van de munt. Ik niet, maar al levert het herkenningsconcept waarschijnlijk geen fundamentele doorbraak op in de visie op soortvorming, het is wel verfrissend gebleken het probleem te kantelen.

Hoe ontstaan nu uit individuen met partnerherkenningssysteem a individuen met partnerherkenningssysteem b? Met andere woorden: hoe ontstaan nieuwe soorten?

Het vrouwenmeertje

Samen met een bezoekster sta ik op de Luguruberg.

‘Het fascinerendste heb ik altijd gevonden dat die soortenzwerm kon ontstaan, terwijl het meer intussen een bassin bleef,’ zegt zij.

Ik wijs naar het vrouwenmeertje dat van de Mwanzagolf gescheiden is door een dicht papyrusmoeras. ‘Dat is niet het geval,’ antwoord ik. ‘Het meer is niet altijd een bassin gebleven. Perifere meertjes zoals het vrouwenmeertje daar in de verte komen op veel plaatsen voor en zijn er waarschijnlijk ook vroeger geweest. In die meertjes ontstaan nieuwe furusoorten. Het zijn ideale plaatsen voor soortvorming naar klassiek model.’

‘Waar hebben jullie het dan nog over?’ reageert mijn gast teleurgesteld: ‘Zijn jullie hier om neodarwinistische invuloefeningen te doen?’

‘We zijn hier om uit te zoeken hoe het zit. Als de oplossing klassiek is hebben we pech gehad.’

Hoe verloopt soortvorming naar klassiek model? Het idee is als volgt: een deel van de individuen van een soort raakt gescheiden van de rest door een onvoerkomelijke geografische barrière. Een stuk land wordt versneden door het ontstaan van een rivier. Landdieren die noch kunnen zwemmen noch kunnen vliegen, raken zo geïsoleerd van hun soortgenoten aan de overzijde van de rivier. Het verrijzen van een gebergte kan een zelfde effect hebben. Wanneer de lokale omstandigheden verschillen aan weerszijden van de barrière, raken de individuen op den duur lokaal aangepast. Verdwijnt de barrière weer (de rivier droogt uit, de bergen slijten af), dan wordt het contact eventueel hersteld, maar inmiddels kunnen de individuen van beide populaties zo sterk verschillend zijn geworden dat ze elkaar niet meer als soortgenoten herkennen. In dat geval zijn er twee nieuwe soorten ontstaan. Er is divergentie opgetreden van het partnerherkenningssysteem, die als neveneffect reproduktieve isolatie tot gevolg heeft. Soortvorming tengevolge van een geografische barrière heet allopatrisch (van het Griekse allos patria = ander vaderland). Bij veel diergroepen zijn op deze manier soorten ontstaan, ook bij furu.56

Ook binnen een onversneden gebied kunnen populaties voorkomen waarvan de individuen niet of nauwelijks met elkaar in contact staan. Al is er ogenschijnlijk geen sprake van barrières, soms zijn die er wel degelijk. Een chemische barrière bijvoorbeeld kan twee populaties even effectief gescheiden houden als een rivier of gebergte. Soms ook zijn dieren sterk gebonden aan een bepaald type ondergrond. In het Malawimeer is dat goed te zien op plaatsen waar een rotskust is onderbroken door een strook zand. Bij de rotsen levende cichliden lijken magnetisch aan deze ondergrond gebonden. Zelfs een strook zand van maar enkele meters vormt een vrijwel onneembare hindernis. Als individuen aan weerszijden van zo'n strook zand ad hoc aangepast raken aan de omstandigheden, kunnen er op den duur twee nieuwe soorten ontstaan.

Greenwood ontdekte nieuwe soorten furu in het Nabugabomeer in Oeganda. Dit meertje is van het Victoriameer gescheiden door een zandrug. Het is net zo'n perifeer meertje als het vrouwenmeertje. Er komen vijf soorten furu voor die nergens anders te

vinden zijn. Greenwood meende van elke soort in het Nabugabomeer de meest nauwe verwant in het Victoriameer te kunnen aanwijzen. De Nabugabosoorten onderscheiden zich voornamelijk van hun zustersoorten in het Victoriameer door de kleuren van de seksueel actieve mannetjes. Waarschijnlijk zijn dit voorbeelden van klassiek allopatrische soortvorming. Helemaal zeker is zoiets nooit. Niemand weet of de Nabugabosoorten niet weer zullen mengen met soorten uit het Victoriameer wanneer het meertje ooit, in de toekomst, door het Victoriameer wordt opgeslokt.

De leeftijd van het Nabugabomeer werd op grond van 14c-datering van splinters verkoold hout geschat op ongeveer vierduizend jaar. Het ontstaan van vijf nieuwe soorten in een zo korte periode werd wel gezien als een voorbeeld van snelle soortvorming. Maar het kan sneller, aanmerkelijk sneller zelfs, zoals zal blijken uit de beschrijving van de soortvorming van cichliden in het Malawimeer.

Ongeveer veertienduizend jaar geleden was het waterpeil van het Victoriameer aanzienlijk lager dan nu. Misschien is het meer zelfs geheel drooggevallen. In dat geval zou de soortenzwerm van ruim driehonderd soorten binnen veertienduizend jaar zijn ontstaan. Maar al is het meer niet opgedroogd, dan is het in elk geval gefragmenteerd geraakt in kleine meren en poelen. De best denkbare omstandigheden voor het ontstaan van soorten volgens orthodox allopatrisch schema. Hoe vaak heb ik niet, zittend aan de rand van dit enorme bad, in gedachten het water laten weglopen en me afgevraagd waar die gescheiden poeltjes en meren zouden ontstaan. Fragmentatie van het meer in verschillende kleinere meren zou geschikte voorwaarden hebben geboden voor het ontstaan van de eerste furusoorten uit die ene vooroudersoort die in het meer plonsde. Vervolgens zouden in perifere meertjes als het vrouwenmeertje en het Nabugabomeer nieuwe soorten ontstaan kunnen zijn. Dat het waterpeil afwisselend stijgt en daalt is belangrijk, maar essentieel is de duur van de fragmentatie van het meer in verhouding tot de tijd die nodig is voor het ontstaan van twee nieuwe soorten.

Tegenhanger van het model van allopatrische soortvorming is het sympatrische model (sympatria = zelfde vaderland). Het idee is dat soorten ook zouden kunnen ontstaan zonder fysische of eco-

logische barrières tussen twee populaties.61 Maynard Smith, een van de grootste mathematisch biologen van deze tijd, gaf een belangrijke impuls aan de theorievorming over sympatrische soortvorming. Hij maakte aannemelijk dat sympatrische soortvorming alleen onder uitzonderlijke omstandigheden kan plaatsvinden. Hoe kunnen er ooit twee nieuwe soorten ontstaan uit een oudersoort wanneer de reproducerende individuen van beide groepen steeds door elkaar heen voorkomen, elkaar tegen het lijf lopen, bij wijze van spreken hetzelfde bed delen? Wat zou individuen van de ene groep ervan weerhouden te paren met individuen van de andere groep? Bij planten en insekten komt sympatrische soortvorming regelmatig voor en dat betekent dat het geen zeldzaam verschijnsel is, want de wereld wordt voornamelijk door insekten bevolkt. Maar nog altijd duurt de discussie voort of sympatrische soortvorming bij gewervelde dieren meer is dan een theoretische mogelijkheid alleen.

In twee kleine volgelopen vulkaankraters in Kameroen, Barombi Mbo en Bermin, komen respectievelijk elf en negen soorten cichliden voor. Hoogst waarschijnlijk zijn deze soorten in elk van beide meertjes uit een enkele vooroudersoort ontstaan. De nucleotidenvolgorde in het mitochondriaal dna van deze visjes vertoont binnen elk van deze meertjes grote overeenkomst. De meertjes zijn zo klein en de ecologische omstandigheden zijn zo uniform dat deze visjes sympatrisch leven. Als er al een zekere ecologische scheiding tussen soorten zou bestaan, dan nog komen individuen van verschillende soorten elkaar regelmatig tegen. Het zou dus kunnen dat deze soorten sympatrisch zijn ontstaan.62

Vast staat dat er nieuwe soorten kunnen ontstaan zonder fragmentatie van een meer in kleinere meren. Soortvorming langs deze weg werd voor de cichliden van het Malawimeer beschreven. Een algemeen verbreid idee is dat met het ontstaan van twee nieuwe soorten duizenden of zelfs miljoenen jaren gemoeid zouden zijn. Dat idee is achterhaald. Soortvorming kan snel verlopen. Als het gaat om dieren met een korte generatieduur kan het proces zich zelfs binnen een mensenleven voltrekken. De rotsbewonende cichliden van het Malawimeer zijn daar een voorbeeld van.

Eilanden: snelle soortvorming zonder geografische barrière

In het Malawimeer komen meer dan vijfhonderd soorten cichliden voor. Op vier na zijn deze soorten alle ontstaan in - en in hun verspreiding beperkt tot - dit ene meer. Er is een groep van ongeveer tweehonderd rotsbewonende soorten, die bekend zijn geworden als de Mbuna, de lokale naam voor deze dieren in het Chitonga. Een opvallende eigenschap van deze Mbuna is dat het slechte reizigers zijn. Nog een kenmerk: ze leggen voor een vis extreem weinig eieren. Bij sommige soorten legt een vrouwtje niet meer dan vijf of zes eieren per legsel. Een aantal dat past bij een vogel of een zoogdier, niet bij een vis. Die paar eieren zijn voor een visseëi wel groot, ongeveer zeven millimeter in doorsnee, en worden in de bek van de moeder uitgebroed.63

Evolutiebiologen richten hun onderzoek voornamelijk op deze dieren, omdat ze goed te volgen zijn. De dieren verplaatsen zich nauwelijks en het water is glashelder. Rotspartijen komen langs de

illustratie
Zuidelijk deel van het Malawimeer


oever van het meer veel voor, maar gefragmenteerd. Overal zijn stukjes rotskust door andere habitats van elkaar gescheiden. Ook zijn er veel rotseilanden. De kleuren van de mannetjes verschillen van eiland tot eiland, maar vertonen bij een zelfde eiland een kleinere variatie. De taxonomische status van deze kleurvormen is vaker niet dan wel bekend. Zijn het kleurvormen van een zelfde soort, zijn het (al) biologische species? Vaststaat dat de genetische verschillen tussen Mbuna miniem zijn net zoals bij de furu uit het Victoriameer. Het kan haast niet anders of deze Mbuna zijn recent ontstaan.

Hoe geïsoleerder een strook rotskust of een eiland is, des te groter is de fractie soorten die alleen daar voorkomt en nergens anders: de endemen.64 Op ver van de kust verwijderde eilanden, zoals Chinyankhwazi en Chinyamwezi is een groot deel van de soorten endemisch, maar de grootste fractie (dertien van de vijfendertig species) endemen in het zuidelijke deel van het meer herbergen de Maleri-eilanden, die twaalf kilometer verwijderd zijn van de dichtstbijzijnde rotsen. Bovendien hebben de meeste soorten die wel op andere plaatsen voorkomen, hier andere kleuren. Dit patroon maakt waarschijnlijk dat het verschil tussen habitats een belangrijke rol gespeeld heeft bij het ontstaan van nieuwe Mbunasoorten.

De situatie doet sterk denken aan de verspreiding van darwinvinken op de Galápagoseilanden. Ook daar zijn op verschillende eilanden endemische soorten ontstaan. Alleen is het aantal vinkesoorten (dertien) maar een fractie van het aantal Mbuna (circa tweehonderd). Hoe komt het dat die honderden soorten in een recent verleden ontstonden? Het Malawimeer is toch al vrij oud, in elk geval ouder dan een miljoen jaar.

Waarschijnlijk heeft ook hier, net zoals in het Victoriameer, het afwisselend stijgen en dalen van het waterpeil een essentiële rol gespeeld.64 Vooral de recentste sterke daling kreeg aandacht van evolutiebiologen, vanwege de implicaties daarvan voor de ruimtelijke verspreiding van de Mbuna. Er werden geologische, hydrologische, palynologische, archeologische en historische gegevens verzameld met de bedoeling te komen tot een zo nauwkeurig mogelijke afbakening van die laatste periode met lage waterstand. Veel van de gegevens komen uit onverdachte bron. Ze werden oor-

spronkelijk verzameld door onderzoekers die geen idee hadden van het evolutionair spektakel dat zich onder water bij de rotsen voltrok.

Historische gegevens wijzen op extreem lage waterstanden in het begin van de negentiende eeuw. Een zekere Swann vermeldt in een publikatie uit 1894 dat hij reusachtige bomen zag staan in water van ongeveer een meter diepte aan de oevers van het Malawimeer. Op basis van de groeisnelheden van bomen kon worden bepaald dat het waterpeil vijftig tot honderd jaar achter elkaar heel laag moet zijn geweest. Die periode omvat het einde van de achttiende en het begin van de negentiende eeuw. Mondeling overgeleverde verhalen wijzen in dezelfde richting. De Ngonde-koning Mwangonde regeerde bij benadering van 1815 tot 1835. Het verhaal gaat dat hij door het noordelijke deel van het tegenwoordige Malawimeer naar het plaatsje Mwela wandelde om een vrouw, Mapunda, te trouwen.

Ook gegevens uit andere bronnen bevestigen de hypothese dat het einde van de achttiende en het begin van de negentiende eeuw uitzonderlijk droog waren. Als het werkelijk waar is, zoals Owen cum suis menen, dat het waterpeil ruim hondertwintig meter is gedaald, dan stonden veel van de rotseilanden met strikt endemische soorten tweehonderd jaar geleden kurkdroog. Cichliden die bij deze droogvallende rotsen leefden zijn gestikt, tenzij ze bijtijds vertrokken naar nattere oorden. Toch leven nu bij vrijwel elk rotseiland soorten die op geen enkel ander eiland voorkomen. De waarschijnlijkste verklaring hiervoor is, naar orthodoxe maatstaven gemeten, tamelijk verbijsterend: veel kleurvormen, maar ook biologische soorten zijn in minder dan twee eeuwen ontstaan. Dat betekent dat soortvorming snel heeft plaatsgevonden, in hoogstens een paar honderd generaties. Als snelle soortvorming ergens kan worden verwacht is het hier, binnen een archipel van kleine eilanden. Die verwachting is gebaseerd op rekenwerk van genetici.

Vergelijk twee theoretische populaties met een zelfde aantal dieren.65 Een grote populatie bestaande uit dieren die voortdurend binnen elkaars bereik zijn, en een gefragmenteerde populatie met evenveel individuen. Er is een veel sterkere selectiedruk vereist om in de grote, continue populatie de frequentie van bepaalde gunstige maar zeldzame mutaties omhoog te brengen dan in de gefrag-

menteerde populatie. Elke neiging van een gunstig, maar zeldzaam gen om in een deel van de continue populatie te stijgen, wordt belemmerd door genenuitwisseling met individuen uit andere delen van de populatie, waar het gen zeldzaam is. Mutaties en zeldzame maar gunstige genencombinaties krijgen geen poot aan de grond. Een grote massa individuen heeft dus een conservatief effect. Vandaar dat evolutionaire experimenten, vernieuwingen, uitvindingen, zelden plaatsvinden in de meute.66 Net als in de kunst is de kans op werkelijke vernieuwing veel groter in de marge, in de periferie van grote populaties of in gefragmenteerde populaties. Hoe effectiever de isolatie tussen dieren van verschillende eilanden is, des te gemakkelijker zullen gunstige maar zeldzame genen of genencombinaties in frequentie kunnen stijgen. In kleine populaties zoals de Mbunapopulaties op de rotseilanden in het Malawimeer, gaat bovendien het toeval een rol spelen. Hoe kleiner de populatie, des te groter is de kans dat de frequentie waarmee een bepaald gen voorkomt, door toeval, afwijkt van het gemiddelde dat in een grote populatie zou worden gerealiseerd. Het verschijnsel dat genfrequenties door het toeval verschuiven wordt genetische drift genoemd. Genetische drift, het door toeval genetisch ‘afdrijven’ van de norm, en natuurlijke selectie zijn beide van grote invloed op de evolutie van eilandvormen.65

Het ontstaan van verschillende kleurvormen van Mbuna is niet voorafgegaan door een radiatie die een groot aantal verschillende voedselspecialisten heeft opgeleverd. Ook zijn er geen aanwijzingen gevonden dat het ontstaan van kleurvormen samenging met de ontwikkeling van verschillende trofische vormen (zie hoofdstuk 7). Dit wijst erop dat voedselspecialisatie secundair is, dat wil zeggen pas na soortvorming op gang komt. Het betekent dat soortvorming en het uiteengroeien van populaties doordat ze lokaal aangepast raken, niet noodzakelijkerwijs hand in hand hoeven te gaan. Ook bij de furu in het Victoriameer vonden we aanwijzingen dat het zo gegaan zou kunnen zijn als bij de Mbuna.67 De seksueel actieve mannetjes van verschillende soorten zoöplanktoneters hebben een specifiek kleur- en vlekkenpatroon. Ze baltsen op geografisch gescheiden plaatsen. Ze broeden gedurende perioden die elkaar maar gedeeltelijk overlappen en elke soort houdt er eigen pleegkamers op na om de jongen groot te brengen.

Sterke aanwijzingen dat het biologische species zijn. Jonge soorten weliswaar, maar niettemin soorten, geen kleurvormen, al zijn de morfologische verschillen nog zo miniem. Zouden de bekvormen van deze zoöplanktoneters over enkele duizenden jaren aanmerkelijk van elkaar verschillen? Gezien de grote verschillen tussen soorten in oudere zwermen zou dat me niet verbazen.

Wat mist de longvis?

Opmerkelijk is dat het juist de furu zijn die gemakkelijk nieuwe soorten vormen. De aantallen soorten van andere gewervelde dieren vallen volledig in het niet bij furu. Zelfs andere groepen cichliden, zoals de tilapia's, zijn niet rijk aan soorten. Een levend fossiel zoals de longvis (Protopterus aethiopicus) is vermoedelijk weinig veranderd sinds het ontstaan van het Victoriameer en niet opgesplitst in - zelfs maar twee - soorten, terwijl ze toch een even lange periode doorbrachten in dezelfde gescheiden meren en poelen als de cichliden. De ruimtelijke kanten van het soortvormingsproces kunnen dus niet alles verklaren. Het kan niet anders of eigenschappen van de dieren zelf hebben een rol gespeeld. Een aantal van die eigenschappen kwam al ter sprake: de geringe neiging van veel soorten om zich te verplaatsen, de baltskleuren van de mannetjes, het bezit van nepeieren op de aarsvin, het kleine aantal nakomelingen dat uitgebreide ouderzorg krijgt. Deze eigenschappen werken het ontstaan van nieuwe soorten in elk geval niet tegen, maar het gaat me hier om iets anders. De cichliden - en ook veel andere Labroïden, waartoe de cichliden behoren - bezitten een vreemd voedelsopnameapparaat. Behalve een stel gewone kaken hebben ze ook nog twee ‘kaken’ in hun keel. De rijkdom aan cichlidensoorten zou te maken kunnen hebben met die keelkaken.68 Niet zozeer met het bezit van keelkaken op zich, dat is niets bijzonders bij vissen, maar met de specifieke ophanging van die kaken aan spieren. Beschrijven hoe dat precies zit zou een te specialistisch verhaal worden. Van belang is dat de specifieke manier waarop die kaken in de bek hangen níeuw is en perspectief biedt. Een uitvinding. Een evolutionaire doorbraak. Het zou deze sleutelvernieuwing kunnen zijn die de weg heeft vrijgemaakt voor het bezetten van sterk uiteenlopende ecologische nissen. Met de keel-



illustratie
Slakkenkrakende furu met verzwaard keelkaakapparaat. Resten van slakkehuizen zichtbaar in de maag.
1. Bovenste keelkaak
2. Onderste keelkaak
3. Gekraakte slakken


kaken die bezet zijn met tanden, kunnen prooien worden verwerkt waaraan een dier met gewone kaken niet hoeft te beginnen.

In evolutionaire zin zijn de gewone kaken en de keelkaken, voor zover mogelijk, hun eigen gang gegaan. Ze hebben zich onafhankelijk ontwikkeld. Opvallend is dat betrekkelijk onaanzienlijke vormveranderingen de mogelijkheid openen om sterk verschillende voedselnissen in te nemen, dat wil zeggen een volledig andere ecologische rol te gaan spelen. In elk van de Oostafrikaanse meren veroorzaakten de cichliden niet minder dan een ecologische revolutie, maar zoekend naar de achtergronden van die revolutie blijkt dat er geen ingrijpende anatomische verbouwingen voor nodig zijn geweest. Er is subtiel gebruik gemaakt van de ingrediënten (botten, spieren, pezen) die er waren. Dat wel, en de beschouwer van variaties op het basisthema vermoedt dat er een vernuftige architect aan het werk is geweest, die gegeven de ruimtelijke beperkingen zich er alles aan gelegen liet liggen om eruit te halen wat erin zat.

De Middenamerikaanse cichlide Heros minckleyi komt voor in twee gedaanten. De ene vorm heeft zware keelkaken die met stevige spieren zijn opgehangen. Op de keelkaken bevinden zich enorme afgeplatte tanden als molenstenen. De andere vorm heeft lichtgebouwde keelkaken vol kleine, scherpe tandjes en een minder sterk ontwikkelde musculatuur. Tussenvormen komen zelden

voor, de veelvormigheid ligt genetisch vast. Toen ik voor de eerste keer in hun bekken keek, kon ik nauwelijks geloven dat dieren van de twee vormen soortgenoten waren. De verschillen zijn groter dan tussen sommige furugeslachten in het Victoriameer. Liem en Kaufman deden experimenten over de voedselopname en prooiverwerking van beide vormen. Zolang voedsel niet beperkend was, gaven beide vormen de voorkeur aan zachte prooien boven harde, maar bij voedselschaarste beschikt de vorm met een verzwaard keelkaakapparaat over de mogelijkheid een voedselbron aan te boren die voor de tweede vorm niet te verwerken is, namelijk slakken met harde schelpen die gekraakt moeten worden. Waarom hebben dan niet alle individuen verzwaarde keelkaken als dat betere overlevingskansen biedt dan een onverzwaard keelkaakapparaat? Waarschijnlijk is er een trade-off. Een dier hangt letterlijk van architectonische compromissen aan elkaar.69 Zo zal het bezit van zware keelkaken ten koste gaan van iets anders. Bijvoorbeeld ten koste van de efficiëntie waarmee insekten worden verwerkt.

De twee vormen van Heros minckleyi zouden zich kunnen bevinden in een eerste fase van een sympatrisch soortvormingsproces, dachten Liem en Kaufman. Op den duur zouden het twee soorten kunnen worden. Maar hoe zou er een voortplantingsbarrière tussen de twee vormen kunnen ontstaan? Uit een zelfde nest jongen komen dieren met zware en lichte keelkaken te voorschijn. De vormen komen dus dwars door elkaar voor. Er zou pas sprake zijn van twee soorten als dieren met zware keelkaken uitsluitend partners kiezen die ook zware keelkaken hebben en dieren met lichte keelkaken uitsluitend partners met lichte keelkaken.70

Er bestaat een verwante soort, Heros citrinellum, die net als Heros minckleyi in twee gedaanten voorkomt, met en zonder zware keelkaken. Toen ik over deze Middenamerikaanse soort las, dacht ik even dat de oplossing voor het raadsel van explosieve soortvorming was gevonden. Want bij deze soort gaat het bezit van lichte of zware kaken samen met een kleurverschil.52 De ene vorm is geel, de andere zwart. Krijgen dieren de keuze uit twee partners, geel of zwart, dan kiezen ze voor hun eigen kleurvorm. Deze voorkeur is niet absoluut, maar net als elke andere eigenschap kan ook voorkeur evolueren. Alweer een van die zeldzame onderwerpen die aan Darwins aandacht ontsnapte. In de loop der

tijd zou de voorkeur voor een partner van dezelfde kleur absoluut kunnen worden en daarmee zijn de vormen dan soorten geworden.

Ik begon als een bezetene te zoeken naar equivalenten van dit geval in het Victoriameer, maar dit leverde niets op. Veelvormigheid van kleur is voor enkele Afrikaanse cichlidesoorten beschreven, maar in die zeldzame gevallen is er geen samenhang vastgesteld met veelvormigheid van de bouw van het voedselopnameapparaat. Een zelfde teleurstelling wachtte evolutiebiologen bij de andere Oostafrikaanse meren. Dit polymorfiemodel gaat zeker niet algemeen op voor de soortvorming van Afrikaanse cichliden.

De nachtwaker

Op een morgen in april, juist als ik wil vertrekken naar het instituut, staat een van de nachtwakers van de missie voor de deur. Hij groet me vriendelijk en begint te grinniken. Ik vraag hem waar hij voor komt. ‘Het is weer zover, vadertje.’

‘Sorry?’

‘Dat begrijp je toch wel. Jij bent een goed mens. Een kind van God.’

‘Waaraan heb ik het te danken dat u me zo noemt?’

‘Christmassi tena, het is weer Kerstmis, vadertje. Ik kom mijn geld halen,’ zegt de nachtwaker. ‘En koffie en halfcaki, cake. Brood is ook goed, hoor.’

Op dat moment herinner ik me dat het eerste paasdag is. Ik maak een pakket voor de nachtwaker en dan drinken we koffie op het terras. Hij vertelt dat hij zich de tijd herinnert dat het retraitecentrum er nog niet was. Boven op de berg was alleen een kale rotsklomp, lager stonden bomen. Overal bomen. Er zaten veel hyena's. ‘Ik heb er zesentwintig vergiftigd.’

‘Zesentwintig,’ zeg ik.

‘Of drieëntwintig. Dat zou ook kunnen. In elk geval zijn er nu geen hyena's meer.’

‘Jawel, ik heb er gisteravond nog een gehoord.’

‘Een hyena? In zijn eentje zeker. Dat is geen hyena. Dat is een mchawi, een tovenaar. Die kan zichzelf veranderen in een hyena. Tovenaars genoeg.’

‘Wanneer was dat met die hyena's?’

‘Oh, lang geleden. Ik ben nu bejaard.’

‘Maar hoe oud bent u dan?’ vraag ik.

De nachtwaker kijkt om zich heen op de grond. Hij zoekt een stokje. Zodra hij dat gevonden heeft, trekt hij zijn broekspijp op. Hij krast in zijn donkerbruine scheenbeen onder elkaar de jaartallen 1984 en 1930, trekt er een streep onder en begint driftig te rekenen.

‘Hamsini na nne, vierenvijftig,’ zegt hij lachend.

Hij staat op, slingert het stokje triomfantelijk weg over zijn schouder en gaat er weer vandoor.

Ik besluit op deze mooie dag geen formaline te gaan snuiven, maar op het terras te blijven om na te denken en te luieren. Wat denk ik nu te weten en wat zou ik nog te weten willen komen over furu? Misschien krijg ik geen verlenging van mijn contract en dan zit ik volgend jaar weer thuis.

Een gedetailleerde stamboom van furu uit het Victoriameer is er nog altijd niet. Maar ik heb er wel vertrouwen in dat de moleculair biologen daar binnen afzienbare tijd mee komen. In elk geval is het hoogstwaarschijnlijk dat het gaat om een soortenzwerm. Al die visjes stammen af van een enkele vooroudersoort. Dat er eindeloos is gesleuteld en gegoocheld met de elementen waaruit furu zijn geassembleerd, is ook duidelijk. Anatomische innovaties, zoals de ophanging van de keelkaken, hebben mogelijk de weg vrij gemaakt voor vormradiatie. Talloze nieuwe vormen zijn in de loop der tijd gegenereerd en uitgetest. Het grootste deel van die experimentele vormen werd weggevaagd door natuurlijke selectie. Een kleine fractie bestaat op dit moment, maar dat zijn nog altijd honderden varianten. Een waanzinnig voorbeeld van adaptieve radiatie.

Ook ben ik ervan overtuigd geraakt dat het niet, zoals ik in het begin weleens dacht, een enkele soort is die zich in honderden gedaanten manifesteert, een supersoort met honderden maskers. Nee, het zijn werkelijk biologische soorten, al zijn ze nog zo jong. Soorten die genetisch sterker met elkaar verwant zijn dan een Afrikaan met een Europeaan.

Een deel van deze soorten ontstond vermoedelijk tijdens perioden dat het waterpeil zakte en het meer gefragmenteerd raakte.

Soortvorming naar orthodox model, klassiek allopatrisch. Een ander deel ontstond in perifere meertjes. En ten slotte is waarschijnlijk geworden dat er ook soorten ontstonden zonder dat daar een daling van het waterpeil aan voorafging. Populaties bij verschillende rotseilanden, in verschillende baaien of op verschillende waterdiepte zijn soms vergaand van elkaar geïsoleerd.59 En sympatrische soortvorming? Ik ben nog altijd niet overtuigd, ook al is het voorbeeld van radiatie in de vulkanische kratermeertjes een sterke aanwijzing. Ik denk dat het bestaan van fysische of ecologische barrières een voorwaarde is voor het ontstaan van nieuwe furusoorten. Dat biologen deze barrières niet kunnen vinden, betekent niet dat ze er voor de visjes niet zijn. Tot zover ben ik ongeveer gekomen. Maar veel is me nog niet duidelijk. Hoe komt het bijvoorbeeld dat de mannetjes van furu groter zijn dan de vrouwtjes en waarom zijn alleen zij opzichtig gekleurd? Natuurlijke selectie werkt in grote lijnen, met dezelfde hevigheid in op de mannetjes en de vrouwtjes van een soort. Maar dat kan bij het ontstaan van deze seksegebonden verschillen niet het geval zijn geweest. Als natuurlijke selectie al verantwoordelijk is voor de evolutie van deze verschillen, dan moet het selectie in een bijzondere gedaante zijn geweest. Een vorm van selectie die juist níet met dezelfde hevigheid inwerkt op beide seksen; de seksuele selectie die door Darwin (in 1871) werd verheven tot een op zichzelf staande categorie.71 Zou concurrentie van mannetjes om vrouwtjes de drijvende kracht kunnen zijn achter het ontstaan en gehandhaafd blijven van deze seksegebonden verschillen? Of is de evolutie van deze secundair seksuele geslachtskenmerken het gevolg van partnerkeuze door vrouwtjes? Vrouwtjes die mannetjes kneden naar eigen idee? Wat is daarvan waar? Ruim een eeuw nadat Darwin publiceerde over seksuele selectie, bijna een halve eeuw na de mathematische uitwerking van zijn ideeën door Fisher,72 begint het me te dagen.

Spelen mannetjes een rol die voor een belangrijk deel door vrouwtjes is afgedwongen? Hoe belangrijk was seksuele selectie in de evolutie van furu?52 Voor het ontstaan van de eerder genoemde verschillen tussen de seksen? Voor de vorm die paarsystemen aannemen? Voor het ontstaan van nieuwe soorten? Divergentie van het partnerherkenningssysteem in verschillende populaties van een soort kan razendsnel ontstaan wanneer er sterke seksuele se-

lectie plaatsvindt.73 Ik ben nog wel even bezig. Hier heeft een hele groep biologen tientallen jaren werk aan en ik heb nog geen woord gezegd over gemeenschapsecologie. Het is me nog altijd een raadsel hoe een zo groot aantal soorten van een zelfde trofisch type naast elkaar kan voortbestaan zonder dat concurrentie om ruimte of voedsel een deel van hen fataal wordt. Is er structuur in deze ingewikkelde furugemeenschappen of zwemmen de dieren chaotisch door elkaar heen? Waar moet ik beginnen? Het is zo'n ingewikkeld ecosysteem. Een meer als een zee. Ondoorzichtig als erwtensoep. Daarin laten Mhoja, Elimo en ik eens in de week op een bepaalde plek een net zakken. Dat slepen we een tijdje achter ons aan, we halen het weer op en dan hebben wij een emmertje vis. Vervolgens pak ik een thermometer en steek hem diep in het meer. En als ik dat maar vaak genoeg doe, snap ik binnenkort hoe evolutie werkt.


Vorige Volgende

Over het gehele werk

landen