Darwins hofvijver

Een drama in het Victoriameer

[p. 77]

4 De blaar: evolutie door natuurlijke selectie

Voorzichtig kom ik overeind in bed om de bittere smaak van kinine weg te spoelen, ga weer achteroverliggen en kijk naar buiten: grijswitte slierten wolk in het donkerblauw van de avondlucht. Bijna uit beeld staat de volle maan als een bleekgele vlek, hoog aan de hemel.

Wanneer ik met mijn ogen knipper wordt de vlek langgerekt, als de weerspiegeling van het licht van een straatlantaarn in een gracht. Houd ik mijn oogleden bijna gesloten, dan doemt de vage contour van een vis op. Een waterig, gestoord beeld dat van vorm verandert naarmate meer of juist minder licht de netvliezen treft. Langgerekte vormen, steeds langgerekter, of juist korte stompe vormen, steeds korter en stomper. Het is een kwestie van traanvocht verdelen.

Voor mijn geestesoog komen imposante, langgerekte achtervolgers met enorme kaken en tanden voorbij. Tussen planten liggen grote jagers in hinderlaag. Ze bestaan voornamelijk uit bek. Elk moment kunnen ze te voorschijn schieten en toeslaan. Plompe grazers kammen algen van de rotsen en maken de indruk hier nog miljoenen jaren mee door te kunnen gaan. Slakkenkrakers met zware koppen schuifelen over de zandbodem op zoek naar prooien. Het aanhoudend sneuvelen van slakkehuizen veroorzaakt een oorverdovend gekraak. Kleine, slecht bewapende modderhappers doemen af en toe op wanneer opgewarrelde modderdeeltjes naar de bodem zinken. Een vrouwtje met jongen in haar bek gedraagt zich als een mannetje: agressief, beweeglijk. Ze is zelfs van kleur veranderd. Gitzwart valt ze alles aan wat in haar buurt komt. Territorium van de verbeelding? Ze zwemt ermee weg. Het vrouwtje

[p. 78]

doet zich voor als een seksueel actief mannetje, maar wordt ontmaskerd door een pedofaag, een kindereter, bij haar snuit gegrepen en meedogenloos geaborteerd. Binnen enkele dagen zal ze er niet meer uitzien als een mannetje. Zilvergrijs zal ze opgaan in de massa.

Zou de grote verscheidenheid in vorm en in gedrag zijn ontstaan door de werking van natuurlijke selectie binnen elk van de honderden soorten in deze zwerm? Is er een alternatieve hypothese voorhanden, een wetenschappelijke, een operationele? Kan een vormverscheidenheid, zo groot als deze soortenzwerm vertoont, ook zónder natuurlijke selectie tot stand zijn gekomen of is natuurlijke selectie de belangrijkste evolutionaire kracht geweest bij het ontstaan ervan? Al twijfelend aan het belang van natuurlijke selectie heb ik intussen de grootste moeite niet zelf te worden weggeselecteerd. Pas nog stapte ik op een haar na op een gecamoufleerde pofadder die, in het laatste licht van de dag, in het warme zand lag: als de vormverscheidenheid nu eens niets te maken zou hebben met natuurlijke selectie, maar met een niet-herkend, of nog onbekend, vormgenererend principe? Daaraan dacht ik terwijl ik mijn pas vergrootte en over de doodstil liggende slang stapte. De wereld een mijnenveld van de evolutionisten? Kan ik om het darwinisme heen? Ik zou best willen, maar voorlopig stoot ik keer op keer op het gelijk van Darwin. Het wordt zwart voor mijn ogen.

Ik draai mijn hoofd weg van de maan en luister naar voetstappen die klakken op beton. Een licht iemand loopt naar de keuken.

Als ik mijn hoofd weer terugdraai, blijft de schedelinhoud achter bij de schedel zelf en klapt er even later met een smak tegenaan. Meer pijn kan ik niet verdragen. Pijn is een waarschuwing. Goed, ik ben gewaarschuwd. Laat er een blaar komen. Een moment van rust. Het einde desnoods, al zou dat voorbarig zijn. Blaren zijn tekens, waarschuwingstekens. Niet verder gaan, de grens is bereikt. Denk bijvoorbeeld aan de blaar onder de voet. Maar op kritieke momenten cijfert deze zich weg. Op de vlucht voor een verscheurend dier barst hij en wordt verderrennen mogelijk zonder al te veel pijn. Een elegante evolutionaire oplossing met ontsnappingsclausule: de blaar... Ik sla met een vuist op mijn voorhoofd. Laat dit vruchteloze denken stoppen. Liggen gaat niet. Ik ga rechtop

[p. 79]

zitten, mijn armen om mijn knieën geslagen, en teken met mijn hoofd cirkels in de lucht. Na een tiental cirkels volgt een nuancering van de beweging. Voorwaarde is dat de lijn blijft doorlopen. Regels zijn regels, al verzin ik ze zelf. Vanaf het hoogste punt van de cirkel naar binnen toe, tot iets boven het middelpunt en weer terug naar boven. Een lus, een neus, een menselijk aangezicht naar een millennia-oud en kosmopolitisch schema. Herhalen. Blijven herhalen. Het werkt. Verdoving komt. Nu voorzichtig gaan liggen. Buiten nog altijd de maan. Ze deelt zich in tweeën, groeit aan, deelt zich, groeit aan. Elf keer knipperen met de oogleden is een jaar. Ik knipper honderden malen om tijd te hamsteren. Zie mezelf liggen in bed. Verwonder me over het onzinnige geknipper met de oogleden. Water druipt van de smeltende ijsblokken die op mijn voorhoofd zijn gelegd.

Glashelder zijn de verbanden. Zo onverwacht eenvoudig is alles waarover ik begin te denken. Maar hoe het inzicht vast te houden? Hoe het te beschrijven? Onhandig als de zwemvliezen waarmee de loopgans zit opgescheept, zo ervaar ik de woorden die ik tot mijn beschikking heb. De buitenvorm van inzicht blijkt spekglad. Het maakt me moedeloos. Een woordenschat die op het kritieke moment slechts goed blijkt om handel mee te drijven, of een verzekeringsagent mee te woord te staan.

De ijskast slaat aan, ronkt vervaarlijk, maar het wordt niet kouder. Als ik het laken van me afsla, stijgt er damp op. Koeltebrengende woorden verzinnen. Slede, iglo, koelbloedig, kaltstellen. Lig ik morgen ingevroren in de uitgestrekte koelcellen van het ziekenhuis in de stad? Tussen dode Tanzanianen. Valt de stroom weg. Botsende doden in smeltend ijs. Het is hier aan de orde van de dag.

‘Riep je iets?’ zegt een zachte stem, terwijl de deur langzaam opengaat.

Even later sta ik op en loop de kamer uit. Zit daar het stille meisje bij het licht van een gaslamp te lezen? Kijkt ze me aan? Waar zijn haar gelaatstrekken? Er hangt iets voor. Ze draagt geen voile. Schaduw van traliewerk? Een gevangene?

‘Hij is verward,’ zegt een stem achter me. Ik kijk om maar zie niemand.

[p. 80]

‘Mag ik de voetstappen van zopas zien?’ vraag ik het meisje. ‘Weet je Laetoli nog? De voetafdrukken van de eerste mensen, bewaard in vulkanische as.’

Na een eruptie van lava die blazig stolde, volgde een diepe zucht van de vulkaan. Een asregen daalde neer. Het motregende die dag. Ze luistert niet, staat op en loopt naar de keuken.

‘Die kleuter die in de voetsporen van een volwassene had gestapt... Door die spelende kleuter zullen we misschien nooit weten hoe rechtop ze al liepen. De eerste en laatste afdrukken van voeten in vulkanische as. Dat die samenvallen.’

‘Hou op,’ zegt een stem ongeduldig.

‘Om aan te geven hoe kort het was... Al met al...’

‘Genoeg. Nu stil.’

Op mijn knieën door de kamer kruipend volg ik haar schreden. Van lichtvoetigheid geen spoor. Ik houd mijn handen onder mijn hoofd en draai op mijn rug. Het beton voelt weldadig koel. Weer voetstappen, eerst zich verwijderend, dan naderend. Ze buigt zich over me heen en brengt haar handen naar mijn keel. Ze glimlacht en zegt: ‘Drinken.’ Ondanks het geruis klinkt de stem vertrouwd.

Het stoort me. Wat ik wil beweren lijkt niet tot haar door te dringen: zonder een zee van tijd geen evolutie. Zonder tijd blijft een mooie bloem altijd dezelfde mooie bloem. Waren er geen bloemen geweest. Nu niet de voorwaarden gaan opnoemen voor het ontstaan van mooie bloemen. Niet opnoemen. Niet de wind. De wind geeft eiken en kleurloze dennenbossen.

Ze houdt haar hand tegen mijn voorhoofd. Het bonkt.

‘Rustig,’ zegt ze.

Maar hoe te stoppen? Als ik ga liggen begint het weer. Het denken over zachtmoedigen. Niet te stuiten. Dat de zachtmoedigen niet verdwijnen, komt doordat ze telkens weer geboren worden. Er klopt iets niet met dat idee van natuurlijke selectie. Zo zeldzaam zijn ze niet dat het mutanten zouden kunnen zijn. Of is zachtmoedigheid niet erfelijk? Of toch ergens goed voor? Het wordt weer zwart voor mijn ogen.

‘Ik ben beter,’ verkondig ik. ‘Naar buiten. Het wordt al licht. Vlinders vangen. Wil en daad moeten samenvallen. Als iemand dat begrijpt, ben jij het. Melle gaat naar Nederland. Dat heb ik toch ver-

[p. 81]

teld? Of hij levende vlinders wil meebrengen voor de evolutiebiologen. Ze werken aan natuurlijke selectie. Ze gebruiken de vlinders voor experimenten over het ontstaan van kleur- en vlekkenpatronen op de vleugels. Ze kijken naar vlinders die andere soorten nabootsen, maar ook naar de evolutie van onzichtbaarheid, of juist opzichtigheid. Precies de dingen waarvoor ik me interesseer bij de visjes. Ze vragen om vlinders van het geslacht Bicyclus. Op dat verwaarloosde begraafplaatsje voor expatriates zitten ze veel.’

Maar zij blokkeert de buitendeur. Ze heeft de sleutel in de zak van haar broek gestoken.

‘Jij blijft voorlopig,’ zegt ze. Haar stem komt nauwelijks uit boven het geruis. Ik ga weer in bed liggen. Ben ik in slaap gevallen?

‘Daar bij 1897.’ Ik maak een omtrekkende beweging tot ik achter de kei sta, waar alleen een jaartal, 1897, in gekerfd is. Geen gepolijste steen, geen houten kruis, geen naam, geen vermelding van trauernde Hinterbleibenden. Ik klap in mijn handen als Melle zijn vlindernet op een meter afstand van de steen heeft gebracht. Hij slaat raak, haalt de oranjebruine vlinder uit het net en stopt hem in een kartonnen doos, intussen om zich heen speurend. ‘Daar,’ wijst hij. Ik loop naar de steen van August Heimke Unteroffizier in der Kaiserl. Schutztruppe 1899-1901 geb. 29.vi.1875, gest. 6.vi.1901. In het gras naast de steen zit de vlinder... te vroeg geklapt. Voortaan omzichtiger te werk gaan. Melle wijst naar de struiken achter het graf van Friend Decimus, waarop enkele vlinders landen. We sluipen erheen: friend decimus (jack) brazier. Born in Brighton. England: 4 Dec 1908. Died in Misungwi. mza.region: 3 Sept 1975. The last British pioneer, prospector and miner who spent 40 years in developing gold, mica and diamond mines in Tanganyika. From 1965 to 1973 he strived with courage and fortitude to work his diamond claims at Mwamanga pipe near Misungwi, but his efforts were thwarted due to change in mining policy of the country. His achievements lay in his finding new diamond deposit Mabuki in 1972 and in helping indigenous people till the end of his life... Ze zitten te hoog, deze vlinders. We lopen verder. Geen vlinder bij de steen van Baby Casmiro Francis Vaz, maar bij een Chinees kind strijkt er een neer. Met een stok prik ik voor me in het gras, op weg naar het graf.

[p. 82]

‘Slangen mijden zonder verlies van vlinders. Dat is de kunst,’ zeg ik.

‘Precies,’ zegt Melle. ‘Niet alleen voor jou trouwens, ook voor vogels die op vlinders jagen en zich niet willen verslikken in een slangekop. Ken je die vlinders die als ze zitten, sprekend op slangekoppen lijken? Nabootskoppen, maar klap eens.’

Ik klap in mijn hand boven de vlinder, terwijl Melle raak slaat. Zijn hand verdwijnt voorzichtig in het net om de vlinder te omvatten. Hij kijkt triomfantelijk, glimlacht en sluipt verder, naar de Rus, zijn wijsvinger gestrekt tegen zijn mond houdend: Eric Nowotny 22.3.07-13.1.70, slaat, raak. rip. Dat hij ruste in vrede. Zonder mij gaat het vangen even goed, krijg ik de indruk, maar Melle gelooft in ‘samenwerking’.

Zal hij ermee door de douane komen? Het getik en gefladder in de doos is duidelijk hoorbaar. De douanier legt zijn oor tegen de doos. Zijn gezicht vertoont trekken van angst, maar ook van schaamte: ‘Spirits’. Het geloof erin is van staatswege afgeschaft, maar het is lastig niet te geloven in wat er is. Overal. Dag en nacht. Doorlopen geeft hij met een wuivend handgebaar diplomatiek aan: weg, het land uit, de vogel in. Een nuchtere collega is niet tevreden en opent ondanks de waarschuwingen de doos. Honderden vlinders verspreiden zich door de hal van het vliegveld.

Het ziekenhuis

Als ik ontwaak, bevind ik me in een smal en kort bed. In mijn linkerarm een infuus. Mijn benen liggen een eind buiten boord, als de poten van de kip die ik laatst kreeg opgediend bij eetcafé No Sweat. De dunne, langgerekte poten van de tengere vogel staken ten minste vijfentwintig centimeter buiten het bord uit. ‘Is dit kip?’ had ik de ober gevraagd, mijn wijsvingers tegen het begin en het afgebroken uiteinde van een van de poten houdend. ‘Volgens mij is het een steltloper.’ De ober had de kaart gepakt en voorgelezen: ‘Kip met rijst, kijk, hier staat het, kip met rijst. Dat had u toch besteld?’ En hij had er dodelijk ernstig aan toegevoegd, wijzend naar een plastic kan in de vorm van een ananas: ‘This is a boiled water.’

Een ziekenzaaltje. Het bed aan mijn linkerzijde is leeg. In het

[p. 83]

bed rechts ligt onder een lichtblauw laken een broodmagere Tanzaniaan te woelen. Hij heeft bloeddoorlopen ogen en kijkt me vriendelijk aan.

‘Umeamka salama, ben je in vrede ontwaakt?’ vraagt hij.

Mijn mond is te droog om te antwoorden. Ik krijg mijn kaken niet van elkaar en voel me te slap om te knikken, maar de pijn is verdwenen. Dit is genot. Aan de overzijde van de zaal staat nog een aantal bevolkte gietijzeren bedden.

Een verpleegster beent door het gangpad. De deuren naar de binnenplaats met oude bomen staan wagenwijd open. Een frisse, zachte wind voert de bedwelmende geuren van bloemen de ontsmette ruimte in. Het heeft kennelijk hard geregend. Er liggen plassen. Vrouwen doen zingend en lachend de was bij een kraan. Het geluid van water dat op de grond plenst. Van ijzeren emmers die worden neergezet. Van was die op een platte kei wordt geslagen. Hoe ben ik hier terechtgekomen? ‘Zij is er,’ zegt de man in het bed naast me alsof hij mijn gedachten leest.

Enkele dagen later is het infuus verwijderd. Ik maak excursies in het ziekenzaaltje. Een Nederlandse arts, een stevige vrouw op gymschoenen en in een gebloemde soepjurk, verschijnt aan mijn ziekbed nadat ze de buurman heeft toegesproken. Ze neemt de tijd voor haar patiënten en maakt een capabele indruk.

‘Jij bent een heel eind opgeknapt. Malaria tropica. Dat vreet aan je, tast weefsels aan,’ zegt ze. ‘Daar waren we onze evolutiebioloog bijna kwijtgeweest. Jij werkt toch aan evolutieproblemen? Ik heb het altijd een primitieve gedachte gevonden, die evolutietheorie... De giraffen kregen lange nekken doordat alleen de exemplaren met de langste nekken bij de hoogste bladeren konden komen. Dat beweren jullie toch?’

‘Darwin heeft over het ontstaan van de giraf geschreven om “zijn leer van afkomst met langzame wijziging door natuurlijke teeltkeus” mee te illustreren,’ antwoord ik.

De giraffe is door zijn hooge gestalte, zijn langen hals, lange voorpooten, kop en tong, zeer geschikt om bladeren van de hoogste takken der boomen te plukken. Hij kan dus voedsel bekomen, 't welk niet bereikbaar is voor de andere hoefdieren,

[p. 84]

die de zelfde landstreek bewonen, en dit moet in tijden van schaarste een groot voordeel voor hem zijn (...)
Zoo zullen in de natuurstaat, toen de giraffe ontstond, die individu's welke bij de hoogste bladeren konden komen en in tijden van hongersnood in staat waren zelfs maar eenige centimeters hooger te reiken dan de andere, dikwijls bewaard zijn gebleven, want zij zullen bij het zoeken van voedsel de geheele streek hebben doorkruist. Dat de individu's van eene en de zelfde soort dikwijls eenigermate in de betrekkelijke lengte van al hun deelen verschillen, blijkt uit vele werken over natuurlijke historie, waarin zorgvuldige metingen worden medegedeeld. Deze geringe verschillen in proporties, welke gevolgen van de wetten van den groei en der veranderlijkheid zijn, zijn voor de meeste soorten niet van het minste nut of betekenis. Maar bij den giraffe zal dit gedurende zijn wordingsproces wegens zijn waarschijnlijke levenswijze anders zijn geweest; want die dieren, bij welk een gedeelte of verschillende gedeelten van hun lichaam iets langer waren dan gewoonlijk, zullen over het algemeen in leven zijn gebleven. Deze zullen zich gekruist en nakomelingen hebben achtergelaten, welke of de zelfde lichamelijke eigenaardigheden of de neiging erfden om weder op de zelfde manier te variëren, terwijl individu 's, die in dit opzicht minder waren begunstigd, de meeste kans hadden om uit te sterven. Wij zien hier, dat het niet nodig is, enkele paren van de andere te scheiden, gelijk de mensch doet als hij kunstmatig een ras veredelt; de natuurlijke teeltkeus zal alle voortreffelijke individu's bewaren en daardoor afscheiden, hun veroorloven zich rijkelijk voort te planten en alle minder geschikte individu's doen ondergaan. Houdt dat proces, dat volkomen overeenstemt met wat ik bij den mensch onbewuste teeltkeus heb genoemd, langen tijd aan, dan schijnt het mij bijna zeker te zijn, dat een gewoon hoefdier in een giraffe kan worden veranderd.³¹

Er is nog altijd geen betere verklaring voor het ontstaan van de lange giraffenek dan Darwin gaf.³² Neo-darwinistisch gezien komt de leer op het volgende neer: dieren die zich seksueel voortplanten, produceren bijna altijd meer dan twee nakomelingen per

31 C. Darwin (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favored Races in the Struggle for Life. John Murray, Londen. Vertaling: (1871). Het ontstaan der soorten. Gebr. E. & M. Cohen, Arnhem-Nijmegen.

32 G.C. Williams (1992). Natural Selection: Domains, Levels, and Challenges. Oxford Univ. Press, Oxford.

[p. 85]

paar, sommige zelfs miljoenen. Maar ondanks de produktie van meer dan twee jongen per paar schommelen de dichtheden van soorten gewoonlijk om een bepaalde evenwichtswaarde. De verklaring hiervoor is dat veel dieren sterven voordat ze zelf tot voortplanting komen. Het idee is dat die slachtoffers niet willekeurig vallen. Door natuurlijke selectie worden varianten die relatief slecht zijn aangepast aan de omstandigheden, uitgeschakeld. Als de eigenschappen die verantwoordelijk waren voor de betrekkelijke aangepastheid van de overblijvende varianten overerven, zullen de nakomelingen ze ook bezitten en op die manier verandert het genenreservoir van een populatie of soort. Zolang de omgeving niet verandert, raakt de populatie steeds beter aangepast aan de omstandigheden.

De arts wenkt een broeder die passeert met een karretje, en vraagt hem of er nog verband in het ziekenhuis is. Ze verontschuldigt zich tegen mij voor de onderbreking. Ik volg haar blik en zie de paarse schijnbloemen van de bougainvillestruik op de wasplaats. Weer natuurlijke selectie. Bladeren die een aantrekkelijke kleur kregen om bestuivers te lokken. Een omvangrijke vrouw, gehuld in kleurige omslagdoeken, loopt neuriënd voor de struik langs.

‘Het principe is verrassend eenvoudig, maar een eenvoudig principe is iets anders dan een primitieve gedachte,’ besluit ik triomfantelijk, in de veronderstelling haar overtuigd te hebben.

‘Ik ben niet onder de indruk,’ antwoordt de arts op bokkige toon, ‘wie weet kregen de giraffen lange nekken omdat ze anders niet meer bij het schaarse water konden in poeltjes waar leeuwen op de loer lagen. Ze moesten wel lange nekken krijgen om voorbij hun lange poten te komen, en lange poten kregen ze doordat alleen de giraffen met de langste poten de leeuwen van zich af wisten te schudden. Nee, een grappig intellectueel spelletje, dat darwinisme, maar fantaseren kan ik zelf ook.’

Vanwaar de scepsis van deze arts? Ik bespeur een zekere weerzin om natuurlijke selectie te aanvaarden als belangrijkste evolutionaire kracht. Het valt niet te ontkennen dat er op grote schaal evolutionaire modellen zijn verzonnen die ongetoetst bleven, maar er is langzamerhand een respectabel aantal experimentele demonstraties van het belang van natuurlijke selectie voor evolutie.³³ On-

33 J.A. Endler (1986). Natural Selection in the Wild. Princeton Univ. Press, Princeton, N.J.

[p. 86]

der andere bij insekten, vissen, vogels, reptielen en zoogdieren, inclusief de mens.

‘De hypothese van evolutie door natuurlijke selectie is letterlijk te mooi om waar te zijn,’ gaat de arts verder. ‘Er moet nog iets anders zijn. Ik kan niet geloven dat zo'n simpel mechanisme verantwoordelijk is voor de complexiteit van de natuur. Hoe kan zoiets eenvoudigs, zoiets ingewikkelds afleveren als een mens?’

‘Dat klinkt negentiende-eeuws. Sta ik oog in oog met iemand die nog altijd geen aap wil zijn? Wat ziet ge mij half tartend aan? Gij ruigbehaarde baviaan! Die met uw kromgebogen rug dáár springt en klautert wondervlug...’ zeg ik.³⁴

Maar de arts ontkent mijn aantijging: ‘Je begrijpt me verkeerd. Evolutie is een feit. Daar twijfel ik niet aan. Alleen het mechanisme. Dat eeuwige oprekken van die giraffenek verveelt me. Geef me experimenteel bewijs dat natuurlijke selectie de belangrijkste evolutionaire kracht is.’

Ik sta op het punt los te barsten over een van de mooiste voorbeelden die ik ken: de links- en rechtsbekkigheid van schubbeneters in het Tanganyikameer, maar ik aarzel en peil de uitdrukking op haar gezicht. Misschien kan ik beter komen met andere klassieke voorbeelden dan de giraffenek: afweer tegen malaria, mimicry van kleur- en vlekkenpatronen op vlindervleugels of afschrikwekkende oogvlekken.

De arts moet verder. Naar een vrouw wier schedel bewerkt werd met de panga, een kapmes. Niet in het wilde weg, nee, met rituele slag. Eén rechts, één averechts.

Ik laat mezelf achterover in bed vallen en denk over de radiatie van furu. Het uitwaaieren van de soorten in talloze richtingen die betrekking hebben op het verkrijgen en verwerken van voedsel. De modderhappers, algenschrapers, bladhakkers, slakkenkrakers, slakkenwrikkers, planktonzuigers, insektenpikkers, garnaleneters, parasieteneters, schubbeneters, viseters en pedofagen. Een radiatie in een gesloten wereld, waarvan nauwelijks voorstelbaar is dat die niet adaptief zou zijn. Aanpassingen die door de werking van natuurlijke selectie zijn ontstaan. Maar toegegeven, het is een van de taken waar biologen voor staan: het toetsen van de aanpassingswaarde van de vormverschillen tussen soorten door middel van experimenteel onderzoek. Dat de vormverschillen in de koppen van

34 J. Fontijn (1994). Biologisch utopisme. Het Darwinisme van Frederik van Eeden. De negentiende eeuw 17:33-45.

[p. 87]

verschillende furusoorten ontstaan zijn door natuurlijke selectie is gemakkelijk gezegd, maar lastig aan te tonen.

Een van de vele honderden soorten muilbroeders in het Victoriameer is H. welcommei. Individuen van deze soort zijn in het bezit van een vreemd gevormde bek, waarin zich vele rijen tanden achter elkaar bevinden. Tezamen vormen deze tanden een efficiënte rasp. Dat de soort raspend aan voedsel komt, werd waarschijnlijk door het bekijken van maaginhouden. De magen zaten boordevol visschubben. Dit suggereert dat er een relatie is tussen een aantal vormkenmerken van de bek (de rasp) en een functie (het schrapen van schubben). Mogelijk kunnen deze vormkenmerken (in casu de specifieke vorm van de rasp) verklaard worden uit de functie (de eis die het milieu aan deze vissen stelt, namelijk schubben schrapen). Maar voorlopig is er geen relatie vastgesteld. Er is alleen een correlatie opgespoord tussen zekere vormkenmerken van de bek en een activitieit die voor de handhaving van het individu belangrijk is: schubben schrapen. De aanpassingswaarde van de vormkenmerken van de bek die betrekking hebben op het schubbenschrapen, is niet aangetoond.

Een gedachtenexperiment: een klein aantal vissen heeft de voedselbron ‘schubben’ aangeboord en leeft uitsluitend daarvan. Ooit waren het dieren die af en toe schubben aten, nu zijn het gespecialiseerde schubbeneters geworden. Van belang is hier niet hun absolute, maar hun relatieve aantal: het aantal schubbeneters ten opzichte van het totale aantal potentiële slachtoffers. Laten we aannemen dat na het aanboren van deze nieuwe voedselbron het aantal schubbeneters aanvankelijk stijgt ten opzichte van het aantal slachtoffers, doordat er vooralsnog schubben in overvloed zijn. Maar deze overvloed is begrensd, op een zeker moment zal er schaarste aan schubben ontstaan. Wanneer de schubbeneters werkelijk specialisten zijn geworden, die niet straffeloos kunnen overschakelen op ander voedsel, zal er concurrentie ontstaan, concurrentie om schubben tussen soortgenoten. Verwacht kan worden dat efficiënte schubbeneters, bijvoorbeeld exemplaren die per tijdseenheid een maximaal aantal schubben weten te vergaren, in het voordeel zijn boven minder handige dieren. Waarschijnlijk zullen deze handige en daardoor betrekkelijk goed gevoede schrapers meer nakomelingen achterlaten dan exemplaren die in slech-

[p. 88]

tere conditie verkeren. Als de aanleg voor het efficiënte schrapen erfelijk is, zal de efficiëntie waarmee geschraapt wordt ook in de populatie toenemen. Gegeven de beperkingen die de bouw van de dieren stelt, zal het op zeker moment niet mogelijk zijn de efficiëntie van het schrapen verder op te voeren. Een evolutionair eindstadium. Een populatie van optimaal aangepaste schubbeneters. Van concurrenten die zeer aan elkaar gewaagd zijn. Er zijn verschillende voorbeelden van furusoorten waarbij het foerageergedrag geoptimaliseerd is.³⁵ Maar is het werkelijk een eindstadium? Of zou het toch mogelijk zijn de efficiëntie van het schrapen verder te vervolmaken?

35 F. Galis, P.W. de Jong (1988). Optimal foraging and ontogeny; food selection by Haplochromis piceatus. Oecologia 75:175-184.

Links- en rechtshandigheid

Het Tanganyikameer is veel ouder dan het Victoriameer. Dit zou kunnen verklaren waarom er in het Victoriameer maar één schubbenschrapende soort voorkomt, terwijl er uit het Tanganyikameer zeven soorten, alle behorend tot het geslacht Perissodus, bekend zijn die op deze manier aan voedsel komen. De schubbeneters uit het Tanganyikameer hebben een eigenaardigheid die H. welcommei uit het Victoriameer mist: de ophanging van de kaak aan het wangbeen (suspensorium) vertoont asymmetrie, waardoor de bek van deze vissen hetzij naar links hetzij naar rechts gekromd is.

Michio Hori keek jarenlang naar de meest algemene schubbeneter in de oeverzone van het meer, P. microlepis Boulenger.³⁶ Deze soort benadert zijn prooi van achteren, valt aan en raspt verscheidene schubben van de flank van zijn prooi. Hori deed experimenten onder water waarbij hij de schubbenschrapers prooien aanbood. Hij zag dat ‘rechtshandige’, eigenlijk rechtsbekkige, vissen steeds de linkerflank van prooivissen aanvielen en ‘linkshandige’ vissen de rechterflank. Ook bekeek hij maaginhouden. Een schub is door zijn structuur meestal identificeerbaar als afkomstig van een linker-, dan wel rechterflank van een slachtoffer. De maaginhouden bevestigden de gedragswaarnemingen: rechtshandige vissen hadden schubben van linkerflanken in hun maag, linkshandige vissen schubben van rechterflanken.

De asymmetrische bouw van de bek verbetert de greep van de schraper op de flank van het slachtoffer, mits de linkshandige

36 M. Hori (1993). Frequency-dependent natural selection in the handedness of scale-eating cichlid fish. Science 260:216-219.

[p. 89]

schraper rechterflanken aanvalt en de rechtshandige schraper linkerflanken. Vermoedelijk is de eis die het milieu aan de symmetrisch gebouwde H. welcommei uit het Victoriameer stelde, namelijk het schrapen van schubben, in het Tanganyikameer ooit net zo algemeen geweest, totdat er een premie kwam te staan op links- dan wel rechtshandigheid. Er moet een moment zijn gekomen dat zowel links- als rechtshandige individuen in het voordeel waren boven niet-gespecialiseerde schubbenschrapers. De eisen die het milieu stelde waren dwingender geworden. Jonge schubbeneters voeden zich de eerste tijd niet met schubben, maar met plankton. Toch kon ook bij jonge visjes al worden vastgesteld of ze links- dan wel rechtshandig waren. Een sterke aanwijzing dat de vorm van ‘handigheid’ erfelijk is.

Uit kruisingsproeven bleek dat ‘handigheid’ overerft via een eenvoudig mendeliaans systeem (een gen met twee mogelijke expressietoestanden, waarbij rechtshandigheid dominant was over linkshandigheid). Slachtoffers waren over het algemeen alert op schubbeneters. Maar een klein deel (twintig procent) van de aanvallen was succesvol. Dit is een belangrijk punt. Aangezien ‘handigheid’ erfelijk is, kan worden verwacht dat er evenveel links- als rechtshandige vissen rondzwemmen. Hoezo evenveel? Tengevolge van een verschijnsel dat frequentie-afhankelijke natuurlijke selectie wordt genoemd. Zijn rechtshandige schrapers in de meerderheid, dan zullen de slachtoffers bedacht zijn op aanvallen op de linkerflank. Bij een meerderheid van linkshandige schrapers zullen prooivissen vooral aanvallen op de rechterflank verwachten. Zijn rechtshandigen in de meerderheid, dan zullen aanvallen op de rechterflank door de relatief zeldzame linkshandigen een verhoogde kans op succes hebben. Het idee is dat deze verhoogde kans op schraapsucces een gunstig effect zal hebben op het voortplantingssucces, waardoor de aantallen linkshandigen zullen stijgen. Naarmate hun aantal stijgt zullen de slachtoffers steeds beduchter worden voor aanvallen op de rechterflank. Dit frequentie-afhankelijke mechanisme zou het voortbestaan van links- en rechtshandige vissen kunnen verklaren. Een geval van uitgebalanceerde veelvormigheid.

Hori vond dat de verhouding tussen links- en rechtshandigen gedurende een periode van elf jaar schommelde rondom de waar-

[p. 90]

de 1 op 1 en daar nooit sterk van afweek. Een schubbenschraper laat zijn sporen na. Het slachtoffer houdt op de plaats van een uitgerukte schub lange tijd een litteken. Waren linkshandigen in de populatie in de meerderheid, dan was het aantal littekens op linkerflanken, relatief ten opzichte van het aantal predatoren, groter dan op rechterflanken. Tijdens deze perioden waren de slachtoffers minder bedacht op aanvallen op de linkerflank. Waren de rechtshandigen in de meerderheid, dan gold het omgekeerde. Hori vond bovendien aanwijzingen dat rechtshandigen meer voortplantingssucces hadden tijdens perioden dat linkshandigen in de meerderheid waren en omgekeerd. Het is onwaarschijnlijk dat er aan links- of rechtshandigheid een intrinsiek voordeel verbonden zou zijn. Dit betekent dat het voorkomen in gelijke aantallen van links- en rechtshandigen waarschijnlijk gehandhaafd blijft door frequentie-afhankelijke natuurlijke selectie.

Het voorbeeld laat zien hoe nauw vorm en functie kunnen samenhangen. Het verschil in bekvorm tussen links- en rehtschandigen kan worden verklaard uit de verschillende functies, rechterrespectievelijk linkerflankenschrapen, die links- en rechtschandigen uitvoeren. Ook de vormverschillen tussen de verschillende trofische typen in het Victoriameer zijn vermoedelijk door natuurlijke selectie ontstaan, maar voorbeelden die zo diepgaand zijn bekeken als de handigheid van schubbeneters, zijn er nog niet.

‘Linkshandigheid...’ begon ik zodra de arts binnen gehoorsafstand kwam, maar weg was ze weer, de zaal uit. In fragmenten kwam het evangelie over het ontstaan van ‘handigheid’ uiteindelijk tot haar. Ze had er tenslotte zelf om gevraagd, maar was ze overtuigd?

‘Laat de natuurlijke selectie belangrijk zijn geweest voor het ontstaan van de verscheidenheid aan vormen van die visjes, dat is nog wel iets anders dan zoiets ingewikkelds als menselijke eigenschappen. Jullie biologen maken die overstap te gemakkelijk. Van dier naar mens. Van handigheid naar religie. Van in leven blijven naar kunst maken. Mensen zijn cultuurdieren. Snelle culturele evolutie is toch veel invloedrijker, dan dat trage gemodder met de genen? Maar laten we het simpel houden: noem me een voorbeeld van de invloed van natuurlijke selectie op de evolutie van de mens.’

[p. 91]

En weg was ze weer. Voordat ze het zaaltje uitliep, keerde ze haar hoofd in mijn richting, hief haar rechterhand en zei lachend: ‘Bewijs.’

Het beste bewijs ben ikzelf, overwoog ik. De invloed van natuurlijke selectie op mensen is door medisch ingrijpen sterk teruggedrongen, maar als ik afweer tegen malaria had gehad, dan had ik hier niet gelegen.

Evolutie draait altijd om verschuivingen van genfrequenties in populaties: een toename van de frequentie waarmee de genen voorkomen die de giraf zijn lange nek bezorgen, terwijl de genen die de giraf zouden opzadelen met een onbruikbaar kort nekje zeldzaam worden; het evolueren naar een verhouding van 1 op 1 van links- of rechtshandige schubbenraspende visjes; toename, in streken met malaria, van een gen dat fatale bloedarmoede kan veroorzaken wanneer een mens het van beide ouders erft, maar dat in een enkele dosis bescherming geeft tegen malaria. Het zeldzaam worden en ten slotte verdwijnen van datzelfde gen in gebieden zonder malaria. Altijd speelt biologische evolutie zich af op populatieniveau. Moet ik een tropenarts gaan vertellen over sikkelcelanemie? Een tot voor kort fatale ziekte die ze voortdurend onder ogen krijgt. Nee, natuurlijk niet. Maar het is wel merkwaardig dat veel artsen zich er niet bewust van zijn dat het voortbestaan van het gen voor sikkelcellen een van de sterkste voorbeelden is van het effect van natuurlijke selectie op de evolutie van de mens.

Sikkelcelanemie

Lijders aan sikkelcelanemie bereikten tot voor kort zelden de geslachtsrijpe leeftijd en toch verdwijnt het gen dat verantwoordelijk is voor deze dodelijke ziekte niet razendsnel uit de populatie. Hoe is dat mogelijk?
Chromosomen bestaan, zoals gezegd, uit dubbelstrengs dna. Elk van beide strengen is opgebouwd uit achter elkaar liggende basen, de nucleotiden, die metaforisch genetische letters worden genoemd. Drie opeenvolgende genetische letters bepalen welk van de in totaal twintig aminozuren gebruikt zal worden als bouwsteen voor een bepaald eiwit. Een voorbeeld van een uit vele aminozuren geassembleerd eiwit is hemoglobine, dat een belangrijke rol speelt bij het transport van zuurstof in het bloed en een sleutelrol speelt bij de veroorzaking van sikkelcelanemie. De biochemicus Lubert Stryer gaf een uitge-

[p. 92]

breide beschrijving van deze ziekte die hier is samengevat.
In 1904 ontdekte Herrick, een huisarts te Chicago, een afwijkend bloedbeeld bij een zwarte patiënt. Herrick schreef: ‘De vorm van de rode bloedcellen was onregelmatig, maar vooral opvallend was het grote aantal langwerpige, sikkelvormige cellen...’ De patiënt leed aan ernstige anemie (bloedarmoede). Niet lang na de publikatie van Herricks beschrijving werden er meer Afro-Amerikanen ontdekt die leden aan sikkelcelanemie, zoals de ziekte werd genoemd. In de loop van deze eeuw is de achtergrond van de ziekte stukje bij beetje bekend geworden. Sikkelcelanemie is een moleculaire ziekte die genetisch wordt overgedragen. Patiënten met sikkelcelanemie erfden een afwijkend gen dat betrokken is bij de codering voor hemoglobine in dubbele dosis, dat wil zeggen van beide ouders (homozygotie). De normale hemoglobine in de rode bloedlichaampjes van de mens heet hemoglobine a (Hb a). Patiënten met sikkelcelanemie bezitten geen Hb a, maar een afwijkend hemoglobine, Hb s. Hb s verschilt van Hb a in maar één aminozuur. De specifieke chemische eigenschappen van dat ene aminozuur zijn verantwoordelijk voor een groot verschil in oplosbaarheid. Wanneer het zuurstofgehalte in het bloed laag wordt, heeft het slecht oplosbare Hb s de neiging een vezelig neerslag te vormen. Daardoor vervormen de rode bloedcellen en krijgen ze hun kenmerkende sikkelvorm. Voortgestuwd door het hart snellen bloedcellen in razende vaart door de bloedvaten. Dat gaat ronde bloedcellen goed af, maar sikkelvormige blijven vaak steken in kleine bloedvaten, zodat de circulatie wordt verstoord. Lijders aan sikkelcelanemie lopen daardoor vaak beschadigingen op aan organen zoals de nieren. Bovendien zijn sikkelcellen kwetsbaar. Ze gaan meestal minder lang mee dan normale rode bloedcellen.
Nakomelingen die het afwijkende gen dat verantwoordelijk is voor sikkelcelanemie, van een van beide ouders erfden, maar het normale gen van de andere ouder meekregen (heterozygotie), zijn weliswaar drager van de ziekte, maar ze hebben er meestal geen last van. Alleen onder bijzondere omstandigheden, zoals bij het beklimmen van een hoge berg, kunnen ze zich onwel gaan voelen. Maar een fractie (één procent) van de rode bloedcellen van heterozygoten voor sikkelcelanemie is sikkelvormig, terwijl dat percentage schommelt rond de vijftig procent bij homozygoten.
Terwijl de homozygoten alleen het Hb s bezitten, komen in het bloed van heterozygoten beide hemoglobines (a en s) in ongeveer gelijke hoeveelheden voor. Het voorbeeld laat zien hoe verstrekkend de gevolgen kunnen zijn van één enkele mutatie in één enkel gen.³⁷
Maar het is me er niet om te doen de ontdekkingsgeschiedenis van een moleculaire ziekte te beschrijven. In verband met de menselijke evolutie is het van belang dat de frequentie van het gen dat uiteindelijk verantwoordelijk is voor het ontstaan van sikkelcellen, in sommige delen van Afrika kan oplopen tot veertig procent van de bevolking. Hoe is dat mogelijk? Een gen dat verantwoordelijk is voor een dodelijke ziekte die slachtoffers

37 L. Stryer (1981). Biochemistry. W.H. Freeman and Company, San Francisco.

[p. 93]

jong treft, zou door de werking van natuurlijke selectie razendsnel uit de populatie moeten verdwijnen. Alleen wanneer de heterozygoten voor sikkelcelanemie gemiddeld meer nakomelingen krijgen dan zowel de homozygoten voor sikkelcelanemie als de normale homozygoten, zou de hoge frequentie van het gen voor sikkelcelanemie verklaarbaar zijn.
De oplossing werd gevonden door Antony Allison. Hij ontdekte dat mensen die een sikkelcelgen van de ene ouder, maar een normaal gen van de andere ouder erfden (heterozygotie) aanzienlijk minder kans lopen malaria tropica, de meest levensbedreigende vorm van malaria, te krijgen. Malaria tropica wordt veroorzaakt door een parasiet met een amoebe-achtig voorkomen (Plasmodium falciparum). Malariaparasieten vermeerderen zich in rode bloedlichaampjes, maar vooral in de normale vorm. Sikkelcellen blijven meestal gespaard doordat ze een minder goed milieu vormen voor de vermeerdering van de parasiet. Sterke natuurlijke selectie ten gunste van heterozygoten is de oorzaak van het voortbestaan van het gen voor sikkelcelanemie, een klassiek voorbeeld van uitgebalanceerde polymorfie.
In de Verenigde Staten is de frequentie van het gen voor sikkelcelanemie onder leden van de Afro-Amerikaanse bevolking zeer veel lager (acht procent) dan bij de Afrikanen uit de gebieden waar de Afro-Amerikanen oorspronkelijk vandaan kwamen. Deze daling is het gevolg van het wegvallen van de selectiedruk die heterozygoten voor sikkelcelanemie begunstigde: in de meeste staten van Noord-Amerika komt geen malaria voor.

Missiepost

Enkele dagen later staat er een tanige, oude man naast mijn bed. Hij ziet eruit als een verwaaide rabbijn. Zijn gekrulde hoofdhaar is lang en spierwit, zijn baard grijs. Hij staat krom. Hij spreekt een brabbeltaal die nog het meest lijkt op Engels, gelardeerd met Swahiliwoorden. Maar aan zijn accent hoor ik direct dat hij Nederlander is. Wilfried is zijn naam, pater Wilfried. Hij woont in het huis van de missionarissen achter het ziekenhuis. Wilfried zegt verheugd te zijn dat hij me heeft gevonden. Ik vertel hem dat ik ook Nederlander ben, waarop hij antwoordt: ‘Nou dat is gemakkelijk, dan kunnen we Nederlands spreken. What's your job?’

‘Ecology of fish,’ zeg ik.

‘Very good,’ antwoordt pater Wilfried, ‘vis kunnen de mensen tenminste eten.’ Intussen betrekt zijn gezicht.

‘Is er iets?’ vraag ik.

‘Ach, het is onbelangrijk. Ik had gehoord dat je een vlinderspe-

[p. 94]

cialist was. Dan had ik mijn vlinders kunnen laten zien.’ Wilfried perst zijn lippen op elkaar en zegt: ‘No problem, basi, basta.’

‘Ik wil ze graag zien,’ zeg ik. ‘Hebt u mimetische vlinders? Ik interesseer me voor nabootsing. Dat blijven overtuigende voorbeelden van het effect dat natuurlijke selectie kan hebben. Ik kijk zelf naar de nepeieren op de vinnen van furu. Zijn ze u wel eens opgevallen? Een speciale vorm van mimicry.’

Wilfried pakt mijn arm vast en zegt: ‘Kom langs.’

‘Hodi, volk.’ Ik klop op de houten deur van het lage gebouw waarin de missionarissen zijn gehuisvest. Een aap met zwart aangezicht en lichtgrijze vacht komt dreigend naar me toe gerend zover als het touw waaraan hij is vastgebonden, het hem toestaat. Dit moet Maria wel zijn, de aap waarover de pater sprak toen hij uitlegde waar het huis lag. Als Maria op me uitgekeken is en zich afwendt, wordt een hemelsblauw gekleurde balzak zichtbaar, waarin twee vervaarlijke testikels zijn geperst. Ik roep nogmaals ‘hodi’ en krijg nu antwoord.

‘Come in,’ buldert een zware stem.

Ik open de deur. Een gezette Tanzaniaan stelt zich voor als pater Kibara en zegt: ‘Karibu bwana, welkom meneer, please, sit down.’

‘Is Wilfried er?’

‘I expect him any time,’ zegt de pater. ‘Would you like some coffee?’ Hij schuift een thermoskan met water naar mij toe en reikt een blik poederkoffie aan.

‘Are you British? O, I thought you were British. I have been in Britain. In Britain they ask you: Would you like tea or coffee?’ They want you to take tea, but I like coffee, so I ask coffee: ‘Coffee, if you don't mind. Then they ask you,’ Kibara schiet in de lach: ‘“With sugar or without sugar?”’

Hij imiteert een keurig Oxford-accent, en geeft commentaar in zijn afgebeten Afro-Engels, ‘But this is only the beginning: “With cream or without cream?”’

Kibara schudt nu van het lachen: ‘“Mild or hot?”’

De dikke pater zwaait heen en weer met zijn hoofd.

‘All those questions bwana and then, in the end, you get a tiny little cup.’

[p. 95]

Hij wijst een minuscuul kopje aan tussen duim en wijsvinger.

‘Hapana, no, those British with their odd customs.’

Kibara verontschuldigt zich en staat op. Hij biedt me nogmaals koffie aan en raadt me aan te wachten op Wilfried. Dit is de gemeenschappelijke ruimte van de missionarissen. Hier eten ze, rusten ze uit en ontvangen ze hun gasten. De inrichting is sober. Er staat een ijskast en een kookstelletje. Er is een kraan boven een gietijzeren wastafel. Naast de kraan staat een zilverkleurig vat, het waterfilter. De eettafel is samengesteld uit vier kleine tafels die zijn afgedekt met een stuk gebloemd plastic. Houten stoelen staan tegen de tafel aangeschoven. Aan een uiteinde van de rechthoekige ruimte is een nostalgisch hoekje ingericht: vier onooglijke fauteuils staan rondom een kleine Oisterwijkse tafel, waarop een kanten kleedje ligt. Aan de muur een boekenplank met anderhalve meter godsdienst, ingeklemd tussen twee stapels van het tijdschrift Het Beste. Boven de boeken hangt een kleurenfoto van de paus, ten voeten uit, geflankeerd door zwart-witportretten van Tanzaniaanse bisschoppen. De beeltenis van de paus zweeft boven een poster van een bewogen water, waaruit de geestelijk leider juist lijkt te zijn opgestegen. Twee tjalken komen met vol zeil aanzetten. Sneekweek. ‘Skûtsjesilen’ staat er onder de poster.

Uit een donkere gang komt een tengere Tanzaniaanse jongen met een stapel borden de kamer binnen en begint de tafel te dekken. Hij zwijgt en doet zijn werk zonder me aan te kijken. Pas als ik hem groet, knikt hij verlegen terug. ‘Waar pater Wilfried is?’ herhaalt hij mijn vraag. Hij kijkt alsof hij hem al in geen jaren heeft gezien en zegt: ‘Misschien bidt hij, misschien is hij ín de vlinders.’ De jongen draait zijn hoofd iets omhoog en sluit zijn ogen: ‘Hij komt eraan.’ Ik hoor niets, zie niets, voel niets, maar ineens staat hij voor ons.

‘Would you like more coffee?’ vraagt Wilfried, onderwijl naar de eettafel lopend. ‘You wanted to see the diaries?’

‘Nee, ik kwam voor uw vlinderverzameling.’

‘Oh. Dat is waar.’

‘Zijn er dagboeken?’ vraag ik.

‘Jazeker, het loopt vanaf het eerste begin. 1881, toen is de missie hier begonnen. De eerste delen zijn in het Frans geschreven. In de jaren vijftig zijn we gestopt met schrijven. Er werd door het thuis-

[p. 96]

front geklaagd dat de toon te koloniaal was. Dan maar liever geen dagboek. Dat was gemakkelijker dan een andere toon.’

‘Wanneer bent u hier gekomen?’

‘Oh, lang geleden, in 1931. Toen had je nog veel Tanzanianen die voor de Duitsers hadden gevochten. Die mensen hadden het einde van de Eerste Wereldoorlog meegemaakt. Ze waren ontsteld geweest.’

Wilfried pakt de thermoskan en het blik poederkoffie en schuift ze uit elkaar. Knikkend naar kan en poederkoffie zegt hij: ‘Had je hier een heuvel en daar een heuvel. Zij zaten op de ene heuvel met Duitse officieren en daar zaten de Engelsen en de Belgen. Tussen de heuvels in een vlakte. Schieten, zeiden de Duitsers. Ze schoten maar in het wilde weg.’

‘Niet gericht?’ vraag ik.

‘Welnee, kon hun wat schelen op wie ze schoten: Engelsen, Belgen, allemaal zwervers.’

‘Maar er vochten toch ook Afrikanen mee?’

Wilfried praat onverstoorbaar verder: ‘Toen kwam het bevel op te houden met schieten. Een van de Duitse officieren liep de heuvel af, naar het midden van de vlakte. Hij droeg een stok met een witte lap eraan. Komt er vanaf die andere heuvel een Engels officier aanzetten, ook al met een witte lap aan een stok. Wat betekent dit, vroegen de Tanzanianen zich af. Maar het werd nog gekker. Ontmoeten die twee officieren elkaar midden op de vlakte en geven elkaar de hand. Beginnen een gesprek. Meer officieren begeven zich naar het midden van de vlakte. Er worden handen geschud, er wordt geanimeerd gesproken. Vragen de Duitsers sigaretten aan de Engelsen en de Belgen en kríjgen ze. Rokend praten ze verder en dan komt het bericht. “De oorlog is afgelopen.” De Duitsers hebben zich overgegeven. De Tanzanianen staan doodsangsten uit. Zullen ze worden afgeslacht, tot slaaf worden gemaakt? Welnee. Het is feest. Ze laten eten en drank aanrukken. Afrikanen die voor Duitsers, Engelsen of Belgen hebben gevochten, dansen de hele nacht door. Natuurlijk, maakte hun wat uit welke overheerser er kwam... Zullen we dan nu de vlinders in gaan? Je bent misschien benieuwd of zich hopeful monsters in mijn verzameling bevinden?’

Pater Wilfried kijkt me met indringende blik aan en staat op.

[p. 97]

Ik volg zijn voorbeeld en antwoord: ‘Natura non facit saltum’ (‘de natuur maakt geen sprongen’), om aan te geven dat ik, met alle respect, de evolutiegedachte van mijn naamgenoot niet deel.

Wilfried fronst zijn wenkbrauwen en zegt: ‘Een bekende naam in de vlinders hoor, Goldschmidt.’

Ik zucht: de hopeful monsters achtervolgen me tot in de binenlanden van Afrika.

De geneticus Richard Goldschmidt werkte aan vlinders (Lymantria dispar).³⁸ In 1940 publiceerde hij een boek, The Material Basis of Evolution, waarin hij zijn onorthodoxe visie op evolutie uiteenzette.^* Wat beweerde deze tegendraadse man die zich door het vrijwel ontbreken van volgelingen niet uit het veld liet slaan? Goldschmidt meende aanwijzingen te hebben gevonden voor het bestaan van mutaties met een veel groter effect dan de neodarwinisten bereid waren voor een enkele mutatie te reserveren. Dergelijke macromutaties, en niet een opeenhoping van gunstige maar kleine mutaties, die verspreid over een lange periode opduiken, zouden de drijvende kracht zijn achter ingrijpende anatomische of fysiologische reorganisaties van organismen. Uit kruisingen van twee doorsnee-ouders zou als een volslagen verrassing bij tijd en wijle een nieuwe vorm te voorschijn kunnen komen. Deze macromutanten, de zogenaamde hopeful monsters waren dikwijls niet levensvatbaar of leden een kwijnend bestaan, maar af en toe zat er een tussen die voor het leven geknipt leek te zijn. Een nieuwe vorm of zelfs soort, zo ineens, van de ene generatie op de andere.
Over Goldschmidts macromutaties wonden de neodarwinisten zich hevig op. Hoe algemeen deze mutaties mogelijk ook waren binnen het hoofd van Goldschmidt, daarbuiten ware ze onvindbaar, meenden de neodarwinisten. En gesteld al dat zo'n veelbelovend monster werkelijk zou bestaan, met wie zou het zich geslachtelijk moeten verenigen om de genetische continuïteit van het monster te garanderen? Juist in de tijd dat Goldschmidt zijn boek publiceerde, schreven Mayr en Dobzhansky boeken waarin de darwiniaanse evolutietheorie en de genetica - mendelwetten en mutatietheorie - werden geïntegreerd. Tijdens het formuleren van deze nieuwe synthese boorden de neodarwinisten en passant het gedachtengoed van Goldschmidt met overgave de grond in. Goldschmidt was na langdurig onderzoek aan vlinders tot de overtuiging gekomen dat de mechanismen die verantwoordelijk zijn voor de genetische variatie bínnen een soort, niet dezelfde zijn als de mechanismen die de genetische verschillen tússen soorten veroorzaken. De

38 N. Eldredge (1985). Time Frames. The Rethinking of Darwinian Evolution and the Theory of Punctuated Equilibria. Simon & Schuster, New York.

* Zie Time Frames van Niles Eldredge, waarin uitgebreider wordt ingegaan op het gedachtengoed van R. Goldschmidt. De feitelijke informatie over R. Goldschmidt werd grotendeels aan dit boek ontleend.

[p. 98]

neodarwinisten wilden daar niets van weten. Welke intrinsieke verdienste het werk van Goldschmidt overigens ook gehad moge hebben, één verdienste had het in elk geval: door te formuleren hoe fundamenteel ze van mening verschilden met Goldschmidt, ontdekten de neodarwinisten van het eerste uur hoezeer ze het met zichzelf eens waren.

Het vlinderkabinet

We zijn een smalle, donkere gang ingelopen. Het plafond is laag. Ik kan er net lopen zonder mijn hoofd te stoten. Er hangt een misselijk makende geur van verdelgingsmiddelen. Aan weerszijden van de gang bevinden zich de cellen van de geestelijken. Pater Wilfried blijft staan voor de laatste cel van de gang aan de noordzijde en zoekt in zijn sjofele grijze broek naar de sleutels van het vlinderkabinet. Het is beklemmend stil. Wilfried legt zijn vinger op zijn mond en excuseert zich fluisterend: ‘De sleutel van het kabinet is achtergebleven op de tafel in de gemeenschappelijke ruimte.’ Voordat hij verdwijnt in de donkere gang, kijkt de pater even over zijn schouder: ‘Ben zo terug.’

Op een stukje karton dat met punaises aan de muur is geprikt, staat de dagindeling van de geestelijken. Het schema is met de hand geschreven in stram schoonschrift. Angstvallig blijven de letters in de buurt van tevoren met liniaal getrokken potloodlijnen:

5.45 get up in silence
6.15 liturgical morning prayer
6.30 meditation
7.00 eucharistic celebration in chapel
7.30 breakfast
...

De pater komt terug en zegt: ‘Ik sta vaak een uurtje eerder op om nog even de vlinders in te kunnen,’ en hij gaat verder: ‘Ik trek me op aan Mendel. Je weet dat Mendel ook in een geloofsgemeenschap leefde? Als ik niet zo vergroeid was met deze plek, dan zou ik zijn klooster in Tsjecho-Slowakije vast hebben bezocht. De tuin waar hij zijn proeven met erwten deed, bestaat nog altijd.’

Wilfried ratelt alsof hij, na jaren van gedwongen zwijgen, eindelijk kans ziet te spreken over het zondige onderwerp dat hem wer-

[p. 99]

kelijk bezighoudt. ‘Vertelde ik dat ik als bioloog begonnen ben? Ik gaf les. Dat is lang geleden hoor. Tegenwoordig mag ik alleen nog ziekenhuisadministratie doen. Verordeningen uit Rome.’ De pater komt zo dicht bij me staan dat ik het niet verdragen kan en een stap achteruit doe. Hij bewaart niet de kritieke afstand die zwervers past, maar is in dit opzicht Afrikaan geworden. Het treft me dat ik Afrikanen die zo dichtbij komen wel kan verdragen, maar niet deze zwerver die zich Afrikaans gedraagt. Intussen fluistert Wilfried onafgebroken verder: ‘Ik heb géén moeite met de evolutietheorie. Ik voel me hier a wolf in sheep's clothing. Hoe zeg je dat in het Nederlands?’

We gaan het kabinet binnen. Het is schemerig. Er hangt een penetrante kamferlucht. Ik word duizelig en onderdruk braakneigingen. Weer die walgelijke kininesmaak. Ik haal diep adem door mijn mond om zo min mogelijk te hoeven ruiken. In het kabinet is nauwelijks ruimte om te staan. Tegen de wanden en voor het raam staan kasten met smalle laden. Midden in de kamer hangt een motorfiets, een oude bmw, in houten blokken. De wielen liggen los op de grond. Achter me het gonzende stemgeluid van Wilfried: ‘Levende vlinders beschermen tegen de dood, dode tegen het leven. Hoe doet u dat met uw vissen?’

Wilfried strijkt een lucifer af. De gloeiende zwavelkop laat los van het houtje en vliegt rakelings langs mijn gezicht. De volgende twee lucifers weigeren te ontbranden, maar de vierde vlamt hoog op. Wilfried overhandigt me verstrooid zijn eigen lucifers en ontsteekt een gaslamp. Op het doosje staat een afbeelding van een olifant en het Swahiliwoord ‘tembo’. Säkerhets tändstickor. Had ik die maar hier. Nog enkele jaren en dan houd ik deo volente het doosje met de zwaluw weer in mijn handen.

Wilfried sluit de deur en trekt een van de honderden laden open. Op iets luidere toon nu zegt hij: ‘Het is snel gegaan, niet?’ Ik kijk hem vragend aan. ‘Nog aan het einde van de achttiende eeuw verscheen er een academische verhandeling over de vraag welke taal God in het paradijs sprak met de eerste mensen. Eind achttiende eeuw. Dat is voor mij gisteren. Zelfs toen ik hier kwam in 1931, geloofden enkele missionarissen nog dat alle soorten binnen die ene week door God geschapen werden. Alle soorten zouden even oud zijn en onveranderd zijn gebleven, sinds de schep-

[p. 100]

ping, zesduizend jaar geleden.’

Wilfried gaat op zijn tenen staan en zet de gaslamp op een van de ladekasten. ‘Idealisme in platonische zin was niet ongewoon in onze kringen. Individuele varianten van een bepaalde soort werden gezien als gebrekkige, aardse afspeigelingen van het ideale individu van de soort. Wat? Basi, basta.’ Wilfried groeit. Als een veldheer staat hij met holle rug, de handen in de zij geplant, voor zijn opgeprikte vlinders. Te stuiten is hij al lang niet meer. Hij dendert verder: ‘Met andere woorden, de individuele variatie werd van elke betekenis beroofd...’ De pater toont een lade waarin zich tientallen vlinders van een zelfde soort bevinden en stuurt zijn wijsvinger langzaam zigzaggend de rijen langs. ‘Maar ik hoef u natuurlijk niets te vertellen. U is vakman.’

‘Precies,’ zeg ik. ‘Darwin doorbrak het sjabloondenken. Dat is een grote verdienste geweest.’

Wilfried zoekt in een bak met systeemkaarten. Ik krijg niet de indruk dat hij naar me luistert: ‘Ik wil je graag iets laten zien,’ zegt hij, ‘maar storage en retrieval is nooit mijn sterkste kant geweest. Blijf je nog even?’ De pater blader koortsachtig in zijn systeem, met korte tussenpozen aan zijn rechterwijsvinger likkend. Dan begint hij weer te praten: ‘Nabootsing, nieuwe gevallen van mimicry. Daar ben ik naar op zoek. Batesiaanse nabootsers. Dat interesseert jou toch ook?’

‘Zeker,’ zeg ik. ‘Ik heb belangstelling voor evolutionaire principes, niet speciaal voor visjes.’

Het is enkele ogenblikken stil...

‘Dus als ik het goed begrijp, dan zoekt de wolf in schaapskleren schapen in wolfskleren?’ zeg ik en geef er een referentie bij: ‘Rothschild 1972. Kent u dat artikel?’³⁹

Wilfried kijkt me aanvankelijk bevreemd aan, dan peinzend en ten slotte met een uitdrukking waaruit zowel ongeloof als hoop spreekt: ‘Papilio dardanus?’ vraagt hij aarzelend.

‘Papilio dardanus dardanus,’ antwoord ik zonder aarzeling.

‘Polytrophus,’ gaat Wilfried gedreven verder.

‘Tibullus,’ zeg ik, terwijl ik mijn best doe geen spier te vertrekken.

‘Cenea?’ Wilfried kijkt me haast smekend aan terwijl hij de naam uitspreekt.

39 M. Rothschild (1972). Colour and poison in insect protection. New Scientist 54:318-320.

[p. 101]

Ik schraap mijn keel, en spreek ten slotte het verlossende woord: ‘Meseres.’

‘Papilio dardanus meseres. Die vliegt hier,’ zegt Wilfried. De pater slaat prevelend zijn handen ineen en wiegt bij gebrek aan loopruimte heen en weer. Hij raakt mijn linkeronderarm aan met zijn vingertoppen, trekt zijn hand snel terug en mompelt: ‘Basi, basta.’ Als een bezetene trekt hij de ene na de andere lade open.

Nabootsen en waarschuwen

Waar ik ook kijk in Oost-Afrika, op het land, in de lucht of onder water, voortdurend stuit ik op het belang van natuurlijke selectie. Ik raak steeds verder in de ban van Darwins evolutiegedachte en zie overal de sporen die natuurlijke selectie achterliet: furubekken berekend op het verwerken van specifiek voedsel, Afrikanen die veel beter bestand zijn tegen malaria dan ikzelf, mimetische vlinders en afschrikwekkende oogvlekken op vlindervleugels verborgen in een ladekast.

Bescherming verlenende mimicry wordt nog altijd gezien als een van de meest overtuigende voorbeelden van het belang van natuurlijke selectie.⁴⁰ Drie jaar na het verschijnen van Darwins Origin of Species publiceerde Bates zijn mimicrytheorie, die een verklaring gaf voor de treffende uiterlijke gelijkenis van een aantal niet-verwante vlindersoorten uit het Amazonegebied.

In het Batesiaanse model komen drie spelers voor. Het voorbeeld, een giftige of oneetbare vlindersoort met een opvallend kleur- en vlekkenpatroon. Een nabootser van het voorbeeld, een eetbare vlindersoort. En een roofvijand, in het door Bates beschreven geval insektenetende vogels. De nabootser heeft er belang bij in uiterlijke kenmerken zoals kleur- en vlekkenpatroon zo sterk op het giftig voorbeeld te lijken dat de roofvijand nabootser en voorbeeld niet uit elkaar kan houden. Het giftige voorbeeld heeft er daarentegen belang bij dat de rover het verschil wel ziet en discrimineert. Hier zijn de ingrediënten aanwezig voor een coëvolutionaire race.⁴¹ Metaforisch gezien: een giftige vlindersoort probeert een eetbare nabootser van zich af te schudden door van uiterlijk te veranderen, telkens zodra de gelijkenis zo sterk wordt dat de roofvijand geen onderscheid meer maakt. In Hedendaags feti-

40 L.P. Brower (1988). Minicry and the Evolutionary Process. Univ. of Chicago Press, Chicago.

41 D.J. Futuyma, M. Slatkin (1983). Coevolution. Sinauer Ass. Inc., Sunderland, Mass.

[p. 102]

sjisme zegt Carry van Bruggen over de sociale distinctiedrift van mensen: ‘De meid draagt haar horloge om haar pols, Mevrouw speldt het op haar boezem, de meid speldt het op haar boezem, Mevrouw hangt het om haar hals, de meid hangt het om haar hals, Mevrouw draagt het weer om haar pols.’⁴² Al gaat het bij mimicry niet om het verkrijgen en behouden van sociale status, de belangen van de mevrouw en het giftige voorbeeld dat niet minder dan een braakmiddel voor insektenetende vogels is, zijn tot op zekere hoogte analoog: ze willen opvallen en voor niemand anders worden gehouden dan zichzelf.

In het batesiaanse model speelt de roofvijand een sleutelrol.⁴³ Als er geen insektenetende vogels of andere roofvijanden in het spel zijn, heeft de nabootser er geen belang bij het giftige voorbeeld na te bootsen en zou er geen uiterlijke gelijkenis ontstaan, tenzij een enkele keer bij toeval. Voor het ontstaan van de uiterlijke overeenkomst tussen het giftige voorbeeld en de nabootser is de roofvijand essentieel. De vogel die op zoek is naar eetbare vlinders maakt een keuze. Hij selecteert uit het prooiaanbod welke individuen eraan gaan met voorbijgaan van andere. Hij vergelijkt en oordeelt. De vogel personifieert een selectiedruk.

Vlinders zijn oneetbaar wanneer ze als rups op giftige planten leefden, ervan aten en gifstoffen in hun lichaam opsloegen zonder daaraan zelf te bezwijken. Deze giftige vlinders zijn vaak opvallend gekleurd; volgels leren al jong ze te mijden. Nabootsers zijn vlindersoorten die als rups niet op giftige planten leefden, maar er wel giftig uitzien. Het zijn profiteurs.

Komen er in een bepaald gebied giftige vlinders voor maar geen nabootsers, dan leren vogels snel de giftige prooien te mijden. Het aantal slachtoffers dat overlijdt bij het instrueren van de insektenetende vogel blijft tot een minimum beperkt. Maar hoe groter het aantal eetbare nabootsers is, des te diffuser wordt het leerproces van de rover. De vogels worden regelmatig op het verkeerde been gezet. Ze raken in de war en maken meer slachtoffers voordat ze het kleur- en vlekkenpatroon op de vleugels van de oneetbare vlinders in verband brengen met een vieze smaak. Zo benadeelt de succesvolle batesiaanse nabootser niet alleen de giftige vlinders die hij nabootst, maar bovendien insektenetende vogels doordat die potentiële prooien ten onrechte zullen mijden.

42 C. van Bruggen (1925). Hedendaags fetisjisme. Querido, Amsterdam.

43 J.E. Huheey (1988). Mathematical models of mimicry. In: L.P. Brower (ed.): Mimicry and the Evolutionary Process. Univ. of Chicago Press, Chicago, p. 22-41.

[p. 103]

Tegenstanders van de mimicrytheorie van Bates hebben, zelfs tot voor kort, aangevochten dat het ontstaan van uiterlijke gelijkenis tussen giftige en eetbare vlindersoorten toegeschreven moet worden aan natuurlijke selectie. De selectiedruk die vogels op vlinders uitoefenen, zou niet sterk genoeg zijn om een dergelijk effect teweeg te brengen.⁴⁴ Deze kritiek is onjuist gebleken. Monarchvlinders overwinteren in dichte kolonies. De vlinders zitten zo dicht tegen elkaar aan dat een uitgestrekte deken van kleur ontstaat. In zo'n kolonie van enkele tientallen miljoenen vlinders werd vastgesteld dat insektenetende vogelsoorten ongeveer negen procent van de overwinterende vlinders doodden: het bewijs dat vogels in principe een sterke predatiedruk op insektenpopulaties kunnen uitoefenen.

Een vergissing die een roofvijand fataal kan worden, is: zich nooit vergissen. Zich vergissen is misschien de enige manier om iets te ontdekken. De mimicryonderzoeker Huheey, die piekerde over het belang van de vergissing, wees op het volgende: door zich af en toe te vergrijpen aan een vlinder waarvan een insektenetende vogel verwácht dat hij giftig zal zijn, zou de vogel verschuivingen kunnen ontdekken in de verhouding waarin giftige en eetbare vlinders voorkomen. Insektenetende vogels en andere rovers, zouden zelfs genetisch geprogrammeerd kunnen zijn om zich toch vooral af en toe te vergissen. Nemen de eetbare vlinders ten opzichte van de giftige te sterk in aantal toe, dan is de kans groot dat jonge vogels het nagebootste kleur- en vlekkenpatroon nooit leren associëren met giftigheid. Bovendien zullen zich vergissende volwassen vogels dat verband steeds minder scherp zien. Het resultaat is dat de vogels geen prooien meer mijden. Hoe lang het duurt voordat een vogel zijn ervaring met een giftige prooi vergeten is, hangt van de kwaliteit van zijn geheugen af, maar ook van de onsmakelijkheid van de giftige vlinder en van de verhouding waarin eetbare en giftige vlinders voorkomen.

Batesiaanse mimicry is dus frequentie-afhankelijk. Stijgt het aantal eetbare vlinders te sterk ten opzichte van de vies smakende voorbeelden, dan profiteren de nabootsers niet langer van de bescherming die hun gelijkenis met het giftige voorbeeld ze verleent. Het mag eetbare vlinders die een giftige soort nabootsen niet te goed gaan, want dan gaat het fout. Altijd? Nee, niet altijd. Er be-

44 L.P. Brower (1988). Avian predation on the monarch butterfly and its implications for mimicry theory. In: L.P. Brower (ed.): Mimicry and the Evolutionary Process. Univ. of Chicago Press, Chicago, p. 4-7.

[p. 104]

staat een ontsnappingsclausule waardoor een aanzienlijke stijging van het aantal nabootsers mogelijk wordt.

Batesiaanse nabootsers, eetbare vlinders, belasten soms meer dan één giftige soort met hun gelijkenis. Door verschillende giftige vlindersoorten na te bootsen kan het aantal eetbare nabootsers, met behoud van de effectiviteit van het mimicrysysteem, hoger worden dan wanneer er maar één giftige vlindersoort als voorbeeld zou worden misbruikt. De last der gelijkenis wordt gespreid. Een klassiek voorbeeld is het geval Papilio dardanus. De kleur- en vlekkenpatronen van de Papiliovrouwtjes verschillen van streek tot streek: er zijn ten minste negen rassen en elk ras wordt gekenmerkt door een eigen kleur- en vlekkenpatroon op de vleugels, dat correspondeert met het patroon in de vleugels van een giftig voorbeeld.⁴⁵

Er bestaan ook mimicrysystemen bij de gratie van de oneetbaarheid of giftigheid van álle deelnemende soorten. Giftigheid ondubbelzinnig adverteren en zo het leerproces van een roofvijand vergemakkelijken, kan in het belang zijn van verschillende giftige soorten. Ze verenigen zich opdat de roofvijand zal generaliseren, onder één vlag die de boodschap ‘giftig’ symboliseert. Deze vorm van convergente evolutie, waarbij de kleur- en vlekkenpatronen van niet-verwante soorten steeds meer op elkaar gaan lijken, werd het eerst herkend door Müller en naar hem vernoemd. Zelfs een globale gelijkenis tussen de ene giftige soort en de andere kan convergente evolutie van uiterlijke kenmerken in gang zetten.

Anders dan bij mimicry van Bates worden bij Müllerse mimicry roofvijanden (bijvoorbeeld insektenetende vogels) niet bedrogen maar terecht gewaarschuwd. Müllerse mimicry is ook niet frequentie-afhankelijk; de effectiviteit van het systeem wordt niet minder wanneer een van de deelnemende soorten in aantal toeneemt. Is gelijkenis tussen verschillende soorten vlinders onmiskenbaar maar verre van volmaakt, dan is de kans groot dat de vlinders deel uitmaken van een Müllers mimicrysysteem. Müllerse mimicry werkt evolutie van eenvormigheid van kleur- en vlekkenpatronen in de hand, maar de mimesis wordt lang niet zo volmaakt als bij batesiaanse mimicry. Er ‘wordt gespeculeerd’ op het generaliserend vermogen van een roofvijand, terwijl de batesiaanse nabootser ‘moet opboksen’ tegen het onderscheidende vermo-

45 W. Wickler (1968). Mimicry in Plants and Animals. McGraw-Hill, New York.

[p. 105]

gen van een roofvijand. Alleen het laatste heeft evolutie van precieze mimicry tot gevolg.

Hoe evolueert uit een eetbaar, onopvallend of zelfs gecamoufleerd dier een giftig, opvallend dier? Wat komt eerst: giftigheid of opvallendheid?⁴⁶ Er zijn in grote lijnen drie modellen: in het eerste en klassieke model gaan de evolutie van opvallendheid en giftigheid hand in hand. Maar sinds kort wordt onderkend dat deze hypothese over evolutie van opvallendheid niet de enig denkbare is. Opvallende kleuren kunnen ook zijn ontstaan zonder dat de (on)eetbaarheid van de prooi daar iets mee te maken heeft. Eisen van seksuele aantrekkelijkheid of regulatie van lichaamstemperatuur (zwart om warmte te absorberen) bijvoorbeeld kunnen evolutie van opvallende kleur- en vlekkenpatronen in de hand werken. De giftigheid van opvallende prooien ontstaat volgens deze hypothese pas in tweede instantie. Roofvijanden kunnen leren om opvallend gekleurde, giftige prooien te vermijden. Dat is bekend van vogels, vissen, reptielen en zoogdieren. Maar dat een roofvijand zoiets kan leren is geen bewijs dat de opvallende kleuren van de giftige prooi ook zijn ontstáán met het oogmerk giftigheid te adverteren.

Volgens het derde model evolueert opvallendheid pas nadat giftigheid is ontstaan. Doordat het dier giftig is, kan het zich veroorloven op te vallen. Opvallendheid die geschraagd wordt door giftigheid.

46 T. Guilford (1988). The evolution of conspicuous coloration. In: L.P. Brower (ed.): Mimicry and the Evolutionary Process. Univ. of Chicago Press, Chicago, p. 7-21.

Oogvlekken

Afrikaanse vlinders van het geslacht Bicyclus⁴⁷ komen voor in streken waar natte seizoenen worden afgewisseld door droge. Ze zijn ook algemeen in de buurt van Mwanza. Vooral op het verwaarloosde begraafplaatsje voor zwervers zitten ze veel. Opeenvolgende generaties van deze vlinders krijgen te maken met radicaal verschillende leefomstandigheden: koel, nat en groen of heet, droog en bruin. Sommige vlindersoorten ontvluchten de langdurige droge periode door te vertrekken naar nattere streken, andere gaan over in een ruststadium. Bicyclus anynana ontvlucht de uitdrogende vegetatie noch in tijd, noch in ruimte. Wel verandert zijn uiterlijk sterk. Vlinders die geboren worden in het droge sei-

47 P.M. Brakefield, N. Reitsma (1991). Phenotypic plasticity, seasonal climate and the population biology of Bicyclus butterflies (Satyridae) in Malawi. Ecol. Entomol. 16:291-303.

[p. 106]

zoen hebben vleugels die er aan de onderkant egaal bruin uitzien. Tussen bruine, dode bladeren - de omgeving waarin de vlinders het grootste deel van het droge seizoen rustend doorbrengen met toegevouwen vleugels - vallen ze nauwelijks op. Een cryptische verschijningsvorm, die sterk contrasteert met het opvallende kleur- en vlekkenpatroon dat kenmerkend is voor de generatie die in het regenseizoen uitvliegt. De vlinders van het regenseizoen hebben opzichtige oogvlekken, die bestaan uit een wit centrum, omringd door twee concentrische cirkels, een binnenste zwarte en een goudkleurige daaromheen. In de regentijd zijn de vlinders actiever dan in het droge seizoen en rusten ze met korte tussenpozen op planten. De oogvlekken hebben, zolang de vlinders niet te lang op een zelfde plaats rusten, waarschijnlijk een afschrikwekkend effect op insekteneters.

Vermoed werd dat de opvallende verschijningsvorm van het natte seizoen niet optimaal zou zijn in het droge seizoen, terwijl de cryptische verschijningsvorm van vlinders die in het droge seizoen leven, in het natte seizoen niet-cryptisch zou zijn (maar ook niet afschrikwekkend).

Deze hypothese is onlangs getest in Malawi. De velduitrusting bestond uit een vlindernet en twee viltstiften. De ene viltstift was gevuld met zwarte, de andere met bruine inkt, een kleur die wegviel op het bruin van de vleugels van de droge-tijdvorm. Nadat er honderden vlinders van de droge-tijdvorm waren gevangen, werden de vleugels van een deel van deze vlinders beschilderd met opvallende zwarte oogvlekken. Ter controle werd de rest van de vlinders beschilderd met bruine vlekken. Vervolgens werden de vlinders vrijgelaten. Na enige tijd werd uit terugvangsten bepaald welk gedeelte van de bruin- respectievelijk zwartbeschilderde vlinders was verdwenen. Dat waren vooral vlinders met zwarte vlekken, een sterke aanwijzing dat de droge-tijdvorm inderdaad cryptisch gekleurd is en dat deze crypsis het produkt is van natuurlijke selectie.

In een omgeving waarvan het aanzien sterk wisselt met de tijd van het jaar, is er een sterke selectiedruk om verschillende op het seizoen toegesneden verschijningsvormen te produceren. Het vermogen van een en hetzelfde genotype om als reactie op een verandering in de omgeving een andere verschijningsvorm (fenotype) te

[p. 107]

natte-tijdvorm

droge-tijdvorm
Fenotypische plasticiteit van de Malawische vlinder (Bicyclus anynana).
De verschijningsvorm van opeenvolgende generaties verschilt sterk in de
regentijd (boven) en het droge seizoen (onder).
(foto afd. Biologie, Rijksuniversiteit Leiden)

[p. 108]

produceren wordt ‘fenotypische plasticiteit’ genoemd.

Het is vooral de omgevingstemperatuur waaraan het dier tijdens zijn vroege ontwikkeling wordt blootgesteld, die bepaalt welke verschijningsvorm van de vlinder (Bicyclus anynana) ontstaat. Camouflage en waarschuwingskleur zijn normaal gesproken twee extreme uitkomsten van natuurlijke selectie, maar verschillende generaties van deze Malawische vlinders kunnen afhankelijk van het seizoen over beide verschijningsvormen beschikken.

Tegenhanger van de oogvlek, die een afstotende werking heeft, is de eivlek. Zo afschrikwekkend als de oogvlek is, zo aantrekkelijk is de eivlek.

Nee, dit is geen ei

Wie in het bezit was van een boot kon, zonder gevaar bilharzia op te lopen, gaan zwemmen bij een van de onbewoonde rotseilanden in de Mwanzagolf. Daar waren geen bilharziaparasieten.

Ooit was ik van plan geweest, snorkelend of duikend, te kijken naar het gedrag van furu, maar voor mijn doeleinden was het zicht te beperkt. Wie doodstil in het water bleef liggen kon af en toe wel een vis zien passeren, maar meestal schoten ze voorgoed weg in het drabbige water zodra ze aan het schrikken werden gemaakt. Toch

Eivlekken op de aarsvin van een mannelijke furu. De nepeieren vertonen bij de meeste soorten een treffende gelijkenis met de eieren van furuvrouwtjes, tenminste voor het menselijk oog.

[p. 109]

was er wel iets te zien, iets vreemds zelfs: oplichtende gele vlekjes die pijlsnel door het water schoten, afbogen, verdwenen, weer te voorschijn kwamen, stilstonden en weer wegschoten. Hoe stiller ik bleef liggen, des te meer vlekjes er opdoemden uit het donkere water. Ik voelde me bekeken, omsingeld door vissen waarvan ik alleen gele vlekjes, de eivlekken, zag. Eivlekken geven een illusie van de werkelijkheid. Ze behoren tot het domein van de nabootsing, de mimesis. Ze bevinden zich op de aarsvin van de mannetjes. Wat hebben deze afbeeldingen van eieren daar te zoeken?

Bij geavanceerde muilbroeders, zoals de furu uit het Victoriameer, is de paarband tussen de partners verdwenen. Vrouwtjes verkeren bij voorkeur niet in het gezelschap van seksueel actieve mannetjes. Ze gaan alleen even langs om sperma te halen en blijven niet langer dan nodig.

Het mannetje verdedigt een gebied rondom een door hem schoongehouden nestkuil en probeert met zijn baltsdans vrouwelijke soortgenoten met rijpe eieren daarheen te lokken. Daartoe gaat het mannetje zodra hij een vrouwtje in de gaten krijgt, met afgewende kop voor haar staan. Met zijn uitgespreide en sidderende aarsvin naar haar toegewend, zodat de daarop afgebeelde nepeieren duidelijk worden geadverteerd: ‘volg mij’ is de boodschap van het mannetje. Dit is een belangrijke functie van de eivlekken: het aantrekken van vrouwtjes. Soms pendelt het mannetje een aantal malen op en neer tussen zijn nestkuil en het vrouwtje. Is het mannetje traag, dan loopt hij kans het vrouwtje te verliezen aan een buurman. Projectie van menselijke eigenschappen in dieren is taboe in de ethologie, maar de verleiding is groot. Ik heb een vrouwtje eens, herhaaldelijk gapend, zien wachten op een mannetje dat lang wegbleef. Ze wendde zich langzaam maar zeker steeds verder van hem af en vertrok ten slotte met een fel leidende buurman die haar naar zijn nestkuil bracht. In grote lijnen gebeurt daar het volgende: het vrouwtje draait rondjes in de nestkuil, op de voet gevolgd door het mannetje dat zachtjes tegen haar genitaal-papil aanstoot. Is het vrouwtje rijp dan zal ze op een zeker moment enkele eieren leggen. Ze onderbreekt het cirkelzwemmen, draait zich om en neemt de eieren in de bek. Het is essentieel dat een vrouwtje de eieren snel ophapt, want de kans eieren te verliezen is groot. Vaak liggen er eirovers op de loer.⁴⁸

48 W. Mrowka (1987). Egg-stealing in a mouth brooding cichlid (Pseudocrenilabrus multicolor). Anim. Behav. 35:922-923.

[p. 110]

Hoe sneller het vrouwtje de eieren ophapt, des te kleiner is de kans op verlies van eieren, maar zo schept ze een nieuw probleem: ze laat het mannetje geen gelegenheid de eieren te bevruchten.⁴⁹ In de loop van de evolutie van het muilbroeden is het moment waarop het vrouwtje begint met het ophappen van de eieren steeds verder naar voren geschoven in de balts. Vrouwtjes van verondersteld primitieve muilbroeders, meestal rivierbewoners die nog een zekere paarband kennen, geven het mannetje gelegenheid de eieren te bevruchten alvorens ze op te happen. Maar bij geavanceerde muilbroeders zonder paarband worden de eieren door het vrouwtje zo snel mogelijk opgehapt, dikwijls nog voordat het mannetje gelegenheid heeft gehad ze te bevruchten. Aan verdediging van het broedsel of verzorging van de jongen doet het mannetje bij deze muilbroeders niets. Het mannetje levert zijn genen aan het nageslacht en daartoe blijft zijn bijdrage beperkt. Maar hoe belandt het sperma in de bek van het vrouwtje? Hoe wordt voorkomen dat vrouwtjes vastend rondzwemmen met een bek stampvol onbevruchte eieren?

Wanneer het vrouwtje de eieren heeft opgehapt, is de balts onderbroken. Het mannetje houdt nu zijn gespreide aarsvin vlak boven de bodem, onder de neus van het naar eieren zoekende vrouwtje, en begint weer in cirkels rond te zwemmen in de nestkuil: hij zwengelt de balts aan door het vrouwtje te prikkelen met een of meer afbeeldingen van wat haar op dat moment volledig in beslag neemt: eieren. Dat zou ook een functie van de eivlekken kunnen zijn: het opnieuw binden van het vrouwtje na onderbreking van de balts. Voorkomen dat ze de volgende portie eieren zal afleggen bij een buurman, wat desondanks vaak gebeurt. Heeft het vrouwtje de eieren opgehapt, dan reageert ze op eivlekken net als op echte eieren. Maar ze vergist zich nooit, alsof ze doordrongen is van het werk van Magritte en weet: nee, dit is geen ei. Wel probeert ze gericht en vaak met overgave de vlekken met haar lippen van de vin te happen. Op dat moment in de balts, veronderstelde Wickler, stoot het mannetje sperma uit, dat in de mond van het vrouwtje terechtkomt, zodat onbevruchte eieren alsnog worden bevrucht. Bij ten minste één muilbroedende soort, Pseudocrenilabris multicolor, is vastgesteld dat ongeveer de helft van de eieren pas wordt bevrucht nadat het vrouwtje de eieren al heeft opge-

49 W. Wickler (1962). Zur Stammesgeschichte funktionell korrelierter Organ- und Verhaltensmerkmale: Ei-Attrappen und Maulbrüten bei Afrikanischen Cichliden. Z. Tierpsychol. 19:129-164.

[p. 111]

hapt.⁵⁰ Een bevestiging van het idee van Wickler dat ook het vergroten van de bevruchtingskans van de eieren een functie van de eivlekken zou zijn. Toch is dat niet zeker. Want als de eivlekken op de aarsvin van het mannetje worden verwijderd, vindt bevruchting van de eieren desondanks plaats.⁵¹ Althans bij Haplochromis elegans, de soort die voor deze experimenten werd gebruikt.

Eivlekken komen alleen voor bij muilbroeders. Alle furu uit het Victoriameer zijn muilbroeders en dragen er op hun aarsvin een of enkele. De vlekken hebben de vorm van een ei en benaderen ook in kleur (oranje, geel) globaal de kleur van de eieren (geel, lichtbruin). De vlekken van de mannetjes zijn opvallend, scherp omlijnd en door een contrastring omgeven, de vlekken van de vrouwtjes zijn veel vager door het ontbreken van een ring en door een kleiner aantal kleurstoffen. De eivlekken van de mannetjes zien eruit als een natuurgetrouwe afbeelding van het ei, althans voor het menselijk oog. Hoe ontstonden deze naturalistische schilderijtjes?

Ook in de balts van soorten zonder eivlekken komt het sidderend tonen van de uitgespreide aarsvin voor. De aarsvin van dergelijke soorten en vermoedelijk ook van de voorouders van de soorten die tegenwoordig eivlekken bezitten, is bezaaid met kleine, parelvormige vlekjes. Vrouwtjes die sterk gemotiveerd waren eieren op te happen, zouden een ei gezien kunnen hebben in een of meer van deze parelvormige vlekjes op de aarsvin van een zeker mannetje. Het idee is dat de vlekjes van sommige mannetjes toevallig een grotere overeenkomst in afmetingen, vorm of kleur met de echte eieren vertoonden dan de vlekjes van andere mannetjes. Hadden deze mannetjes daardoor een grotere kans door vrouwtjes te worden uitverkoren en hadden hun zonen vlekjes met een beter dan gemiddelde gelijkenis op eieren, dan was daarmee de trend ingezet voor de evolutie van een eivlek. Maar dan is dit een voorbeeld van seksuele selectie en hoort het niet thuis in een hoofdstuk over natuurlijke selectie. Is seks dan niet natuurlijk? Iets natuurlijkers is toch moeilijk te verzinnen. Dat is waar, maar seksuele selectie werd door Darwin (1871) op grond van goede argumenten verheven tot een op zichzelf staande categorie van natuurlijke selectie, waarover later meer.

Malariaparasieten in mijn bloed; de nek van de giraf; links- en

50 W. Mrowka (1987). Oral fertilization in a mouthbrooding cichlid fish. Ethology 74:293-296.

51 E. Hert (1989). The function of the egg-spots in an African mouthbrooding cichlid fish. Anim. Behav. 37:726-732.

[p. 112]

rechtshandigheid van visjes; een gen voor een fatale ziekte, sikkelcelanemie, dat gehandhaafd blijft in gebieden met malaria; eetbare vlinders die giftige modellen nabootsen en daardoor bescherming genieten tegen vogels; cryptische kleurpatronen op vlindervleugels in de droge tijd, maar waarschuwingskleuren in de regentijd, wanneer dat een betere bescherming tegen roofvijanden geeft... Voortdurend word ik geconfronteerd met het overweldigende belang van natuurlijke selectie. Maar verklaart natuurlijke selectie de radiatie van furu? Ten dele wel. Het uitwaaieren van al die vormen is vermoedelijk een gevolg van natuurlijke selectie, net zoals de differentiatie in links- en rechtshandige schubbenschrapers in het Tanganyikameer dat is. Alleen, uitwaaieren van vormen is niet hetzelfde als het ontstaan van soorten. Natuurlijk, de individuen van een zelfde soort in twee geografisch gescheiden gebieden zouden lokaal aangepast kunnen raken wanneer ze worden blootgesteld aan verschillende selectiedrukken. Zo zou de natuurlijke selectie de constructie van de bek van slakkenkrakers in twee populaties van een zelfde soort in uiteenlopende richtingen kunnen drijven. Bijvoorbeeld doordat er in een van beide gebieden geen slakken voorkomen, zodat de vissen gedwongen zijn zich te richten op ander voedsel, terwijl ze in het andere gebied op slakken zijn aangewezen. Het uiteengroeien van de constructie van de bek zou op den duur kunnen leiden tot het ontstaan van twee nieuwe soorten. Soortvorming die hand in hand gaat met het ontstaan van aanpassingen aan uiteenlopende omstandigheden. In die richting dacht Darwin en zo kan het inderdaad gaan, maar soms gaat het heel anders. Wat zou er zijn gebeurd als Darwin niet naar de Galápagoseilanden was gegaan, maar bij ons op bezoek was gekomen? Misschien zou hij zijn gestuit op de rol die seksuele selectie bij soortvorming kan spelen. Misschien had hij ontdekt dat vrouwtjes door kieskeurig te zijn bij het kiezen van een partner soortvorming in gang kunnen zetten. Misschien hadden we nu een andere evolutietheorie gehad.⁵²

52 K.R. McKaye (1991). Sexual selection and the evolution of the cichlid fishes of Lake Malawi, Africa. In: M.H.A. Keenleyside (ed.): Cichlid Fishes, Behaviour, Ecology and Evolution. Chapman and Hall, Londen, p. 241-257.