De Vlaamsche Gids. Jaargang 6
(1910)– [tijdschrift] Vlaamsche Gids, De– Gedeeltelijk auteursrechtelijk beschermd
[pagina 342]
| |
De Plantenwereld in Verband met hare Omgeving.Ga naar voetnoot*De studie van de verspreiding der verschillende plant-soorten over den aardbol is vooral in de hoogste mate belangwekkend, als men de oorzaken gaat opsporen die de aanwezigheid van bepaalde soorten en het ontbreken van anderen in eene gegeven streek verklaren. Niet door eene grillige hand werd immers aan iedere plantsoort een verspreidingsgebied aangewezen dat ze slechts bij uitzondering door hare natuurlijke middelen overschrijdt; niet willekeurig wisselen bosschen, steppen en woestijnen elkander af. Het klimaat, de heerschende winden, de gesteltenis van den grond, de onderlinge betrekkingen tusschen de levende organismen, enz. zijn zoovele, diep verscheidene en complexe oorzaken die hier de hoofdrol spelen. Wat echter in dit onderzoek van den beginne onze verbazing opwekt, is het feit dat, onder de meest verschillende levensvoorwaarden, in de droogste en onvruchtbaarste als in de rijkste streken, het leven toch zijn ontwikkelingscyclus op normale wijze vermag te doorloopen, hetzij op de grens der eeuwige sneeuw, hetzij onder de brandende zon der tropische gewesten. Als wij echter den bouw, de inrichting, het leven en de vermenigvuldiging nagaan der planten die de flora der verschillende streken kenschetsen en ze met elkander vergelijken, dan verandert onze verbazing in eene diepe bewondering. Immers, terwijl de dieren zich kunnen verplaatsen om hun voedsel machtig te worden en eene geschikte schuilplaats op te zoeken tegen de gevaren die ze loopen, blijft de plant onbeweeglijk, | |
[pagina 343]
| |
genageld op de plaats waar eens het zaad, waaraan ze haar ontstaan dankt, kiemde en waar het zijn nietig worteltje in den grond boorde: zij zal, op straf van vroegtijdigen dood, op diezelfde plek al de noodige materialen moeten vinden om zich zelve en de soort waartoe ze behoort in stand te houden, zich moeten verdedigen tegen de talrijke en machtige verdelgingsoorzaken waaraan zij steeds blootgesteld staat. Toch treffen wij een plantengroei aan zelfs op die plaatsen waar een of verschillende voor het leven volstrekt onontbeerlijke voorwaarden als water, licht, warmte, lucht, bijna totaal ontbreken; zelfs toonen de groote menigte en de groote verscheidenheid der gewassen duidelijk aan dat ze daar weinig of niet schijnen te lijden in het zoo ongunstig midden dat hen te beurt viel. Men moge nu onverschillig welke botanische streek ook in dit opzicht onderzoeken, steeds constateert men dat de plantenwereld er in volkomen harmonie is met hare levensvoorwaarden; overal is zij op de merkwaardigste wijze aan hare omgeving aangepast. Die gevolgtrekking is in die mate van algemeene toepassing, dat men vrij kan beweren dat de kennis van het klimaat en van de samenstelling van den bodem ons met zekerheid laat vooruitzien welke - in hare groote lijnen - de algemeene physionomie van de flora er zijn zal. Aan den anderen kant verstrekt de biologische studie van den plantengroei eener gegeven streek niet twijfelachtige inlichtingen over de klimaterische factoren die er een overwegenden invloed uitoefenen. Vertoonen immers de scrubs van Australië, de maquis van het Middellandsch gebied dezelfde biologische kenmerken niet als de flora van Noord-Californië en van Zuid-Afrika, waar het klimaat eveneens wordt gekenmerkt door de droogte van den zomer en de zachtheid van de andere seizoenen gedurende dewelke nooit watergebrek voorkomt? En gelijkt de alpine flora of flora der hooge gebergten niet in alle opzichten op die der poolstreken? Zijn beiden niet in dezelfde mate en op dezelfde wijze aan de strengheid van het klimaat en den korten duur der groeiperiode aangepast? Maar, waar een groot aantal plantsoorten zich in eene zelfde streek in stand houden en vermenigvuldigen, daar denke men niet dat hun bijzondere bouw, die hen toelaat onder het klimaat van hun vaderland te gedijen, voor alle ongeveer dezelfde is. Die bouw vertoont | |
[pagina 344]
| |
integendeel eene zeer groote verscheidenheid: op honderden verschillende wijzen zijn de planten aangepast aan het midden waarin zij leven. Een enkel voorbeeld zal dit duidelijk maken. Laten wij een oogenblik de levensvoorwaarden van de planten in de Sahara beschouwenGa naar voetnoot(1). Buiten enkele bijzonder bevoordeeligde plaatsen (oasissen) die hier buiten bespreking blijven, ontwikkelt zich de flora in een bijzonder doordringbaren bodem; de bovenaardsche deelen zijn door eene laag overheete lucht omringd en aan eene verzengende zon blootgesteld! De planten moeten zich dus behelpen, tot het doorloopen van heel hun ontwikkelingscyclus, met de hoeveelheid water, die zij bij een der zeldzame regenvlagen bemachtigd hebben en die zij slechts met veel moeite weten te behouden, vermits de langdurige droogte en de hooge warmtegraad, - ideale voorwaarden tot het versterken van de verdamping - haar steeds het kostbare vocht ontrukken. Eenige vertegenwoordigers der flora - ze zijn talrijker dan de strengheid van het klimaat het zou laten onderstellen - doorloopen in enkele dagen, bij gelegenheid van een dier gezegende regenvlagen, gansch hun levenscyclus, van de kieming af tot de rijpwording van nieuwe zaden toe. De planten verdorren kort daarop; vele houden hunne drogen zaden vast omkneld en laten ze slechts na één jaar of nog langer los, op 't oogenblik dat de volgende regenvlaag den bodem weder komt drenken. De ontwikkeling dier typisch ephemere planten is dus op bewonderenswaardige wijs aan het leven in de droge heete woestijn aangepast. De overblijvende - d.i. jarenlang levende - soorten zijn in de Sahara ook rijk vertegenwoordigd en zij kunnen er leven omdat zij verscheidene middelen in 't werk stellen om veel water te bemachtigen en het slechts zeer langzaam te laten verdampen. Hier zien wij o.a. den Dadelboom, die, waar de onderaardsche waterlaag niet al te diep ligt, zijne wortels tientallen meters diep in den grond boort en met zijne ‘voeten in het water, met zijn hoofd in het vuur’ staat. Daar leeft de Aristida pungens, die haar wortelsysteem op zulke ongewone | |
[pagina 345]
| |
wijze vertakt en horizontaal onder de oppervlakte van den bodem uitstrekt, dat zij bij iedere regenvlaag eene massa water in hare weefsels kan ophoopen, die voldoende is om haar bestaan gedurende de bange droge maanden te verzekeren. Nog andere zijn speciaal ingericht om, door middel van de hygroscopische zouten waarmede hare bladeren bedekt zijn, de zeer geringe hoeveelheid waterdamp der lucht tot zich te trekken, neêr te slaan (Cressica cretica, Reaumuria hirtella) en op te slorpen. Diplotaxis Harra, Heliotropium arboinense vangen op gelijksoortige wijze den dauw op die zich in het oostelijk gedeelte van de Sahara tijdens de koude nachten op hunne bladeren neerslaat. Verder komen eene lange reeks verschillende inrichtingen, waardoor de groene bewoners der woestijn het verlies van water door de verdamping tot een minimum brengen. Dit resultaat wordt o.a. bereikt door de afwezigheid van de bladeren (die eene groote verdampingsoppervlakte uitmaken), door aanwezigheid van ineengestrengelde haren op de opperhuid, en door eene wasachtige bekleeding der bladen. Zelfs zijn er planten die - met hetzelfde voordeel - zonder bezwaar onder het zand worden bedolven en er in slapenden toestand blijven tot wanneer de regen haar komt wekken en tot een verderen groei aansporen. De plantenwereld maakt dus in de woestijn van de meest verscheidene aanpassingen gebruik om hetzelfde doel te bereiken: zich meester maken van het weinige beschikbare water, onder welken vorm het ook te vinden is, en het gedurende lange maanden behouden, niettegenstaande de armzalige voorwaarden waaronder ze het leven doorworstelen. Naast volstrekt bladerlooze planten, groeien er zelfs met dikke vleezige bladen, die het regenwater vermogen op te hoopen (Mesembryanthemum) en waarvan de afgesneden stengels dan weken lang kunnen blijven voortleven, zoodat het bladerloof hier de rol van de wortels grootendeels heeft overgenomen; naast planten waarvan de huidmondjes (langs waar de verdamping geschiedt) in de diepte van het bladweefsel verdoken of gedurende het droge seizoen door middel van een wassen stop zijn gesloten, zijn er (Cynodon) die hunne bladen willekeurig op- en ontrollen naar gelang van den vochtigheidsgraad van den haar omgevenden dampkring. | |
[pagina 346]
| |
Trots die merkwaardige verscheidenheid van het aanpassingsvermogen, vinden wij dezelfde inrichting bij vertegenwoordigers van verschillende familiën weer (b.v. het ontbreken of de geringe ontwikkeling van de bladeren). Wij vinden ook dezelfde inrichting als aanpassingskenmerk bij biologische plantengroepen die onder diep verschillende voorwaarden leven. Zoo vertoont de bouw der ziltplanten veel overeenkomst met dien van typische xerophytenGa naar voetnoot(1): de aanwezigheid van groote hoeveelheden zout in den bodem is immers eene ernstige hinderpaal voor de opslorping van het water door de wortels, zoodat men zeggen mag dat zelfs in de natte ziltgronden het water voor de planten betrekkelijk zeldzaam is; het is dus ook voor haar even kostbaar als voor de xerophyten van de woestijn, die ze als 't ware in hun bouw nabootsen om het met moeite opgeslorpte water zoolang mogelijk te bewaren.
* * *
De harmonische verspreiding van de plantenwereld, waarvan wij de voorbeelden tot in het oneindige zouden kunnen vermenigvuldigen, doet een aantal belangrijke vraagstukken oprijzen. Indien zij aantoont dat het plantenkleed van iedere streek op eene bewonderenswaardige wijs aan hare levensvoorwaarden is aangepast, dan blijft de vraag open of eene gegeven plantsoort zich kan aanpassen aan een ander midden dan dat waarin men haar gewoonlijk aantreft. Met andere woorden, kan de omgeving een rechtstreekschen invloed op de planten uitoefenen? Alleen proefondervindelijke opzoekingen kunnen ons het antwoord op die vraag geven. Zij leveren voor ons het groote voordeel op dat wij afzonderlijk den invloed kunnen nagaan van de verschillende factoren die gezamenlijk uitmaken wat men pleegt te noemen de omgeving (le milieu ambiant), de levensvoorwaarden, en ook wel - in den ruimsten zin - de voeding. Die factoren zijn b.v.: de lichtsterkte, de vochtigheidsgraad der atmosfeer, de temperatuur, het zoutgehalte en de doordringbaarheid van den grond, enz. | |
[pagina 347]
| |
Uit de resultaten der talrijke proeven, waarvan wij er enkele zullen mededeelen, en die wij zooveel mogelijk zullen groepeeren volgens den bestudeerden factor (of den gewichtigsten der voorhanden zijnde factoren) blijkt dat het antwoord op de hooger gestelde vraag bevestigend moet luiden.
Licht. - Aan StahlGa naar voetnoot(1) danken wij eene belangrijke studie over den invloed van het licht op den bouw der bladeren. Deze geleerde plantenphysioloog toonde o.a. aan dat de lichtzoekende planten over 't algemeen eene kleinere, dikkere bladschijf, met sterke ontwikkeling van het bladgroenrijke palissadenweefsel, dragen dan de lichtschuwe; dat men zelfs, bij vele soorten, op één zelfden boom verschillen van denzelfden aard kan waarnemen tusschen de bladen die zich aan de buitenzijde van de kroon bevinden en rechtstreeks aan de zonnestralen zijn blootgesteld (lichtbladen), en die welke in 't midden van de kroon steeds sterk overschaduwd worden (schaduwbladen). De beuk is het klassiek voorbeeld van Stahl. Het onderwerp werd later proefondervindelijk door De BoisGa naar voetnoot(2) en NordhausenGa naar voetnoot(3) nagegaan en bevestigd. Beiden zijn het echter eens om te onderstellen dat eene andere oorzaak (n.l. de minder krachtige voeding in de schaduw) eenen niet te verwaarloozen invloed uitoefent. Dezelfde meening wordt verdedigd door HesselmannGa naar voetnoot(4) die in Zweden onlangs uitgebreide onderzoekingen instelde en bevond dat het bladweefsel van den Hazelaar, de Moerasspiraea e.a. bijzonder gevoelig zijn aan het licht. De resultaten die BonnierGa naar voetnoot(5) door het blootstellen van planten aan een ononderbroken electrische verlichting bekwam zijn nog meer overtuigend. Hij bevond n.l. dat met een vereenvoudiging van den bouw gepaard ging een bijzondere rijkdom aan bladgroen, dus twee kenmerken die onder de gewone voorwaarden nooit samengaan. Laten wij eindelijk nog vermelden dat VöchtingGa naar voetnoot(6) bij een | |
[pagina 348]
| |
Phyllocactus naar willekeur stengels met straalsgewijze of tweezijdige symmetrie kon bekomen; de eerste ongewone vorm kwam voor in de duisternis.
Temperatuur. - Verhooging van de temperatuur heeft (tot aan een optimalen graad) eene versterking der levensverschijnselen voor gevolg; gewoonlijk echter wordt die werking nog versterkt door den invloed van andere factoren die zich tezelfdertijd doen gevoelen. Wat er ook van zij, Nielsen en Raunkiaer hebben bij verschillende graangewassen (Gerst en Haver) eene buitengewone ontwikkeling gedurende de warme zomers kunnen constateeren en Schübeler heeft in de meest noordelijk gelegen gewesten van Scandinavië de Gerst op 55 dagen zien rijpen en zich aldus aanpassen aan den korten duur der groeiperiode in die streken.
Zoutgehalte van den bodem. - Alhoewel hunne wortels in eene soms zeer sterke zoutoplossing gedompeld zijn, slagen de ziltplanten er toch in haar het water in voldoende hoeveelheid te onttrekken. Zij hoopen overigens veelal in hunne weefsels eene groote massa zout op, in zulke mate dat bij bepaalde soorten sommige organen een zoutgehalte van bijna 50 % in gewicht aanwijzen (SchimperGa naar voetnoot(1)), bijv. de Zulte (Aster tripolium), terwijl onder de gewone voorwaarden in het binnenland dit gehalte hoogstens 5 % bereikt. Hooger hebben wij reeds herinnerd dat de ziltplanten een aantal xerophile eigenschappen vertoonen. Deze laatste zijn nu, volgens de waarnemingen van Schimper, veel minder uitgesproken in gewonen grond en kunnen er zelfs gedeeltelijk verdwijnen. LesageGa naar voetnoot(2) heeft soortgelijke feiten geconstateerd door de vergelijkende studie van planten die tot eene zelfde of tot twee nauwverwante soorten behooren en groeiden eenerzijds in den ziltbodem aan de zeekust, anderzijds in het binnenland. Het bleek hem duidelijk dat de individuën der eerste groep van de andere gemakkelijk waren te onderscheiden door hunne vleezige bladen met sterker ontwikkeld palissadenweefsel, kleinere intercellulaire ruimten en geringere hoeveelheid bladgroen. | |
[pagina 349]
| |
En toen hij nu proefondervindelijk het onderwerp nader onderzocht, slaagde hij er in bij gewone niet-zoutminnende planten die zelfde eigenschappen te voorschijn te roepen eenvoudig door het begieten met zoutoplossingen, dus door het verhoogen van het zoutgehalte van den bodem.
Vochtigheidsgraad van de omgevende atmosfeer. - Eene tamelijk verspreide eigenschap der xerophilie is de verandering van bebladerde takken of bladen in stekels. Die inrichting, die o.a. een aantal kenschetsende planten der Sahara kenmerkt, is eene aanpassing aan de droogte van de atmosfeer en van den grond. Zij brengt immers het waterverlies door verdamping tot een minimum terug. Laten wij echter aan dergelijke xerophile stekelplanten veel water toedienen, en ze steeds houden in eene zeer vochtige atmosfeer; diepe wijzigingen in het normaal uitzicht en in den inwendigen bouw zullen weldra als gevolg van die veranderde levensvoorwaarden optreden. Een Fransch onderzoeker, LothelierGa naar voetnoot(1) heeft met een aantal plantsoorten die proeven genomen en zijne uitslagen waren zoo merkwaardig als belangrijk. Gaspeldoorn (Ulex europaea), Stekelbrem (Genista anglica), Kattendoorn (Ononis spinosa) e.a. waren niet meer te herkennen: van stekels geen spoor meer; de takken, die gewoonlijk in een stekel eindigen of uitsluitend uit stekels bestaan, zijn thans lang uitgegroeid en vertoonen eene menigte goed ontwikkelde zachte bladen. Bij andere soorten, waar de bladschijven door de aanwezigheid van diepe insnijdingen en talrijke randstekels gekenmerkt zijn, heeft de vochtigheid voor gevolg die eigenschap gedeeltelijk of geheel te doen verdwijnen. De sterk gewapende bladen van den Vederdistel (Cirsium) verloren onder de hand van Lothelier hunne sterke verdedigingsmiddelen en in plaats van de groote stevige randstekels bleven slechts korte weinig gevaarlijke tandjes meer over. Bij de wijzigingen, in den inwendigen bouw waargenomen, zullen wij niet verder stilstaan; alleen zij gezegd dat de afwijkingen, voortgebracht door de inwerking van de met waterdamp verzadigde atmos- | |
[pagina 350]
| |
feer, zeer sterk uitgesproken zijn en dat de bouw in vele opzichten volkomen gelijkt op die der ondergedompelde bladeren van waterplanten. WiesnerGa naar voetnoot(1) nam proeven van gelijken aard met de Paardebloem (Taraxacum) en constateerde niet alleen eene buitengewone ontwikkeling der bladschijven, maar zag tevens de bladen, die gewoonlijk tegen den grond ontspringen en aangedrukt liggen (bladrozet), verspreid staan op een in de lengte sterk ontwikkelden stengel.
Water. - Men kan zich gemakkelijk voorstellen dat, als de bouw der bladen zoo aanmerkelijk gewijzigd wordt in een vochtigen dampkring, de volledige onderdompeling in water (zoo de plant er aan weerstaat) nog diepere veranderingen zal te voorschijn roepen. Een vergelijkend onderzoek van ondergedompelde, drijvende en in de lucht ontwikkelde bladen alleen ware reeds voldoende om het te bewijzen. Nog duidelijker wordt dit echter aangetoond door de studie der wateren landvormen van tweeslachtige planten als de Vlottende Waterranunkel (Ranunculus fluitans), Sterrekroos (Callitriche), e.a. Die gevallen zijn overbekend. Laten wij enkel opmerken dat bij deze soorten de ondergedompelde bladen een zeer eenvoudigen bouw vertoonen en, vergeleken bij de luchtbladen, een sterken ontwikkelingstilstand aanwijzen in dezelfde richting, maar in een hoogeren graad dan de proefplanten van Lothelier en Wiesner. De merkwaardigste dier soorten is zonder twijfel de Veenwortel (Polygonum amphibium); bij dien ‘Chamaeleon van het plantenrijk’ kan men op de duidelijkste wijze drie diep verschillende aanpassingsvormen onderscheiden: een landvorm, een watervorm en een xerophile vorm. Laatstgenoemde werd door VolckensGa naar voetnoot(2) in de Duitsche heide, door J. MassartGa naar voetnoot(3) in onze Vlaamsche zeeduinen waargenomen. Naast eene belangwekkende anatomische studie heeft Massart tevens bepaalde vormen overgebracht in een midden waarin gewoonlijk andere aanpassingsvormen worden gevonden en dit zonder veel schade voor de plant. Een landvorm, met de noodige voorzorgen in den bodem van een aquarium of een put geplant, ontwikkelt zich verder als een | |
[pagina 351]
| |
typische watervorm, en omgekeerd. Daaruit volgt dat de verschillende aanpassingsvormen van den Veenwortel het rechtstreeksch en onmiddellijk gevolg zijn van hunne levenswijze of hunne omgeving.
* * *
Vooraleer dit kort en onvolledig overzicht, dat wij nog tot de hoogere planten hebben beperkt, te eindigen, dienen nog enkele woorden gezegd over de merkwaardige onderzoekingen van Bonnier, Klebs en Johannsen. Door eene reeks van zorgvuldige proefnemingen kon door KlebsGa naar voetnoot(1) worden bewezen dat de uitwendige factoren en vooral het licht en de vochtigheid, onder bepaalde voorwaarden, de normale opeenvolging der verschillende ontwikkelingsphasen der plant diep kunnen wijzigen. Dit geldt zoowel voor hoogere planten als voor wieren en zwammen. Bij deze laatste blijft eene sexueele vermenigvuldiging volkomen uit als de voorwaarden, die de vegetatieve ontwikkeling en vermenigvuldiging begunstigen, behouden blijven. Zelfs oppert de schrijver de meening dat niet eene enkele inwendige oorzaak - als er bestaan - onder gewone voorwaarden de ontwikkeling tot het einddoel vermag te voeren.
JohannsenGa naar voetnoot(2) stelde een aantal proeven in over het ‘forceeren’ van planten; aan hem danken wij de aethernarcose, die in de practijk met zeer goed gevolg werd ingevoerd. Door die methode is het ons mogelijk heesters en bollen uit hunnen normalen winterslaap te wekken op een tijdstip waarop de levensverrichtingen bijna tot nul zijn gedaald en aldus eene aanzienlijke wijziging in den duur der rustperiode aan te brengen. Onder de proeven over den invloed van de levensvoorwaarden op het plantenrijk mogen die van BonnierGa naar voetnoot(3) onder de merkwaardigste gerekend worden. De uitslagen van zijne vergelijkende studiën der dal- en bergplanten, van individuën behoorende tot dezelfde soort en | |
[pagina 352]
| |
groeiend de eene op de Alpen en de Pyreneeën, de andere in het hooge Noorden, maar vooral de uitslagen van zijne proefculturen van een aantal dalplanten in het hooggebergte en van zijne proeven over den invloed van het ononderbroken electrisch licht, bewijzen ten overvloede de rechtstreeksche inwerking van de omgeving op al de vegetatieve plantenorganen. Zelfs heeft Bonnier uit zijn onderzoekingen de beteekenis kunnen afleiden van ieder der voornaamste factoren die het klimaat beheerschen: licht, vochtigheidsgraad van de lucht en temperatuur. Zijn werk over de overplantingen van dalplanten op het gebergte mag als eenig in zijn aard beschouwd worden en kan als een voorbeeld van wetenschappelijk geleide proefondervindelijke onderzoeking gelden. Door het nemen van al de wenschelijke voorzorgen, door de zorg waarmede de proef werd ingesteld, geleid en gedurende jaren voortgezet, door de uitbreiding die er aan gegeven werd en niet het minst door de nauwkeurigheid van zijne waarnemingen, heeft Bonnier de biologische wetenschap verrijkt met eene bijdrage van allereerste gehalte. Ten slotte kunnen wij hier nog even herinneren aan het welbekend feit dat de naturalisatie van vele gewassen in vreemde gewesten, de acclimatatie in onze streken van eene reeks hier ingevoerde en gekweekte planten gepaard gaan met minder of meer uitgesproken wijzigingen van hunne morphologische en vooral van hunne biologische eigenschappen, als bijv. eene verschuiving en verandering van duur der normale rustperiode. Hetzelfde kan voor den bloei gelden Agave americana, eene plant die slechts ééns vruchten voortbrengt en daarna afsterft, bloeit in haar vaderland (Zuid-Amerika) op den ouderdom van 5 jaren, op de Kanarische eilanden na 10 jaar, terwijl zij in Duitschland en België ongeveer eene eeuw oud wordtGa naar voetnoot(1). De invloed van de omgeving op de plantenwereld bestaat dus in werkelijkheid en is dikwijls sterk uitgesproken. Niet alleen is hare werking van onrechtstreekschen aard - uitroeiing van niet aangepaste individuën en soorten -, zij is ook van rechtstreekschen en onmiddellijken aard, zooals de hooger medegedeelde voorbeelden het op de duidelijkste wijze aantoonen. | |
[pagina 353]
| |
De kneedbaarheid is eene der hoofdeigenschappen van de georganiseerde stof, maar het valt niet moeilijk waar te nemen en te bewijzen dat niet alle plantendeelen even gemakkelijk kunnen gewijzigd worden. Vooral zijn het de vegetatieve deelen die zich het sterkst onder den invloed van nieuwe levensvoorwaarden gaan veranderen, terwijl het voortplantingstelsel veel minder kneedbaar is. Dat zij het nochtans in zekere mate is, heeft Klebs onlangs kunnen bewijzen voor verscheidene soorten van Klokjes (Campanula) en Sempervivum. Bij de verschillende plantsoorten is nu ook kneedbaarheid in zeer verschillenden graad aanwezig. Het aanpassingsvermogen komt in alle mogelijke graden voor, van het bijna onbeperkte tot het volkomen onbreken er van. Aan het uiteinde staan de amphibische planten en in 't bijzonder de Veenwortel (Polygonum amphibium), waarvan bouw en inrichting - onder diep verschillende voorwaarden - steeds in volmaakte harmonie met de buitenwereld staan; aan het andere uiteinde bevinden zich als typen van niet kneedbare, van aanpassingsvermogen verstoken Chara-soorten, die Massart als volgt kenschetst: ‘zij zijn niet in staat zich aan de kleine organische wijzigingen te onderwerpen die door geringe veranderingen van de omgeving worden vereischt.’ Dezelfde bemerking kan toegepast worden op de wijzigingen in den bouw der bladen onder den invloed van licht en schaduw. Vele planten komen alleen buiten het bereik van het zonnelicht tot normale ontwikkeling; het zijn de lichtschuwe planten, bijv.: vele Varens en vooral de Glasvaren (Hymenophyllum), het Klein Springzaad (Impatiens parviflora). Andere typische lichtplanten kunnen in de schaduw niet bestaan: het Klein Kaasjeskruid (Malva vulgaris) is er een voorbeeld van. Ziedaar dus twee groepen planten die zich niet kunnen gewennen, niet kunnen aanpassen aan eene andere verlichting dan die waaronder zij zich op normale wijze ontwikkelen. Hunne kneedbaarheid, het aanpassingsvermogen van hun bladweefsel aan licht en schaduw is nul. Daartegenover staan vele andere planten, zooals de Beuk, die reeds hooger genoemd werd, waarvan de bladstructuur gemakkelijk gewijzigd wordt naar gelang van de hoeveelheid licht dat ieder orgaan afzonderlijk ontvangt. In dit opzicht vormen | |
[pagina 354]
| |
deze bevoordeeligde soorten het uiteinde eener lange reeks, die begint met de typische (onkneedbare) licht- en schauduwplanten.
* * *
Uit het voorgaande zal den lezer duidelijk gebleken zijn dat de plantenwereld van wege de buitenwereld een grooten invloed ondergaat. Dit kan niet betwist worden en wordt het overigens niet meer. Wat is echter de beteekenis van die waarneming in verband met het belangwekkende vraagstuk van het ontstaan der soorten? Hieromtrent heerscht nog steeds de meest volkomen oneensgezindheid. Vele biologen hechten aan de wijzigingen in bouw en uitzicht van de plant, door uitwendige levensvoorwaarden verwekt, slechts de waarde van eene individueele aanpassing. En dit is werkelijk voor de proeven van Bonnier, Lothelier, Massart, e.a. het geval. De aanpassingskenmerken verdwijnen onmiddellijk na het wegnemen der voorwaarden waarin zij ontstaan waren. Kunnen echter wijzigingen, die in eene nieuwe omgeving (milieu ambiant) werden verworven, niet ‘gefixeerd’ worden op de plantensoort, m.a.w. erfelijk worden, als een groot aantal op elkander volgende generatiën zich in diezelfde omgeving ontwikkelen? Kunnen de uitwendige levensvoorwaarden nieuwe soorten doen ontstaan, of hebben ze dit in het verleden kunnen doen? Wij willen hier dit onderwerp zoo objectief mogelijk onderzoeken, en vooral de geleerden die in de biologie den eersten rang bekleeden aan 't woord laten. De hooger omschreven vraag werd, eene eeuw geleden, door Lamarck gesteld en tevens bevestigend beantwoord. Afbrekende met de meening van Linnaeus, Cuvier en hunne volgelingen, die de onveranderlijkheid der soorten verkondigden, verklaarde hij daarentegen dat alle levende wezens eene onbeperkte veranderlijkheid bezitten. Doch Cuvier's invloed was zoodanig overwegend dat Lamarck's werk al niet meer gewaardeerd dan begrepen werd. Aleen Geoffroy St-Hilaire sloot zich bij hem aan, daar waar hij den rechtstreekschen invloed der levensvoorwaarden verdedigde, doch maakte niet onbelangrijke voorbehoudingen. Het bestaan der veranderlijkheid | |
[pagina 355]
| |
nam hij wel aan, maar dat ze onbeperkt zou zijn - de meening die de basis van gansch Lamarck's systeem vormde -, verwierp hij. Zijn zoon Isidore Geoffroy St-Hilaire verdedigde eveneens de beperkte veranderlijkheid en nam zelfs aan dat iedere soort in dezelfde levensomstandigheden vast blijft; over 't algemeen dat de wijzigingen, door de buitenwereld voortgebracht, slechts zeer oppervlakkig zijn, maar dat ze nochtans in een aantal gevallen op de kenmerken kunnen ingrijpen waardoor men gewoonlijk soorten onderscheidt. Slechts 50 jaren later konden Wallace en vooral Darwin eindelijk overtuigende bewijzen tegen de onveranderlijkheid der soorten aanbrengen, maar hun werk wierp tevens den sluier over de stoute gedachten van den grooten Franschen denker, waarvan Warming getuigt dat hij een veel juister inzicht had van de werkelijkheid, dan de meeste biologen van onzen tijdGa naar voetnoot(1). Immers voor die twee beroemde Engelsche biologen was de natuurlijke teeltkeus de eenige en almachtige factor die nieuwe vormen scheppen kon; aan den invloed der levensvoorwaarden werd geen belang gehecht. Het zijn steeds de sterkst gewapende, de best aangepaste, de meest bevoordeeligde of de sterkste individuën die het in den strijd voor het bestaan halen en die aan hunne nakomelingen de eigenschappen mededeelen waaraan zij zelve hun behoud danken. Dat Wallace aan alle factoren, buiten de natuurlijke en seksueele teeltkeus, geene beteekenis toekende, moge blijken uit het feit dat, naar zijne meening, de soorten die zich uitsluitend langs ongeslachtelijken weg vermenigvuldigen (en waarbij de teeltkeus dus uitgesloten wordt) niet in staat zijn hunnen bouw te wijzigen en in harmonie te brengen met de veranderingen die de levensvoorwaarden hebben ondergaan. In dergelijke omstandigheden zou een hooger organisme dus tot uitsterven gedoemd zijn. Het zou daarentegen niet moeilijk vallen uit het meesterwerk van Darwin eene reeks citaten aan te halen, waarin de grondlegger der hedendaagsche biologie voor bepaalde gevallen de verklaring van Lamarck, nl. den invloed, het gebruik of onbruik en dien der uit- | |
[pagina 356]
| |
wendige levensvoorwaarden aanneemt, invloed waaraan hij echter veelal slechts een secundair belang en eene overigens weinig bepaalde rol toekent. Dit moge blijken uit het volgende: ‘In het algemeen geloof ik te mogen besluiten, dat de gewoonte, het gebruik en het onbruik, in vele gevallen een groot aandeel hebben gehad in de wijziging van het gestel en van de inrichting der onderscheidene werktuigen; doch dat de uitwerkselen van het gebruik en het onbruik dikwijls zeer nauw vereenigd zijn geweest met den invloed der natuurlijke teeltkeus van aangeboren wijzigingen, en daardoor zelfs somtijds zijn overtroffenGa naar voetnoot(1).’ Betreffende de knopvariatiën in het plantenrijk drukt hij zich als volgt uit: ‘Als wij ons echter afvragen wat de oorzaak van deze of gene bijzondere knopvariatie is, dan blijven wij in twijfel, daar wij in sommige gevallen worden gedrongen de rechtstreeksche inwerking der uitwendige levensvoorwaarden voor voldoende te houden en in andere gevallen de vaste overtuiging gevoelen, dat deze laatsten een volkomen ondergeschikte rol hebben gespeeld, van geen grooter beteekenis dan de aard van de vonk, die een hoeveelheid brandbare stof doet ontvlammenGa naar voetnoot(2).’ Later zou DarwinGa naar voetnoot(3) als zijne meening hebben neergeschreven dat de invloed van het klimaat, van de voeding, van de levenswijze eenen grooteren wijzigenden invloed bezit, dan die welken hij hem in zijne werken had toegeschreven. De overwegende invloed die de leer van Darwin heeft uitgeoefend, het werk van zijne ontelbare aanhangers en volgelingen die thans nog uitsluitend of hoofdzakelijk door de natuurlijke teeltkeus het ontstaan van nieuwe soorten verklaren, hebben nochtans de wedergeboorte van het Lamarckisme niet kunnen beletten. H. Spencer en Naegeli hadden reeds de rol van de natuurlijke | |
[pagina 357]
| |
teeltkeus willen beperken tot de uitroeiing der minder goed aan hunne levensvoorwaarden aangepaste individuen of soorten. Volgens hen schept de almachtige factor van Darwin en Wallace niets: hij verwijdert slechts de minder goed uitgerusten en maakt dus de noodzakelijke vollediging uit van den scheppenden factor, die met de teeltkeus niets te maken heeft; over den aard van dien factor bestaan echter wijd uiteenloopende meeningen. Darwin heeft nochtans het ontstaan van variaties onder den invloed der uitwendige levensvoorwaarden niet volkomen uitgesloten. Hij schijnt zelfs toe te geven dat op die wijze verworven eigenschappen kunnen erfelijk worden. Dit blijkt uit de volgende zinsnede: ‘Bij variaties, door de rechtstreeksche werking van veranderde levensvoorwaarden veroorzaakt, waarvan verscheidene voorbeelden zijn gegeven, worden zekere deelen van het lichaam aangedaan en zullen bijgevolg gewijzigde kiempjes afwerpen, welke op het kroost worden overgebrachtGa naar voetnoot(1).’ Onder de zeer talrijke plantkundigen die zich bij de Neo-Lamarckiaansche school hebben aangesloten dient in de eerste plaats vermeld Prof. R. von Wettstein van Weenen. Ook Warming, een beroemd Deensch geleerde, heeft zich in zijn klassiek handboek over Oecologische Plantenaardrijkskunde op de meest uitdrukkelijke wijze als een aanhanger van Lamarck's leer uitgelaten. Hij beschouwt n.l. de rechtstreeksche aanpassing als een factor die bij het ontstaan van van nieuwe soorten eene hoogst belangrijke rol speelt en neemt aan dat de kenmerken die door hare inwerking worden verworven, gefixeerd, d.i. erfelijk, kunnen worden. Daarom sluit hij echter de mogelijkheid van het ontstaan van nieuwe soorten op eene andere wijze niet uit, wat von Wettstein evenmin doet. Von Wettstein heeft in 1902 zijne gezichtspunten duidelijk en in zeer bondigen vorm uiteengezet in eene voordracht gehouden op het 74e Duitsch Natuur- en Geneeskundig Congres te Karlsbad. Hij herkent vooreerst het belang der mutatiën en kruisingen bij het ontstaan van nieuwe soorten en geeft zelfs toe dat door rechtstreeksche | |
[pagina 358]
| |
aanpassing niets volkomen nieuws ontstaat, maar enkel aanzienlijke en blijvende wijzigingen van reeds bestaande kenmerken. Hij steunt zijne overtuiging op twee reeksen ‘feiten’: 1. Het bestaan van het aanpassingsvermogen, waaruit men, volgens M. Wagner, logischerwijs zou moeten besluiten tot het erfelijk overdragen van verworven eigenschappen; 2. De waarneming van de overerving van kenmerken die door rechtstreeksche aanpassing verworven waren. Hansen bekwam immers in bijzondere levensvoorwaarden een vorm van een bepaalde Gistsoort die geen sporen meer voortbracht. Onder normale voorwaarden verder gekweekt, bleef gedurende honderden generatiën - de proef werd 12 jaar lang voortgezet - de vorming van sporen uit. Hunger, Errera en Schübeler konden, de eersten bij een Schimmelsoort, de laatste bij Graangewassen, aantoonen dat eene door uitwendige oorzaken verworven eigenschap, gedurende verscheidene generatiën (althans in zekere mate) onder de gewone voorwaarden bleef voortbestaan. Twee bekende insectenkundigen, Stanfuss en Fischer, hebben tot steun der hier besproken leer, uitslagen hunner talrijke waarnemingen en lang voortgezette proeven met vlinders aangebracht. Doch wat de eenen noemen feiten en onomstootbare bewijzen, wordt door de anderen beschouwd als valsche gevolgtrekkingen. Zoo komt het dat vele onderzoekers nog steeds op het eerste tastbaar bewijs van de overerving van verworven eigenschappen wachten; hunne eischen zijn nog strenger geworden sedert Hugo de Vries het ontstaan van nieuwe soorten door mutatie rechtstreeks kon waarnemen en bestudeeren. De interpretatie van von Wettstein en de Neo-Lamarckianen wordt vurig bestreden door de aanhangers van het selectionisme (Weissman, e.a.) en van de mutatieleer; zelfs zien wij plantkundigen van eersten rang en met bijzondere bevoegheid, als de Vries en Klebs, die merkwaardige en talrijke onderzoekingen over den invloed der levensvoorwaarden deden, aan dien factor alle belang ontzeggen ten opzichte van den oorsprong en de afstamming der plantsoorten. De wijd uiteenloopende meeningen, die met evenveel talent door de grootste biologen worden verdedigd, kunnen ons slechts aan- | |
[pagina 359]
| |
sporen tot het vermenigvuldigen onzer proefnemingen en het constateeren van talrijker feiten dan die waarover de wetenschap thans beschikt. Echter willen wij er nog op wijzen dat, evenals wij Darwin eenen weinig bepaalden invloed der voeding bij het ontstaan van den aanleg van eene nieuwe eigenschap zien aannemen, wij ook Korschinsky en de Vries aan de levensvoorwaarden eene onbepaalde rol zien toekennen in de voorbereiding der sprongvariaties of mutaties die eens, plotselings, zonder bekende oorzaak, zullen te voorschijn komen. ‘De oorzaken der praemutatie’, zegt de VriesGa naar voetnoot(1), moeten deels van inwendige, deels van uitwendigen aard zijn. Wat er ontstaan kan, zal vooral van de eerste, wanneer het ontstaat vooral van de laatste afhangen. Die uitwendige oorzaken moeten van de gewone levensvoorwaarden, waaronder de soorten constant blijven, verschillen... Ik stel ze mij voor als een samentreffen van uiterst gunstige met andere uiterst ongunstige invloeden.’ Korschinsky, de schrijver van eene belangrijke studie over het voorkomen van sprongvariaties (mutaties van de Vries) in de natuur, in den tuinbouw en de boomteelt, zet dezelfde meening vooruit: ‘Alhoewel de uitwendige levensvoorwaarden niet als de onmiddellijke oorzaak der heterogenesis ( = mutatie) kunnen opgevat worden, toch kunnen zij daarbij de rol van een voorbeschikkend element vervullenGa naar voetnoot(2).’
* * *
In hetgeen voorafgaat meenen wij op voldoende wijze te hebben aangetoond dat de studie van den invloed der levensvoorwaarden in rechtstreeksch verband staat met verscheidene onder de voornaamste vraagstukken van de moderne biologie. In de laatste jaren werd op dit gebied zeer ijverig gewerkt. Talrijke proeven werden ingesteld, ontelbare waarnemingen gedaan; | |
[pagina 360]
| |
vooral werden nieuwe methoden gevolgd ten einde den tak der biologische wetenschap die de studie der erfelijkheid en der veranderlijkheid beoogt te verheffen tot eene meer exacte wetenschap dan dit tot nog toe het geval was, en op positieve en objectieve wijze het vaststellen van onbetwistbare feiten mogelijk te maken. Men heeft getracht, zooveel en waar men maar het kan, de eigenschappen van de planten in maat, gewicht of getallen uit te drukken, en aldus de resultaten volkomen van de persoonlijkheid van den onderzoeker onafhankelijk te maken. Onder de plantkundigen die dezen weg zijn opgegaan verdient de thans wereldberoemde Hollandsche hoogleeraar Hugo de Vries eene eereplaats. Hij heeft in zijne merkwaardige onderzoekingen op het gebied der veranderlijkheid en erfelijkheid afgebroken met de oudere methoden die de plant als eene eenheid behandelden. Voor hem is een individu de drager of beter de vereeniging van een groot aantal elementaire of enkelvoudige eigenschappen, d.i. eigenschappen die niet meer kunnen ontbonden worden of die men voorloopig als onontbindbaar beschouwt. Dit nieuwe standpunt heeft de beste vruchten afgeworpen en heeft tot een grondiger inzicht geleid van de ingewikkelde verschijnsels der veranderlijkheid en hunne beteekenis voor de nakomelingen. De elementaire eigenschap is echter niets meer dan de uitdrukking van een der talrijke onbekende eigenschappen van de levende stof; wij kunnen er ons geene volledige en ware voorstelling van geven. Hare verhouding tot de ware, onzichtbare eigenschap is overigens bezwaarlijk te bepalen. Men mag zelfs met de grootste waarschijnlijkheid aannemen dat eene enkele wezenlijke eigenschap zich door verschillende kenmerken kan uiten, tusschen dewelke bestaat hetgeen men pleegt te noemen onderling verband of ‘correlatie.’ De verhouding van het elementaire kenmerk tegenover de ware eigenschappen van de levende stof kan vergeleken worden bij de verhouding die bestaat tusschen de physische kenmerken van een scheikundig product (vastheid, smaak, reuk, kleur, vorm) en de natuur zelve van die stof. Om deze laatste beter te leeren kennen, om van hare eigenschappen die wij niet door middel van onze zintuigen | |
[pagina 361]
| |
kunnen waarnemen, als b.v. hare scheikundige samenstelling, een inzicht te krijgen, bestudeeren wij hare reacties in de aanwezigheid van andere bekende stoffen. Bij de studie van de wezenlijke eigenschappen van het levend protoplasma, gaat men op dezelfde wijze te werk. Planten, onder verschillende voorwaarden gekweekt, passen zich aan; hun protoplasma reageert en deze reactie uit zich door bepaalde wijzigingen die men nauwkeurig kan bestudeeren als men enkel de aandacht op bepaalde elementaire kenmerken vestigt. De methode die daarbij wordt gevolgd is die welke, eene halve eeuw geleden, door een onzer meest geniale landgenooten werd ingevoerd vooral in de studie der anthropometrie: ik bedoel de statistische methode. De beroemde bestuurder van het Brusselsch Observatorium A. Quetelet, toonde o.a. aan dat de gestalte van den mensch varieert volgens de wetten der waarschijnlijkheidsrekening, en dat de veranderlijkheid bij andere levende wezens aan dezelfde wetten gehoorzaamt. Eerst later werd de aandacht der biologen op die belangrijke feiten gevestigd en slechts na het verschijnen van Galton's meesterwerk ‘Natural Inheritance’ voelden enkele dier- en plantkundigen zich aangespoord om de veranderlijkheid in de levende organismen nader te bestudeeren. Thans weten wij hoe diep de waarde van eene eigenschap kan verschillen van individu tot individu. Op een zelfde korenveld zien wij de aarlengte varieeren tusschen twee zeer verwijderde grenzen; op eene zelfde groeiplaats zien wij den bloemenrijkdom der Sleutelbloemschermen en Korenbloemhoofdjes diep verschillen van de eene plant tot de andere. Voor die individueele veranderlijkheid is wel in hooge mate (volgens sommige schrijvers uitsluitend) de individueele voeding d.i. in den ruimsten zin, de levensvoorwaarden - aansprakelijk te stellen. Daar men echter, zelfs in de zorgvuldigste culturen, zeer geringe voedingsverschillen niet kan vermijden, zoo kunnen wij de individueele veranderlijkheid als een algemeen, onvermijdelijk verschijnsel beschouwen. De studie van de wetten der veranderlijkheid volgens Quetelet's en Galton's methode stelde echter als eene eerste voorwaarde de uitbreiding van het onderzoek over een groot aantal individuën. | |
[pagina 362]
| |
Uit de talrijke onderzoekingen die in die richting gedurende de vijftien laatste jaren op plantkundig gebied werden verricht, blijkt thans dat de meeste eigenschappen bij de planten in hooge mate veranderlijk zijn en, evenals de gestalte van den mensch, volgens bepaalde wetten varieeren. Eene eigenschap kan men dus niet meer leeren kennen door de studie van een enkel individu; die kennis moet steunen op het onderzoek van een groot aantal individuën. Alleen met behulp van de curve die de veranderlijkheid en de gemiddelde waarde der eigenschap bij eene bepaalde soort aangeeft, kan men ze vergelijken met de waarde dierzelfde eigenschap bij eene andere soort of eene andere variëteit. of wel bij dezelfde soort, wanneer ze onder andere levensvoorwaarden gekweekt wordt. Het bestaan van de individueele veranderlijkheid, zelfs onder bijna volkomen gelijke levensvoorwaarden voor alle individuën, levert natuurlijk bezwaren op bij proefondervindelijke onderzoekingen over den invloed van de omgeving en van de voeding op de plant. Zij heeft de noodzakelijkheid doen ontstaan bij genoemde proeven op een groot aantal individuën te werken, wat tegenover het nadeel van het aanleggen van uitgebreide culturen en lange tijdroovende metingen, tellingen en andere waarnemingen, het groote voordeel oplevert de resultaten te bekomen die boven kritiek verheven staan, en die men door middel van onbetwistbare cijfers kan uitdrukken. Daardoor wordt allerminst bedoeld dat proefnemingen op een gering aantal planten ingesteld, tot geene positieve gevolgtrekkingen kunnen voeren. Zij kunnen integendeel eene hooge beteekenis krijgen wanneer de levensvoorwaarden waaronder ze worden gekweekt diep verschillen van de normale. Men denke aan de hooger aangehaalde proeven van Lothelier, Bonnier, Massart, Klebs, e.a. Waar echter de verschillen in de bestaansvoorwaarden betrekkelijk gering zijn, zal eene dergelijke methode volkomen ontoereikend zijn, en slechts benaderende, twijfelachtige of misschien verkeerde resultaten opleveren. Men zal in die gevallen de waarden der bestudeerde eigenschappen quantitatief moeten uitdrukken (aantal, afmetingen, gewicht, enz.), en als eene noodzakelijkheid dringt zich dan vooreerst op het uitsluiten van de individueele veranderlijkheid van de gegeven eigenschappen. | |
[pagina 363]
| |
Het zekerste middel, het eenige waarover wij daartoe thans beschikken, ligt in de uitbreiding der onderzoekingen over een groot aantal individuën en de toepassing der statistische methode. Zij alleen laat ons toe de gegevens betreffende al de individuen die tot eene groep behooren te rangschikken, te vereenigen en te vergelijken. In die voorwaarden alleen, zal men quantitatief niet alleen het gevolg van het inwerken van een factor kunnen aantoonen en het in rechtstreeksch verband brengen met de oorzaak, maar men zal tevens in staat worden gesteld de verhouding tusschen oorzaak en gevolg door positieve waarden, door cijfers uit te drukken. Aan de toepassing van de statistische wetenschap op de studie van de elementaire kenmerken danken wij de vermaarde mutatietheorie van H. de Vries, die nieuwe soorten plotselings (door mutatie) zag ontstaan. Bij de studie van den invloed der levensvoorwaarden heeft zij onze kennis over den aard dier elementaire eigenschappen met ontelbare belangrijke feiten verrijkt. Zij heeft ons het bewerken van een gansch nieuw arbeidsveld mogelijk gemaakt en ons toegelaten met vasten tred het duistere terrein der erfelijkheid te betreden. En wij mogen er met fierheid op wijzen dat het vooral op Nederlandschen bodem is, dat die nieuwe wetenschap hare schoonste vruchten heeft afgeworpen, en dat onder de namen van hare beste beoefenaars die van verscheidene Nederlandsche geleerden op den voorgrond schitteren.
Dr C. De Bruyker. |
|