Vaderlandsche letteroefeningen. Jaargang 1873

[p. 493]

Schimmel en gist.
Door K. van Tuinen, Hz.

De planten spelen eene gewichtige rol in de huishouding der natuur. Zij vormen uit de bestanddeelen van water, lucht en verweerde mineralen, organische verbindingen van koolstof met water-, zuur- en stikstof, waaruit de lichamen van alle levende wezens, van de planten zelven zoowel als van de dieren worden opgebouwd.

De plantenwereld alleen is in staat deze stoffen te vormen, welke door de dieren gebruikt worden om zich te voeden, doch na hun dood terugkeeren tot enkelvoudige anorganische verbindingen. Doch ook de planten zelven, als zij sterven, ontbinden zich in deze bestanddeelen, zoodat zij dan eigenlijk hetzelfde proces als de dieren doorloopen. Men houde echter hierbij in het oog dat deze omzetting, welke de groote oorzaak is van het aanwezen der organische schepping, alleen den groenen planten eigen is. Zij is de verrichting van het chlorophyllum, d.i. van de groene kleurstof uit het bladgroen. Dit is zoo waar, dat de niet groene deelen dezer planten in geenen deele geschikt zijn om voor organisatie geschikte stoffen te vormen. Men kan ze beschouwen als de voorraadschuren, waarin de in de groene deelen gevormde stoffen als reservevoedsel worden bewaard.

Als men van de plantenwereld spreekt, denkt men gewoonlijk aan de groen gekleurde of groen bebladerde planten. Zij maken echter slechts een, al is het dan ook niet onaanzienlijk, deel

[p. 494]

daarvan uit. Eene menigte gewassen missen het bladgroen, onder welke omstandigheden zij ook mogen leven. Zij hebben zelfs niet eene daarmede overeenkomstige kleurstof. Het is haar geheel onmogelijk de anorganische bouwstoffen te verwerken. Even als de dieren bouwen zij zich zelven op uit organische stoffen, die van groene planten afkomstig zijn. Zij kunnen zich niet ontwikkelen in een grond, welke uit de verweering der gesteenten ontstond, en met water en lucht in aanraking is; zij vorderen, als bodem, van planten en dieren afkomstige organische lichamen. Daarom worden zij gevonden of op levende organismen zelven, als parasieten, of op afgestorvene en rottende deelen daarvan, als saprophyten.

Vele klassen en afdeelingen van het plantenrijk leveren haar aandeel tot deze bladgroenlooze vegetatie. Bloemendragende, nooit groen gekleurde woekerplanten worden in groote vormverscheidenheden in de heete luchtstreken gevonden; voor onze streken zijn echter de bremrapen (Orobancheeën) op de wortels van hennip, tabak, klaver, enz. en het warkruid (Cuscuta) dat b.v. dikwijls op de stengels van vlas gevonden wordt, bekende voorbeelden. Ook onder de Ericaceeën, Gentianaceeën, Orchidaceeën en andere worden bladgroenlooze saprophyten gevonden. Bekend is bij ons het stofzaad (Monotropa Hypopitys L.) groeiende op humusrijken boschgrond.

Echter, de niet bloemdragende (Cryptogamische) gewassen leveren verreweg het grootste aantal bladgroenlooze soorten; men bestempelt ze gewoonlijk allen te zamen - hoewel niet zeer juist - met den naam van Zwammen. Wij zullen voorloopig dezen naam behouden om dien later te verbeteren.

Ieder, die slechts eenmaal in het vochtige najaar den boschgrond met aandacht heeft aanschouwd, zal zich hebben kunnen overtuigen, dat onder de zwammen een groot aantal vormen en individu's voorkomen. En toch is de groote verscheidenheid, welke reeds eene oppervlakkige beschouwing doet kennen, slechts een klein deel van het geheel; de meeste zwammen toch zijn mikroskopisch klein, en met het bloote oog moeielijk of zelfs in het geheel niet waar te nemen. Het is niet mogelijk eene nauwkeurige opgaaf te doen van het aantal soorten van zwammen. Wanneer men echter bedenkt, dat aan zeer vele bloemendragende planten minstens één zwam als parasiet of saprophyt toekomt, en men hierbij voegt de soorten niet op bloemendragende

[p. 495]

gewassen voorkomende, zoo is het in 't geheel geene overdrevene schatting, wanneer men het aantal soorten der nu levende zwammen gelijk stelt met het aantal der bloemendragende planten, d.i. omstreeks 150,000, waarbij men nog dient in het oog te houden dat het aantal individu's der meeste zwamsoorten niet achterstaat bij dat der bloemendragende gewassen. Men kan dus zonder fout gerust aannemen, dat de zwamvegatie minstens even rijk en menigvuldig is als die der bloemendragende en bladgroen bevattende planten, hoewel zij in massa bij deze aanmerkelijk verschilt. Zij is daarenboven overal verbreid; hare leden nestelen zich overal op, tusschen en nevens die der andere; ja zelfs is er bijna geen plaats waar zich organische lichamen bevinden, welke niet ook tevens tot verblijfplaats van zwammen dient.

Hieruit kan men reeds besluiten, dat eene zoo rijke en verbreide groep van organismen op eene of andere wijze krachtig ingrijpt in de huishouding der natuur. Doch ook eene nadere beschouwing toont aan, dat er werkelijk zulk een ingrijpen plaats vindt. Men zou dit de politiedienst der zwammen kunnen noemen.

De parasietische zwammen overvallen het eerst afzonderlijke individu's, meestal die, welke tot hare voeding geschikt zijn. Door middel harer kiemen gaan zij op nieuwe individu's over, en daarna wederom op afzonderlijke, zoolang deze verstrooid tusschen soorten leven, welke den parasieten onverschillig zijn. 't Spreekt van zelf dat de door parasieten overvallen individu's ziekelijk worden, en dat hun afsterven wordt bespoedigd. Hoe meer eene soort, welke een parasiet voedt, zich vermeerdert, des te lichter zal de parasiet en de door hem veroorzaakte ziekte van het eene individu op het andere overgaan, en de ziekte het karakter eener epidemie aannemen. De epidemische ziekten van vele kultuurplanten, waarmeê wij groote uitgestrektheden gronds bebouwen, maar ook van zeer vele wild groeiende planten, waarop gewoonlijk minder acht wordt geslagen, zijn hiervan bekende voorbeelden; eene groote menigte van rupsen, vliegen, enz. worden jaarlijks door parasietische zwammen gedood. De politiedienst der parasieten heeft dus ten doel, de al te sterke vermeerdering van enkele gezellige soorten ten koste van anderen tegen te gaan.

Deze werkzaamheid heeft echter weinig te beteekenen in vergelijking van de verwoestende kracht der op doode organische zelfstandigheden vegeteerende saprophyten.

[p. 496]

Wanneer doode organische lichamen bij eene bepaalde temperatuur en tegenwoordigheid van water aan de dampkringslucht zijn blootgesteld, vervallen de samengestelde organische verbindingen, waaruit zij gedurende het leven bestonden, tot meer enkelvoudige. Het einde hiervan is de verrotting: de organische zelfstandigheid verdwijnt, dewijl zij, tot koolzuur, water en ammoniak verbrand, in de omringende lucht ontwijkt, terwijl de betrekkelijk geringe hoeveelheid onbrandbare (minerale) bestanddeelen als asch achterblijven. De verrotting begint meest met, en wordt voorbereid door splitsingen in verbindingen, welke eenvoudiger zijn dan de oorspronkelijke, voor organisatie geschikte, maar verschillen van de latere verrottingsproducten. Wij noemen deze laatst vermelde splitsingen verrotting en gisting, namen welke aan geene scherp omschreven begrippen beantwoorden, hoewel het dagelijksch leven, naar de zich splitsende zelfstandigheden, en de eigenschappen van zekere splitsingsproducten er een onderscheid tusschen maakt; men zegt alzoo, de most gist en oud vleesch verrot.

Op zeer verschillende wijzen laten zich de gistings- en verrottingsprocessen in het laboratorium te voorschijn roepen. Ook in de natuur komen ze op verschillende wijzen tot stand. Ziet men echter nauwkeurig toe, dan blijkt, wat hier slechts aangeduid, doch later nader besproken kan worden, dat verreweg de grootste menigte dezer verschijnselen feitelijk opgewekt en onderhouden worden door het vegetatieproces van de zich overal in het voor ontbinding geschikte materiaal neerzettende zwammen. Zonder deze werkzaamheid der zwammen zouden zich de doode dier- en plantenlichamen, slechts langzaam oxydeerende, op de aard-oppervlakte ophoopen tot massa's, welke alsdan alle leven zouden verhinderen, in plaats van spoedig voor nieuwe generatiën plaats te maken, en tegelijk koolzuur, water en ammoniak, de voedingsstoffen van al wat leeft, in de circulatie terug te geven.

Iedere zwamvorm of soort heeft, evenals iedere andere dieren plantensoort zijn eigen levensvoorwaarden, hoewel er ook dikwijls verschillende soorten denzelfden bodem bewonen. Vele soorten veroorzaken in dezelfde vloeistoffen dezelfde ontbindingsverschijnselen, terwijl weer andere bijzondere ontbindingswerkingen teweeg brengen. De naar den vorm verschillende soorten kunnen zich in dit opzicht verschillend gedragen en omgekeerd.

De tot nu toe kortelijk vermelde physiologische eigenaardig-

[p. 497]

heden, de menigvuldigheid en ook de dikwijls wonderbare vorming en ontwikkeling der vormen, geven in ieder geval aan de zwammen een hoog wetenschappelijk belang, ook zijn vele voor de menschelijke huishouding belangrijk. Vele onder onze kultuurplanten worden door parasietische zwammen ziek en vernietigd; andere zijn gevaarlijk voor nuttige dieren b.v. de zijderups; ja zelfs het menschelijk lichaam wordt door hen bedreigd. Eene menigte gistings- en verrottingsverschijnselen spelen in het menschelijk leven eene gewichtige, deels gevaar en verderf, deels nut aanbrengende rol en deze verschijnselen worden door zwammen bevorderd. Veel is in deze verschijnselen verklaard. Het vinden en zorgvuldig bestudeeren der aan hen deelhebbende zwammen heeft daartoe veel bijgedragen. Geen wonder dus dat men nu overal waar ziekten en ontbindingen plaats hebben, naar zwammen zoekt, en zeer dikwijls in blinden ijver het eerste het beste gevonden lichaampje dat op eene zwam gelijkt, zonder aarzelen voor den misdadiger verklaart, die eene reeks van tot nu toe raadselachtige verschijnselen moet hebben te weeg gebracht.

Deze zwammenjacht onzer dagen en de vele daarbij opgeworpen meeningen, doen menigeen, die onbevooroordeeld belang stelt in de studie der natuur, dikwijls vragen, wat men dan toch eigenlijk zeker weet van het leven en de werkingen der zwammen. Wij zullen beproeven hierop een zoo veel mogelijk voldoend antwoord te geven.

Voor alle dingen is het noodig, wil men de werkingen beoordeelen, welke een levend organisme door zijn levensproces te weeg brengt, dit organisme zelf, zijn vorm en ontwikkeling te kennen. Op de beschouwing daarvan zal dus ook hier bijzonder worden gelet. Dit is echter eene langwijlige en onaangename taak. Vele zwammen toch doorloopen eene zeer samengestelde ontwikkeling, terwijl dikwijls de eene of andere soort onder verschillende vormen optreedt, die elkander wederkeerig in het leven roepen, of voortplantingswerktuigen van verschillenden bouw doen zien, gevormd als zij zijn in meer of minder regelmatige volgorde bij hetzelfde individu. Meer dan genoeg om te doen gevoelen, dat de meeningen over de ontwikkeling bij gezellig groeiende vormen zeer uiteenloopen, en men genoodzaakt wordt die te bespreken, om een helder inzicht in vragen van algemeen belang te verkrijgen. Om dit alles echter met de voor de duidelijkheid noodige uitvoerigheid uit een te zetten, zou de

[p. 498]

voor deze verhandeling beschikbare ruimte veel te klein zijn, zelfs al wilde men ze beperken tot de hoofdrepresentanten der gezamenlijke zwamgroepen. Wij zullen ons dus bepalen tot een klein aantal voorbeelden en kiezen daarvoor de bewoners van doode organische lichamen, in het dagelijksch leven schimmel en gist genaamd.

Schimmel en gist zijn geene wetenschappelijke begrippen; eene scherp omschrevene definitie van beide namen kan men er niet voor vinden. Willen wij iets geven wat eenigszins op eene definitie gelijkt, zoo kunnen wij ons houden aan de praktijk van het dagelijksch leven, en met den eersten naam de vlokkige, draderige zwamvormen bestempelen, welke voorkomen op in ontbinding verkeerende organische lichamen; met den naam gist, die welke zich in en op genoemde lichamen bevinden, als wolkige of vuile neêrslagen of overtreksels. De eersten bestaan uit lange draadvormige vertakte buisjes, of evenzoo gevormde reeksen van vastvereenigde cellen; de laatsten meest, alhoewel niet altijd, uit opeenhoopingen van onderling vrije of los vereenigde korte celletjes.

De beschouwingen over deze nu iets nader omschreven voorwerpen, moeten wij eveneens beperken. Dezelfde redenen, die boven zijn aangevoerd, verbieden ons de geheele rij van bekende vormen, in het dagelijksch leven schimmel en gist genaamd, te behandelen. Wij kunnen daarom slechts eenige voorbeelden er aan ontleenen, en kiezen als zoodanig, om licht te begrijpen redenen, de algemeenst voorkomende, om dan tevens de zoogenaamde zwamvragen onzer dagen te bespreken.

Het vervolg dezer beschouwingen zal verklaren, waarom wij met de schimmelvormen beginnen.

In ieder huishouden is de schimmel, welke bijzonder gaarne tiert op ingemaakte vruchten, en den naam draagt van Aspergillus glaucus of ook wel Eurotium herbariorum eene veel voorkomende ongenoode gast. Voor het bloote oog doet zij zich kennen als eene wollige, vlokkige bedekking der onderlaag, eerst zuiver wit, zich allengs bedekkende met kleine, fijn gesteelde, grauwgroene of zwartgroene, stoffige kopjes. Bij nader mikroskopisch onderzoek blijkt het, dat de zwam hoofdzakelijk bestaat uit zich rijkelijk vertakkende fijne draden, deels in de onderlaag verbreid en deels schuin boven deze verheven. Zij zijn cilindervormig met afgeronde einden, en zijn door tusschenschotten in lang uitgerekte leden

[p. 499]

verdeeld. Ieder van deze heeft de eigenschappen, welke eene cel kenmerkt. Door een teedere structuurlooze wand omgeven bestaat de inhoud uit eene slijmerige, fijnkorrelige stof, waaraan de cellenleer den naam geeft van Protoplasma. Deze stof vult dan eens de geheele celruimte, of bevat holten met een waterachtig vocht gevuld (vacuolen genaamd), welke zich vermeerderen wanneer de cel ouder wordt. Gewoonlijk zijn alle deelen kleurloos. De groei der draden in de lengte geschiedt door gestadigen aangroei hunner uiteinden, die steeds voortgroeien, terwijl er in hunne nabijheid steeds nieuwe tusschenschotten ontstaan. De vertakkingen doen zich voor als zijdelingsche uitzettingen van den hoofddraad; eenmaal aanwezig vergrooten zij zich door de reeds beschrevene aangroeiing hunner uiteinden. Hun groei is tot op eene zekere hoogte onbegrensd.

De beschrevene in rottende stoffen verbreide draden zijn de eerst voorhanden leden der zwam, en blijven zoolang zij leeft aanwezig om voedingsstoffen op te nemen en te verwerken.

Dit is het Mycelium, dat bij de meeste zwammen voorkomt, en onder verschillende vorm en grootte de eigenschappen van bouw en groei vertoont, die boven zijn aangegeven. Het is daarom onnoodig hierop later terug te komen.

Uit de oppervlakkige draden van het mycelium onzer zwam ontspringen behalve de beschrevene, talrijke takken, welke hare Vruchtdragers (beter Conidiëndragers) genoemd worden. Zij zijn meestal dikker dan de myceliumdraden en slechts bij uitzondering vertakt of van tusschenschotten voorzien. Zij verheffen zich nagenoeg loodrecht naar boven, en bereiken hoogstens eene lengte van ½ m.m. Maar daarbij bepaalt zich ook hun groei. Hun vrij bovenst uiteinde zwelt kogelvormig op, en uit de geheele bovenste helft dezer opzwelling ontspringen dicht naast elkander straalswijs divergeerende uitstulpingen, die langwerpig van vorm zijn. Hunne lengte komt ongeveer overeen met den radius, of bij zwakke voorwerpen met den diameter van hunnen kogelvormigen drager. Deze straalswijs divergeerende uitstulpingen zijn de directe voortbrengsters en draagsters van de voor de voortplanting dienende cellen, van Sporen of Conidiën; men noemt ze Sterigmata. Aan den top van ieder sterigma ontstaat vervolgens eene kleine rondachtige verhevenheid, met sterk vernauwde basis aan het sterigma vastzittende. Zij is steeds met protoplasma gevuld, zwelt meer en meer op, en scheidt zich

[p. 500]

na eenigen tijd, door middel van een tusschenschot als eene zelfstandige cel - spore of conidië - van het sterigma af. Op de vorming dezer eerste spore volgt aan hetzelfde sterigma spoedig eene tweede, hierop eene derde enz. Iedere later ontstane schuift hare voorgangster in de richting der lengteas van het sterigma voort, naar mate zij zelve groeit. Alle door een sterigma achtereenvolgens gevormde sporen blijven een tijd lang aan elkander verbonden. Bij gevolg draagt ieder sterigma op zijnen top een keten van sporen, waarvan de verst van het sterigma staande de oudste zijn. Bij normale exemplaren stijgt het getal leden eener zoodanige keten tot op 10 en daarboven. Alle sterigmata ontstaan gelijktijdig, en houden bij de sporenvorming gelijken tred. De kogelvormige schedel des dragers is derhalve ten slotte bedekt door een dicht hoofdje van straalswijs gerangschikte sporenketens. Na haren aanleg groeit iedere spore nog een tijd lang voort en scheidt zich eindelijk van de naast aanliggende af. De bovenvermelde grauwgroene stof wordt veroorzaakt door de gezamenlijke sporen, welke zich hebben afgescheiden.

Het beschreven proces der sporevorming, waarbij eene uitstulping van het sterigma zich tot eene zelfstandige sporecel afzondert en ten slotte los geraakt, wordt afsnoering genoemd. In het ons bezig houdende geval worden dus de sporen in rijen achtereenvolgens op de einden der sterigmata afgesnoerd. Ook deze uitdrukking zal in het vervolg dikwijls moeten worden gebezigd. De rijpe conidië is eene kogelvormige of breede eivormige cel, meest omstreeks 1/95 m.m. groot, gevuld met kleurloos protoplasma, en voorzien van een bruinachtigen, fijn wratachtig gestippelden wand.

Hetzelfde mycelium dat de conidiëndragers vormt, brengt, wanneer deze het einde hunner ontwikkeling nabij zijn, bij normalen groei, eene tweede soort van vruchtdragers voort. Het zijn de dragers der Vruchthouders. Bij het begin van hun ontstaan zijn het teêre dunne, met het bloote oog niet afzonderlijk te onderscheiden takjes, welke na spoedig voleindigden lengtegroei hun uiteinde kurketrekkersgewijs in meest 4-6 windingen beginnen te krommen. De windingen naderen elkander al meer en meer, totdat ze ten slotte elkander aanraken. Het geheele uiteinde is alzoo van den vorm eens kurketrekkers in dien eener holle schroef overgegaan. In en aan de schroefvormige lichamen hebben er nu meer samengestelde veranderingen plaats, welker afzonderlijke

[p. 501]

beschrijving hier te ver zoude voeren. Wij merken daarom slechts op, dat zij moeten worden beschouwd als een voortplantingsproces met behulp van geslachtswerktuigen. Uit het schroefvormige lichaam vormt zich spoedig een kogelvormigen bewaarder (vruchthoudern), bestaande uit een dunnen, door een laag van teere cellen gevormden wand, en eene door deze omgevene dichte massa van vast ineengegroeide cellenrijen. Het kogelvormige lichaam groeit zoo lang voort, onder vergrooting van al deze deelen, dat het, wanneer het rijp is, met het bloote oog juist is waar te nemen. Het buitenste der wand wordt dan tamelijk vast en geel van kleur. De cellen der binnenste massa worden voor het grootste deel - een gedeelte wordt ten voordeele der anderen opgelost - sporenvormende blazen (Sporeblazen, Asci), dewijl zij zich van het omringende losmaken, een breeden eivorm aannemen, en er in het binnenste van ieder acht sporen ontstaan. Deze sporen vullen al spoedig de ruimte der blaas geheel. Zijn zij volkomen rijp dan verdwijnt de laatste. De wand des vruchthouders wordt broos, en uit de door aanraking licht ontstaande scheuren banen zich de kleurlooze rondachtige sporen een weg naar buiten.

Met het rijp worden der vruchthouders verkrijgt het mycelium gewoonlijk eene gele of geelroode kleur, en dus het geheele zwam-overtreksel een geheel ander aanzien. De groei van het mycelium is dan geëindigd. Andere bepaald gekarakteriseerde ontwikkelingsprodukten dan de beschrevene komen niet voor, wel echter zeer dikwijls onvolkomen ontwikkelde en wonderlijk gevormde conidiëndragers, die als zoodanig gemakkelijk te herkennen zijn.

Tot hiertoe is de uitdrukking sporen, zonder nadere verklaring gebezigd. Zij beteekent hier en elders cellen, die zich van de moederplant losmaken, nieuwe individu's worden, en niet door geslachtelijke voortplanting ontstaan. De vruchthouders zijn, zooals reeds is gezegd, producten van rechtstreeksche geslachtelijke voortplanting, de daarin gevormd wordende asci niet. Zij ontstaan hierin middelijk. De sporen worden achter in de asci zonder sexueele bevruchting gevormd, zoodat de naam volgens de gegevene definitie daarop toepasselijk is. Wij vinden hier alzoo bij ééne soort tweeërlei sporen, de in de blazen gevormde en de door de sterigmata in rijen afgesnoerde. Even als in andere gevallen is het dus noodzakelijk beide soorten door bijzondere

[p. 502]

namen van elkander te onderscheiden, en men is overeengekomen, de door de vrije dragers afgesnoerde sporen Conidiën en de andere Blaassporen of Ascosporen te noemen.

De dragers van beiderlei sporen worden achtereenvolgens door hetzelfde mycelium gevormd. Bij oplettend onderzoek ziet men dikwijls beide nevens elkander uit een myceliumdraad ontspringen. Dit is echter niet altijd zeer gemakkelijk bij de dikwijls dichte, verward door elkander heen gegroeide draden eener zwamzode, en door hare teerheid en breekbaarheid. Voordat men wist dat zij bij elkander behoorden, hield men de vruchthouders en conidiëndragers voor organen van twee verschillende zwamsoorten, en noemde de met de vruchthouders overeenkomende, Eurotium, de andere Aspergillus - dit is de oorzaak van den dubbelen naam.

De volledige vormontwikkeling eener zwam hangt natuurlijk even als bij ieder ander organisme van bepaalde uiterlijke voorwaarden af. Zijn deze slechts gedeeltelijk aanwezig, zoo blijft de ontwikkeling onvolkomen. Dit is de oorzaak dat men niet zelden aan onze Aspergillus slechts conidiëndragers vindt, zonder vruchthouders; de laatste komen stellig niet te voorschijn wanneer zij gebrekkig worden gevoed. Het tegengestelde geval, dat het mycelium alleen vruchthouders en geene conidiën voortbracht, is niet bekend en komt waarschijnlijk nooit zoor.

Ten slotte moeten wij nog de sporen onzer zwam doen kennen als cellen, dienende tot de voortplanting. Zaait men beiderlei sporen op eene geschikte onderlaag, zooals suikerwater, vruchtensappen of de vochtige oppervlakte der door volwassen zwammen bewoonde lichamen, dan kiemen zij, d.w.z. zij zwellen spoedig aanmerkelijk op, en zenden, even als de meeste zwamsporen, naar een of twee zijden een buisvormig cilindrisch aanhangsel uit, kiembuis genoemd, waarin het protoplasma der spore langzamerhand stroomt, en welke bij toereikende voeding spoedig tot een myceliumdraad, bezittende de bovenvermelde eigenschappen, aangroeit. Deze brengt dan weer eerst condiëndragers, en later vruchthouders voort. De producten van beiderlei sporen verhouden zich ten dien opzichte volkomen op dezelfde wijze.

Wat het voorkomen van Aspergillus glaucus betreft, deze bevindt zich op doode plantendeelen, bij voorkeur op de bovenvermelde in bijzonder welige ontwikkeling; bovendien ook nog

[p. 503]

op andere doode organische lichamen van verschillenden aard. Ook is zij eenige malen gevonden in ziekelijke organen van levende dieren en menschen, vooral in den uitwendigen gehoorgang van oorlijders, in de luchtwegen van vogels enz. Als parasiet, die gezonde levende lichamen bezoekt en ziek maakt, is zij niet bekend. In de laatst vermelde plaatsen is zij ook altijd slechts conidiënvormend gevonden, nooit met vruchthouders. Dezelfde plaatsen worden ook door andere op Asp. glaucus gelijkende vormen bewoond, van welke eenige als wel te onderscheiden soorten de namen Asp. niger, Asp. repens enz. hebben verkregen.

Als tweede voorbeeld zullen wij Botrytis cinerea beschrijven. Wij zullen zien dat deze zwam op velerlei stoffen zeer dikwijls voorkomt. Om later aan te voeren redenen zullen wij ons echter voorloopig uitsluitend tot eene daarvan bepalen, waarop zij zich altijd bevindt, namelijk op doode, vochtig liggende bladen van den wijnstok. In het bruin wordend weefsel dezer bladen verbreidt zich haar mycelium, dat wezenlijk denzelfden bouw en groei vertoont, uitgenomen eenige geringe niet noemenswaardige specifieke eigenaardigheden, als de reeds beschrevene myceliumdraden van Aspergillus. Behalve de in het bladweefsel verbreide draden ontstaan er aan het mycelium sterke meest trosvormig vereenigde vertakkingen, die zich uit het blad loodrecht naar buiten begeven. Het zijn conidiëndragers. Zij worden nagenoeg 1 m.m. lang, en verdeelen zich door successievelijk ontstaande tusschenschotten in eenige lang uitgestrekte cilindrische cellen, hun lengtegroei staat dan stil en aan de topcel ontspringen 3-6 takken, welke rechthoekig op haar staan. De onderste dezer takken zijn het langst, en hieraan ontstaan, wederom onder hun uiteinde, een of meer korte zijtakjes. Hoe verder naar boven des te korter en minder vertakken zij zich. De bovenste zijn in het geheel niet vertakt. Hare lengte overtreft nauwelijks de breedte des hoofdstams, en er ontstaat een stelsel van gelede takken, die in het klein den vorm vertoonen van een bloem- of druiventros. Bij alle takjes houdt de lengtegroei spoedig op; dicht hij de hoofdstam ontstaat een tusschenschot en hunne binnenste ruimte is dan daarvan afgescheiden. Op dit tijdstip ongeveer zwellen alle uiteinden, ook dat des hoofdstams, blaasvormig op, en op de bovenste vrije helften van iedere opzwelling komen, wederom gelijktijdig, nevens elkander verscheidene - omstreeks 6-10 - fijne aanhangsels te voorschijn, die

[p. 504]

spoedig aangroeien tot ovale, met steelvormig versmalde basis aan hunnen drager vastzittende, met protoplasma gevulde blaasjes. Zij maken zich eindelijk van hun steeltje los door vorming van een tusschenschot en snoeren zich af, zooals bij Aspergillus reeds is verklaard. De afgesnoerde celletjes zijn de conidiën onzer zwam. Nimmer vormen er zich meer dan één op ieder steeltje. Is hare vorming in de geheele tros voltooid, dan zijn de takjes, waaruit deze was samengesteld, van hun protoplasma beroofd, dat door de conidiën is verbruikt. Dit is eveneens het geval met het door een tusschenschot afgesloten eind des hoofddraads. De dunne wand dezer deelen krimpt nu in en wordt onkenbaar; alle conidiën der tros naderen tot elkander en vormen een los op den drager zittend stofhoopje, dat licht verstuift. Brengt men ze in water dan vallen ze dadelijk gezamenlijk af; van hare draagtakjes vindt men slechts sporen der ledige, verscheurde, dunne huid, en slechts de vroegere aanhechtingsplaatsen dezer laatste zijn duidelijk aan den hoofddraad waar te nemen als cirkelronde, meest iets naar boven toe gewelfde vlakjes.

Doch hiermede is de ontwikkeling des hoofddraads nog niet geëindigd. Hij blijft vast en tot op zijn door een tusschenschot afgesloten conidiën vormend eindstuk, met protoplasma gevuld. Zoodra de eerste tros rijp is, spitst zich het zich onder het tusschendek bevindende stuk toe, en schuift het ineengekrompen eindlid ter zijde. Dit groeit ter hoogte van 1-2 trossen in de lengte voort, staat in groei stil en ontwikkelt zich dan tot een, aan den eersten gelijkvormigen, tweeden tros. Deze wordt later evenals de eerste doorgroeid. Een derde tros volgt en op deze wijze kunnen er aan denzelfden draad, achtereenvolgens, eene menigte trossen ontstaan. Alle trossen zijn zeer los aan den hoofddraad verbonden, en vallen dus bij schudding of toetrede van water gemakkelijk af, waarbij dan tevens de conidiën vrij worden. Het spreekt van zelf dat de draad bij elke doorgroeiing iets langer wordt; bij welig groeiende exemplaren kan hij de lengte van 2 m.m. bereiken. De wand des draads wordt reeds bij de vorming van den eersten tros, van onderen af beginnende, vast en bruin, slechts het groeiende en trosvormende uiteinde blijft steeds kleurloos. Uitgenomen de vergankelijke trosjes, blijft de draad bij al deze veranderingen onvertakt; tenzij dat er hier en daar aan de doorgroeiingsplaatsen, vooral aan de onderste, één of twee tegen-

[p. 505]

over elkander staande, stevige, zich even als de hoofddraad verhoudende takken voor den dag komen.

In het, in het blad woekerende mycelium, ontstaan dikwijls nog andere producten, Sclerotiën. Zij gelijken op een knolvormig dicht weefsel van myceliumdraden. Hunne vorming begint aldus: hier of daar, meestal ofschoon niet altijd, in de bladnerven, vertakken de myceliumdraden zich ongemeen rijk; de takjes groeien tot een vast lichaam ineen, en sluiten de verschrompelde deelen van het bladweefsel dikwijls in. Het geheele lichaam zwelt op tot meer dan de dikte van het blad, en verheft zich wratvormig boven deszelfs oppervlakte. De vorm wisselt zeer af, van rond tot smal spoelvormig, ook is de grootte zeer verschillend, van af ½ m.m. tot eenige m.m. in diameter. In het begin kleurloos zijnde, worden de buitenste één of twee cellenlagen spoedig bruin tot zwart, terwijl de vorm ronder wordt. Het lichaam wordt bij gevolg door eene rondcellige zwarte schorslaag omgeven, en is door het omliggende bladweefsel begrensd. Het weefsel binnen de schors blijft kleurloos, het is een verward vlechtwerk van zwamdraden, die langzamerhand een vaste kraakbeenharde wand verkrijgen. Het met het zwart worden der schors rijp zijnde sclerotium laat gemakkelijk los van de plaats waar het is gevormd, en blijft bestaan wanneer het blad verrot.

De sclerotiën zijn organen bestemd om, na een schijnbaren rusttoestand, nieuwe vruchtdragers voort te brengen. Zij zijn in dit opzicht te vergelijken met de knollen en wortelstokken der hoogere planten.

De tijd wanneer zich de sclerotiën, waarvan hier sprake is, gewoonlijk ontwikkelen, is het najaar, nadat de bladeren van den wijnstok zijn afgevallen. Zoolang het niet vriest ontstaan er gestadig nieuwe. Zij zijn binnen weinige dagen rijp. Wanneer de vorst invalt kunnen ze wel een jaar lang droog liggen en bewaard worden zonder de geschiktheid te verliezen zich verder te ontwikkelen. Deze ontwikkeling begint wanneer het sclerotium, bij de gewone temperatuur onzer warme zomermaanden, op vochtigen bodem wordt gebracht. Geschiedt dit spoedig, b.v. eenige weken na de rijpwording, dan ontstaat de nieuwe vegetatie meest reeds na eenige dagen; de kleurlooze draden van het inwendige weefsel beginnen op bepaalde punten, bundelsgewijs nevens elkander staande, stevige takken te vormen, die de

[p. 506]

zwarte schors doorbreken en loodrecht op de oppervlakte staan. Vervolgens wijken zij uit elkander en nemen alsdan al de eigenschappen der reeds beschrevene conidiëndragers aan. Verscheidene dezer bundels kunnen op één sclerotium ontstaan, zoodat dan de oppervlakte grootendeels bedekt is door draadvormige conidiëndragers met hunne trossen. Naarmate de conidiëndragers groeien, lost zich het kleurlooze weefsel van het sclerotium op, en ten slotte blijft alleen de zwarte schors ledig en ineengeschrompeld terug. Brengt men echter de rijpe sclerotiën eerst na eenige maanden, in den op hunnen rijpingstijd volgenden zomer of herfst, op vochtigen bodem, dan ontwikkelen zij zich veel langzamer dan in het eerst vermelde geval. Ook de vorm waarin dit geschiedt is geheel anders. Wel is waar wordt er ook in het inwendige weefsel, ten koste van dit laatste, een bundel van talrijke, draadvormige takken gevormd, die de zwarte schors doorbreekt, maar zijne draden blijven in ongeveer parallelle richting vast met elkander vereenigd tot een cilindrische streng, die zich als zoodanig een tijd lang verlengt en dan haar vrije uiteinde uitbreidt tot een plat-schotelvormige schijf. Deze is ook altijd gevormd uit vast vereenigde draden, vertakkingen der cilindrische streng. Op de vrije bovenste vlakte der schijf ontspringen uit de draden wederom talrijke takken, die nagenoeg even hoog worden, dicht en parellel nevens elkander staan, en de genoemde vlakte bedekken. Een groot aantal draden blijven smal-cilindrisch. Zij gelijken fijne haren, men noemt ze Paraphysen, andere, eveneens in groot aantal, nemen de gedaante aan van knotsvormige blaascellen. In elke van deze ontstaan 8 vrije ovale sporen. Deze blaascellen zijn alzoo, vergeleken met Aspergillus, de sporen vormende Asci en de gesteelde schijf de Vruchthouder onzer zwam. Zijn de sporen rijp, dan berst de vrije top der blaas open, en de sporen worden door middel eener hier niet nader te omschrijven inrichting, soms op tamelijk verren afstand weggeslingerd. Tusschen de rijp wordende en verwelkende blazen, worden gestadig nieuwe ingeschoven, zoodat een schijf onder gunstige voorwaarden weken aaneen, altijd door, nieuwe sporen kan vormen.

Het aantal der beschreven vruchtdragers verschilt naar de grootte van het sclerotium. Kleine exemplaren brengen gewoonlijk slechts één, grootere dikwijls 2-4 voort. De grootte hangt eveneens af van die der sclerotiën en wisselt bij volwassen exem-

[p. 507]

plaren af van 1 tot meer m.m. steellengte en ½-3 (zelden meer) m.m. breedte der schijf.

Van de verdere ontwikkeling der rijpe conidiën en sporen dient eindelijk nog te worden vermeld, dat uit beide in geschikte middenstoffen, (moeielijk of in 't geheel niet in zuiver water) en inzonderheid wat hier vooral van veel belang is, op de verwonde en vochtige oppervlakte van wijnstokbladeren, kiembuizen ontspringen, volkomen gelijkende op die van Aspergillus. Deze kiembuizen groeien direct uit tot myceliumdraden, welke aanvankelijk conidiëndragers en later weer sclerotiën kunnen vormen.

Het zal misschien bevreemding verwekken dat, om een voorbeeld eener algemeen verbreide schimmelzwam te geven, een bewoner van wijnstokbladeren is gekozen. Echter zijn het mycelium en de conidiëndragers van Botrytis cinerea, of juister gezegd zulke, welke van de reeds beschrevene niet kunnen worden onderscheiden, inderdaad overal verbreide schimmels voorkomende op allerlei afgestorven plantendeelen. Rettende druiven, ‘schimmelige’ plantendeelen in vochtige oranjerieën, zijn plaatsen waar ze bijna nimmer ontbreken. Rijpe kalabassen, afgestorven saprijke stengels der meest verschillende gewassen worden dikwijls over uitgestrektheden van eenige vierkante centimeters er door bedekt. Op laatstgenoemde plantendeelen ontbreekt het ook nimmer aan sclerotiën, die soms iets grooter dan de zoo even beschrevene, voor het overige in alle deelen denzelfden bouw vertoonen. Deze sclerotiën brengen dikwijls op de boven beschrevene wijze eene menigte conidiëndragers voort. Zeer zelden vond men er gesteelde vruchtdragers en dan nog altijd zulke, die in menig opzicht van de op wijnstokbladeren voorkomende verschilden. Het is echter mogelijk, dat deze verschillende vormen van vruchthouders tot verschillende, ofschoon onderling verwante soorten behooren, in welker conidiëndragers en sclerotiën tot nu toe geen scherp omschreven verschil is waargenomen, of m.a.w. dat d. overal verbreide conidiëndragers, welke wij nu alle tot Botrytis cinerea rekenen, tot eenige aan elkander verwante en door hunne vruchthouders van elkander verschillende zwamsoorten moeten gebracht worden. Daarom heeft de bovenstaande beschouwing zich slechts bepaald tot den, in zijne ontwikkelingsgeschiedenis volledig bekenden vorm, voorkomende op de wijnstokbladeren. Nog is op te merken, dat van de velerlei plantaardige stoffen, slechts diegene de vorming van sclerotiën begunstigen

[p. 508]

welker weefsel eenigermate vast is, zooals dit plaats heeft bij vele boombladeren, kalabassen, stevige stengels enz. Op zeer teêre en afvallende deelen, b.v. bloemen, blijft de vorming van sclerotiën bijna altijd achterwege, er worden slechts een draderig mycelium en meest zeer talrijke conidiëndragers gevormd. De zwam plant zich alzoo op deze stoffen slechts in den zooeven genoemden vorm voort.

Dat de beschrevene vormen tot een ontwikkelingskring behooren was langen tijd even onvolledig bekend als de kennis der ontwikkeling van Aspergillus. Voor dat men de ontwikkelingsgang nauwkeurig had bestudeerd, hield men de conidiëndragers, zoowel als de sclerotiën en de vruchthouders voor bijzondere en tot verschillende geslachten behoorende zwamsoorten. De eersten maakten onder den naam van Botrytis cinerea, Botrytis vulgaris enz., een deel uit van het geslacht Botrytis (ook wel Polyactis genaamd); de tweeden droegen met andere eveneens knolachtige vormingen den geslachtsnaam Sclerotium (Scler. durum, Scler. echinatum enz.). De vroegere geslachtsnaam wordt nu gebezigd tot aanduiding van een aan vele geslachten eigen orgaan of ontwikkelingstoestand. De vruchthouders eindelijk komen te staan in het aan vormen rijke geslacht der bekerzwammen Peziza; Peziza Fuckeliana is de op wijnstokbladeren voorkomende vorm.

Nog een groot aantal verbreide vormen zoude men hieraan kunnen toevoegen, welke bij groot verschil in uiterlijk, in zoo verre met Aspergillus glaucus en Botrytis cinerea overeenstemmen, dat zij bij volkomen ontwikkeling op het uit de sporen ontstane mycelium, achtereenvolgens conidiën en vruchthouders (van de eersten dikwijls in tweeërlei vorm), voortbrengen. De beperkte ruimte verbiedt ons echter deze vormen te bespreken, en het is doelmatiger een ander voorbeeld te geven van eenigszins anderen aard dan de tot nu toe vermelde.

Op saprijke vruchten en ook op andere organische lichamen komt dikwijls, als een wit wollig overtreksel met zwarte gesteelde kopjes, eene schimmel voor. Dit is Mucor stolonifer. Zij begint zich meest te ontwikkelen, even als de reeds beschrevene zwammen, door de vorming van een mycelium, dat evenals dat van Aspergillus, zich in de onderlaag verbreidt, maar hiervan verschilt door het ontbreken van tusschenschotten in de rijk vertakte draden, die zich dus voordoen als lange, vertakte buizen. Eerst in latere ontwikkelingsperioden ontstaan er dikwijls tusschen-

[p. 509]

schotten die echter ordeloos verspreid zijn. Uit het in de onderlaag verbreide mycelium verheffen zich, schuin naar boven, dikke buizen zonder tusschenschotten; men kan ze uitloopers noemen. Zij groeien tot eene lengte van ½ centim. en meer, waarna hun top zich tot aan de onderlaag neerbuigt, om zeer spoedig weer het aanzijn te geven aan drieërlei takken. De eerste verheffen zich loodrecht op de onderlaag, worden 1-2 m.m. lang, en vormen dan aan hun uiteinde een kogelvormigen, sporenvormenden blaas, Sporangium geheeten. Men kan ze dus Sporangiën dragers noemen. Ze ontstaan ten getale van 1-6 aan de beschreven plaats, en stijgen van de onderlaag af een weinig divergeerend naar boven. De tweede ontspringen dicht bij de basis der sporangiëndragers en groeien uit tot wortelharen: als buitengewoon rijkelijk vertakte buizen doortrekken zij de onderlaag en dienen tot bevestiging der sporangiëndragers. De derde soort van takken, gewoonlijk twee in getal, verkrijgen de eigenschappen van uitloopers; aan hare toppen herhaalt zich hetzelfde vertakkingsproces. Bij toereikend voedsel kan zich dit proces meermalen achtereenvolgens herhalen, en kan zich de zwam door de aanhoudende vorming van uitloopers, tot een paar centimeters in omtrek, over de onderlaag uitbreiden. Doch eindelijk houdt de vorming van uitloopers op, en de uitbreiding neemt een einde.

De sporangiëndragers zwellen aan hunne uiteinden op tot kogelvormige blazen, rijk aan protoplasma, die zich spoedig door vorming van een tusschenschot van hare cilindrische dragers afscheiden. De gedaante van dit tusschenschot is van het begin af niet plat maar sterk koepelvormig naar boven gewelfd; de daar boven gevormde holte heeft alzoo den vorm eener sterk gekromde meniscus. Iedere meniscusvormige holte is de vormingsplaats van sporen en dus eene Sporemoedercel of Sporangium. Het protoplasma waarmede zij gevuld zijn verdeelt zich op een gegeven tijdstip in een groot aantal polyedrische onderdeelen. Deze worden, ieder afzonderlijk, met eene huid omgeven, worden min of meer afgerond, en vormen dan even zoo vele sporen. Na het rijpen der sporen worden zij vrij door dat de dunne wand van het sporangium, waarin zij waren opgesloten, berst, en hun alzoo gelegenheid geeft om te ontsnappen. Van dezen wand blijft niets over. Het gewelfde tusschenschot, dat het sporangium van onderen begrenst, blijft met den drager staan als een koepelvormig lichaam, waaraan de vroegere aan-

[p. 510]

hechtingsplaats van het sporangium als een ringlijst zichtbaar blijft. Na de rijping wordt het dikwijls, evenals de drager en de wortelharen, zeer vast en erlangt een levendig bruine of violetzwarte kleur, terwijl de wortelharen talrijke tusschenschotten verkrijgen. Zoowel het bovenste deel des dragers als de sporangiën hebben de boven beschrevene gedaante slechts zoo lang zij rijk aan water zijn. Verwelken zij eenigermate, door verdamping van hun vocht, dan krimpen zij van boven tot onder iets in en gelijken dan op eene concaaf convexe lens of op een hoedzwam. Bij vernieuwden toevoer van water nemen zij den oorspronkelijken vorm weder aan.

De vorming der wortelspruiten en de rangschikking der aan deze voorkomende sporangiëndragers, evenals de struktuur der sporen, zijn kenmerkend voor de soort waarvan hier sprake is. Op dezelfde wijze geschiedt de ontwikkeling van het sporangium en der sporen, bij de talrijke soorten van het geslacht Mucor. Oppervlakkig beschouwd komt de ontwikkeling der sporen in zooverre overeen met die in de asci van Botrytis cinerea en Aspergillus, dat in beide gevallen de sporen in hare moedercel en niet door afsnoering ontstaan. In wezenlijkheid is het verschil echter nog al groot, want in de asci van Botrytis en Aspergillus zonderen zich enkele deelen van het protoplasma als sporen af, terwijl bij de Mucorsporangiën het geheele protoplasma zich gelijktijdig in sporen verdeelt.

Behalve de reeds beschrevene heeft onze zwam nog andere voortplantingswerktuigen namelijk copulatiecellen (Zygosporen). Vooral bij zuurachtige vruchten nam men, hoewel slechts op warme zomerdagen, vele van die gevallen waar. Zie hier een overzicht van hetgeen men zag. Uit het mycelium ontspringen draden, welke over de oppervlakte van de onderlaag kruipende, zich al voortgroeiende rijkelijk vertakken en elkander veelvuldig kruisen. Op die plaatsen waar 2 draden elkander kruisen, beginnen beide uit te puilen en vormen zich 2 armpjes. Zij passen nauwkeurig aan elkander, zijn stevig met elkander verbonden, en zwellen weldra aan tot een paar nog al groote, knotsvormige uitwassen, waarin zich veel protoplasma ophoopt. Vervolgens ontstaat in elk der beide uitwassen een horizontaal tusschenschot, waardoor hun breedst gedeelte, als Copulatiecel, van het smallere, als Drager, gescheiden wordt. De copulatiecellen, waarvan de eene de andere meestal in grootte overtreft, vloeien nu door het te niet gaan van het tusschenschot ineen. Het

[p. 511]

product dezer meensmelting, de Zygospore, groeit nu voort en neemt eene kogel- of tonvormige gedaante aan; hare wand wordt zeer dik en bestaat als zij rijp is uit verschillende lagen. De oppervlakte dezer wand is, de aanhechtingsplaatsen aan den drager uitgezonderd, met kleine verhevenheden bezet, zwart van kleur en met vetrijk protoplasma gevuld. Zij zit dan als eene ronde cel tusschen de beide dragers, die eerst meêgroeien en ten slotte verdroogen. Uit dezelfde draden welke de zygosporen vormen, ontspringen dikwijls, dicht bij deze, sporangiëndragers van de boven beschrevene gesteldheid.

De sporen van Mucor ontkiemen op dezelfde wijze als de Aspergillus-conidiën. Eerst ontspringen op eene voor haar geschikte onderlaag kiembuizen, die tot een mycelium aangroeien, van waar het reeds beschreven vormingsproces yan nieuws af aanvangt. Met de zygosporen is het eenigszins anders gesteld. Wanneer ze na de rijping op vochtigen bodem vallen, ontstaat er eveneens eene kiembuis, die door de binnenste laag van den wand omgeven, de buitenste doorboort en zoo naar buiten treedt. Zij ontwikkelt zich echter niet tot een mycelium, maar groeit op kosten der in de zygospore voorhanden voedingsstoffen, richt zich op, en vormt een sporangiëndrager, volkomen gelijk aan de boven beschrevene. Met de rijping en kieming der door dezen voortgebrachte sporen, vangt de ontwikkeling, waarvan reeds vroeger sprake was, op nieuw aan. Men dient echter te weten dat de kieming en de kiemingsproducten der zygosporen van Mucor stolonifer nog niet rechtstreeks zijn onderzocht; de beschrijving steunt slechts op waarnemingen op andere soorten van dit geslacht volbracht. Deze soorten zijn echter in 't algemeen zoo gelijk aan M. stolonifer, vooral in de vorming der zygosporen, dat men zonder twijfel kan aannemen, dat de zygosporen van deze soort op dezelfde wijze kiemen als die van andere soorten.

Men komt dus ten opzichte van de beschrevene zwammen, waaraan men nog eene menigte gelijksoortige zou kunnen toevoegen, tot de slotsom, dat de ontwikkeling van elke zwam eindigt met de vorming van een voor de voortplanting dienend lichaam, hetwelk een meer samengestelden bouw en ontwikkelingsgeschiedenis heeft. De vorming van dit lichaam noemen wij, ter onderscheiding van andere wijzen van voortplanting, Fructificatie; de zygosporen zijn voor Mucor, de vruchthouders voor Botrytis en Aspergillus, de fructificatieorganen. Bij de zwam-

[p. 512]

men, welke wij nauwkeuriger kennen, vinden wij dikwijls voor iedere soort één bepaald fructificatieorgaan. Het copulatieproces, dat bij Mucor plaats grijpt, is een verschijnsel, hetwelk zich onmiddelijk aansluit aan de processen van geslachtelijke voortplanting, reeds bij de lagere planten als een bijzondere vorm dezer processen, sedert langen tijd waargenomen.

Vele zwammen - niet alle - vormen op den weg harer ontwikkeling, welke met de fructificatie eindigt, nog andere geslachtelooze organen. Zij dienen voor de vermenigvuldiging en dragen den naam van Propagatie-organen. De vermeerdering der soort wordt voornamelijk door hen, wegens het groote aantal waarin ze voorkomen, bevorderd. Hiertoe behooren de reeds door ons vermelde conidiën, en eveneens de sporangiën en sporen van Mucor. Bij eenige zwammen worden verschillende propagatieorganen gevormd, zooals wij later zullen aantoonen, en iedere soort vertoont scherp geteekende eigenaardigheden. Hieruit volgt terstond, dat ieder dezer soorten niet gekenmerkt is door een bepaalden vorm waarin zij optreedt, maar door een bepaalden ontwikkelingsgang, waarin achtereenvolgens of in bepaalde afwisseling verschillende vormen, inzonderheid der voortplantingsorganen optreden, door eene bepaalde wetten volgende Pleomorphie, zooals dit verschijnsel genoemd wordt. De meeste, echter niet alle bekende zwammen, zijn in betrekking tot hare voortplantingsorganen pleomorphisch. De verschillende organen van pleomorphe soorten ontstaan gewoonlijk niet te gelijker tijd op het mycelium. Zijn de voorwaarden tot ontwikkeling niet ruimschoots aanwezig, dan bereikt het laatste dikwijls het doel van den ontwikkelingsgang, doch de fructificatie niet. Het vormt dan slechts conidiën of andere propagatiewerktuigen, zooals de beschrevene voorbeelden ons deden zien; het omgekeerde, of het achterwege blijven van conidiën heeft zeer zelden plaats.

De vraag: wat is schimmel?, laat zich nu, na het boven aangevoerde beter beantwoorden, dan bij den aanvang dezer verhandeling mogelijk was. Schimmels zijn de draadvormige myceliën met draadvormige vruchtdragers van Mucor en andere zwammen. Ze zijn gekarakteriseerd door het voorkomen van sporeblazen en worden dientengevolge Ascomyceten, of zwammen, bij welke de sporen in asci ontstaan, genoemd. Hetzelfde geldt voor de meeste schimmelzwammen, waarvan echter vele tot pleomorphe zwamsoorten kunnen behooren, welke, wanneer men afgaat op den

[p. 513]

vorm harer fructificatie, tot andere afdeelingen dan die van Mucor en de Ascomyceten moeten worden gebracht.

Verder volgt uit het boven aangevoerde, dat men niet altijd de verschillende vormen eener soort gezamenlijk en in duidelijken samenhang zal vinden, en dat de propagatiewerktuigen veelvuldiger dan die der fructificatie zullen voorkomen. De ervaring bevestigt steeds, dat wanneer men enkelvoudige vormen vindt, ze eenige overeenkomst hebben en te vergelijken zijn met propagatie- of fructificatiewerktuigen, welker genetisch verband bekend is en waarnaar hunne morphologische beteekenis met eenige zekerheid kan worden bepaald. Zoo is b.v. een, op de wijze der conidiëndragers van Botrytus en Aspergillus, sporen afsnoerend apparaat, te houden voor een propagatievorm evenals de conidiëndragers; de sporeblazen (asci) integendeel altijd voor fructificatiewerktuigen.

Men kent van een tamelijk aantal veel voorkomende schimmels slechts enkele vormen, die men naar deze grondstellingen kan beoordeelen. Wij laten hier eenige voorbeelden volgen van zulke onvolledig bekende soorten.

Brengt men versche paardenmest in eene vochtige, afgesloten atmospheer b.v. onder eene glazen klok, dan wordt de oppervlakte daarvan, bijna zonder uitzondering, na weinige dagen door eene krachtige, witte schimmelvegetatie overdekt. Rechtopstaande, sterke, haardikke en meer dan een duim lange draden verheffen zich boven de oppervlakte. Spoedig ontstaat er aan het einde van ieder dezer een kogelvormig langzamerhand zwart wordend knopje, dat bij nader onderzoek in alle deelen blijkt overeen te komen met de sporangiën van Mucor stolonifer. Om deze reden brengt men den vorm waarvan hier sprake is, tot het geslacht Mucor. Zijn soortnaam is Mucor Mucedo. De witte draden zijn sporangiëndragers. Zij ontspringen uit een mycelium, gelijkende op dat van M. stolonifer, dat in de mest verspreid en daar in de eerste plaats voorhanden is. Ze komen alleenstaande te voorschijn en niet bundelswijs aan uitloopers. Hierin bestaat het grootste verschil tusschen deze en andere soorten van M. stolonifer. Karakteristiek zijn voor de besprokene soort, behalve eenige hier niet nader te omschrijven eigenaardigheden in den vorm des sporangiums, de kleine lang-cilindrische, gladde en kleurlooze sporen. Zaait men deze laatste in geschikte mediën b.v. suikeroplossingen, dan zwellen zij op, en er ontstaan kiem-

[p. 514]

buizen, welke snel voortgroeien tot een mycelium, dat wederom sporangiëndragers vormt. Deze proef kan op de meest verschillende organische lichamen genomen worden, en M. Mucedo komt dus ook spontaan op alle mogelijke voor verschimmeling vatbare lichamen voor; het fraaist en krachtigst echter op het bovengenoemde.

In het begin zijn de sporangiëndragers altijd onvertakt en zonder tusschenschotten. Is het, aan hun uiteinde zittend sporangium rijp, dan ontstaan er dikwijls in hunne binnenste ruimte tusschenschotten, onregelmatig in plaatsing en aantal. Aan hunne oppervlakte ziet men takken van verschillend aantal en grootte, terwijl aan ieder hunner uiteinden wederom een sporangium wordt gevormd. Dikwijls zijn deze later ontstane sporangiën in het geheel niet van de eerst ontstane te onderscheiden, soms echter wel, doordat hun wand zeer vast is, bij het rijp worden niet te niet gaat, maar slechts onregelmatig gescheurd of geheel gaaf blijvend, de sporen omgeeft, en bij het verwelken der zwam ten slotte op den bodem nedervalt. Het tusschenschot 't welk de sporangiën van hunne dragers scheidt, is bij de eerstgevormde altijd relatief krachtiger sporangiën, zeer sterk convex, bij de later ontstane, dikwijls kleine en dus zwakkere en gebrekkige exemplaren, meest minder gewelfd en zelfs somwijlen geheel vlak.

Na een paar dagen ontstaan er gewoonlijk, tusschen de beschrevene, op de mest geteelde sporangiëndragers, draden van denzelfden vorm, die voor het bloote oog schijnen te zijn voorzien van een of meer tegenover elkander staande fijne, witte knobbeltjes. Ter plaatse waar deze staan ontspringen er op gelijke hoogte, ringswijs om den draad meest 2-4 rechthoekig daarop staande takjes. Ieder dezer vertakt zich spoedig gaffelvormig, en dit proces herhaalt zich in verschillende richtingen zóó, dat ten slotte de uiteinden van de vele alzoo ontstane takjes gezamenlijk een kogel vormen. Ieder uiteinde zwelt eindelijk op, tot een klein, kogelvormig, door een vlak tusschenschot begrensd sporangium, ter onderscheiding van de groote, sporangiolum genoemd. Hierin worden op de bekende wijze eenige sporen gevormd, meest 4 in getal.

Het eigenaardig voorkomen der sporangiolen met hunne rijk vertakte dragers is oorzaak dat men ze vroeger voor geheel iets anders dan organen van Mucor Mucedo hield. Dat zij inderdaad tot de laatste behooren, blijkt daaruit, dat de hoofddraden waardoor zij worden gedragen, alhoewel niet altijd, toch zeer dikwijls

[p. 515]

eindigen in een groot, voor M. Mucedo karakteristiek, sporangium. Nog duidelijker wordt dit, als men de sporen der sporangiolen uitzaait, want bij de kieming ontwikkelt zich uit deze een mycelium, waaraan, nevens elkander, eenvoudige dragers van groote sporangiën, en tevens zulke van sporangiolen kunnen ontstaan. Het aantal der eerste overtreft altijd verreweg dat der laatste, die zelfs achterwege kunnen blijven. Onderzoekt men eene groote menigte exemplaren, zoo vindt men alle mogelijke tusschenvormen tusschen de enkelvoudige of weinig vertakte sporangiëndragers en de sporangiolendragers. Ten slotte komt men tot het resultaat, de laatste eenvoudig in de rij der Variëteiten of der verschillende vormen te plaatsen, waarin de sporangiëndragers van Mucor Mucedo evenals iedere andere typisch organische vorm, binnen zekere grenzen kunnen optreden.

De overeenkomst in bouw van myceliën en sporangiëndragers met die van M. stolonifer doen ons met zekerheid besluiten, dat bij M. Mucedo ook zygosporen als fructificatie-vorm zullen voorkomen. Volgens de Bary zijn deze reeds, alhoewel niet met de vereischte nauwkeurigheid, waargenomen. Zij komen veel overeen met die van M. stolonifer.

Bij M. Mucedo wordt daarentegen een, van de sporangiën en hunne producten verschillenden vorm van propagatiewerktuigen gevonden, welke niet bij M. stolonifer voorkomen, en volgens de bovengenoemde terminologie conidiëndragers moeten worden genoemd. Op de mest (zelden op andere stoffen) komen ze gelijktijdig of meestal iets later voor, als de sporangiolendragers, en komen met het bloote oog gezien veel met deze overeen. Onderzoekt men ze echter nader dan blijkt het tegendeel. Een sterke draad, zonder tusschenschotten, die zich van de onderlaag verheft, verdeelt zich, op omstreeks 1''' hoogte, herhaalde malen meest driegaffelig. De gaffeltakjes der laatste orde dragen onder hare meest haarvormige spitsen, korte afstaande takjes en deze, zeer dikwijls ook de einden des hoofddraads zelven, snoeren op hunne iets verbreeden top verscheidene sporen nevens elkander af, geheel op dezelfde wijze als bij Botrytis cinerea. Op één eindtakje worden er omstreeks 15-20 gevormd. Na de afsnoering der conidiën gaan de dragers te niet. De rijpe conidiën zijn kogelrond, en hare oppervlakte is bijna kleurloos en volkomen glad.

Na het medegedeelde zal men moeielijk kunnen aannemen, dat onze conidiën tot den ontwikkelingskring van Mucor Mucedo be-

[p. 516]

hooren, en Berkeley had zeker recht, toen hij ze na eenvoudig onderzoek beschouwde, als verwant te zijn aan Botrytis cinerea en ze Botr. Jonesii noemde (naar den ontdekker). Waarom behooren zij nu toch tot Muror? Het gezellig voorkomen bewijst natuurlijk volstrekt niets. Proeven om den oorsprong der conidiën- en sporangiëndragers van een en denzelfden myceliumdraad op te sporen, zooals bij Aspergillus, zullen misschien eenmaal gelukken. Tot nu toe was dit niet het geval, en wie ooit beproefd heeft de dradenmassa te ontwarren, welke bij eene tot de conidiënvorming gekomene Mucorvegetatie de onderlaag bedekt en doorgroeit, zal zich over de mislukking niet verwonderen.

Het vermoeden van het te zamen behooren, gegrond op het gezellig voorkomen en uiterlijke gelijkheid, wordt ten volle gerechtvaardigd, wanneer men de conidiën in geschikte mediën b.v. suikeroplossingen uitzaait. Ze kiemen hierin, en brengen een mycelium voort, dat in ieder opzicht gelijkt op dat van M. Mucedo en vooral ook omdat daaraan, even als bij deze, rijkelijk de typische sporangiën op hare dragers ontstaan. Tot nu toe zijn alleen de laatste, en nog niet de reproductie van conidiëndragers aan het uit conidiën gegroeid mycelium waargenomen.

De beschreven ontwikkelingsverschijnselen hebben bij M. Mucedo plaats, wanneer zij eenige vochtige en aan de vrije toetreding van dampkringslucht blootgestelde stof bewoont. Het spreekt van zelf dat deze stof tevens de noodige voedingsstoffen zal moeten bevatten. Het mycelium dat zich hierin verbreidt, vormt in het begin, zooals reeds is vermeld, sterke buizen zonder tusschenschotten, die zich vertakken. De uiteinden dezer, zich herhaalde malen vertakkende, draden loopen zeer fijn uit. In het oudere mycelium ontstaan dikwijls hier en daar tusschenschotten. Aan oude myceliën en ook wel sporangiën-dragers, welker inhoud grootendeels voor de vorming van sporen is verbruikt, en die de onderlaag waarop ze tieren geheel hebben uitgeput, ziet men dikwijls, dat er zich enkele korte met protoplasma gevuld blijvende stukken, door tusschenschotten als bijzondere cellen van het overige gedeelte afzonderen. Wanneer de voorwaarden tot ontwikkeling gunstig zijn, kiemen ze even als sporen en groeien tot een nieuw mycelium aan. Men noemt deze cellen broedcellen, en kan ze het best vergelijken met de knoppen en spruiten van bladdragende gewassen, die na het afsterven der overige vegetatie-organen, geschikt tot ontwikkeling achterblijven,

[p. 517]

om onder geschikte voorwaarden weder tot nieuwe vegeteerende stengels uit te groeien, zooals b.v. de bolknoppen of klisters der looksoorten.

Brengt men het vegeteerend mycelium van Mucor Mucedo in eene middenstof, waarin wel is waar de vereischte voedingsstoffen aanwezig zijn, maar die van de buitenlucht is afgesloten, dan geschiedt de vorming van sporangiën slechts gebrekkig, of in het geheel niet. In dit geval worden er rijkelijk broedcellen gevormd. Enkele stukken van de einden der takken, ja soms geheele stelsels van takken vullen zich, terwijl zij opzwellen, met vetrijk protoplasma; de korte stukken en uiteinden zonderen zich door tusschotten tot bijzondere, dikwijls ton- of kogelvormig aanzwellende cellen af, en de langere veranderen daardoor in ketens van dergelijke cellen. Deze cellen verkrijgen dikwijls langzamerhand vaste dikke wanden, en haar vettige inhoud verdeelt zich veelal in talrijke even groote druppeltjes. Dezelfde verschijnselen hebben plaats na het uitzaaien van voor kieming geschikte sporen, in genoemde van de lucht afgesloten middenstoffen. Dan eens ontstaan er korte kiembuizen, welke spoedig overgaan in rijen van broedcellen; dan weer zwellen de sporen aan tot groote, met protoplasma gevulde kogelvormige blazen, uit welker oppervlakte dikwijls op talrijke punten eene menigte uitstulpingen voor den dag komen. Deze uitstulpingen zitten met eene smalle basis vast, en groeien dan eveneens uit tot kogelvormige cellenblazen, waaraan zich hetzelfde spruitingsproces, waardoor ze zijn ontstaan, herhaalt. Deze vormingen bieden eene verwijderde gelijkenis aan met de later te beschrijven gistzwammen. Tusschen alle vermelde vormen van broedcellen vindt men eene menigte overgangsvormen; alle vertoonen, onder de normale ontwikkelings-voorwaarden gebracht, dezelfde verhoudingen en dezelfde kieming als de eerst beschrevene.

Hiermede is de rij der aan M. Mucedo met zekerheid waargegenomen vormen gesloten. Ten slotte zij hier nog vermeld, dat de naam van Mucor racemosus is gegeven aan een vorm, die zich van de krachtige M. Mucedo hoofdzakelijk onderscheidt, én door de geringere grootte aller deelen, én doordat aan zijne sporangiëndragers talrijke, verstrooide, korte en eveneens sporangium-dragende zijtakjes voorkomen. M. racemosus komt voor op vele voor verschimmeling geschikte stoffen, vruchten, oude spijzen, enz. Zij is zeer geneigd tot het vormen van broedcellen en

[p. 518]

heeft daardoor reeds vele bewonderaars van zwammen op het dwaalspoor gebracht. Zulke broedcellen zijn reeds, dewijl zij in cholerafaeces voorkomen, hetzij alleen, hetzij vereenigd met andere deelen, als eene bijzondere zwam, Urocystis cholerae gehuldigd. Zij zou als ‘cholerazwam’ niets meer of minder zijn dan de groote oorzaak van den Aziatischen braakloop, de cholera.

Tot de onvolledig bekende schimmelvormen behoort ook de meest verbreide aller schimmels, de schimmel bij uitnemendheid, Penicillium glaucum Lk. (= P. crustaceum Fries), een vorm, die nergens geheel ontbreekt, waar schimmel kan voorkomen, en dikwijls het terrein uitsluitend in bezit neemt, als een dicht, kort overtreksel, eerst wit, later grijsblauw en vuil groenachtig-grijs bestoven. Het mycelium dezer zwam bestaat gewoonlijk uit tamelijk stijve, met tusschenschotten voorziene, rijk vertakte, cilindrische draden. Ze zijn soms golfachtig geslingerd, en doen in sommige gevallen enkele of in rijen achter elkander staande, tot ruime blazen aangezwollene cellen zien. Uit de gewone cellen van het mycelium, alsmede uit de laatstgenoemde blaasvormige, verheffen zich de conidiëndragers, als rechtopstaande takken, even dik als de myceliumdraden, naar boven. Deze dragers zijn eerst onvertakt, en door eenige tusschenschotten in langcilindrische cellen verdeeld. Hun lengtegroei houdt spoedig op, en hunne eindcel spitst zich priemvormig toe. Uit het bovenste deel der op één na onderste cel ontspringen terzelfder tijd 1 of 2-3 tegenover elkander staande takjes, die zich dicht bij de topcel nagenoeg parallel aan deze verheffen, en eveneens uit ééne priemvormige toegespitste cel bestaan. De uiteinden der drie priemvormige cellen staan op dezelfde hoogte. Bij krachtiger exemplaren ontspringen ook uit het bovenste einde der derde, en soms zelfs der vierde cel, van onderaf gerekend, takken die zich oprichten en weer vertakken. Al naar de sterkte van het exemplaar staan de takken der verschillende orden, hetzij alleen, hetzij tot 2 of meer tegenover elkander. Die der laatste orde nemen altijd de priemvorm aan, en richten zich nagenoeg parallel terzelfder hoogte nevens elkander. Hierdoor ontstaat op den top des vruchtdragers een naar de sterkte van het exemplaar meer of minder dichte bundel van priemvormige eindtakjes. Ieder dezer laatste snoert nu even als de sterigmata van Aspergillus achtereenvolgens eene lange rij van sporen - conidiën - af. De afsnoering houdt gelijken tred in alle deelen des bundels, en

[p. 519]

deze draagt alzoo ten slotte op zijnen top een bundel parallelle, even hoogen sporenrijen, die na de rijping gemakkelijk verstuiven. De sporen zelven zijn klein, kogelrond en glad; gezamenlijk vertoonen zij de boven vermelde grijsblauwe kleur; afzonderlijk beschouwd is die kleur nauwelijks waar te nemen.

Eene fraaie variëteit van Penicillium vroeger onder den naam van Coremium glaucum beschreven, onderscheidt zich alleen daardoor dat de vruchtdragende draden zich schoofsgewijs, vast vereenigd, tot 1 m.m. hooge en omstreeks half zoo dikke bundels, van de onderlaag verheffen. Op den top dezer bundels volgt dan de conidiënvorming.

Eene andere variëteit werd het eerst gevonden in den uitwendigen gehoorgang van den mensch, maar komt ook op andere plaatsen voor. Zij is in zooverre gelijk aan de conidiëndragende Aspergillus, dat hare vruchtdragers den vorm hebben van dikke, enkelvoudige, aan hun einde kogelvormig aangezwollen draden, en op den top der aanzwelling dicht met straalswijs divergeerende sterigmata zijn bezet. Deze zijn lang van vorm, en aan hare uiteinden ontspringen verscheidene nevens elkander staande eveneens divergeerende takjes; ieder dezer takjes snoert even als de gewone Penicilliumvorm eene keten van kogelvormige, gladde sporen af.

Zoowel de sporen, waarvan wij in de eerste plaats eene beschrijving gaven als die welke voorkomen bij dragers, die op Aspergillus gelijken, kiemen na de rijping gemakkelijk in water, waterige oplossingen van voedingsstoffen en op vochtige onderlagen; er ontstaan dan kiembuizen, welke uitgroeien tot een spoedig weer conidiënvormend mycelium. Uit alle tot nu toe ter proefneming uitgezaaide sporen, zijn steeds de gewone bundelvormige en niet de op Aspergillus gelijkende conidiëndragers voortgekomen.

Uit de laatst vermelde, naar cramer's opgave hier medegedeelde feiten volgt, dat de beschrevene vormen gezamenlijk tot ééne soort behooren. Andere ontwikkelingsvormen kent men tot dus verre niet. Penicillium glaucum heeft eene onmiskenbare gelijkheid met Aspergillus glaucus, zoowel door de wijze van sporenafsnoering, als door de op Aspergillus gelijkende vruchtdragers. Zonder twijfel moet zij dus worden beschouwd als de conidiënvorm eener zekere zwamsoort. Tevens vermoedt men om genoemde redenen, en niet minder wegens het gezellig voorko-

[p. 520]

men van beide, dat Penicillium zelf, in den vormenkring van Aspergillus glaucus moet worden gebracht, te meer, omdat bij een niet gering aantal zwammen, zooals reeds is vermeld, tweeërlei conidiënvormingen, en daarvan dikwijls wederom overgangsvormen voorkomen. Was dit vermoeden juist dan zoude Penicillium bijgevolg een vorm zijn eener bekende Ascomyceet. Tot nu toe is het in het geheel nog niet mogen gelukken dit zeker aan te toonen, en het moet daarom onbeslist blijven, waarmede de vormenkring dezer gemeenste aller schimmels eindigt. Aan pogingen om Penicillium glaucum in eene andere vormenkring te plaatsen, zooals b.v. die van Mucor-soorten, van Odium lactis en andere, heeft het niet ontbroken. Hoe het daarmede gesteld is zullen wij straks vermelden.

Tot aanvulling der voorbeelden nog een kort woord over eenen vorm, die niet onvermeld mag blijven, wil men eenigszins volledig over de algemeenst voorkomende schimmels spreken. Dewijl hij zeer dikwijls (echter niet uitsluitend) voorkomt op zure melk, wordt hij Oidium lactis genoemd. Hij bevindt zich zeer overvloedig op alle, zelfs op de meest uiteenloopende, aan schimmeling onderhevige stoffen. Op dierlijke uitwerpselen, ook op die van menschen komt hij zeer dikwijls voor. Men heeft hem op die van choleralijders gevonden, voor eene nieuwe soort gehouden en den naam van Cylindrotaenium cholerae gegeven. Bijna alleen uit de bovengenoemde feiten besloot de ontdekker van Cylindrotaenium, dat het de ‘cholerazwam’, de overbrengster der cholera-besmetting was.

De vorm waaronder de zwam waarvan hier sprake is, gewoonlijk voorkomt, doet zich voor het bloote oog altijd sneeuwwit voor. Onder het microscoop gebracht, onderscheidt men een rijk vertakt mycelium met tusschenschotten voorzien, veel gelijkende op dat van Penicillium glaucum, en gekenmerkt door groote stijfheid zijner vertakkingen. Uit het, zich in de onderlaag verbreidend mycelium verheffen zich takken recht naar boven, als vormers van Conidiën; ze zijn iets dikker dan de myceliumdraden zelven. De lengte, die ze bereiken is verschillend, en blijft meest onder de ½ m.m. Zij verdeelen zich dan, uitgenomen een kort onderstuk, over hunne geheele lengte in eene reeks van cilindervormige leden, welke 1-2 maal langer dan breed zijn. Ieder lid vormt eene conidie. Spoedig nadat zij zijn aangelegd scheiden ze zich van elkander af, eerst onvolkomen, zoodat

[p. 521]

de keten zigzagsgewijs geknikt is; later vallen ze geheel uiteen. Bij aankweeking in vloeibare stoffen en inzonderheid aan gebrekkige exemplaren, worden zulke conidiën-cellen ook door takken in de vloeistof gevormd. Dit heeft ontwijfelbaar plaats, alhoewel niet zoo veelvuldig als men bij oppervlakkige waarneming zou vermoeden, want alsdan vindt men in de vloeistof, in groote menigte, de na de rijping afgevallene hier en daar nog los met elkander vereenigde conidiën. In geschikte stoffen gebracht, kiemen de conidiën zeer spoedig, en doen dadelijk weer een conidiënvormend mycelium van denzelfden vorm ontstaan. Dat men, na het boven aangevoerde, de beschreven Oidium lactis voor een alleenstaanden vorm uit eene groote vormenkring zal dienen te houden, is zeer begrijpelijk. Velen brengen Oidium lactis eenvoudig als een vorm tot Mucor Mucedo, of tot Penicillium glaucum, of tot beide, zonder echter hiervoor zekere bewijzen te kunnen leveren.

Dat er ook onder de gewone schimmelvormen vele zijn waarvan de kennis van den vormenkring onvolledig is zal wel niemand bevreemden, want het nagaan van eenen zoo volledigen ontwikkelingsgang, als die der zwammen, waarvan hier sprake is, vordert tijd en zorgvuldigheid, en ongelukkig zijn deze onderzoekingen eerst zeer laat begonnen.

De oorzaak dat de ontwikkeling der zwammen moeielijker is na te gaan dan die der hoogere planten, ligt vooral daarin, dat de enkele deelen zeer klein en teêr zijn, en dat ze gemakkelijk verscheuren, zooals de meeste myceliën. Ook dat de laatste, bij verschillende soorten, zoo veel op elkander gelijken, en men licht de eene soort met de andere kan verwisselen, is een beletsel voor de zuivere waarneming. Tevens komen er meestal verschillende soorten op dezelfde onderlaag voor, en dan zijn niet alleen de myceliën door elkander gegroeid, maar ook de verschillende sporen dooreengemengd, zoodat men alsdan hij het uitzaaien niet volkomen zeker kan zijn, of onder de sporen der te onderzoeken soort niet ook die van andere voorkomen.

Nadat wij nu een aantal schimmelvormen hebben leeren kennen, kunnen wij beginnen met de beschouwing der algemeene eigenaardigheden, die ze bezitten, inzonderheid van de physiologische. Als uitgangspunt zullen wij eenige voorbeelden kiezen, en wel uit de reeds genoemde, omdat physiologische onderzoekingen meer op deze dan op andere zwammen zijn gedaan.

Wie een weinig bekend is met het plantenrijk en met de

[p. 522]

zekere uitkomsten der plantenkunde, zal dadelijk erkennen dat de schimmelplanten wel hare bijzonderheden in bouw en ontwikkeling hebben, maar dat zij, wat de hoofdpunten harer organisatie betreft, overeenstemmen met de typische leden van het geheele plantenrijk, en dus planten zijn even als de andere. Zelfs zijn de verschijnselen van vrucht-pleomorphisme niet alleen aan hen of in het algemeen aan de zwammen eigen, want men vindt iets dergelijks zeer algemeen in het groote rijk der zich niet door bloemen voortplantende (Cryptogamische) gewassen.

Ook bestaat er wat de hoofdzaak aangaat volkomene overeenstemming in de stoffelijke samenstelling uit organische, brandbare zelfstandigheden en uit vuurvaste, minerale of aschbestanddeelen, tusschen zwammen en andere gewassen; even als bij de laatste is ook bij gene de betrekkelijke hoeveelheid der stoffen verschillend, naar soort en orgaan.

Dientengevolge zien wij dat de schimmelzwammen in wezenlijkheid van dezelfde vegatievoorwaarden afhangen als de overige gewassen. Iedere normale functie van iedere soort is gebonden aan bepaalde warmtegraden, vele, ofschoon dan ook niet alle, aan een bepaalde hoeveelheid licht. Gestadige toevoer van wateren zuurstof is onvoorwaardelijk noodig voor de normale vegetatie. Uit de gelijksoortigheid der stoffelijke samenstelling volgt van zelf, dat aan hen, door middel der voedingsstoffen, dezelfde elementen van brandbare. organische en vuurvaste, anorganische zelfstandigheden moeten worden toegevoerd, als aan de overige gewassen. Vooral ééne eigenaardigheid komt den zwammen toe, die trouwens ook eigen is aan alle andere gewassen, waarbij het bladgroen ontbreekt, betreffende de opname den voedingsstoffen die hare brandbare zelfstandigheid vormen. Zooals reeds is vermeld nemen de bladgroenvoerende planten deze stoffen op in den vorm van meest hoog geoxydeerde anorganische verbindingen, en wel (wanneer wij zwavel buiten rekening laten), hare water- zuur- en stikstof in den vorm van water, ammoniaken salpeterzuurverbindingen, en hare koolstof in den vorm van koolzuur. Hare assimilatie, inzonderheid de omzetting van koolzuur in de gecompliceerde koolstof-verbindingen, die wij organische noemen, is aan de groene kleurstof, het chlorophyllum, gebonden. Dewijl dit bij de zwammen ontbreekt, verlangen deze tot hare voeding, reeds gevormde organische verbindingen, en volgens de onderzoekingen van Pasteur is het vooral de kool-

[p. 523]

stof, die haar door deze moet worden geleverd. In eene middenstof, waarin alle overige voedingsstoffen in den vereischten vorm (de koolstof echter slechts met zuurstof verbonden als koolzuur) voorkomt, kan eene zwam zich niet vermenigvuldigen. Dit geschiedt alleen dan wanneer er eene organische koolstof-verbinding aan wordt toegevoegd. Voor de onderzochte zwammen is het gebleken, dat zeer heterogene verbindingen, zooals suiker, glycerine, organische zuren, looistoffen, enz. elkander kunnen vervangen. Stikstof daarentegen kan, voor zooverre de onderhavige onderzoekingen reiken, zoowel in den vorm van anorganische- (ammoniak, salpeterzuur) als van organische verbindingen worden opgenomen; of ook zooals is beweerd als vrije stikstof uit de lucht, hetgeen echter nog nader moet worden onderzocht, en dus hier ter zijde kan worden gesteld. Dat alle voedingsstoffen in opgelosten of minstens bij aanraking met de voedselopnemende organen (het mycelium) in oplosbaren vorm moeten worden opgenomen, is bij de zwammen eveneens en om dezelfde redenen noodzakelijk als bij de overige planten.

Aan het vegatieproces van alle zwammen is tevens eene gestadige ademhaling, of opname van zuurstof onder gelijktijdige afscheiding van koolzuur verbonden. Hetzelfde geschiedt eveneens bij alle niet groene planten en plantendeelen. Andere gasafscheidingen kunnen wij hier onvermeld laten.

De voor de ademhaling gebruikte zuurstof wordt, uitgezonderd eenige hieronder te vermelden gevallen, direct uit de lucht opgenomen; de voedingsstoffen daarentegen (daargelaten de twijfelachtige opgaven omtrent de opname van stikstof) door het mycelium uit den bodem. De stoffelijke samenstelling daarvan, komt dus voor de voeding der zwam in de eerste plaats in aanmerking. Dat ook zijne physische gesteldheid, aggregatietoestand, consistentie, vochtigheid, enz. voor vele soorten van wezenlijk belang is; daarvoor zijn genoeg bewijzen geleverd.

Alhoewel wij de voorwaarden van groei der enkele soorten nog nader zouden kunnen omschrijven, is het zoo even medegedeelde voldoende genoeg om te verklaren, waarom zekere schimmelsoorten uitsluitend of bij voorkeur bepaalde stoffen bewonen - b.v. Botrytis cinerea spontaan schier uitsluitend op afgestorven, nog niet gedesorganiseerde plantendeelen; waarom andere, als Aspergillus, Penicillium en Mucor stolonifer op stoffen van zeer verschillenden aard gedijen; waarom de minder keurige

[p. 524]

soorten zooals de laatstgenoemde, zoo dikwijls gezellig voorkomen, hetzij dat het terrein nagenoeg gelijkmatig tusschen hen is verdeeld, hetzij dat de een de ander verdringt en onderdrukt. Hetzelfde verschijnsel kan iedereen dagelijks opmerken bij grootere planten, zooals b.v. cultuurplanten en onkruid, en laat zich daaruit gemakkelijk verklaren, zoodat het niet noodig is hierover nog uitvoerig te handelen.

Wil men de verbreiding, het gezellig voorkomen, de wederkeerige verdringing der schimmelvormen, evenals dergelijke verschijnselen in het overige plantenrijk, verklaren uit de hoedanigheid der door hen bewoonde stoffen, dan is het voorzeker noodzakelijk de onderstelling te maken, dat de voor ontwikkeling geschikte kiemen, sporen, conidiën, enz. der afzonderlijke soorten op dezelfde wijze op die stoffen komen, als de zaden der hoogere planten op den grond.

Deze onderstelling wordt door alle bekende feiten gerechtvaardigd. Een terugblik op de in het bijzonder besproken vormen en de waarneming die men dagelijks kan doen, dat in eene eenigermate krachtige schimmelzode de vruchtdragers dicht ineengedrongen nevens elkander staan, is voldoende genoeg om de ongehoorde vruchtbaarheid der schimmelzwammen, en inzonderheid hunne productiviteit in conidiën en andere propagatiecellen aanschouwelijk te maken, en wie van groote getallen houdt kan de menigte van conidiën op eene kleine vlakteruimte geproduceerd gemakkelijk berekenen. Herinnert men zich daarbij nog de voorafgaande beschrijvingen der verschillende soorten en vormen, dan wordt hierdoor aangetoond dat de in menigte voortgebrachte sporen, gewoonlijk na hare rijping dadelijk vrij worden en verstuiven, en dat zij van wege hare lichtheid en ‘het verstuiven’, gemakkelijk door luchtstroomen en door alles wat zich van de eene naar de andere plaats beweegt, vervoerd en verspreid kunnen en moeten worden. In overeenstemming hiermede, hebben de door pasteur uitgevoerde proefnemingen, waarbij hij groote hoeveelheden lucht door zuivere boomwol of dergelijke lichamen liet strijken bewezen, dat er in deze stoffen sporen van gewone schimmelvormen werden afgezet, en in dikwijls verrassende menigte vindt men ze altijd aan de oppervlakte van vaste lichamen, welke dan ook, hetzij ze in de gewone beteekenis des woords ‘stoffig’ zijn of niet. Hieruit volgt van zelf dat bij dit overal voorkomen van de sporen van gewone schimmelvormen, deze ook

[p. 525]

moeten geraken op voor hunne kieming en verdere ontwikkeling gunstige lichamen, wanneer deze namelijk vrij toegankelijk zijn. Zonder twijfel kan men aannemen, dat er geene gevallen voorkomen waarbij schimmel is ontstaan, zonder dat bij nauwkeurig onderzoek haar ontstaan uit hare sporen (conidiën enz.) is kunnen worden nagegaan. Men zal hier, wel is waar, de opmerking maken, dat er ook in gesloten vaten of geheel in het inwendige van onbeschadigde eieren en noten, dikwijls schimmels worden gevonden, en dus in ruimten waar de sporen niet konden heenstuiven. De sporen echter vallen op de oppervlakte van zulke lichamen, kiemen daar bij eenige vochtigheid en de kiembuizen en vooral de uit deze groeiende myceliumdraden dringen in de geslotene ruimte, dewijl zij, zooals de waarneming aantoont, het vat, de eierdoppen en zelfs de harde en vaste lagen van vruchtsteenen, noten en houtvezels doorboren. Deze schijnbare tegenwerping vervalt alzoo.

Verschijnselen als de laatstgenoemde, en het algemeen voorkomen van schimmels in rottende lichamen, werden en worden nog tot op heden veelvuldig aangehaald, als bewijzen voor de generatio spontanea, of de voortbrenging van schimmels, niet uit sporen, maar door zelfwording uit gistende of rottende stoffen. Volgens deze zienswijze zouden de kiemen der schimmels zich, bij wijze van organische kristallisatie, uit de rottende stoffen ontwikkelen. Tot nu toe kennen wij geene enkele waarneming, waardoor deze beschouwing gerechtvaardigd kan worden. Veeleer volgt uit de medegedeelde feiten en uit vele met groote zorgvuldigheid gedane proefnemingen, dat zich de schimmels en zwammen in 't algemeen, wat hare wijze van ontstaan betreft, niet anders verhouden dan de overige planten. De hier niet nader te bespreken algemeene vraag naar het eerste ouderlooze ontstaan van organismen in de verschillende scheppingsperioden, wordt hierdoor niet aangeroerd, voor hare beslissing kunnen overigens in 't algemeen de schimmels bezwaarlijk geschikte voorwerpen van onderzoek zijn.

In tegenstelling met de beschouwing, die de schimmelzwammen doet voorkomen als producten der verrotting, laten deze zich veeleer kennen als producenten, krachtige opweksters der verrottingsprocessen, welke aan doode organische lichamen plaats grijpen. Bepaalde ontbindingsverschijnselen doen zich voor, wanneer eene bepaalde zwam zich nestelt op een in staat van

[p. 526]

ontbinding verkeerend lichaam, 't welk haar natuurlijk die voorwaarden van groei moet aanbieden, waarvan boven melding is gemaakt. Deze verschijnselen blijven achterwege, wanneer men de toetreding der zwam verhindert. Door dooding der zwam houden zij op, en zijn daarom als werkingen van het levens- of vegetatieproces daarvan te beschouwen.

Deze ontbindingsverschijnselen kunnen op tweeërlei wijzen plaats hebben: men onderscheidt verrottings- en gistings- of fermentatieprocessen.

Verrotting heeft plaats, wanneer eene schimmelzwam op de vrije oppervlakte harer onderlaag, en onder onbeperkte toetreding der dampkringslucht vegeteert. Onder opname van zuurstof uit de lucht wordt de organische zelfstandigheid der onderlaag in koolznur, water en ammoniak omgezet. Koolzuur en water ontstaan uit de verbinding van zuurstof met koolstof en waterstof uit de stikstofvrije zelfstandigheid der onderlaag, of, zooals dit gewoonlijk wordt uitgedrukt, door oxydatie of verbranding. Doch deze heeft niet, of uiterst langzaam plaats, wanneer, caeteris paribus, de zuurstof wel in toereikende hoeveelheid aanwezig is, maar de zwamvegetatie verhinderd wordt. Hieruit volgt dat de laatste de zuurstof uit de omringende lucht opneemt, en op eene nog nader te omschrijven wijze, aan de verbindingen der onderlaag overdraagt. Eene relatief geringe hoeveelheid dezer verbindingen wordt natuurlijk gebruikt als materiaal voor de stoffelijke vermeerdering der groeiende zwam zelve.

Dezelfde zwam, welke bij onbeperkte toetreding van zuurstofhoudende lucht verrotting veroorzaakt, kan, bij beperking of geheele afsluiting van de zuurstof der lucht fermentatie, of gisting teweeg brengen, d.w.z. splitsing der voorhanden organische verbindingen in andere, die minder samengesteld zijn, maar verschillen van de verrottingsproducten.

Als voorbeeld hiervoor laten wij hier in de eerste plaats het resultaat der proefnemingen van van Tieghem betreffende de gisting der tannine, het looizuur der galnoten, volgen. Reeds lang is het bekend dat dit zuur, aan de lucht blootgesteld, zich onder schimmelvorming en met opname van water in galluszuur en suiker splitst. De door van Tieghem hierbij waargenomen schimmelzwammen, zijn Penicillium glaucum en Aspergillus niger, een met Asp. glaucus verwanten, echter daarvan duidelijk verschillenden vorm.

Wanneer tannineoplossing vermengd met de voor de zwam-

[p. 527]

vegetatie noodige stikstofhoudende en minerale stoffen, van de atmosferische zuurstof wordt afgesloten, dan ondergaat zij geene verandering, hetzij er zwamsporen in zijn uitgezaaid of niet. Hetzelfde is het geval, wanneer wel de noodige hoeveelheid zuurstof wordt toegelaten, maar de toetreding der zwam wordt verhinderd. Zaait men deze in de oplossing onder tegenwoordigheid van zuurstof, dan kiemen de sporen en de zwam begint hare vegetatie. Laat men haar aan de vrije oppervlakte der oplossing en onder onbeperkte luchttoetreding groeien, dan ontwikkelt zij zich in groote menigte, onder verbranding der tannine tot koolzuur en water. Beperkt men de luchttoetreding na het begin der vegetatie, en zorgt men er voor dat het mycelium in de oplossing is ondergedoken, dan groeit het langzaam voort, en al de tannine wordt omgezet in galluszuur en suiker; eene relatief geringe hoeveelheid der laatste wordt ook hier wederom verbruikt tot vermeerdering van de stikstofvrije zelfstandigheid der zwam.

Tot verklaring dezer veranderde werking der van de onbegrensde vrije toetreding van lucht afgesloten zwam op de vloeistof, moet men voor alles vasthouden, zooals proefondervindelijk vastgesteld kan worden, dat de splitsing der tannine niet tot stand komt, doordat er eene van de stoffelijke bestanddeelen der zwam aan de oplossing wordt afgegeven, om daarmede eene chemische verbinding te vormen. Veeleer geschiedt de splitsing der vloeistof slechts nevens de wel is waar langzaam, maar toch voortgroeiende zwamvegetatie.

Wanneer men nu ziet, dat onder overigens gelijke verhoudingen, dezelfde levende zwam, in dezelfde stof, dan eens in groote menigte groeit en verrotting veroorzaakt, dan eens bij langzamen groei als opwekster der gisting werkt, alleen naarmate de toetreding der atmosferische zuurstof beperkt of onbeperkt is, zoo moet men in het laatste punt de oorzaak dier verschillende verhoudingen zoeken. Hoe men zich hiervan eene duidelijke voorstelling kan maken, daarvoor heeft pasteur, wel is waar niet met betrekking tot het hier aangehaalde, maar tot een hiermede volkomen overeenkomend geval, eene vernuftige hypothese gegeven. Hij zegt, de zwam moet, als zij groeit, zuurstof opnemen. Wordt deze haar rijkelijk door de lucht toegevoerd, dan neemt zij die daaruit op, onder weelderigen groei en verbranding der door haar bewoonde stof. Vindt zij die niet vrlj in de lucht, dan onttrekt zij haar aan de verbindingen, waaruit die stof zelf bestaat, en

[p. 528]

geeft hierdoor aanleiding tot verdere splitsing dier verbindingen.

Het spreekt wel van zelf, dat eene zwam, die op een organisch lichaam groeit, gelijktijdig verrotting en fermentatie zal veroorzaken; gene op de aan de lucht blootgestelde oppervlakte, deze, waar, haar mycelium in het van de zuurstof der lucht afgesloten inwendige van het lichaam is gedrongen. Bij iedere verrotting zullen er alzoo met de verrottingsproducten ook gistingspreducten ontstaan, die ten slotte bij voortdurende zwamvegetatie eveneens aan de verrotting zullen ten deel vallen, zooals dit voor het galluszuur en de suiker van ons voorbeeld is aangewezen.

Zonder twijfel zullen van de schimmelzwammen, die men als opweksters der verrotting kent, vele of alle, onder de aangeduide voorwaarden, als opweksters der gisting werken, en zooals van zelf spreekt in verschillende stoffen de eerste oorzaak zijn van veelsoortige splitsingen. Voor de meeste is deze verhouding nog in 't geheel niet bepaald. Één voorbeeld kan hier echter nog worden aangevoerd, betreffende de boven beschreven Mucor Mucedo en M. racemosus. Wanneer zij op eene geschikte stof aan de lucht blootgesteld groeit, geeft zij onder weelderige sporenvorming aanleiding tot verrotting. Zaait men haar in eene voor gisting vatbare suikeroplossing onder beperkte toetreding der lucht, dan ontwikkelt zich een in de vloeistof ondergedoken mycelium, en daaruit door spruiting een aantal broedcellen. Er ontstaan dan geene sporendragers, en er wordt alkoholgisting, d.w.z. splitsing der suikeroplossing in alkohol en koolzuur opgewekt.

De alkoholgisting, welke wij in het practische leven zoo veelvuldig toepassen, wordt intusschen gewoonlijk niet door Mucor veroorzaakt. Wij hebben haar veeleer voor het grootste deel aaneen ander organisme te danken, t.w. aan de biergist, welker beschouwing ons voert tot het tweede gedeelte onzer verhandeling, tot de gist en wel in de eerste plaats tot de gistzwammen.

De biergist met een botanischen naam Saccharomyces cerivisiae, of ook Cryptococcus of Hormiscium cerivisiae genaamd, zet zich in de uittegisten vloeistof af als eene fijne, gelijkvormige, grijsachtige massa. Deze bestaat, wanneer de mogelijke bijmengingen buiten rekening worden gelaten, uit een ongehoord aantal plantaardige cellen, welke in volwassen toestand rond of eivormig en gemiddeld iets minder dan 1/100 m.m. groot zijn. Voor het overige zijn zij, even als de boven besproken zwamcellen, kleurloos en teêr van wand. In haar protoplasma ziet men een

[p. 529]

of meer waterhoudende holten. Brengt men ze in eene voor hare vegetatie gunstige vloeistof, b.v. eene die voor alkoholgisting vatbaar is, dan beginnen zij zich door spruiting te vermeerderen, d.w.z. aan iedere cel ontstaat, even als bij de sporenafsnoering aan de vruchtdragers der schimmelzwammen, een klein uitwas, dat tot de gestalte en grootte der moedercel aangroeit, en zich dan als zelfstandige cel afscheidt. Aan deze cel der tweede orde kan zich dezelfde verrichting herhalen, en evenzoo aan een onbepaald aantal verdere orden of generatiën. Deze spruiting kan aan ieder punt der cel plaats grijpen, en dikwijls gelijktijdig of achtereenvolgens aan meerdere punten te gelijk. Na de afscheiding zonderen zich de nieuwe spruiten gewoonlijk van haar moedercel af, en men vindt dan altijd slechts weinige cellen, veelal 2, met elkander vereenigd. Soms, inzonderheid bij zorgvuldige kweeking, blijven vele generatiën langen tijd met elkander vereenigd, als vertakte snoeren van rondachtige leden, die zeer gepast vergeleken kunnen worden met vertakte zwamdraden met zeer korte leden. Door deze celvormingen heeft de zoo sterke vermenigvuldiging der gist plaats, wanneer zij in de voor gisting vatbare vloeistof wordt gebracht, en juist de spruitende cellen zijn het, die, op de gistende vloeistof drijvende, hare troebeling veroorzaken, en zich na afloop der gisting wederom afzetten.

De beschreven vermeerdering door spruiting, komt wat den vorm aangaat, gedeeltelijk overeen met den groei van vertakte zwamdraden, gedeeltelijk met de conidiënvorming door afsnoering, en kan als een tusschenvorm dezer beide worden beschouwd. Het is de eenige vormontwikkeling, welke men in de voor gisting vatbare vloeistof en gedurende het verloop der gisting aan Saccharomyces waarneemt. Brengt men levende gistcellen uit de vloeistof op de vochtige oppervlakte van een sappig plantendeel, b.v. een stuk wortel of knol, dan gaat de spruiting een tijd lang langzaam voort, om na eenige dagen geheel of zoo goed als geheel op te houden. Tegen den zesden dag bemerkt men dat een deel der cellen afsterft, en andere iets grooter worden, en in de inwendige ruimte van het meerendeel der laatste, sporen door vrije celvorming ontstaan, even als zulks beschreven werd bij de asci van Aspe gillus of Bot ytis cineren. In één ascus ontstaan 2-4 sporen als ronde celletjes, die, in den aanvang vrij opgehangen in het protoplasma van den ascus, later ten koste hiervan vaster worden, en ten slotte de geheele ruimte aanvullen.

[p. 530]

Hetzelfde geschiedt, wanneer men versche gist zuiver uitwascht, en met een weinig zuiver water vermengd, laat staan. De vorming van sporen heeft hier plaats ten koste der gedurende de gisting geassimileerde organische zelfstandigheid bij toereikenden toevoer van water. In de technisch gebruikte gist, geschiedt dit, wanneer deze na geëindigde gisting zuiver en nat wordt bewaard. De sporen zelven beginnen, wanneer ze wederom in geschikte vloeistoffen worden gebracht, even als de vegetatieve cellen te spruiten, om nieuwe, opeenvolgende generatiën dezer laatste te doen ontstaan. Eene andere vormontwikkeling kent men bij de biergist niet. Deze brengt alzoo op het einde of in het begin harer ontwikkeling sporeblazen (asci) voort, welke zich meestal eveneens verhouden als de gelijknamige organen van andere Ascomyceten. Overal waar wij asci vonden waren het de fructificatieorganen van Ascomyceten, die den ontwikkelingsgang afsluiten. Op grond der waargenomen verschijnselen en vergeleken met de gistzwam, moet men aan hen dezelfde morphologische beteekenis toeschrijven, en deze laatste dus beschouwen als een zeer eenvoudigen Ascomyceet, zonder duidelijke scheiding van mycelium- en conidiënvorming. Alhoewel zij overigens door deze eenvoudigheid in de ontwikkeling schijnt te verschillen van de hier beschreven schimmelzwammen, zoo staat zij toch in geenen deele geïsoleerd en zonder tusschenvormen in het rijk der zwamvormen. Veeleer is zij met deze verbonden door een aantal plantenbewonende woekerzwammen van de geslachten Taphrina en Exoascus, welker afzonderlijke soorten eene volledige reeks van tusschenleden tusschen den gistvorm en de typische myceliumvormende Ascomyceten vertegenwoordigen.

De vorm en de ontwikkelingsgang der gist zijn bij gevolg zeer eenvoudig. Het medegedeelde aangaande hare, den ontwikkelingsgang afsluitende, fructificatie zijn echter slechts sedert korten tijd bekend, en voordat men ze kende, werden er de meest uiteenloopende beschouwingen over de natuur der biergist gemaakt. Laten wij die beschouwing onvermeld, waarbij men de gistzwam door ouderlooze, spontane voortbrenging, en alzoo ten deele uit de gistende vloeistof liet ontstaan, en waartegen hetzelfde kan worden aangevoerd, dat reeds boven tegen het vermeende ontstaan van schimmels uit de door haar bewoonde stoffen is gezegd. Alle andere beschouwingen steunen dan op de volgende feiten. Vooreerst, de gelijkheid der gistzwam met typische zwam-

[p. 531]

men in alle opzichten, uitgenomen den vegetatieven vorm. Ten tweede, de waarneming dat vele typische zwammen, hetzij bij de conidiënvorming, hetzij anderszins, even zulke spruitingen vertoonen als de gistcellen. Dit is o.a. het geval bij de kieming van de sporen der bovengenoemde Taphrinae en andere Ascomyceten b.v. Dothidea ribesia, Fr. Bij zeer vele wordt dit bij de conidiënvorming waargenomen. Onder de niet Ascomyceten ziet men hetzelfde bij Mucor, welke in vloeistoffen broedcellen vormt. Ten derde, het feit dat al deze zwammen in hare typische ontwikkeling een draderig mycelium met vruchtdragers enz. vormen. Dewijl men van de gist geene fructificatie kon vinden, zeide men: zij is een onvruchtbare tot in het eindelooze voortspruitende vorm van typisch myceliumvormende zwammen, een vorm zooals die ook elders voorkomt. Omdat men haar in bepaalde vloeibare middenstoffen zag ontwikkelen, zeide men verder: zij hangt af van de natuur des mediums. Eene zwam zoude alzoo in voor gisting vatbare vloeistoffen gistcellen doen ontstaan, terwijl zij op andere, aan de lucht blootgestelde stoffen, een mycelium met vruchtdragers zoude vormen. Welke zwamsoorten in het bijzonder den typisch ontwikkelden vorm der biergist vertegenwoordigden, daarover liepen de meeningen ver uit elkander. Volgens sommigen waren het bepaalde schimmelsoorten, zooals Mucor Mucedo en M. racemosus, Penicillium glaucum, Oidium lactis of een daarvan; volgens anderen deden alle mogelijke zwammen in geschikte vloeistoffen biergist ontstaan.

Het bewijs voor deze beweringen zocht men langs twee verschillende wegen te leveren, door namelijk in de eerste plaats de sporen of het mycelium der onderhavige zwamsoorten in voor gisting vatbare oplossingen, en vervolgens gistcellen op door schimmel bezochte stoffen uit te zaaien. Daar men dikwijls - niet altijd - in het eene geval, na het uitzaaien gistcellen en alkoholgisting zag ontstaan, en in het andere geval het ontstaan van Mucor, Penicillium, enz. waarnam, zoo hield men het er voor dat het bewijs was geleverd. Het is duidelijk, dat bij zulke handelingen twee hoofdbronnen van fouten, ook door de zorgvuldigste afsluiting van de lucht, niet waren te vermijden; het onopzettelijke inbrengen van gistcellen met de opzettelijk gezaaide zwamsporen in de te onderzoeken stof, en omgekeerd de vermenging van kiembare zwamsporen met de uitgezaaide gistcellen. De eersten, de typische biergistcellen, zijn overal verbreid, inzonder-

[p. 532]

heid op door schimmels bewoonde plaatsen. En dat de gist, zooals zij bij gistingen in het groot wordt verkregen, geheel vrij van de kiemen van gewone schimmelzwammen zal zijn, is bij de gesteldheid der ruimte, en van het daartoe gebezigde materiaal, nauwelijks denkbaar. Ook in de zuiverste ‘gist’ kan men meest zonder moeite en dikwijls in ontzettende menigte, sporen en broedcellen van Mucor, Oidium lactis en Penicillium vinden. De kiemen dezer zwammen moeten zich op den voor haar geschikten bodem op kosten der minder begunstigde gistcellen ontwikkelen; de biergist echter, welke vermengd is met de in de vloeistof gezaaide sporen, ten koste der kiembuizen, welke uit deze sporen ontstaan zijn, en niet meer voortgroeien. Dat dit werkelijk zoo plaats heeft bewijst ieder nauwkeurig onderzoek, waarbij men het gebruik eener glazen klok ter afsluiting verzuimt. Pogingen om een organischen samenhang tusschen biergistcellen en een typischen zwamvorm, alsmede het afwisselende ontstaan der eene uit de andere aan te toonen, zijn bijna niet gedaan. Slechts bij één eenige proef, door Berkeley genomen, waaruit het ontstaan van Penicillium glaucum uit de biergistcellen bewezen scheen te zijn, kon men het genoemde resultaat verklaren uit de enkele Penicilliumsporen, die met de gebezigde gistcellen vermengd waren.

Bij de bovengenoemde oorzaken van onnauwkeurig onderzoek, waarop wij hier, wegens hare identiteit met het boven bij gelegenheid der schimmelvormen besprokene, niet nader behoeven te letten, komt voor de biergist nog eene geheel bijzondere. Met buitengewone hardnekkigheid is telkens beweerd, dat de biergist afstamt van de reeds meermalen genoemde twee mucorvormen. Een hoofdbewijs hiervoor was, dat mucor in eene geschikte vloeistof gebracht, alkoholgisting opwekt. Dit is waar, maar daarmeê is nog niet gezegd, dat de vorm of de vormenreeks die wij Mucor noemen, wegens de gelijke inwerking op de vloeistof identisch moet zijn met den vorm Saccharomyces. De mucorvormen, waarvan hier sprake is, vormen wel is waar in de gistende vloeistof op biergist gelijkende spruitende broedcellen, maar, behalve in de spruiting, verschillen zij zoo veel van deze, dat men ze daarmede onmogelijk kan verwarren. Niettegenstaande dit verschil zeide men, mucor wekt alkoholgisting op, onder vorming van broedcellen, alzoo zijn de broedcellen biergist, en de biergist is dus eene afstammeling van mucor.

De hier medegedeelde twist is met de ontdekking van de eigen-

[p. 533]

aardige fructificatie en kieming der biergist definitief geëindigd. Werpen wij nu, na de beschouwing harer vormontwikkeling, nog een blik op hare betrekkingen tot de alkoholgistingen, waarbij zij voorkomt en wordt aangewend. Het is eene uitgemaakte zaak, inzonderheid door de onderzoekingen van pasteur, dat bij deze gistingen de biergist de opwekster der gisting is, en dat zij hiertoe door haar vegetatie- of voedingsproces den stoot geeft. Om de gisting te doen aanvangen zijn levende gistcellen, in staat om te groeien en te spruiten, onvoorwaardelijk noodig. Het dooden der gist, b.v. door verhitting der vloeistof tot op het kookpunt, doet dadelijk het fermentatieproces ophouden; de doode zelfstandigheid der gist is op zich zelve werkeloos. Eene zeer geringe hoeveelheid levende gistcellen is voldoende, om in eene geschikte vloeistof de gisting een aanvang te doen nemen. Zij neemt toe naarmate de gistcellen spruiten en zich vermeerderen. Slechts die suikeroplossing, welke nevens suiker, tevens de voor de biergist zoowel als voor ieder andere vereischte hoeveelheid, stikstofhoudende en minerale bestanddeelen bevat, kan tot gisting gebracht worden; eene chemisch zuivere suikeroplossing alzoo op zich zelve niet. Brengt men in zulk eene oplossing een meer dan gewone hoeveelheid gist, dan maakt men haar voor de gisting vatbaar, want de gewone gist bevat in de afgestorvene cellen en hare desorganisatieproducten, steeds eene hoeveelheid dezer stoffen, die in oplosbaren vorm in de suikerhoudende vloeistof overgaan, ten gunste der levende, spruitende cellen.

Het valt reeds bij eene vluchtige beschouwing in het oog, dat bij iedere gisting het getal der gisteellen aanzienlijk vermeerdert. Weging en analyse toonen dan ook aan, dat hierbij eene belangrijke vermeerdering der organische en georganiseerde gistzelfstandigheid plaats vindt, ten koste van een deel der opgeloste suiker en de reeds genoemde voedingsstoffen. De overblijvende suiker, 25 pCt. der gebezigde hoeveelheid, splitst zich dan in alkohol en koolzuur, benevens eenig barnsteenzuur en glycerine, en dit is bij de alkoholgisting de hoofdzaak.

Vraagt men wat de oorzaak is van de gistingopwekkende werking der biergist, dan kan men zich, op grond van volkomen gelijksoortige feiten en waarnemingen, aan dezelfde hypothese houden, welke boven is gegeven ter verklaring der fermentatiewerkingen van schimmelzwammen.

In ieder geval is de biergist, waarover tot nu toe is gehandeld,

[p. 534]

de opwekster van een groot deel der in het dagelijksch leven voorkomende alkoholgistingen, en voornamelijk van de meeste bier- en brandewijngistingen. Wat men met den naam van boven- en ondergisting onderscheidt, wordt in de meeste gevallen, hoewel niet in alle, door dezelfde zwam veroorzaakt, die bij lage temperatuur op den bodem van het vat blijft, en zich als ondergist afscheidt, en bij hooge temperatuur als bovengist op de schuimende oppervlakte der vloeistof drijft. In den vorm dezerbeide komen geringe verschillen voor, de eene vorm kan echter, door verandering der temperatuur bij de gisting, in de andere overgaan.

Behalve de biergist zijn er nog andere tot het geslacht Saccharomyces behoorende soorten, die eveneens spruitende sporeblazen vormen, maar zich door den vorm van gene onderscheiden. Vele daarvan wekken evenals S. cerevisiae de alkoholgisting op. De meeste moeten echter, vooral wat hare eigenschappen bij de gisting aangaat, nog nader worden onderzocht. Er komen echter ook nog gistzwammen voor, die tot het geslacht Saccharomyces kunnen worden gebracht, en veel gelijken op S. cerevisiae, maar geene alkoholgisting opwekken. Zulk een vorm is de kaam, die ontstaat bij het bederven van wijn en bier; hare cellen onderscheiden zich van die der biergist door hare geringe grootte en bepaalde verschillen in vorm en structuur. Deze cellen zijn in genoemde vloeistoffen ondergedoken en vermeerderen zich langzaam. Aan den vrijen toevoer van zuurstofhoudende lucht blootgesteld, vermenigvuldigen zij zich aanzienlijk op de oppervlakte der vloeistof, verheffen zich zelfs hierboven, en vormen dan het welbekende kaamvlies. De sporen en sporeblazen der kaam zijn nog niet met genoegzame zekerheid bekend, men heeft echter reden te vermoeden, dat zij op dezelfde wijze worden gevormd als bij de biergist het geval is.

Dewijl de kaam en de biergist veel op elkander gelijken en zij meestal samen in dezelfde vloeistof voorkomen, zoude men licht kunnen denken, dat beide tot dezelfde soort behooren. Dit is echter het geval niet; niettegenstaande de overeenkomst behouden beide steeds hare verschillen in vorm en inwerking op voor gisting vatbare en gegistte stoffen. De kaam is de opwekster van bederf. Zij oxydeert alkohol en suiker tot koolzuur en water (in alkoholbevattende vloeistoffen onder vorming van eenig azijnzuur) en wekt geene alkoholgisting op, wanneer zij in eene voor gisting vatbare suikeroplossing ondergedoken is. Er zijn

[p. 535]

vele botanische namen voor de kaam; de meest gebruikelijke zijn: Hormiscium vini, Mycoderma vini en Mycoderma cerevisiae.

Mycoderma beteekent een zwamvlies of een slijmerig vlies. De naam is ontleend aan het voorkomen der zwam op de oppervlakte der vloeistof, en is afkomstig uit een tijd waarin men zich nog niet veel met mikroskopische onderzoekingen bezig hield. Vele andere plantaardige vormen dragen eveneens den naam van Mycoderma, niettegenstaande zij alleen wegens het vormen van een vlies met M. vini overeenkomen, en de vorm en ontwikkeling geheel anders is.

Een der opmerkelijkste is Mycoderma aceti of de azijnmoer, en deze voert ons uit de rij der gistzwammen naar eene andere van ‘gist’-vormen, die nog niet zeer nauwkeurig is onderzocht, namelijk tot de Bacterièn of Schizomyceten.

Bij de gewone bereiding van azijn of verdund azijnzuur wordt het mengsel (verdunde alkohol) bij geschikte temperatuur aan de inwerking der dampkringslucht blootgesteld. De alkohol neemt zuurstof op en wordt door deze tot azijnzuur geoxydeerd. Hierbij vormt er zich op de oppervlakte der vloeistof een slijmerig vlies, dat soms gedeeltelijk naar den bodem zinkt en zich dan weder vernieuwt. Dit vlies draagt den naam van azijnmoer, en bestaat uit eene ontelbare menigte van korte, staafvormige, nauwelijks 1/1000 m.m. breede lichaampjes, welke bij nader onderzoek chlorophyllooze plantaardige celletjes blijken te zijn. Hare snelle vermeerdering geschiedt door deeling. Zij groeien uit tot eene bepaalde, ongeveer het dubbele der breedte bedragende, lengte, en verdeelen zich dan door vorming van een tusschenschot in twee helften; hetzelfde herhaalt zich in ieder dezer helften, en zoo vervolgens tot in het onberekenbare. Dewijl de deeling steeds in dezelfde richting geschiedt, vormen de, uit eene cel achtereenvolgens ontstane generatiën, eene keten, welker leden zich herhaaldelijk door deeling kunnen vermeerderen. Deze ketens kan men dikwijls werkelijk waarnemen. Zij komen in groot aantal en door elkander gevlochten in het slijmerige vlies voor, en zijn door eene slijmerige, geleiachtige stof nog vaster met elkander vereenigd. Dikwijls ziet men echter dat er geene ketens worden gevormd, maar dat ze zich in de gelei tot meer of minder dichte ballen groepeeren. Ook drijven ze soms zonder door gelei omgeven te zijn, hetzij afzonderlijk, hetzij tot ketens vereenigd in de hun omringende vloeistof, nu eens zonder beweging,

[p. 536]

dan eens zich meer of min levendig naar verschillende richtingen heen en weer bewegende. Deze ketensgewijze of onregelmatige groepeering en de vrije beweeglijke toestand kunnen afwisselend aan dezelfde lichaampjes ten deel vallen. Andere vormontwikkelingen en voortplantingswerktuigen zijn van deze wezens nog niet bekend.

Pasteur heeft aangetoond, dat dit kleine organisme de oxydatie van den alkohol tot azijnzuur begunstigt, op dezelfde wijze als de kaam of de schimmelzwammen het bederven der lichamen, waarop zij groeien bevorderen. De azijnvorming blijft achterwege, wanneer het mengsel alleen aan de inwerking der zuurstof is blootgesteld, zonder tegenwoordigheid van azijnmoer. Zij heeft alleen plaats, als de laatste in het mengsel de tot haren groei noodige voedingsstoffen vindt. Doet men het mycodermavlies naar den bodem van het vat zinken, dan houdt de azijnvorming op, totdat er zich door de vermeerdering der naar boven stijgende afzonderlijke lichaampjes, een nieuw vlies aan de oppervlakte heeft gevormd. Wanneer al de alkohol tot azijnzuur is geoxydeerd, dan wordt deze door het voortgroeien van het mycoderma verder verbrand tot koolzuur en water. Dit organisme is ook bij de snel-azijn-fabricatie werkzaam, en hecht zich vast op de draden of houtspaanders waar men de vloeistof doorheen laat loopen.

Eigenaardige gistingsprocessen, die reeds lang aan de scheikundigen bekend zijn, en hier niet nader uiteengezet kunnen worden, hebben plaats in de oplossingen der suikersoorten, wanneer zij de voor den groei noodige voedingsstoffen bevatten, namelijk de melkzuur- en hoterzuurgisting. Uit de onderzoekingen van pasteur is gebleken, dat hier nagenoeg hetzelfde plaats heeft als reeds boven bij het bespreken der alkohol- of de galluszuurgisting is uiteengezet. Dezelfde suikeroplossing die onder inwerking der besprokene gistzwam voor alkoholgisting vatbaar is, ondergaat onder zekere voorwaarden melkzuurgisting. De eerste dier voorwaarden is het voorhanden zijn van een bepaald levend fermentorganisme, dat men gevoegelijk melkzuurgist kan noemen. De organisatie en ontwikkeling dezer gist onderscheidt zich, voor zoo verre de onderzoekingen reiken, niet van die der azijnmoer; de vrije, beweeglijke toestand wordt hier echter betrekkelijk meer gevonden dan bij deze. Hetzelfde kan gezegd worden van de boterzuurgist, de opwekster der boterzuurgisting. De staafjes waaruit zij bestaat, zijn volgens pasteur gewoonlijk langer, en dikwijls veel langer dan die der melkzuurgist. Een scherp

[p. 537]

morphologisch verschil kan echter noch niet vastgesteld worden.

Bij een aantal minder bekende gistingsprocessen zijn door pasteur gelijke en op dezelfde wijze werkende fermentorganismen gevonden, welker levensgeschiedenis nog nader moet worden onderzocht.

Eindelijk sluiten zich hier nog de overal in rottende organische lichamen voorkomende lichaampjes aan, welke onder de namen van Bacteriën, Vibrionen en Zoögloea bekend zijn. Hetzelfde wat zoo even is gezegd omtrent den vorm, de grootte en vermeerdering, de afwisselende verbinding en loslating, de beweeglijkheid en onbeweeglijkheid van de cellen der azijn- en melkzuurgist, kan eenvoudig voor deze wezens herhaald worden. De beweeglijke vrije vormen dragen den naam van Bacterien en Vibrionen, de door gelei vereenigde groepen worden Zoögloea genoemd. Van deze organismen bestaan zonder twijfel verscheidene soorten.

In doode lichamen vindt men overal bacteriën, en zij zijn daar zonder twijfel krachtige bewerkers der verrottingsverschijnselen. Uit het hierboven medegedeelde zou men kunnen afleiden, dat eene en dezelfde soort en vorm, in middenstoffen van verschillende hoedanigheid kan groeien, en naar den aard dezer stof verschillende omzettingsverschijnsels veroorzaakt. Een en dezelfde vorm zoude alzoo op verdunden alcohol voorkomen als azijnmoer, in zekere suikeroplossingen, onder afsluiting der lucht, als melk- en boterzuurferment en in eiwithoudende lichamen als opwekker der met ammoniak- en zwavelwaterstofvorming gepaard gaande verrottingsverschijnselen. Op grond der door pasteur gedane waarnemingen is het echter ook zeer waarschijnlijk, dat deze fermentorganismen tot verschillende soorten behooren, die soms bepaalde middenstoffen behoeven, en in deze dan de verschillende omzettingen te weeg brengen, terwijl men ze tot nu toe, van wege hare gelijkheid en geringe grootte niet scherp morphologisch heeft kunnen onderscheiden. De beslissing hieromtrent hangt af van verdere onderzoekingen.

Dewijl de laatst besprokene organismen door het groot aantal waarin zij voorkomen, en door hunne ferment- en oxydatiewerkingen veel overeenkomen met de gistzwammen, kunnen zij eveneens met den naam gist worden bestempeld. In vormontwikkeling verschillen zij echter wezenlijk van de gistzwammen en zwammen in het algemeen, want in al hunne tot nu toe bekende toestanden ontbreken de vertakte draadvormige cellenrijen,

[p. 538]

die hetzij aan hunnen top hetzij door spruiting groeien, zooals wij die hebben leeren kennen als myceliën bij de schimmel- en gistzwammen. Hunne cellen vermeerderen zich door deeling in twee helften, en deze deeling herhaalt zich steeds op dezelfde wijze, zoodat er enkelvoudige snoeren van cellen ontstaan, die niet alleen aan den top, maar door deeling aan alle punten voortgroeien.

Dit alleen is voldoende om in het stelsel dat op de vormontwikkeling is gegrond, de vormen azijnmoer, bacteriën, enz. van de zwammen af te zonderen, en ze met andere die daarmede overeenkomen in een afzonderlijken groep te plaatsen. Deze groep draagt den reeds genoemden naam van Schizomyceten, en verhoudt zich op dezelfde wijze tot de zwammen als de niet groene, bloemdragende gewassen. Zij onderscheidt zich scherp van de zwammen door de vormontwikkeling, en komt met deze overeen in de voorwaarden en hoofdverschijnselen van het voedingsproces. De schizomyceten staan in het plantenstelsel niet geïsoleerd. Evenals tot zekere familiën der bloemdragende gewassen b.v. Orchidaceeen, Winden en andere, niet groene soorten behooren; evenals de echte zwammen het meest verwant zijn met de als Conferven bekende groene planten, zoo sluiten zich ook de schizomyceten aan een groep bladgroenhoudende planten, n.l. aan de Nostochaceeën. Bij de meestal fraaie en gemakkelijk waar te nemen vormen dezer groep, stemt alles dikwijls in de kleinste bijzonderheden overeen met hetgeen wij van de schizomyceten weten, en men heeft daarom recht van deze te spreken als kleine Nostochaceeën zonder bladgroen, evenals men van bladgroenlooze Orchzdaceeën, Gentianaceeën enz. spreekt.

En hiermede zijn wij tot het einde onzer beschouwing gekomen, welke ten doel had, in eene reeks van voorbeelden aan te toonen, wat men van ‘schimmel en gist’ weet en niet weet. Wilden wij nog verder gaan, dan zoude onze kennis te kort schieten, want juist aan de beschouwing der schizomyceten knoopen zich allerlei zonderlinge, en nu nog dikwijls verhaalde geschiedenissen.

Men heeft dikwijls getracht de bacteriënvormen als bepaalde leden in den ontwikkelingskring van schimmelzwammen, zooals Mucor en andere, te plaatsen, op grond van onderzoekingen en redeneeringen, die wezenlijk op hetzelfde neerkomen, als reeds boven is gezegd van de pogingen om Mucor te beschouwen, als

[p. 539]

stamvader der biergist en omgekeerd. Zoo door redeneerende komt men tot de kortelings uitgedachte Micrococcus-theorie, waarover wij hier ten slotte nog iets zulleu mededeelen.

Het is reeds gezegd dat de gewone bacteriënvormen, de overal verbreide bewoners van organische zelfstandigheden zijn. Hunne kleinheid en alzoo gemakkelijke vervoerbaarheid, gevoegd bij den grooten weêrstand, die zij bieden aan uitwendige schadelijke invloeden, maakt ze hiervoor nog geschikter dan de gewone schimmelzwammen, waarvan hetzelfde is gezegd. Hetzelfde wat voor de zwammenvormen en in het algemeen alle planten geldt, namelijk het overhand nemen van bepaalde, meest begunstigde, vormen, ten koste der overige, waarvan de kiemen op denzelfden bodem zijn gevallen en welk verschijnsel afhangt van de gesteldheid des bodems en andere voorwaarden van groei, zal en moet ook voor de schizomyceten en zwamvormen onderling gelden, en dit is ook door de ervaring op vele wijzen bevestigd. Het is verder duidelijk, na het medegedeelde omtrent de vormen, en vooral de geringe grootte der meest voorkomende schizomyceten, dat het dikwijls zeer moeielijk moet zijn, ze dadelijk te onderscheiden van de zeer fijnkorrelige lichaampjes, zooals die voorkomen in de plantencellen als korreltjes van het protoplasma, of als afzetsels van verschillenden aard in andere lichamen. De korreltjes dezer afzetsels kunnen soms ketens- of paarsgewijze met elkander vereenigd zijn, en wanneer hunne gestalte en grootte dan tevens overeenkomen met die der werkelijke schizomyceten, kan men zich zeer gemakkelijk omtrent den waren aard dier lichaampjes vergissen. Dikwijls is een nauwkeurig onderzoek noodig om ze zeker van elkander te onderscheiden; zoo is, om een voorbeeld te noemen, een in bedorven wijn voorkomend neêrslag, dat bij mikroskopisch onderzoek voor eene schizomyceet werd gehouden, bij chemisch onderzoek gebleken een neêrslag van looizuur-ijzeroxyde te zijn.

Wordt eene zwam, onder voor hare ontwikkeling ongunstige voorwaarden uitgezaaid, dan groeit ze gebrekkig of in het geheel niet. In het laatste geval ziet men hare sporen of kiemblazen dikwijls scheuren, en de korreltjes van het daardoor ontledigd wordende protoplasma, vermengen zich dan met die van de in de vloeistof voorkomende neêrslagen. De schizomycetenvormen, die reeds bij de uitzaaiing voorkwamen, en bijna nimmer ontbreken, zullen zich dikwijls aanzienlijk vermeerderen, ten koste

[p. 540]

der zwam. Zij zullen dan, òf het geheele gebied voor zich alleen bezetten, òf in het begin de overhand nemen, om later weer overheerscht te worden door gist- en schimmelzwammen, die opzettelijk of bij toeval mede waren uitgezaaid. Zij zullen in het begin langzaam groeien, en ten laatste, wellicht ten gevolge der omzettingen in de stof waarin zij waren uitgezaaid, al het overige bedekken en terugdringen.

Dit elkander verdringen en overheerschen van vele zwam- en schizomycetenvormen kan, bij zorgvuldig onderzoek, duidelijk worden nagegaan.

Het spreekt van zelf, dat men in eene stof dikwijls verschillende vormen van de organismen, waarvan hier sprake is, vindt, in afwisselende hoeveelheid en vermengd met de neêrslagen en korreltjes enz. welke tot de stof zelve behooren. Brengt men nu al deze voorwerpen op grond hunner meer of mindere gelijkvormigheid tot eene reeks; neemt men daarbij de reactie en de stoffelijke hoedanigheid der stof, waarin zij voorkomen in acht, terwijl men deze laatste beschouwt als de oorzaak van de verschillende vormontwikkelingen, welke zich hierbij voordoen; noemt men eindelijk de eenvoudigste, als kleine korreltjes voorkomende, leden der reeks Micrococcus, dan heeft men het recept tot eene theorie, volgens welke uit Micrococcus alle mogelijke schizomyceten- en zwamvormen kunnen ontstaan, en insgelijks uit alle mogelijke zwamvormen Micrococcus, alleen door den invloed van de stoffelijke hoedanigheid der lichamen, waarin zij voorkomen.

Het is niet noodig een oordeel te vellen over zulke stellingen. Slechts dit zij nog opgemerkt, dat men uit de door waarneming vastgestelde uitkomsten zal zien, dat die organismen, welke wij schimmel, gist en zwammen noemen, voorzeker hunne bijzonderheden hebben, maar wat de verhoudingen van bouw en levensloop betreft, sterk op de overige gewassen gelijken. Eveneens zal men zien, dat de vele gewichtige en merkwaardige verschijnselen, welke wij aan hen hebben waargenomen, vooral daarop berusten, dat het planten zijn, die, omdat zij kleiner zijn dan andere, bij het onderzoek dikwijls een weinig meer zorgvuldigheid en opmerkzaamheid van ons eischen.