Vaderlandsche letteroefeningen. Jaargang 1866

[p. 847]

Palaeontologische bijdragen.
Door Dr. T.C. Winkler.

IV.
Stekelhuidigen, wormen, rankvoeters, schaaldieren, spinnen, duizendpooten en insekten.

Wij komen nu op onzen tocht door de diergroepen die in fossilen toestand voor ons onderzoek bewaard gebleven zijn, aan de dieren die men stekelhuidigen, Echinodermata, noemt. Zeeëgels, zeeklitten, zeesterren zijn de namen waaronder zij bij iedereen bekend zijn. De zeeleliën echter, die ook tot deze diergroep behooren, zijn zeker aan de minsten mijner lezers bekend: immers er leeft tegenwoordig nog slechts eene enkele soort van deze orde - het is Pentacrinus caput Medusae. Straaldieren worden zij ook wel genoemd, omdat hunne lichaamsdeelen als stralen rondom een middenpunt zijn gerangschikt. Hoewel het de fossile stekelhuidigen zijn waarop wij nu het oog moeten vestigen, dient echter eene korte beschrijving van de thans levende, tot goed verstand van hetgeen volgt, vooraf te gaan.

Het lichaam van de stekelhuidigen is bekleed met een huidweefsel waarin kalkachtige stoffen zijn afgezet, hetzij in losse hoopjes die samen eene soort van korst vormen, zooals bij de zeesterren, hetzij als naast elkander gelegene platen die het ge-

[p. 848]

heele dier omringen. De geheele structuur van het dier vertoont een mathematisch karakter. Bij verre de meesten speelt het getal 5 eene zeer groote rol. Is het dier schijfvormig dan is het vijfkantig, is het stervormig dan heeft het vijf stralen, is het kogelvormig dan is het met vijfhoekige plaatjes bedekt. Ook de vijfhoekige zenuwring heeft vijf zenuwdraden, en vijfvoudig zijn de kieuwen, de eierstokken en andere deelen. Die met kalk als opgevulde huid is evenwel niet zoo hard en glad als, bij voorbeeld, eene weekdierschelp, want eene slijmige, samentrekbare huidlaag of een vlies ligt er over heen, en daarop ziet men hetzij groote kalkwratten, hetzij eene menigte stekels die bij sommige soorten zeer lang zijn en soms zelfs eene kegel- of peervormige gedaante hebben. De stekelhuidigen, die zich al kruipende kunnen bewegen, doen dat door middel van zuigvoeten en zuignapjes, die draadvormig uit vele openingen van de schaal te voorschijn komen. Bij de zeeëgels staan zij meestal paarsgewijs op vijf, van het toppunt tot beneden naar den mond afdalende reeksen: bij de zeesterren staan zij dicht op een, op vijf reeksen, op elke straal of arm één, en wel aan de onderzijde daarvan. Die wriemelende zuigvoeten gelijken wel op een rij van kleine wormen, en door middel van die organen kruipen de zeeëgels en zeesterren op den zeebodem rond, of zitten vastgezogen aan het eene of andere voorwerp in zee. De zoogenoemde slangsterren hebben zulke zuignapjes niet, maar bewegen zich door middel van de stralen die zij als slangen om de wierstengels en andere voorwerpen heenslaan, en zoo hun lichaam verplaatsen. Bij sommige soorten zijn de stralen aan de punt veelvuldig gespleten, zoo dat zij er als een bos dunne, omgekrulde draden uitzien.

Alle bovenbedoelde stekelhuidigen zijn dieren die zich kunnen verplaatsen, zij het dan ook al kruipende en zeer langzaam, doch in dezelfde klasse zijn er ook die vast zitten, hetzij onmiddellijk met het lichaam aan steenen en rotsen, hetzij door middel van een steel die uit kalkachtige stof bestaat en in geledingen verdeeld is. Haarsterren, crinoideën, noemt men die vastzittende gesteelde dieren, die als steenen bloemen op den bodem der wateren groeien, en met hunne vertakte armen, die uit het kelkvormige lichaam voortkomen, de infusoriën en kleine weekdieren grijpen die de stroom hun toevoert. Ook zijn er die in de jeugd vast zitten en op lateren leeftijd vrij rond zwerven,

[p. 849]

en andere die eerst als kiemen omzwemmen en daarna een plaats opzoeken om hun verder leven door te brengen.

Zoo zijn in korte trekken de dieren die tot de klasse der stekelhuidigen gerekend worden. De palaeontologische geschiedenis dezer dieren is in vele opzichten zeer belangrijk: wij willen hier de orden die in fossilen toestand gevonden zijn, vluchtig beschouwen, en daarbij eenige afbeeldingen voegen. Wij volgen hierbij de verdeeling dezer klasse zooals die door den engelschen geleerde Owen is voorgesteld.

De Crinoïdeën, haarsterren, zeeleliën of steenleliën hebben in groote menigte geleefd in het palaeozoïsche en in het begin van het mesozoïsche tijdperk. Geheele lagen bestaan soms uit overblijfselen dezer dieren, die als bosschen den zeebodem hebben bedekt. D'Orbigny beschrijft 31 palaeozoïsche geslachten, twee uit den trias, tien uit de jura en vier uit het krijttijdvak: drie van deze laatste worden ook in tertiaire lagen en zelfs nog levend in onze hedendaagsche zee gevonden; het zijn de geslachten Pentacrinus, Bourguetticrinus en Comatula. Bijna alle geslachten dezer orde, behalve Comatula en Marsupites, schijnen vastzittende

Fig. 1.

Fig. 2.

geweest te zijn. De steel van vele soorten had van onderen dunnere uitloopers, als wortels van een plant.

Die steel was bij bijna alle soorten uit het palaeozoïsche tijdperk rond, en slechts zelden vijfkantig. Fig. 1 is een lid van den steel van een Encrinus uit den trias, en fig. 2 is een stengellid van eene soort van Pentacrinus, een geslacht dat reeds in den lias voorkomt. Het lichaam van de crinoïde is samengesteld uit veelhoekige platen die samen een soort van beker of kelk vormen, gesloten door kleinere platen; de mond is niet zelden slurfvormig, en de aarsopening daar dichtbij gelegen. De vijf armen die de kelk kroonen, zijn somtijds bijna enkelvoudig en dan gevederd, maar in de meeste gevallen zijn zij gespleten, en de takken alweder in tweeën verdeeld.

Stengelleden van crinoïden zijn reeds vroeg bekend geweest, en werden trochiten of entrochen geheeten. Zij komen dan ook in zulk eene groote menigte in sommige gesteenten voor, dat het geen wonder is als wij lezen dat reeds Agricola over deze dingen spreekt. Hij noemde hen Asteria en Astroïtes,

[p. 850]

later heetten zij Stellae judaicae, Pentagonos, enz. Doch hoe bekend zij ook waren, toch heeft het lang geduurd eer men begreep wat zij waren. Men hield hen voor wervels van visschen,

Fig. 3.

Fig. 4.

of voor eene soort van polypen, totdat Guettard, onder den naam van Palmier marin, het beroemde voorwerp beschreef dat een hedendaags levende crinoïde is, toenmaals aan den heer Boisjourdain behoorde en thans nog in het museum te Parijs te zien is. Daardoor begreep men wat die trochiten eigenlijk waren, namelijk stengelleden van crinoiden, en sedert heeft men ook zeker duizenden kelken van crinoïden op den steel zittende in de gesteenten aangetroffen en in de verzamelingen bewaard. Vooral is dit het geval met de meest voorkomende soort, de Encrinus liliiformis, die wij hiernevens afbeelden (fig. 3). Door de oude schrijvers zijn deze dieren onder den naam van steenlelie, Lilium lapideum, Isis encrinus en andere namen beschreven. Vooral in de muschelkalk komen deze dieren en hunne stengelleden voor, zelfs hier en daar in zulk eene menigte dat zij dikke gesteenten vormen, die als trochitenkalk bekend zijn (fig. 4).

Fossile zeesterren, Asteriden, komen in onderscheidene vormingen der aardkorst voor, hoewel men langen tijd gemeend heeft dat zij in de oudste aardlagen ten eenen male ontbreken. De nasporingen van den laatsten tijd hebben echter geleerd dat zij zelfs van het silurische tijdvak dagteekenen, ja zelfs in het begin van dat tijdvak reeds geleefd hebben. De zeesterren zijn uit een palaeontologisch oogpunt vooral ook daarom opmerkelijk, omdat zij reeds in het bovengenoemde tijdvak vertegenwoordigd werden door soorten, die tot dezelfde geslachten behooren als sommige soorten van zeesterren die tegenwoordig in groote menigte in onze hedendaagsche zeeën leven.

Desniettegenstaande zijn de eigenlijke zeesterren overvloediger in onze dagen dan in vorige tijden der aardgeschiedenis. Op sommige kusten zijn zij zelfs zoo talrijk dat zij bijeen verzameld worden om als mest op de landerijen te dienen. Fossile voorwerpen

[p. 851]

zijn integendeel zeldzaam. Palaeaster, Protaster en Lepidaster zijn de geslachtsnamen van de palaeozoïsche zeesterren; Pleuraster, Aspidura, Ophiurella, Luidia en anderen die van de zeesterren uit den lias en jura; terwijl Stellaster en Arthraster in het krijt gevonden worden; en Ophiura, Astrogonium, Oreaster en Goniodiscus zoo wel in het krijt als levend in onze zeeën voorkomen. De volgende stellen voor: Protaster Miltoni uit de Ludlowgesteenten van Salop (fig. 5), en Lepidaster Grayi, uit het ondersilnrische van Dudley (fig. 6).

Fig. 5.

Fig 6.

Fig. 7.

Wij komen nu aan de fossile zeeëgels of echiniden. In het palaeozoïsche tijdperk zijn ook deze dieren zeldzaam, de oudste dagteekenen van het boven-silurische tijdvak, en worden daarin slechts door een enkel geslacht, Palaechinus geheeten (fig. 7), vertegenwoordigd. Sedert dien tijd zijn zij hoe langer hoe meer in soorten toegenomen, tot in den jura- en krijttijd, om later weder te verminderen, zoodat er tegenwoordig minder levende soorten van zeeëgels zijn dan in de laatstgenoemde tijdvakken. Bij alle secondaire en jongere echiniden bestaat de schaal uit vijf dubbele rijen van zoogenoemde ambulacrale platen en vijf andere rijen daartusschen,

Fig. 8

doch in de boven afgebeelde Palaechinus sphaericus uit de bergkalk van Ierland zijn zes rijen van platen tusschen de ambulacralen, waardoor hij zich van alle andere onderscheidt. Het geslacht Hemicidaris onderscheidt zich door de groote wratten waarop de stckels gezeten hebben (fig. 8). Die stekels der echiniden zijn, zooals wij boven reeds gezegd hebben, wel is waar veelal van gedaante overeenkomstig met

[p. 852]

hunnen naam - in fig. 9 beelden wij een stekel en een paar

Fig. 9.

schaalplaatjes af van Archaeocidaris Urii uit de bergkalk van

Fig. 10.

Fig. 11.

Fig. 12.

Ierland - maar somtijds ook zijn zij zelfs peervormig van gedaante en met vele rijen van spitse knobbeltjes bedekt, gelijk fig. 10, zijnde een stekel van Cidaris glandifera uit de juravorming. Wij kunnen echter hier onmogelijk alle bijzonderheden opgeven, waardoor de eene familie of het eene geslacht zich onderscheidt van andere familiën of andere geslachten, en moeten ons dus bepalen tot de volgende twee afbeeldingen. Fig. 11 is Ananchytes ovatus die in menigte in het krijt van Europa voorkomt, en fig. 12 is Galerites albogalerus ook uit het krijt. Niet zelden zijn deze schalen geheel met kwarts opgevuld en doortrokken.

Eindelijk moeten wij nog melden dat men niet zeker is of er ook fossile Holothuriën zijn. Het is bekend dat deze tot de klasse der stekelhuidigen behoorende dieren geen uitwendige kalkschaal bezitten, maar eene min of meer lederachtige huid hebben, en dat zij dus zeker gemakkelijker na den dood in verrotting zullen overgaan dan versteend worden. Desniettemin beweert Riippel in een afdruksel uit de lithografische kalk van Solenhofen een holothurie te erkennen, en ook de Graaf Von Münster vermeldt eenige losse haakjes die in tertiaire lagen van het Zevengebergte gevonden zijn, en volkomen op die van Synapta gelijken. Genoemde geleerde heeft dat voorwerp Synapta Sieboldi geheeten. Owen zegt dat de palaeontologen die met het mikroskoop naar Polycystinen en andere wortelvoetigen in jura- en krijtgesteenten zoeken, ongetwijfeld vele huidplaatjes en haakjes of stekeltjes van holothuriën zullen vinden, maar dat het niet waarschijnlijk is dat deze orde reeds zeer vroeg vertegenwoordigd geweest zal zijn.

[p. 853]

De aard van deze palaeontologische schetsen laat mij niet toe langer over de versteende stekelhuidigen te spreken: ik mag echter niet nalaten den lezer aan te raden, als hij daartoe in de gelegenheid is, om met aandacht eene verzameling van fossile echinodermen te bezien: de symmetrische schikking der schaalplaatjes soms door duizenden kleine poriën doorboord; de verschillende kalkknobbeltjes die andere versieren; de fraaie, op een fijn kantwerk gelijkende schalen van weder andere; alles loopt bij deze overblijfselen van een voorbijgegaan leven samen om hen tot de niet het minst schoone en bevallige versteeningen te maken.

De eerste afdeeling der ongewervelde dieren die wij in de vorige bladzijden doorloopen hebben, waren de radiaten; wij komen nu, volgens het stelsel van Owen, aan de tweede groote sectic: de articulaten of gelede dieren. Een algemeen overzicht moge weder voorafgaan.

De hersenen der gelede dieren bestaan in een zenuwring rondom den stokdarm. Een dubbele zenuwknoop boven die plaats geeft takken af aan de voornaamste zintuigen. De zenuwknoopen daar beneden zijn verbonden met twee zenuwstrengen, die langs de ondervlakte van den buik loopen, waardoor de segmenten en hunne aanhangsels van zenuwdraden voorzien worden. Het geraamte is uitwendig, en bestaat uit gelede segmenten die min of meer ringvormig van gedaante zijn. De gelede lidmaten bij de soorten die pooten hebben, zijn meestal harde kokers waarin de spieren besloten zijn. Als er kaken zijn, bewegen zij zich zijwaarts, en niet op en neêr zoo als bij de hoogere dieren.

Wormen, zeepokken, schaaldieren en insekten vormen samen deze afdeeling van het dierenrijk.

In den tcgenwoordigen tijd behooren verre de meeste levende dieren tot de articulaten, maar juist andersom is het met de overblijfselen van vorige tijden. Wel is waar kunnen hunne harde bekleedselen - hard gemaakt door eene stof die men chitine noemt, en bovendien niet zelden met aardachtige zouten bedeeld - even goed in de gesteenten bewaard blijven als de schelpen van weekdieren, maar de zeer samengestelde organisatie dier dieren is een beletsel voor hun volkomen bewaard blijven, en daardoor zijn de fossile overblijfselen van gelede dieren veelal zoo onduidelijk en broksgewijs, dat het soms niet mogelijk is uit te maken tot welke soort of geslacht of familie zij behooren.

[p. 854]

De oudste fossilenvoerende gesteenten, namelijk die van het cambrische tijdvak, vertoonen op hunne oppervlakten indruksels, waarvan men gelooft, dat zij er door boorwormen in gemaakt zijn. In jongere gesteenten vindt men iets dergelijks, vooral in de dunne zandsteenlagen die in Engeland forest-marble geheeten worden. De zoogenoemde cololiten die veelvuldig in de jurakalk van Beieren voorkomen, en veelal voor drek van visschen of ook wel voor versteende ingewanden van visschen gehouden worden, zijn, volgens Owen, hoogst waarschijnlijk niets dan afgietsels van wormsporen. Duidelijker evenwel wordt het bestaan van annulaten of ringwormen in de opper-silurische en steenkoolvormingen

Fig. 13.

Fig 14.

Fig. 15.

bewezen door de lange kalkbuizen, die onder den naam van serpuliten bekend zijn. Dit zijn buisvormige kokers, door het dier afgescheiden en waarin het lichaam verborgen geweest is. Wij willen een paar van die kalkkokers van ringwormen afbeelden: fig. 13 is Tentaculites ornatus uit de silurische lagen van Dudley, en fig. 14 Cornulites serpularius uit dezelfde gesteenten. Deze laatste wordt afzonderlijk of in groepjes op silurische schelpen en koralen gevonden.

Wij mogen niet van de fossile anneliden afstappen zonder nog eerst even terug te komen op hetgeen wij boven van de cololiten gezegd hebben, namelijk dat Owen meent dat het opvulsels of afgietsels van wormholen zijn. Het zijn wormvormige als opgerolde en ineengeslingerde voorwerpen, die vooral in de lithografische kalk van Eichstädt in menigte voorkomen (fig. 15). Reeds de graaf Von Münster hield deze fossilen voor wormen, want hij gaf hen den naam van Lumbricaria. De geleerden die hen voor wormen houden, steunen, op de in 't algemeen rolvormige gedaante en op hunne vereeniging in massa's, gelijk aan die door serpuliten gevormd worden: men heeft echter nog nooit iets gevonden waaruit zou blijken dat het kokers geweest zijn. Overal zijn zij even dicht van

[p. 855]

binnen, en eene opening is er nooit in bespeurd. De meening. dat het vischdarmen zijn, rust op betere grondslagen. Men heeft in die cololiten vischgraten gevonden en stukjes van kleine straaldieren, en het mikroskoop bewijst dat vele geheel en al uit eene ophooping van kleine beentjes bestaan. Agassiz, die dergelijke voorwerpen binnen in onderscheidene fossile visschen, tot de geslachten Thrissops en Leptolepis behoorende, gevonden heeft, waar zij de plaats der darmen innamen, meent daarom dat het versteende ingewanden van visschen zijn, of liever de versteende inhoud der darmen, die den vorm behouden heeft van het darmkanaal waarin hij zich eens heeft bevonden. Daarom heeft genoemde geleerde die fossilen visch-dreksteenen geheeten, en tevens geeft hij eene verklaring van de omstandigheid dat die cololiten meestal afzonderlijk in den kalksteen gevonden worden. Hij beweert dat de visschen na hunnen dood op de oppervlakte van het water gedreven hebben met den buik naar boven, totdat de gassen, door de verrotting verwekt, de buikwanden deden barsten. Dan kon de golfslag de losgewordene ingewanden uit de buikholte spoelen, en beide, het lichaam en de darmen, konden elk op zich zelf naar den bodem zinken, en overdekt worden met kalkslijk, om zoo te versteenen en voor ons onderzoek bewaard te blijven.

De rankvoetigen, cirripeden, meer algemeen onder den naam van zeepokken bekend, komen ook in versteenden toestand voor. Langen tijd heeft men deze dieren voor weekdieren gehouden, en als zoodanig vindt men hen ook in de oudere werken beschreven en gerangschikt: slechts in de laatste jaren is het door nauwkeuriger onderzoekingen gebleken dat zij tot de gelede dieren gerekend moeten worden.

De rankvoetigen zijn dieren die onder water leven, en met of zonder steel vastzitten aan voorwerpen die zich in de zee bevinden. De gedeelten der zeeschepen die gedurende de reis onder water gebleven zijn, vertoonen ons niet zelden eene menigte van deze dieren, vastzittende aan het koperen beslag of aan het hout der scheepskiel. Het lichaam der cirripeden is omgeven door een mantel op de wijze der weekdieren, en ook deze mantel scheidt eene veelkleppige schelp af, zoo hard en kalkachtig als die der meeste weekdieren. Langs den buik van het dier vindt

[p. 856]

men de organen die men draden of voelers of ranken noemt, bij paren gezeten en uit vele behaarde geledingen bestaande.

Bestudeert men deze zonderlinge dieren slechts oppervlakkig, dan vindt men evenveel aanleiding om hen bij de gelede dieren als bij de weekdieren te voegen. Zij hebben eene schelp gelijk de laatste, en de steel waarmede zij vastzitten gelijkt zeer veel op die van de weekdieren die Lingula geheeten worden. En aan den anderen kant vindt men slechts in de aanhangsels van sommige schaaldieren iets wat overeenstemt met de gelede, harde en paarsgewijs voorkomende ranken der cirripeden. Maar ziet men nauwkeurig toe, dan vindt men weldra de bewijzen dat de cirripeden werkelijk tot de gelede dieren behooren. Het eerste is de inrichting van het zenuwstelsel: dit bestaat uit zenuwknoopen die bij paren gelegen zijn op het voorste gedeelte van het spijsverteringskanaal, onmiddellijk onder den mantel. Het tweede bewijs bestaat in een feit dat het eerst door Thompson waargenomen is, namelijk dat de soorten tot de geslachten Balanus en Anatifa behoorende, in hunne jeugd vrij zijn, dat is niet vastzitten maar in een tweekleppige schelp rondzwemmen. Later hecht het dier zich met den rug ergens aan vast: het punt van aanhechting wordt breeder en langer, wordt eindelijk kegelvormig, en bestaat dan uit zes kalkachtige platen die aan den top de twee primitive kleppen vertoonen. Hunne gelijkheid met de echte schaaldieren is in hunne jeugd zelfs zoo groot dat men, zonder kennis te hebben van de gedaanteveranderingen die zij later ondergaan, geenszins zwarigheid maken zou de cirripeden bij de kreeften en krabben te rekenen.

De fossile cirripeden behooren alle tot de sessile of onmiddellijk vastzittende afdeeling dezer dieren, en hebben de gedaante

Fig. 16.

van de nog bestaande soorten van het geslacht Balanus, (fig. 16.) Zij zijn zeldzaam in de eocene lagen, maar worden later talrijker, en vooral in het noordelijke diluvium komen onderscheidene soorten van Balanus en Coronula voor. Doch ook in veel oudere vormingen vindt men deze dieren, bij voorbeeld in de lias eene soort van Pollicipes, aan drijfhout zittende dat door tweekleppige weekdieren doorboord is; en eene andere soort in de Oxford-clay

[p. 857]

zittende aan drijfhout en aan ammonitenschelpen, die waarschijnlijk na den dood van het dier in zee dreven. In het krijt vindt men ook soorten van Pollicipes en Scalpellum, en tevens het eenige geslacht van cirripeden dat thans uitgestorven is - Loricula geheeten. In het krijt vindt men zelfs drie geslachten met ten minste twee en dertig soorten van Lepadiden, terwijl er tegenwoordig in de zee bij de Philippijnsche eilanden, waar de meeste soorten van dit geslacht leven, slechts vijf soorten gevonden worden.

Wij zouden nu van de rankvoeters afscheid kunnen nemen om tot de beschouwing van de fossile schaaldieren over te gaan, ware het niet dat wij hier de geschiktste plaats vinden om een dergelijk twistpunt te bespreken, als wij boven behandeld hebben toen wij het gevoelen van verschillende geleerden ten opzichte der cololiten vermeldden. Het betreft namelijk de fossilen die onder den naam van Aptyohus bekend zijn.

Die aptychen hebben sedert lang de dierkundigen bezig gehouden en doen het zelfs nog tegenwoordig. Beurtelings heeft men hen gehouden voor schelpen, voor operculi of deksels van weekdierschelpen, voor inwendige beenderen van weekdieren, en zelfs voor tanden of verhemelteplaten van visschen. Doch daar de meesten mijner lezers zekerlijk nooit een aptychus gezien hebben, is het zeker niet ondienstig dat er hiernevens een paar soorten afgebeeld staan (fig. 17, fig. 18 en fig. 19). Wij zien

Fig. 17.

Fig. 18.

Fig. 19.

daaruit dat sommige eene gestippelde, andere integendeel eene geplooide oppervlakte hebben. Men vindt de aptychen gewoonlijk als twee bijna driehoekige, een weinig holle, vrij dikke platen, die volgens sommigen door een slot vereenigd zijn geweest, gelijk de schelpen van tweekleppige weekdieren, doch volgens anderen eenvoudig door een bandachtige strook met elkander verbonden waren.

[p. 858]

Scheuchzer en Knorr zijn de eerste palaeontologen geweest die hunne meening omtrent de aptychen gezegd hebben. Zij beschreven hen als kleppen van de zoogenoemde eendemossel, Anatifa, een rankvoeter, en dit denkbeeld, het oudste dat hieromtrent verkondigd is, is juist hetzelfde als dat waartoe men thans vrij algemeen weder overhelt. Parkinson hield hen voor schelpen van weekdieren, en noemde hen Trigonellites, terwijl Von Schlotheim hen Tellinites noemde, en beiden dus aannamen dat het schelpen van weekdieren waren. Herman von Meyer, Voltz en Coquand trachtten toen aan te toonen dat men de aptychen onmogelijk voor uitwendige schelpen houden mocht. Hunne bewering was vooral gebouwd op de samenstelling dezer fossilen, die uit twee, waarschijnlijk hoornachtige platen en eene laag kalkachtige stof bestaan, en dus geheel anders ontstaan of gcvormd moeten zijn dan de schelpen der weekdieren. Wij kunnen hier onmogelijk alle argumenten dier geleerden bespreken, maar bepalen ons hier tot de opmerking dat er nooit spierindruksels op de binnenste oppervlakte van aptychen gevonden zijn, zooals bij vele schelpen van weekdieren het geval is, en dat men evenmin een spoor van een eigenlijk slot aantreft: de randen zijn nergens dikker op de eene plaats dan op de andere en evenmin ergens getand, en dus zullen het vrij zeker geen uitwendige schelpen van weekdieren kunnen zijn.

Deze tegenwerpingen waren belangrijk genoeg om vele natuurkundigen aan te sporen, de aptychen op nieuw te bestudeeren en andere verklaringen te zoeken. Zoo beweerden sommigen, waaronder De Luc, dat het tanden of verhemelteplaten van visschen waren, doch als men bedenkt dat de binnenste oppervlakte geheel glad is, en dat er geen sporen van aanhechting aan andere beenderen te vinden zijn, dan voorzeker is het geen wonder dat dit denkbeeld geen opgang kon maken.

Voltz trachtte toen te beweren dat de aptychen deksels van ammoniten waren. Het is mogelijk dat mijne lezers niet allen weten wat ammoniten zijn, en, hoewel wij later uitvoerig genoeg op die weekdieren terug zullen komen, is het dus misschien niet overtollig met een enkel woord te zeggen dat de ammoniten weekdieren waren die in gekamerde schelpen leefden, niet ongelijk aan den thans levenden nautilus, een weekdier welks fraaie schelpen niet zelden als bloemenhangers in onze kamers

[p. 859]

Fig. 20.

gezien worden: ten overvloede staat eene afbeelding van een ammoniet hiernaast, (fig. 20). De opening a zou volgens sommigen gesloten geweest zijn door een bewegelijk deksel of operculum, gelijk dit bij eenige zoetwaterslakken onzer slooten dagelijks te zien is. Voltz grondde zijne bewering vooral op het feit dat de deksels der hedendaags levende buikpootige weekdieren of gasteropoden uit twee hoornachtige platen bestaan met groeistrepen, niet ongelijk aan die welke men op aptychen wil waargenomen hebben, en ten tweede, dat men niet zelden aptychen vindt in de laatste kamer van ammoniten, zoo als in vele verzamelingen van fossilen, ook in die van Teyler's museum te Haarlem, in onderscheidene merkwaardige exemplaren te zien is.

Maar deze twee argumenten zijn zeer zwak, en toch zijn zij door de meeste palaeontologen van een twintig- of dertigtal jaren geleden aangenomen, als of er niets tegen te zeggen viel; zelfs Oppel beschrijft in zijne nieuwste Palaeontologische Mittheilungen onderscheidene aptychen als bij bepaalde soorten van ammoniten behoorende, ja zelfs de groote Owen noemt de aptychen onvoorwaardelijk deksels van ammoniten. Er is echter niet weinig tegen dat gevoelen in te brengen.

1.	De aptychen kunnen na den dood van de ammoniten in de laatste kamer der ledige schelpen geraakt zijn door toevallige omstandigheden. Men vindt niet zelden in onderscheidene aardlagen fossile nautili, onder anderen in het mergelkrijt van Rouen, en in die schelpen verschillende soorten van aptychen, die zonder twijfel niet bij zijn leven aan het weekdier toebehoord hebben. Overigens zullen wij aanstonds zien dat het bijeen zijn van aptychen en ammoniten zeer wel volgens de bewering van Walch en Knorr te verklaren is.
2.	De aptychen vertoonen geen indruksel van de aanhechting der spier die hen had moeten bewegen en met het dier verbinden.
3.	Er zijn eene menigte aardlagen waarin men wel ammoniten maar geen aptychen vindt, en omgekeerd.
4.	Men kent wel tienmaal meer soorten van ammoniten dan van aptychen.

[p. 860]

5.	Men heeft nooit zulke groote aptychen gevonden dat zij de opening van de groote ammonitensoorten hebben kunnen afsluiten.
6.	De zelfde soorten van ammoniten bevatten soms verschillende aptychen.
7.	Het is zeer onwaarschijnlijk dat de ammoniten aptychen bezeten hebben. Zulke deksels schijnen over het algemeen slechts gevonden te worden bij weekdieren die aan de kusten of op ondiepe plaatsen leven, en min of meer in rust hun leven doorbrengen. De ammoniten leefden in de opene zee, en hebben zekerlijk onophoudelijk gezwommen: zij hebben ongetwijfeld niet anders kunnen voortgaan in het water dan door het opnemen en weder uitstooten van eene hoeveelheid water, zoo als de tegenwoordige koppootigen bijna allen zich voortbewegen. Een deksel op de voorste kamer zou hen dus zeer hinderlijk geweest moeten zijn.

Dat de aptychen dus geen deksels van ammoniten zijn, is zoo goed als zeker. Von Meyer, en later ook Coquand, hebben vervolgens beweerd dat de aptychen inwendige beenderen waren van een naakt weekdier, eenigszins overeenkomende met hetgeen wij bij voorbeeld bij sepiën zien. Echter is er geen enkel weekdier bekend dat eene inwendige schelp heeft die zulk eene structuur heeft als de aptychen ons vertoonen, namelijk zoo vol met kleine pijpjes of kanaaltjes. Andere schrijvers hebben toen getracht aan te toonen dat de aptychen verharde gedeelten waren van het slijmvlies der maag van ammoniten. Men weet dat de maag der koppootigen spierachtig is, gelijk de krop van sommige vogels, en dat het slijmvlies gemakkelijk van de andere deelen loslaat. De plooien van dat vlies gelijken min of meer op die van sommige aptychen, en men mag wel onderstellen dat er bij de ammoniten kalk in dat vlies afgezet was. Dit is misschien het denkbeeld geweest van Deshayes toen hij in de Mèmoires de la Sociéte géologique de France schreef dat de aptychen inwendige deelen van ammoniten, maar dat het zeker is dat zij geen deksels zijn. Stellige bewijzen om dit denkbeeld te bestrijden ontbreken ons zekerlijk, maar niet minder ontbreken ons ook de bewijzen om het te bevestigen, want die wijze van zien is op geen enkele analogie van structuur gebouwd.

Men heeft volstrekt de aptychen met de ammoniten in verband willen brengen: toen het geen deksels konden zijn en ook geen gedeelten van de maag, kwam Burmeister met een ander denkbeeld aan het licht. Die geleerde beweerde dat de aptychen be-

[p. 861]

schouwd moesten worden als beschermende organen van het dier als het zich buiten zijne schelp begaf. De aptychen zouden dan den kieuwzak beschermen en aan de binnen-oppervlakte van dien zak zich ontwikkelen. Von Buch nam dit denkbeeld aan, en wees er op dat men in de verzamelingen van fossilen uit de lithografische kalk van Solenhofen en andere plaatsen in Beieren honderden ammoniten vindt, met aptychen zittende ter plaatse waar zij tijdens het leven van het dier zich moesten bevinden. Bij de thans levende koppootigen vindt men echter iets dergelijks in 't geheel niet, en dus is het bestaan van zulke beschermende platen niets meer dan eene volkomen onbewezen onderstelling. En als men op de ammoniten in de verzamelingen wijst, waarin aptychen in situ zouden voorkomen, dan leert een weinig oplettendheid dat, wel is waar, de aptychen veelal in de eerste kamers van ammoniten gevonden worden, maar in zulke verschillende liggingen, overlangs, dwars, aan de rugzijde, aan den buik met de punt naar achteren of naar voren, enz., dat men niet gelooven kan dat al die aptychen de plaats aanwijzen waar bij het dier de kieuwzak gelegen heeft: zou dat orgaan geen vaste plaats in het dier ingenomen hebben?

Eindelijk, in het vorige jaar is er weêr iets anders verkondigd. Keferstein te Göttingen heeft een nautilus onderzocht hem door onzen geleerden landgenoot Dr. Bleeker verschaft. Hij beweert dat de eierstokken van den nautilus bedekt worden door een paar hoornachtige plaatjes gelijk aan de aptychen, en leidt daaruit af dat de aptychen tot omhulsel van de eierzakken der ammoniten gediend hebben.

En toch zijn er velen, vooral van de jongere palaeontologen, die de aptychen voor schelpen van rankvoeters houden, en dus het oudste denkbeeld, dat van Scheuchzer en Knorr huldigen. D'Orbigny vooral heeft zijn best gedaan om de analogie der aptychen met de anatifen aan te toonen. Zijne argumenten zijn de volgende:

1. De aptychen zijn van vorm gelijk aan de groote kleppen der anatifen. Er is in dit opzicht geen verschil dan daarin dat het fossile geslacht waarschijnlijk geen kleine kleppen bezat.

2. De poreuze samenstelling en de groeistrepen van sommige aptychen zijn volkomen gelijk aan die van sommige schaaldieren (Cypris) en aan die van den embryonalen toestand der cirripeden.

[p. 862]

3. De anatifen hechten zich vooral aan drijvende lichamen vast, en als eene gelijkheid van vormen verbonden is met eene gelijkheid van gewoonten, zoo als zeer waarschijnlijk is, dan is daardoor gemakkelijk te verklaren hoe het komt dat er zoo veel ammoniten gevonden worden, waarop of waarin aptychen voorkomen.

En eindelijk zegt Pictet, ‘Lang heb ik geaarzeld om de aptychen voor gelijk aan de hedendaagsche anatifen te houden, omdat de kleppen toch werkelijk verschillen. Maar eene vergelijking van aptychen met Balanus heeft mij bewezen, dat deze fossilen te recht bij de cirripeden gerekend worden. Als men het grondstuk van eene groote zeepok beschouwt, hetzij doorgezaagd, hetzij van de oppervlakkige laag beroofd, dan ziet men dat het volkomen gelijk is aan onderscheidene aptychen. Men bespeurt daarin dezelfde pijpjes, van denzelfden vorm en loopende van de eene oppervlakkige laag naar de andere, terwijl de groeistrepen van die twee dunne laagjes niet met elkander overeenkomen, alles juist zoo als bij de aptychen. Bij onderscheidene zeepokken vertoont de uitwendige laag aan hare ondervlakte plooien die eene zeer groote overeenkomst hebben met die der aptychen van de groep der Imbricati. Ik geloof dus, dat het zeer waarschijnlijk is dat de aptychen schelpen zijn van cirripeden, gelijkende op anatifen door hunne samengedrukte vormen, en op den balanus door hunne inwendige structuur. Zij waren waarschijnlijk gesteeld gelijk de eersten, en vormden tusschen de gesteelde anatifen en de ongesteelde, zittende balanen een overgang die in de tegenwoordige schepping ontbreekt.’

Wij hebben ons zekerlijk vrij lang bij de cirripeden en vooral bij de aptychen opgehouden, doch daaruit zal het den lezer gebleken zijn, welk eene belangrijke en leerzame wetenschap de palaeontologie is, en hoeveel moeite en studie het soms kost om de wezens te leeren kennen, die in vorige tijden de aarde hebben bewoond. Maar de uitkomsten dier studie zijn soms ook verrassend, en groot is de zelfvoldoening die de palaeontoloog smaakt als het hem gelukt is door redeneering en door vergelijking met thans levende schepsels een brok van een voorwereldlijk dier zoo in gedachten weder te kunnen opbouwen, dat het beeld van dat sedert miljoenen jaren gestorvene dier voor hem staat alsof het leefde en tierde.

[p. 863]

Doch wij gaan verder: de rankvoeters brengen ons tot de eigenlijke schaaldieren.

Schaaldieren, crustaceën, zijn gelede dieren die door kieuwen ademen en een werkelijken bloedsomloop in vaten hebben. De borstkas is groot en met een schaal bedekt, waaronder de kop ook steeds min of meer verborgen is. De buik bestaat uit verscheidene geledingen. Zij hebben vijf, zes of zeven paar pooten, voorafgegaan door gepaarde kaken en veelal gevolgd door verscheidene valsche of buikpooten.

De schaaldieren zijn onder de gelede dieren de belangrijkste voor den palaeontoloog. Hoewel in de levende natuur veel minder talrijk dan de insekten, hebben zij toch veel meer overblijfselen achtergelaten in de lagen die in de verschillende geologische tijdperken gevormd zijn. De reden daarvan is niet moeielijk te vinden, vooreerst in hun leven in het water, en ten tweede in hun vaster bekleedsel en grootere gestalte, zonder dat wij daaruit behoeven af te leiden, dat zij werkelijk overvloediger waren dan de andere gelede dieren, in de tijden die de onze zijn voorafgegaan.

Echter is hunne palaeontologische geschiedenis veel minder bekend dan die der weekdieren en gewervelde dieren, want hunne fossile overblijfselen, ofschoon talrijker dan die van de andere gelede dieren, zijn er toch veel minder dan beenderen van hoogere dieren en schelpen van weekdieren. In de meeste in lagen gelegene vormingen zijn vooral de laatste bewaard gebleven, maar de bekleedselen der schaaldieren hebben niet, gelijk schelpen, weêrstand kunnen bieden aan een langdurig verblijf in het water na den dood van het dier, en kunnen verder veelal moeielijk gescheiden worden van de minerale stof die hen omringd heeft. Daarom ook vinden wij de voornaamste documenten voor de geschiedenis dezer klasse van dieren in de fijnkorrelige gesteenten die zeker min of meer plotseling gevormd zijn, namelijk in de lithografische kalk van Beieren en andere plaatsen.

In het primaire tijdperk vertoonden de schaaldieren zich vooral in de gedaante van trilobiten, een talrijke en merkwaardige orde die slechts gedurende dit tijdperk bestaan heeft en sedert volkomen uitgestorven is.

In het secondaire tijdperk worden de trilobiten vervangen door schaaldieren die meer op de hedendaagsche gelijken, en vooral door

[p. 864]

langstaartige tienpootigen, die in verschillende vormingen in groote mate voorkomen. Opmerkelijk is het dat bijna alle die bekend zijn tot uitgestorvene geslachten behooren, en deze schaaldieren, hoewel in het algemeen de wezenlijke kenmerken van die onzer zeeën vertoonende, verschillen er toch in vele bijzonderheden van. Zoo vindt men in secondaire vormingen het geslacht Eryon, zoo merkwaardig door den overgang dien het schijnt te vormen tusschen de kreeften en de krabben; het geslacht Aeger met lange kaakpooten, langer zelfs dan de looppooten, en andere. De kortstaartige tienpootigen of krabben ontbreken volkomen in de trias- en juralagen: de langstaartige vormen bijna de geheele schaaldierfauna dier tijden, met eenige zwemmende isopoden, kleine cypris-soorten, eenige Limulus en rankvoeters.

Omstreeks het laatst van het secondaire tijdperk, namelijk in het midden van het tijdvak van het krijt, ziet men voor het eerst eenige krabben verschijnen. Zij worden overvloediger in de tertiaire gesteenten, en eenige nieuwe vormen komen er bij. De vormen beginnen hoe langer hoe meer op de hedendaagsche te gelijken: de tertiaire schaaldieren behooren bijna alle tot geslachten die nog in onze zeeën leven.

't Is ons doel niet hier alle geslachten van fossile schaaldieren te beschouwen; slechts enkele van de merkwaardigste kunnen hier vermeld en afgebeeld worden. Van de zwaardstaartige kreeften moeten wij hier vermelden de Limulus-soorten die in de lithografische kalk van Beieren gevonden en door Prof. v.d. Hoeven beschreven zijn. In 't algemeen zijn de fossile soorten kleiner dan de thans op de Moluksche eilanden levende soorten. Onder de kreeften met roeipooten zijn merkwaardig Eurypterus en anderen, maar vooral Pterygotus. Fig. 21 stelt voor Pterygotus

Fig. 21.

[p. 865]

anglicus uit de opper-silurische vorming, een schaaldier dat eene lengte van ongeveer zeven voet moet gehad hebben. Zulke groote schaaldieren hebben misschien de indruksels of voetsporen gemaakt op den bodem der zee, die wij thans op de Potsdam-zandsteenen van Amerika vinden, en onder den naam van Protichnites bekend zijn. Bij het spreken over andere voetsporen van verschillende dieren, komen wij natuurlijk op dergelijke indruksels in de gesteenten terug.

De groote familie der trilobiten is geheel tot de palaeozoische tijden beperkt, zelfs in de onderste lagen van het secondaire tijdperk, in de dyas-gesteenten, vindt men geen trilobiten meer. Deze schaaldieren hebben meestal den vorm van een eirond schild, uit geledingen bestaande en overlangs door twee groeven in drie deelen verdeeld. De eerste geleding, die de breedste is, draagt de oogen. Het uitwendige geraamte, het huidgeraamte van den trilobiet, bestaat dus uit het kopschild, een veranderlijk getal van segmenten of ringen, en het staartschild of pygidium, uit min of meer ineengesmolten ringen bestaande. Bij geen enkele soort van trilobiet heeft men ooit voelsprieten ontdekt en evenmin een spoor van ledematen aangetroffen: er is echter geen twijfel aan of zij hebben zich op de een of andere manier kunnen bewegen, even goed als, bij voorbeeld, de in onze hedendaagsche zee levende Chiton. Sommige soorten hebben stekelvormige organen aan den kop of aan den staart, en ook het kopschild steekt bij de eene meer vooruit dan bij de andere soort: men heeft die verschillen beschouwd als het onderscheid

Fig. 22

der sexen aan te wijzen: als voorbeelden van dit een en ander noemen wij Asaphus caudatus en Asaphus longicaudatus. Een van de oudste en kleinste trilobiten is de kleine Agnostis, (fig. 22) die gewoonlijk in kleine troepjes bijeen wordt gevonden: het kopschild alleen dezer trilobiten is bewaard gebleven: men leidt daaruit af dat dit de larvevorm van eene andere grootere soort van trilobiten is, waarbij het geheele schild nog niet ontwikkeld was. Deze kleine trilobiten zijn reeds in 1729 door Bromel vermeld; hij beschrijft die onder den naam van Vermiculorum vogini pennium imagines, een naam veel langer dan het diertje zelf. Linné die de trilobiten Entomolithus paradoxus noemde, voegde bij dien naam het woord pisiformis, om den Agnostus aan te duiden. Eichwald hield deze kleine trilobiten voor eieren van weekdieren.

[p. 866]

Volgens Barrande ondergaat Sao hirsuta niet minder dan twintig gedaanteveranderingen voordat deze trilobiet volwassen genoemd kan worden. Zij is eerst een eenvoudig schijfje en verandert eindelijk in een trilobiet met zeventien losse borstringen en twee staartringen. Het oorspronkelijke kleine schijfje dat later aan den kop zal beantwoorden, krijgt één voor één nieuwe segmenten waaruit het geheele schild gevormd wordt, en zoo doende kan men dit dier in een twintigtal verschillende toestanden van ontwikkeling aantreffen. Voor dat Barrande die gedaanteveranderingen ontdekt en bekend gemaakt had, droeg deze eenige soort van dit geslacht vah trilobiten eene menigte verschillende namen. In het werk van Hawle en Corda, getiteld Prodrome der Trilobiten, draagt zij zelfs 18 soortnamen

Fig. 23.

Fig 24.

en is in 10 verschillende geslachten verdeeld. Men moet dus al die tien geslachtsnamen verwerpen en in het woord Sao veranderen. De billijkheid eischt echter te zeggen dat ook Barrande zelf, vóór zijne ontdekking van de metamorphose der trilobiten, twee geslachtsnamen, Monadina en Monadella, aan de eerste levenstoestanden van Sao hirsuta gegeven heeft. Dit dier wordt slechts in Boheme in de Etage C. van Barrande gevonden, dat is in de gesteenten die de oudste fauna der silurische vormingen bevatten. (fig. 23.) De Trinucleus (fig. 24) met zijn gepunten rand en de Ilaenus waarbij de verdeeling der schaal in drie lobben minder duidelijk is dan bij de meeste andere geslachten, zijn kenmerkend voor de ondersilurische lagen. Bekend vooral is het geslacht Calymene omdat de daartoe behoorende dieren niet zelden in opgerolden toestand gevonden worden, op de wijze

Fig. 25.

van sommige rupsen of zoo als de egel doet, en opmerkelijk ook is de boven reeds genoemde en hier (fig. 25) afgebeelde Asaphu (Phacops) caudatus, omdat de lensen van zijne groote oogen veeltijds wel bewaard gebleven en zelfs zonder mikroskoop zichtbaar zijn. Elk oog van dit dier had ten minste 400 facetten, en men schat het getal facetten in het oog van den grooten

[p. 867]

Asaphus tyrannus op 6000. Eene soort van dit geslacht, de

Fig. 26.

Asaphus Kowalewski, had gesteelde oogen (fig 26). De grootste trilobiet is Asaphus gigas; sommige voorwerpen hadden eene lengte van achttien duim.

De trilobiten zijn zoo overvloedig in de gesteenten van het primaire of palaeozoïsche tijdperk, dat zij door bijna alle schrijvers die zich met die vormingen bezig gehouden hebben, beschreven zijn. Lhwyd in 1698 was de eerste die over trilobiten geschreven heeft, en ofschoon wij in de kennis dier schaaldieren groote verplichting hebben aan Guettard, Brünnich, Emmrich, Burmeister, Eichwald, Brongniart en vele andere geleerden, is het toch Barrande die ons in zijn prachtwerk, getiteld Système silurien du centre de la Bohême, de trilobiten heeft doen kennen; ik mag niet nalaten den lezer naar dat schoone werk te verwijzen, als hij meer van deze zonderlinge schaaldieren weten wil dan ik hier kan mededeelen. En wat zijne studie in dat geval zeer kan bevorderen, is dat er in Teyler's museum te Haarlem eene verzameling van trilobiten te zien is uit meer dan 200 verschillende soorten en minstens 400 individuen bestaande: allen systematisch gerangschikt en in mijn Catalogue systématique de la collection paléontologique opgenomen.

De trilobiten mogen ons niet langer ophouden: wij moeten nog eenige hooger ontwikkelde schaaldieren beschouwen, die in de jura- en krijtgesteenten voorkomen. Een der merkwaardigste langstaartige schaaldieren is het geslacht Eryon dàt reeds in den lias voorkomt, maar bovenal gevonden wordt in de dunbladerige lithografische kalksteenen van Solenhofen, die zich onder den beitel des steenhouwers openen als een boek vol met platgedrukte, wonderbaar schoone en wel bewaard geblevene dieren en planten van allerlei aard: vogels, reptilen, visschen, weekdieren, insekten, schaaldieren, wormen, te veel om hier te noemen. De meest voorkomende soort is Eryon

[p. 868]

Fig. 27.

arctiformis, die hiernevens is afgebeeld (fig. 27), vooral merkwaardig door zijn breed, bijna vierkant getand rugschild. De voorpooten zijn zoo lang als het rugschild en eindigen in een knijper, de andere paren pooten zijn dunner en korter en ook tweevingerig, behalve het laatste paar dat slechts één vinger heeft. De buik is plat en betrekkelijk smal, en eindigt in een staartvin uit vijf, min of meer peervormige bladen bestaande. Een andere merkwaardige kreeft uit de beiersche lithografische kalk is Megachirus longimanatus, eveneens uit Solenhofen. Hij is merkwaardig door zijne zeer lange voorpooten (fig. 28) die niet van knijpers voorzien zijn, maar in een soort van vin eindigen

Fig. 28.

die recht, spits, lang en bewegelijk is, en aan beide zijden gevleugeld. Het rugschild is glad, vrij lang, en loopt van voren in een korten, getanden punt uit.

De vleugelstaartige schaaldieren komen ook in fossilen toestand voor. Tot deze afdeeling behoort de thans levende zoogenoemde kluizenaarskreeft, Bernard l'hermite, Pagurus De buik van dit dier is zacht en niet met schilden bedekt: het is bekend dat dit schaaldier ledige schelpen van eenkleppige weekdieren opzoekt, zooals van Buccinum en Natica, en achteruit kruipende zijn lijf in de holte bergt, terwijl de kop met de pooten en knijpers naar buiten uitsteken. Reeds in het krijttijdvak en waarschijnlijk ook in den tijd waarin de crag in de wateren werd afgezet, leefden er soorten van dit geslacht. In het gele krijt van Maastricht vindt men eene menigte losse knijpers: men houdt die organen voor afkomstig van een dier dat door Desmarest

[p. 869]

Pagurus Faujasi geheeten is, doch volgens Milne Edwards Callianassa Faujasi moet heeten, en dus tot de kreeften of langstaartige schaaldieren gerekend moet worden.

De arachniden, gelede dieren die algemeen onder den naam van spinnen en scorpioenen bekend zijn, vormen den overgang van de schaaldieren tot de insekten. Hunne ademhaling geschiedt door inwendige vliezige zakken die als eene long beschouwd mogen worden, of ook vertakt en met kieuwen te vergelijken zijn. De kop is met het borststuk versmolten, en vertoont in plaats van voelsprieten twee aanhangsels die soms in knijpers eindigen. Zij hebben vier paar pooten.

Deze dieren onderscheidt men dus gemakkelijk van de insekten door dat de kop niet afgescheiden is van de borstkas, door het getal der pooten, en door hun volkomen bloedsomloop: ook hebben zij nooit vleugels. En dat zij op het drooge leven, lucht inademen, en vooral ook een anderen vorm van buik hebben, belet dat men hen met schaaldieren kan verwarren.

Men kent nog slechts weinig fossile arachniden behalve in den barnsteen. Het schijnt echter dat zij reeds veel vroeger bestaan hebben; een scorpioen is door Von Sternberg gevonden in eene steenkoolvorming in den omtrek van Praag. Dit dier onderscheidt zich van de hedendaagsche scorpioenen door de schikking zijner oogen: zij zijn twaalf in getal, gelijk bij het geslacht Androctonus, maar zij staan in een kring, en daarom heeft men hem Cyclophthalmus senior genoemd. De ontdekking van dit merkwaardige fossiel schijnt een bewijs te meer op te leveren voor het reeds lang geopperde gevoelen, dat het klimaat van Midden-Europa gedurende het steenkooltijdvak gelijk moet zijn geweest aan het tegenwoordige tusschen de keerkringen. Dat er echter ook toen dieren leefden die thans in onze streken voorkomen, schijnt bewezen te worden door de fossile spin die volgens Ferd. Römer in eene steenkoolvorming bij Kattowitz in Opper-Silesie gevonden is. Dit voorwerp is zoo goed bewaard gebleven dat genoemde geleerde daaruit heeft kunnen bepalen dat die spin eene groote overeenkomst met het hedendaagsche geslacht Lycosa vertoont. Hij heeft haar daarom Prolycosa anthracophila geheeten.

Spinnen zijn ook gevonden in de koolhoudende kalk van Coalbrookdale, en twee soorten van longspinnen in de lithografische kalk van Solenhofen. Door hunne lange pooten gelijken zij zoo

[p. 870]

veel op onze hedendaagsche ‘hooiwagens’, Phalangium, dat het geen wonder is dat de graaf Von Münster die de eene soort reeds kende, haar Phalangites priscus heeft geheeten. In de insektenvoerende mergels van Aix-en-Provence komen, volgens Marcel de Serres, ook een paar spinnen voor; maar groot wordt het getal dezer dieren in den barnsteen: volgens Koch en Berendt vindt men in die hars uit den Pinus succinifer bewaard 96 soorten van door longen, en 27 soorten van door tracheën ademende spinnen, die nog niet beschreven zijn, en bovendien nog 89 soorten van de eerste en 31 soorten van de laatste orde die reeds namen ontvangen hebben. Wij komen aanstouds nog even op die in barnsteen bewaard geblevene voorwereldlijke dieren terug.

De duizendpooten, myriapoden, gelijken op de insekten door hunne ademhaling door middel van tracheën of luchtbuizen, de gedaante hunner sprieten, mond, pooten enz., maar zij verschillen daarvan door de ringen van den buik, die ook van pooten voorzien zijn gelijk die van de borst. Bij de echte insekten vindt men, gelijk algemeen bekend is, nooit meer dan drie paar pooten, en bij de myriapoden altijd een zeer groot getal.

In fossilen toestand heeft men slechts enkele brokken van duizendpooten gevonden; de oudste duizendpoot uit de lithografische steen van Kelhheim is door Von Münster onder den naam van Geophilus proavus beschreven. Ook in den barnsteen komen eenige soorten van myriapoden voor.

Bij de beschouwing der voorgaande klassen van dieren kon het misschien voor enkelen mijner lezers niet ondienstig zijn dat ik eene korte beschrijving van de thans levendige organismen aan de beschouwing der fossile vormen liet voorafgaan - thans, nu wij aan de insekten genaderd zijn, is dit zekerlijk niet meer noodig. Immers iedereen kent hen, de kevers, torren, rupsen, vlinders, vliegen, muggen, sprinkhanen, of hoe zij verder heeten mogen, die in en op de aarde, in het water en in de lucht, in bosschen en weiden, in kelders en schuren, in bloemen en mesthoopen leven en zich bewegen. De insekten vormen een zeer belangrijk gedeelte van de tegenwoordige schepping. Het groote getal van bekende soorten wordt nog elken dag grooter, en toch

[p. 871]

geeft het ons een onvolkomen denkbeeld van de menigte soorten die nog aan ons oog zijn ontsnapt, of door de insektenkenners verwaarloosd worden.

Het is zeer waarschijnlijk dat deze dierklasse reeds talrijk vertegenwoordigd geworden is in de tijden die den onzen zijn voorafgegaan. Het is even waarschijnlijk dat de voorwereldlijke fauna's, welker bestaan ons op zoo treffende wijze verkondigd wordt door de overblijfselen van de groote dieren die haar kenmerkten, ook in zeer groote verhouding bedeeld waren met minder in 't oog vallende en veel teederder wezens, gelijk de insekten zijn, maar die, juist omdat zij zooveel teederder waren dan de grootere dieren, volkomen of ten minste bijna volkomen vernietigd zijn. Wij hebben boven gezegd dat de zwakheid of weekheid der bekleedselen van de gelede dieren tengevolge gehad moet hebben dat zij zelden bewaard gebleven zijn. Deze opmerking is bovenal op de insekten van toepassing, want zij zijn nog teederder dan de schaaldieren; de meesten zijn zeer klein van gestalte, en verre de meeste soorten leven op het drooge en niet in het water. Men mag dan ook zeggen dat de palaeontologische geschiedenis der insekten eigenlijk nog geschreven moet worden, en dat wij ten opzichte daarvan slechts onvolledige gegevens bezitten.

Desniettemin schijnt de tijd te naderen waarin wij ook in onze kennis der fossile insekten op zekere hoogte zullen staan. Men kent reeds eenige overblijfselen van insekten in gesteenten van het palaeozoïsche tijdperk gevonden, en de meeste vormingen van de volgende tijdperken hebben eveneens brokken of afdruksels van insekten opgeleverd. Door oplettende nasporingen zal zekerlijk dat getal vermeerderd worden, en zoodoende zullen wij belangrijke bouwstoffen verzamelen voor de algemeene geschiedenis der aarde.

De oudste vormingen waarin fossile insekten gevonden zijn, behooren wel tot het primaire tijdperk, maar toch steeds tot de jongste lagen daarvan. Een ijzerertsbedding die bij Coalbrookdale in Engeland ontgonnen wordt en tot het steenkooltijdvak behoort, heeft het eerst aan de palaeontologen eenige overblijfselen van insekten geleverd: het zijn vleugels van neuropteren en dekschilden van coleopteren. Sedert dien tijd heeft men ook dergelijke indrukselen in de steenkoolvormingen van Wettin, Saarbrück en elders gevonden.

Tot heden heeft men geen fossile insekten in de dyas- en ook niet in de triasgesteenten gevonden, wel echter in die van het juratijdvak. De lias van Gloucestershire bevat in al zijn lagen

[p. 872]

duidelijke sporen van het bestaan van insekten. Ook daar zijn het vleugels, dekschilden en pooten. Zij zijn vooral door Brodie bestudeerd, gelijk die van den lias van Aargau door prof. Heer van Zurich beschreven zijn.

De leien van Stonesfield, die tot de groote ooliet gerekend worden, hebben vleugels en dekschilden bewaard die sedert lang bekend zijn, en door Curtis beschouwd worden als soortelijk verschillend van de thans levende soorten: zij schijnen het meest overeen te komen met vleugels en dekschilden van insekten die thans tusschen de keerkringen leven.

De opperjuravormingen, en vooral de lithografische kalk van Beieren, zoo merkwaardig door de vele indruksels van teedere dieren die zij bewaard heeft, vertoonen ons ook insekten. Vele dier overblijfselen zijn reeds door den graaf Von Münster en door Germar bestudeerd, maar ook zijn er nog vele in de verzameling van Teyler's museum te Haarlem en waarschijnlijk ook in het museum te Munchen die nog niet bestudeerd zijn: ik hoop later in staat te zijn den lezer iets meer van de insekten der jurakalk mede te deelen dan ik thans nog kan doen.

Brodie heeft eenige belangrijke overblijfselen van insekten in de wealden-vorming van Engeland gevonden.

Het krijt schijnt slechts weinige insekten te bevatten: wel wil men dat sommige gaten in krijtgesteenten het werk zijn van zekere kevers (Capricornus?), en Desmoulins spreekt van dekschilden van coleopteren in het mergelkrijt van de St. Catherineberg bij Rouen gevonden, maar dit is, zoo het schijnt, ook alles. De insekten van het tertiaire tijdperk kennen wij het best: sommige lagen daarvan bevatten eene menigte soorten, die ons in staat stellen de voorbijgegane fauna met de hedendaagsche te vergelijken, daar die overblijfselen soms zeer volkomen bewaard gebleven zijn. De mergellagen van Aix-en-Provence, waarover wij boven bij de spinnen reeds even spraken, behooren zekerlijk tot de rijkste vindplaatsen van fossile insekten die wij kennen. Dit zelfde mag ook gezegd worden van de zoetwatermergel van Oeningen, die eene zeer groote menigte insekten heeft opgeleverd. Die indruksels en overblijfsels, niet minder duidelijk dan die van Aix, zijn reeds in de vorige eeuw door Scheuchzer, Karg en anderen beschreven, en in onze dagen door Murchison, maar vooral door prof. Heer. Heer heeft eenige monographiën over de insekten van Oeningen en van

[p. 873]

Radoboj in Kroatie geschreven, die men als het belangrijkste werk wat er tot heden in dit gedeelte der palaeontologie in het licht gekomen is, beschouwen moet.

Verscheidene andere tertiaire zoetwatervormingen en ook vele bruinkoollagen hebben fossile insekten opgeleverd. Faujas Saint-Fond heeft die van l'Ardèche, en Germar de vele soorten die in den omtrek van Bonn gevonden zijn, beschreven. Ook de bruinkool van Uznach bij Zurich bevat vele overblijfselen van insekten.

Van alle vindplaatsen van fossile insekten is toch de merkwaardigste - zoowel door het getal der soorten, den uitmuntenden toestand waarin zij bewaard gebleven zijn, als door de zonderlinge wijze waarop zij gefossiliseerd werden - de barnsteen of gele amber, het electron der Ouden. De barnsteen is een vaste, gele of donkergele stof die volkomen op hars gelijkt, brandbaar is, een eigenaardig zuur, barnsteenzuur, bevat, en door wrijving zeer electrisch wordt. Niet zelden vindt men organische lichamen in den barnsteen. Men vindt den barnsteen hoofdzakelijk op de pruisische en andere kusten der Oostzee, en ook wel op die der Noordzee, zelfs op Schiermonnikoog en Ameland vindt men nu en dan brokjes barnsteen op het strand. Hij wordt door de golven op het strand geworpen, maar op sommige plaatsen vindt men ook barnsteen in den grond met bruinkool. Lang is men in het onzekere geweest betreffende den oorsprong van den barnsteen. Sommige oude schrijvers beweerden dat hij een product van mieren is, zooals de bijen was maken; anderen hielden hem voor een delfstof. Tegenwoordig houdt men hem voor een plantaardig voortbrengsel, voor eene hars die uit de boomen vloeide waaruit de bruinkoollagen gevormd zijn, die barnsteen bevatten. Het is waarschijnlijk dat de bodem der Oostzee in het tertiaire tijdperk droog land was en met bosschen begroeid, dat die bosschen thans als bruinkoolbeddingen in het bed der Oostzee liggen, en dat de golven der zee den barnsteen uit die bruinkoollagen los spoelen en op het strand werpen.

Reeds lang is de barnsteen bekend: de schrijvers der oudheid spreken reeds over versierselen van barnsteen. Eene menigte natuurkundigen hebben deze hars bestudeerd; de oudsten zijn zekerlijk D.S. Goebel, De succino, 1558, Aurifauber, Historia succini, 1557, Peucer, De origini et causis succini Prussiaci, 1555; en de jongsten Hope, Burmeister, Pictet en vooral Berendt. Deze laatstgenoemde is begonnen, onder den titel van Die sich in

[p. 874]

Bernstein befindlichen organischen Reste der Vorwelt, een algemeen werk over den barnsteen en wat er in gevonden wordt, uit te geven: hij had daartoe de medewerking van eenige zeer bekende plant- en dierkundigen ingeroepen, en toeh deze schoone onderneming zal niet uitgevoerd worden, want Dr. Berendt is overleden nadat slechts het eerste gedeelte van Deel 1 van zijn werk in het licht verschenen was.

Berendt en Goeppert hebben de bewijzen gevonden dat de barnsteen een product is van een den, de barnsteenden, Pinus succinifer geheeten, eene soort die tegenwoordig uitgestorven is. Waarschijnlijk is de barnsteen in vloeibaren toestand uit de spleten en barsten van den bast gekomen, gelijk de hars der hedendaagsche dennen er uitvloeit. Zóó, in weeken toestand, zal hij de bladeren, zaadkorrels, takjes, insekten, spinnen en zelfs kleine reptilen omwikkeld en vastgehouden hebben, die wij thans in hem vinden. Op die wijze zijn de bewerktuigde lichamen beveiligd voor de verrotting en op eene zeer volkomene wijze bewaard gebleven.

De tijd waarin deze den groeide schijnt het begin van het tertiaire tijdvak te zijn geweest. De bruinkool of ligniet die hij gevormd heeft, ligt boven het krijt en onder het tertiaire en diluviale grind van Duitschland. De fauna waarvan de barnsteen overblijfselen bewaart, is dus waarschijnlijk een tijdgenoot van de groote dikhuidige dieren die de eerste tijden van dit tijdperk kenschetsen.

Men heeft ook barnsteen in onderscheidene gedeelten van Frankrijk en van Sicilie gevonden: hij is echter minder bekend dan die van de Oostzee en is misschien wel van jongere dagteekening. Niet zelden ook heeft men barnsteen verward met de gomharsen die, onder de namen van gom copal en gom animi bekend, voortbrengselen van het hedendaagsche tijdvak zijn: zij vloeien uit de stammen van sommige planten in Indie en Amerika. Die gomharsen bevatten ook wel eens insekten, maar dit zijn dieren van het tegenwoordige tijdvak, terwijl die van den barnsteen echte fossilen zijn. Ook worden er op sommige plaatsen namaaksels gemaakt van gewone hars of van gom copal met hedendaagsche insekten er in; natuurlijk met het doel om die voor echte te verkoopen: de scheikunde weet echter dit bedrog gemakkelijk aan te toonen door proeven op barnsteenzuur.

De studie der fossile insekten in 't algemeen en die van den

[p. 875]

barnsteen in 't bijzonder heeft ons met eenige zeer belangrijke bijzonderheden van de palaeontologische geschiedenis dezer klasse van dieren bekend gemaakt. Het is vooral aan Prof. Heer dat wij veel van hetgeen volgt te danken hebben. In de eerste plaats beweert die geleerde dat er tot heden in den barnsteen nog geen enkel insekt gevonden is tot eene hedendaagsche soort behoorende, en hetzelfde is ook van toepassing op de insekten van Oeningen en Radoboj. Verder blijkt er uit eene vergelijking van de fossile insekten met de hedendaagsche, wat eveneens uit de bestudeering van andere dierklassen blijkt, namelijk dat er sedert het tertiaire tijdvak een groote verandering van klimaat in Europa heeft plaats gehad. De verspreiding der geslachten, de gestalte en de omvang der soorten geven aan de insektenfauna van voorheen kenmerken die op een warmer klimaat wijzen, dan dat waarin zij thans voorkomen. Brodie en Curtis hebben dit aangetoond met het oog op de juravormingen van Engeland; Heer voor de jura en tertiaire vormingen van Zwitserland; en allen die zich met den pruissischen barnsteen bezig hebben gehouden, hebben de opmerking gemaakt, dat de soorten die er gevonden worden, in een warmer klimaat hebben moeten leven dan er thans in dezelfde streken heerscht.

Met het oog op de veranderingen die de soortvormen in den loop der tijden ondergaan, verkondigen de insekten ons een zeer opmerkelijk feit. Het schijnt namelijk dat de wijzigingen in zeer vroege tijden veel langzamer hebben plaats gehad dan in latere en de tegenwoordige tijden. De groepen die in het eerst verschenen zijn, hebben gedurende betrekkelijk lange tijdvakken zeer geringe veranderingen ondergaan, terwijl de groepen die een jongeren oorsprong hebben, de reeks van wijzigingen veel sneller hebben doorloopen. De insektenfamiliën der juffertjes of libelluliden, krekels of locustiden, kakkerlakken of blattiden, en neven of tipuliden, die in het primaire of in het begin van het secondaire tijdperk verschenen zijn, worden in de tertiaire vormingen vertegenwoordigd door soorten die zeer veel op de thans levende gelijken. De groepen, integendeel, welker eerste ontstaan niet verder dan het tertiaire tijdvak teruggaat, zooals de bijen, verschillen veel meer van de thans levende soorten.

Ook blijkt het dat de insektengroepen die het oudste zijn, tevens het verst over de oppervlakte der aarde zijn verspreid. Prof. Heer geeft als voorbeelden daarvan sommige geslachten van

[p. 876]

tweevleugeligen, zoo als Mycetophila en Syrphus, die reeds vroeg verschenen zijn, en waarvan tegenwoordig soorten zoo wel in Europa en Azie als in Amerika leven.

Zeer terecht merkt Heer op dat de ontwikkeling der insekten noodzakelijk min of meer af hankelijk moet zijn van die van het plantenrijk. De groote bosschen van het primaire tijdperk, die hoofdzakelijk uit boomvarens, mossen en paardestaarten bestonden, konden geen geschikt verblijf zijn voor insekten die van bloemensappen leefden, en het is dus geen wonder dat de oudste overblijfselen van insekten ons aantoonen, dat zij tot geslachten behoord hebben die van boombladeren leefden of van het sap uit takken en twijgen, bij voorbeeld sprinkhanen en kakkerlakken. Eerst in het tertiaire tijdvak kregen de dicotyledonen hunne groote ontwikkeling, en eerst in dien tijd ontstonden ook de insekten die van bloemensappen leven, zooals bijen, enz.

En eindelijk, dezelfde geleerde vindt in de palaeontologische geschiedenis der insekten bewijzen ten gunste van de wet van trapsgewijze opklimming of perfectionnement, en wel vooral omdat de insekten die onvolkomene gedaanteveranderingen ondergaan, eerder ontstaan zijn dan die waarbij volkomene metamorphosen waargenomen worden - de laatste zijn zeer zeker hooger ontwikkelde dieren dan de eerste. Darwin's theorie wordt dus gesteund door een geleerde die, zooals ik uit zijn gesprek heb meenen op te merken, toen hij met Escher von der Linth en Merian een paar jaar geleden Teyler's museum bezocht, overigens geen voorstander is van die natuurkundige theorie. Een goed bewijs voorzeker van de wetenschappelijke eerlijkheid van dien beminnelijken man.

Ik vrees dat mijn opstel te lang zal worden indien ik thans niet eindig en nog langer over fossile insekten spreek, ofschoon er nog veel van te zeggen valt dat de belangstelling van don lezer in hooge mate verdient. Wij hebben ook bovendien hier een zeer geschikte plaats om een weinig uit te rusten op onzen tocht door de diergroepen der gesteenten. De ongewervelde dieren hebben wij vluchtig behandeld, behalve de afdeeling der weekdieren, en daarover valt zoo veel te zeggen dat ik wel eene geheele ‘Palaeontologische bijdrage’ noodig zal hebben om in korte trekken een beeld te geven van de weekdieren der voorwereld.