Logo DBNL
Tijdschrift van het Willems-Fonds. Jaargang 1 (1896)

Tijdschrift van het Willems-Fonds. Jaargang 1

(1896)– [tijdschrift] Tijdschrift van het Willems-Fonds–rechtenstatus Gedeeltelijk auteursrechtelijk beschermd

Vorige Volgende

Erfelijkheid.

Het is algemeen bekend dat de eigenschappen van dieren en planten van de ouders op de nakomelingen overgaan. Dit wordt uitgedrukt door de spreekwijze dat ‘gelijk gelijk voortbrengt’; met andere woorden, de eigenschappen van dieren en planten zijn erfeljjk.

Een eik b.v. zal het aanzijn geven aan boomen waarin wij onmiddellijk eiken erkennen: door hun groei, door de gedaante van hunne bladen, takken, knoppen, bloemen en vruchten, door de hoedanigheden van hun hout en van hunne schors, met een woord door verreweg de meeste van hunne eigenschappen gelijken zij op den boom waaruit zij gesproten zijn. Dit is geldig voor alle levende wezens: planten, dieren en menschen.

Wanneer wij echter de zaak van naderbij onderzoeken, merken wij op dat de erfelijkheid niet volkomen is: tusschen ouders en nakomelingen, en ook tusschen de nakomelingen van dezelfde ouders bestaan steeds verschillen.

Keeren wij tot onze eiken terug: laten wij onderstellen dat één eik honderd eiken voortbrengt. Deze honderd nakomelingen zullen van de moederplant en van elkander verschillen door de hoogte en de dikte van hun stam, door het getal van hunne takken, door de grootte van hunne bladen, door hunne vruchtbaarheid, enz. Iemand die het geduld zou hebben deze honderd boomen één voor één aandachtig te onderzoeken, zou weldra ieder individu van al de andere kunnen onderscheiden, - op een gelijke wijze als een geoefend herder al de schapen

van zijne kudde kent, ondanks de schijnbare gelijkvormigheid dezer dieren. Het feit, dat de nakomelingen van hunne ouders en van elkander verschillen wordt veranderlijkheid genoemd.

Ieder individu vertoont aldus sommige eigenschappen waardoor het van de overige individuen van hetzelfde ras afwijkt. Dergelijke afwijkingen nu zijn in vele gevallen zelf erfelijk: door talrijke voorbeelden wordt immers bewezen dat niet alleen de gewone eigenschappen van het ras van de eene generatie op de andere worden overgeplant, maar dat ook buitengewone afwijkingen en zeldzame eigenaardigheden dikwijls een sterke neiging tot erfelijkheid bezitten, wanneer zij eenmaal (ten gevolge van de veranderlijkheid) tot stand zijn gekomen.

Eenige bepaalde voorbeelden, aan den mensch ontleend, mogen hier vermeld worden.

In sommige familiën worden individuen aangetroffen die overtallige vingers of teenen hebben; gewoonlijk is er slechts één overtallige vinger, die aan den buitensten rand van de hand vastgehecht is, en dus een pink voorstelt. Over het algemeen vertoonen beide handen (zeldzamer beide voeten) dit gebrek; het overtallig lidmaat is soms zoo volkomen, dat het niet wordt ontdekt, als de vingers niet worden geteld. Wanneer nu een dergelijke afwijking onder den invloed van onbekende oorzaken, in eene familie ontstaan is, vertoont zij een buitengewone vatbaarheid om te worden overgeërfd. Men kent gevallen, waar overtallige vingers door vijf generaties werden voortgeplant, en later weêr verschenen, nadat zij gedurende één, twee of zelfs drie generaties waren verdwenen (Darwin).

Ziekelijke neigingen zijn in vele gevallen erfelijk: dit is b.v. het geval met ziekelijke verziendheid (hypermetropie). Deze toestand is aangeboren of vertoont zich op zeer vroegen leeftijd dikwijls bij verscheidene kinderen van dezelfde familie, waarvan een der beide ouders aan dit gebrek leed. - De erfelijkheid van het scheelzien is eveneens zeer bekend.

Een merkwaardig geval is dat van den stekelvarkemnensch, wiens huid dik bedekt was met knobbelige uitsteeksels, die periodiek werden vernieuwd(1). De zes kinderen en twee kleinkinderen van dien mensch vertoonden dezelfde afwijking van de gewone gedaante der huid.

Door Dr Hartogh Heys van Zouteveen wordt melding gemaakt van een aanzienlijke familie op de Sandwich-eilanden, bij welke een enkele blonde haarlok te midden van het zwarte baar erfelijk is. Zij stamt af van eene Europeesebe, waarschijnlijk blonde vrouw, die daar in vroegere eeuwen schipbreuk leed en met een inlandsch hoofd trouwde, en door haar blonde haren van de zwartharige bewoners der genoemde eilanden afweek.

In verschillende werken van Darwin (Huisdieren en Cultuurplanten; Seksueele teeltkeus) vindt men een lange lijst van monstruositeiten, ziekelijke wijzigingen en andere schade lijke afwijkingen die door erfelijkheid worden voortgeplant. Gelukkig zijn niet alleen slechte eigenschappen erfelijk, maar goede gezondheid, kracht en een lang leven worden eveneens door de ouders op hunne nakomelingen voortgeplant.

 

Sedert lang heeft de mensch toevallige afwijkingen bij cultuurplanten en huisdieren weten te baat te nemen om nieuwe rassen tot zijn eigen voordeel te vormen. Te dien einde wordt de doenwijze toegepast, die kunstmatige teeltkeus genoemd wordt.

Laten wij hier wederom enkele bepaalde voorbeelden aanbalen. Fritz Müller in Brazilië verzamelde maïs-kolven (die wij A noemen) waarvan de zaden in 10 overlangsche rijen op de kolven geplaatst waren, en zaaide de zaden daarvan uit. Hij verkreeg toen planten, waaronder er waren, wier kolven twaalf, veertien en enkele zelfs zestien rijen vertoonden. De

zestienrijige kolf B (dus eene kolf, die het sterkst van de moederplant afgeweken was) werd uitgekozen en uitgezaaid. Daaruit ontstonden honderd maïsplanten, en het bleek nu dat de neiging der kolf B om een grooter aantal rijen zaden te dragen, erfelijk was, en in meerdere of mindere mate bij de nakomelingen teruggevonden werd; er kwam zelfs ééne kolf met 18 rijen voor. Deze achtlienrijige kolf C (derde generatie) werd op zijne beurt uitgekozen en uitgezaaid: onder de 200 nakomelingen (vierde generatie) waren er reeds een twintigtal achttienrijig. De proef werd op dezelfde wijze doorgezet: telkens werden de kolven met het grootste aantal rijen uitgezaaid; in de zesde generatie (na zes jaar dus) werd reeds een kolf met zes-en-twintig rijen voortgebracht. - Dezelfde proef werd later herhaald door Hugo de Vries, hoogleeraar in de plantenkunde aan de hoogeschool te Amsterdam: hier was het uitgangspunt eene variëteit van Maïs, waarvan de kolven gewoonlijk 10- à 12-rijig waren. Er kwamen echter kolven met een kleiner en andere met een grooter aantal rijen voor: het kleinste getal was 8, het grootste 16. ín 1886 koos de Vries eene kolf met 16 rijen, en zaaide alleen van deze in 1887 uit: onder de 69 kolven die daaruit ontstonden waren er 10 met 18 rijen en 4 met 20 rijen; het minimum was tevens van 8 tot 10 gestegen. Door voortgezette teeltkeus waren reeds in 1889 kolven met 24 rijen verkregen. Aldus werd, te Amsterdam, evenals vroeger in Brazilië, eene afwijking (grooter vruchtbaarheid) die in den beginne weinig belangrijk was, door kunstmatige teeltkeus van de eene generatie tot de andere opeengehoopt; op den duur werd zij zoo sterk uitgesproken, dat een nieuw ras, met ruim tweemaal meer rijen zaden, tot stand was gekomen.



illustratie
Fig. 1. - Maiskolf, bloeiend.


Zeer talrijke variëteiten en rassen van cultuurplanten en huisdieren (paarden, runders, honden, enz.) werden op de liooger beschreven wijze verkregen, - d.w.z. door uit iedere generatie de beste exemplaren tot de voortteling te kiezen.

In vele gevallen werden daarbij stamboomen gehouden, waarin de eigenschappen van ieder generatie en van de uitgelezen exemplaren zorgvuldig aangeteekend werden. Reeds werden door de half-wilde Arabieren stamboomen van paarden aangelegd; in de moderne tijden werden o.a. stamboomen van verscheidene rassen van rundvee, van windhonden, van vechthanen, enz., uitgegeven.

De resultaten van de kunstmatige teeltkeus leveren niet alleen belangrijke bijdragen tot de kennis van de wetten der erfelijkheid: zij hebben ook tot zeer aanzienlijke praclische uitkomsten geleid. Het is, onder andere in Engeland, niet zeldzaam veredelde dieren, die door lang voortgezette teeltkeus werden verkregen, tegen zeer hooge prijzen te zien verkoopen.

Aldus wordt door Darwin o.a. gewag gemaakt van eene zeug waarvoor eene eerste maal 1075 frank werd betaald, en die later voor 1625 frank werd verkocht. De nakomelingen van die zeug brachten meer dan 7500 frank op.

De veredeling der suikerbieten werd volgens de hooger beschreven regels bewerkt: aanvankelijk werden de wortels met het grootste soortgelijk gewicht uitgezocht en tot het verkrijgen van zaad gebruikt. Daarna werd het suikergehalte van het sap van iederen wortel bepaald; deze methode heeft het thans tot een zoodanige hoogte gebracht, dat in weinige weken uit eenige honderdduizenden bieten de suikerrijkste kunnen worden uitgezocht. Alleen deze laatste worden uitgeplant om zaad te dragen, en de ervaring leert in de ruimsie mate, dat zij haar voortreffelijke eigenschappen op haar kroost overdragen. Zoo ontstaan suikerrijke rassen wier hooge opbrengst door allengs verbeterde methoden onderhouden en langzamerhand nog vermeerderd wordt(1).

In den loop van deze eeuw werden tallooze nieuwe, betere variëteiten van graangewassen, aardappelen en andere cultuurplanten door beredeneerde teeltkeus verkregen, en daardoor werden de vruchten van den landbouw, en dus ook de openbare rijkdom, met honderden millioenen vermeerderd.

 

Door de bovenstaande voorbeelden hebben wij getracht een duidelijk denkbeeld te geven van hetgeen door erfelijkheid en veranderlijkheid dient verstaan te worden. Laten wij thans een antwoord zoeken op de volgende vraag: zijn alle eigenschappen van een levend wezen in gelijke mate erfelijk? Zal, b.v. bij den eik, de hoogte van den stam even volkomen op de nakomelingen overgeërfd worden als b.v. de gedaante van de eikels? Is b.v. bij den appelboom de vorm van de vrucht evenzeer erfelijk als haar smaak en haar kleur?

De ervaring geeft ons het antwoord: wij nemen twee eikels die van denzellden boom zijn geplukt, en zaaien den eenen in een vruchtbaren, den anderen in een mageren grond. Na een zeker aantal jaren dragen de beide boomen eikels die van elkander weinig verschillen, maar de eene boom is hooger en sterker dan de andere. De vorm van de vrucht is dus minder veranderlijk en volkomener erfelijk dan de hoogte van den stam. - Op een gelijke wijze nemen wij twee appelboomen, die b.v. door enting uit dezelfde moederplant zijn gesproten. De eene wordt op een zonnige plaats, de andere op een schaduwrijke plaats, b.v. in een bosch, geplant. Beide dragen vruchten, die de kenschetsende gedaante van den appel vertoonen, maar op de zonnige plaats zijn de appelen zoet en rood gekleurd, inde schaduw zijn zij daarentegen veeleer groen en zuur. De gedaante van de vrucht vertoont dus een sterkere neiging tol erfelijkheid dan de kleur en de smaak.

Naar aanleiding van deze voorbeelden kunnen wij, bij ieder levend wezen, tweeërlei eigenschappen onderscheiden: 1° de. aangeboren eigenschappen, die onafhankelijk zijn van de om-

standigheden waaronder het wezen leeft, en 2° de aangeworven (of verworven) eigenschappen die, gedurende het leven, onder den invloed van uitwendige oorzaken ontstaan.

Men mag nu aannemen dat de aangeboren eigenschappen meer erfelijk zijn dan de aangeworvene, dat deze meer veranderlijk zijn. Sommige schrijvers gaan zelfs verder, en ontkennen volkomen de erfelijkheid der aangeworven eigenschappen.

De beteekenis van het bovenstaande onderscheid zal duidelijker blijken uit de bespreking van enkele bepaalde gevallen:

Eerste voorbeeld: Een zeker aantal plantensoorten, die onder gewone omstandigheden van zeer kenschetsende doornen of stekels voorzien zijn, verliezen deze organen geheel of ten deele, wanneer zij in een zeer vochtige lucht groeien. Dit werd in 1893 bewezen door A. Lothelier, die de volgende proeven genomen heeft: van ieder plantensoort werden twee volkomen gelijke exemplaren (in sommige gevallen 2 stekken van één plant) gebruikt. Het ééne het men in gewone lucht groeien, terwijl het ander gebracht werd onder een glazen stolp (tuinklok), waaronder tevens een glas vol water stond, om de lucht met waterdamp te verzadigen. De stolpen waren aan ééne zijde een weinig opgetild, ten einde de verversching der lucht toe te laten, en daarenboven werd de lucht onder de stolpen eenmaal per dag geheel ververscht. De planten nu die in gewone lucht groeiden vormden nieuwe takken en bladen, die zooals gewoonlijk, doornen of stekels droegen, terwijl de nieuwe deelen, die aan de planten onder de tuinklokken ontstonden, veel minder of niet gedoomd waren. Bij sommige soorten (b.v. Ulex, de Gaspeldoorn, zie fig. 2; Genista, de Heidebrem), vervormt zich iedere doorn tot een bebladerden tak; bij andere soorten met stekelige bladen (b.v. Cirsium, de Vederdistel, fig. 8) worden de bladen in vochtige lucht grooter, dunner en minder stekelig dan in gewone lucht. Met deze veranderingen van den uitwendigen vorm gaan een aantal wijzigingen van den fijnen inwendigen

bouw hand in hand.



illustratie
Fig. 2. - Gaspeldoorn (Ulex).
A: in vochtige lucht gegroeid.
B: in gewone lucht gegroeid.


Het is hier echter niet de plaats om over deze bijzonderheden uit te weiden; voor onze bewijsvoering is het voldoende de aandacht te vestigen op het aanzienlijk verschil in de uitwendige gedaante tusschen de planten A en

en de planten B in onze figuren 2 en 3. Wij zijn gewoon de hier afgebeelde soorten van de eene generatie tot de andere in den vorm B te zien, en daardoor kunnen wij tot de meening gebracht worden dat de doornen en de stekels aangeboren (erfelijke) eigenschappen zijn; dit is echter het geval niet. De genoemde eigenschappen zijn schijnbaar erfelijk, omdat wij de planten steeds waarnemen onder voor waarden, die van het eene jaar tot het ander weinig verschillen. Zoodra de levensvoorwaarden merkbare veranderingen ondergaan(zooals in Lothelier's proefnemingen) verdwijnen de doornen en de stekels volkomen (fig. 2) of bijna volkomen (fig. 3).



illustratie
Fig. 3. - Blad van een Vederdistel. (Cirsium).
A: in vochtige lacht gegroeid.
B: in gewone lucht gegroeid.


(Uit Lotiielier's proeven blijkt daarenboven eenmaal te meer dat de doornen bij Ulex en Genista vervormde takken zijn).

Tweede voorbeeld. Het is sinds lang bekend dat vele planten, die op een aanzienlijke hoogte in de bergstreken (b.v. in de Alpen en in de Pyreneeën) groeien door talrijke

eigenschappen van de planten van het laagland afwijken. De verschillen zijn sterk in 't oog loopend wanneer men exemplaren van dezelfde soort of soorten van hetzelfde geslacht uit het laagland en uit het hooggebergte bijeenbrengt en met elkander vergelijkt. Wanneer men een hoogen berg beklimt, en onderweg het uitzicht van den plantengroei aandachtig gadeslaat, ziet men dit trapsgewijs veranderen; op een hoogte van 2000 à 2500 meter verschilt de Hora reeds aanzienlijk van de flora van het laagland dat zich aan den voet van den berg bevindt. De vraag is nu of de waargenomen verschillen aangeboren of verworven zijn.



illustratie
Fig. 4. - Aardpeer.
1. In het laagland gegroeid.
2. In het gebergte gegroeid.
3. Het exemplaar 2 op een grootere echaal afgebeeld. - 1 en 2 zijn op gelijke schaal geteekend.


De volgende proefnemingen van Gaston Bonnier hebben veel licht op dit vraagstuk geworpen. Twee exemplaren van

dezelfde plantensoort, uit dezelfde moederplant gesproten (door zaden of door stekken, enz.) werden uitgeplant op twee verschillende groeiplaatsen, waarvan de eene in het gebergte en de andere in het laagland gelegen was. Na een zekeren tijd werden de planten met elkander vergeleken. - In ons fig. 4 hebben wij twee exemplaren afgebeeld van de Aardpeer, die beide afkomstig waren van êéne moederplant uit den plantentuin te Parijs.



illustratie
Fig. 5. - Rolklaver (Lotus corniculatus).
1. Exemplaar uit het laagland.
2. Exemplaar uit het gebergte.
3. Het exemplaar 2 op grootere schaal afgebeeld. (De figuren 1 en 2 zijn op gelijke schaal geteekend).


Het exemplaar 1 (fig. 4) werd in 1887 in het laagland geplant; het exemplaar 2 werd in hetzelfde jaar op eene hoogte van 2300 meter (Aiguille de la tour) in de Alpen gebracht. Na twee jaar vertoonde de plant 1 een hoogen stengel, terwijl de plant 2 de gedaante had van een bladrozet met een zeer korten stengel, waaruit in de

volgende jaren verscheidene takken met nieuwe rozetten voortgesproten zijn.

In ons figuur 5, 1 en 2 hebben wij op een gelijke wijze voor een andere plantensoort een laagland- en een bergexemplaar naast elkander afgebeeld; in de verhandeling van Gaston Bonnier worden nog een aantal andere voorbeelden beschreven en afgebeeld.

In al deze gevallen zijn de aangeboren eigenschappen voor de beide planten van ieder paar dezelfde, vermits zij twee aan twee uit dezelfde moederplant gesproten zijn. Zij hebben zich echter onder verschillende levensvoorwaarden ontwikkeld, en dientengevolge zijn er aanzienlijke verschillen in de aangeworven eigenschappen tot stand gekomen. Wij weten immers dat het klimaat van het hooggeberte van dat van het laagland zeer sterk verschilt, onder andere door: een korter zomerseizoen met koudere nachten, sterker licht en verdunde lucht. In ieder streek drukt het klimaat(1) als het ware zijn stempel op het kneedbare deeg waaruit de planten zijn samengesteld.

Hier dient opgemerkt te worden dat Bonnier niet met alle plantensoorten dezelfde resultaten verkregen heeft. Bij vele soorten zijn de exemplaren die in het gebergte werden overgeplant, na korteren of langeren tijd te gronde gegaan of ziek geworden, daar zij het strenge bergklimaat niet konden verdragen. Andere werden door het bergklimaat schier niet gewijzigd: dit was nl. het geval met Thymus serpyllum en Chenopoiium Bonus-Henricus. Uit deze verschillen blijkt dat het vooralsnog onmogelijk is algemeene regels of wetten uit te spreken; de planten vertoonen, wat den graad van hare kneedbaarheid betreft, veel verscheidenheid. Waarom de eene soort kneedbaarder is dan de andere weten wij nog niet; voor iedere soort moet de proef genomen worden. Bespiegelingen en redeneeringen zullen hier weinig diensten

bewijzen; alleen door het instellen van talrijke proeven mogen wij hopen de wetten te ontdekken, die deze verschijnselen beheerschen.

Door Bonnier worden de verschillen tusschen de planten 1 en. de planten 2 in 't algemeen samengevat als volgt: de exemplaren uit het gebergte (2) zijn kleiner; hunne stengelleden zijn korter (d.w.z. dat de bladen dichter bijeengezeten zijn); de onderaardsche deelen zijn sterker ontwikkeld; de bladen zijn kleiner, dikker en groener; de kleuren der bloemen zijn sterker.

In de hooge gedeelten van de Alpen en van de Pyreneeën groeien verscheidene honderde plantensoorten, die schier alle, door de bovenstaande eigenschappen, van de planten uit het laagland verschillen; daardoor verkrijgt de bergflora haar eigenaardig uitzicht. Vele van die bergplanten werden onder bijzondere namen beschreven en als bijzondere soorten beschouwd. De vraag is nu, bij welke bergplanten de kenschetsende eigenschappen aangeboren en bij welke zij aangeworven zijn. De hoveniers weten sinds lang dat sommige bergplanten wegkwijnen waanneer zij naar het laagland worden overgebracht; andere blijven daarentegen gezond en behouden haar oorspronkelijke eigenschappen, andere nog blijven gezond, maar worden zoo diep gewijzigd, dat zij onkenbaar worden. Tot nog toe heeft men echter aan die feiten, althans uit een wetenschappelijk oogpunt, niet genoeg aandacht verleend.

Derde v oorbeeld. Vele planten zijn amphibisch, d.w.z. dat zij op het land zoowel als in't water leven. B.v.: Ranunculus sceleratus, Hydrocotyle vulgaris, Polygonum amphibium, enz. Op de natuurlijke groeiplaatsen dezer soorten vindt men dikwijls land- en waterexemplaren in elkanders onmiddellijke nabijheid (b.v. op den oever en in 't water van eenzelfde sloot). De verschillen (die uitsluitend aan den invloed der standplaats dienen toegeschreven te worden) zijn echter zoo groot, dat een onervaren plantenliefhebber veelal meent

dat de tweeërlei exemplaren tot twee verschillende soorten behooren.

 

De bovenstaande voorbeelden zijn voldoende, om een duidelijk denkbeeld le geven van hetgeen men aangeboren en aangeworven eigenschappen noemt.

Laten wij ons thans uitsluitend met de aangeboren, erfelijke eigenschappen bezighouden.

Door de voorgaande beschouwingen zou men kunnen tot de meening gebracht worden dat twee levende wezens die uit dezelfde ouders gesproten zijn, of kortweg twee broeders, van elkander niet zouden verschillen, indien zij van den beginne af nauwkeurig onder dezelfde voor waarden leefden. Indien het mogelijk was de volkomen gelijkheid der levensvoorwaarden te verwezenlijken zouden er weliswaar geen verschillen zijn wat de aangeworven eigenschappen betreft, maar toch zou er geen volkomen gelijkheid tusschen de broeders bestaan, want de veranderlijkheid hangt niet alleen af van uitwendige invloeden, maar ook van inwendige oorzaken. Met andere woorden, de aangeboren eigenschappen zijn van het een individu tot het ander verschillend.

De voornaamste oorzaak van die verscheidenheid is de Kruising, d.w.z. de paring tusschen twee individuen: ieder nakomeling ontleent ongeveer de helft van zijne eigenschappen aan den vader en de helft aan de moeder. De eigenschappen der beide ouders worden in hunne kinderen gemengd; bij kinderen van dezelfde ouders is de samenstelling van het mengsel echter van hel eene kind tot het ander verschillend. Laten wij hier een voorbeeld aan den mensch ontleenen: wij onderstellen dat een van de ouders blauwe oogen, een korten neus en lange vingeren heeft, terwijl bij den anderen de oogen donker, de neus lang en de vingeren kort zijn. Deze drie eigenschappen kunnen zich, bij de kinderen, op verschillende wijzen combineeren, b.v.:

oogen blauw

 
neus lang
 
vingeren kort,

of wel:

 
oogen donker
 
neus kort
 
vingeren lang,

enz.

Daar nu de eigenschappen van iederen ouder zeer talrijk zijn - in ieder gedeelte van het lichaam kunnen wij immers een aantal eigenschappen onderscheiden, wat lengte, breedte, dikte, kleur, enz. betreft - kunnen tallooze combinatiën ontstaan, en men mag het voor onmogelijk houden dat dezelfde combinatie tweemaal herhaald worde. Ieder nakomeling verschilt dus van al de andere en ook van ieder van de ouders; dit wordt, trouwens, door de dagelijksche ervaring bevestigd.

De combinatie van de eigenschappen der ouders in de nakomelingen kan op twee wijzen geschieden nl.: 1° door eigenlijke vermenging en 2° door schakeering. Sommige eigenschappen hebben een sterke neiging tot vermenging, andere tot schakeering.

Bij den mensch levert de kleur van de huid een goed voorbeeld op van een eigenschap die in de kinderen vermengd wordt. Wanneer blanken met negers kruisen, zijn de nakomelingen kleurlingen, d.w.z. dat zij, over hun geheel lichaam eene half-zwarte half-blanke kleur hebben. De kleur der ouders wordt in de kinderen gemengd, alsof witte en zwarte verf bij gelijke deelen dooreengemengd werden. Er ontstaat geen mozaiek van witte en zwarte vlekken. - Met de kleur van de oogen heeft het omgekeerde plaats: wanneer bleeke (blauw, blauwachtig groen, enz.) oogen met donkere (bruin, zwart) oogen kruisen hebben de meeste nakomelingen ofwel bleeke, ofwel donkere oogen. Wanneer men de gansche nakomelingschap die uit dergelijke kruisingen voortgesproten is, als een geheel beschouwt, ontwaart men een bonte schakeering van donkere en bleeke oogen. Nakomelingen bij welke de

kleuren van de oogen der ouders gemengd worden, zijn weinig talrijk: deze uitzonderlijke individuen hebben grijze of donkergrijze oogen. Zelfs in deze gevallen is de vermenging dikwijls onvolkomen, daar het regenboogvlies (het gekleurd gedeelte van het oog) meermalen aan den buitenrand donkergrijs en meer naar binnen (rondom het centrale kijkgat) bleekgrijs is (Galton).

Andere voorbeelden: Als grijze muizen met witte worden gepaard, zijn de jongen of wel bont (schakeering van grijze en witte vlekken), of wei zuiver wit of wel zuiver grijs, maar niet van een tusschenliggende kleur (Darwin).

Sir R. Heron kruiste gedurende vele jaren witte, zwarte, bruine en reekleurige Angora-konijnen, en kreeg deze kleuren nooit bij een zelfde dier vermengd, maar dikwijls alle vier de kleuren bij de verschillende jongen van een zelfden worp (Darwin).



illustratie
Fig. 6. - Samenstelling van eene bloem.
a. Stamper met een tweedeeligen stempel.
b. meeldraden. In deze bloem ten getale Tan vier; ieder meeldraad draagt een helmknop, waarin stuifmeel Toortge bracht wordt.
c. bloemkroon; in deze bloem bestaat zij uit vier kroonbladen.
d. kelk; - hier bestaat hij uit vier kelkbladen.


Er bestaan allerlei overgangen, van gevallen als dit laatste, waarin de kleuren der beide ouders geheel afzonderlijk op het kroost worden overgeplant, - tot gevallen, waarin de eigenschappen bij één individu naast elkander voorkomen (gevlekte muizen), - en eindelijk tot volkomen versmelting (huidkleur bij den mensch).

Waarom in het ééne geval innige vermenging, in het ander schakeering plaats heeft, weten wij niet. Algemeene regels kunnen wij niet uitspreken; in ieder bijzonder geval, voor iedere eigenschap van iedere dier- of plantensoort dient de proef genomen te worden. Wij mogen echter hopen algemeene

regels te ontdekken door de resultaten van zeer talrijke proefnemingen te vergelijken.

Niet alleen in het dierenrijk, maar ook in het plantenrijk is de voortplanting meestal het gevolg van eene kruising. Ieder zaadje wordt immers voortgebracht door eene bloem, die in de meeste gevallen bevrucht werd met stuifmeel van een andere plant. Het stuifmeel wordt van de eene plant naar de andere overgebracht door insecten (o.a. door bijen) of door den wind. Vele planten kunnen echter zonder paring of kruising vermeerderd worden, b.v. door uitioopers (aardbezie), bollen (sjalot), knollen (aardappel), stekken (roos); - door enten of griffelen (vruchtboomen), enz. - In al deze gevallen heeft ieder nakomeling slechts één ouder; een kruising van kenmerken heeft bijgevolg niet plaats gegrepen, en de veranderlijkheid is derhalve veel geringer dan bij de voortplanting door zaden.

Voorbeelden: Bijna al onze fraaie variëteiten van appels, peren, enz., worden door enten, griffelen enz. vermeerderd; op die wijze worden de eigenschappen van iedere variëteit zoo zuiver mogelijk behouden. Wanneer men daarentegen deze planten uitzaait, en de zaailingen laat opgroeien (zonder ze te enten) totdat ze vrucht dragen, neemt men waar dat ze van de moederplanten en van elkander aanzienlijk verschillen: sommige dragen malsche vruchten, de meeste brengen echter kleine, smakelooze vruchten voort, en ook wat de bladeren, de takken, enz., betreft, vertonnen zij veel verscheidenheid.- Deze feiten zijn door de boomkweekers en de bloemisten sinds lang gekend, en slrooken volkomen met hetgeen hooger werd gezeid omtrent den invloed van de kruising op de veranderlijkheid.

 

De eigenschappen, welke door de ouders op hunne kinderen worden overgeplant, blijven bij deze in vele gevallen ten deele verborgen, en worden bij de verdere nakomelingen (kleinkin-

deren, achterkleinkinderen, enz.) opnieuw zichtbaar. Voorbeeld: blauwe oogen worden gekruist met zwarte oogen; onder de kinderen is er een met blauwe oogen, dat zelf gekruist wordt met blauwe oogen. Uit deze ouders (2e generatie), die beide blauwe oogen hebben, maar waarvan er één de kiemen van zwarte oogen in zich verborgen draagt, kunnen kinderen (3e generatie) met zwarte oogen voortspruiten.- Of wel de zwarte oogen kunnen bij 2, 3, 4.... achtereenvolgende generation verborgen blijven, en eindelijk, b.v. na vijf generatiën met blauwe oogen, bij een der nakomelingen te voorschijn komen. Dit verschijnsel wordt terugslag (atavisme)genoemd.

Zoodra onze aandacht hierop gevestigd wordt, kunnen wij bij planten en bij dieren, en ook bij den mensch, zonder lang te zoeken, gevallen van terugkeer van eigenschappen van een der voorouders ontdekken.

Andere voorbeelden van terugslag. Uit zaden, die men van de schoonste veredelde variëteiten van Viola tricolor (pensee) heeft verzameld, worden dikwijls planten gekweekt, die zoowel in haar bladeren als in haar bloemen dezelfde eigenschappen vertoonen als de wilde stamvorm (Darwin).

De wortel van de gekweekte peen is dik en maisch; bij den wilden stamvorm, die in onze weiden overvloedig voorkomt, is de wortel daarentegen dunner en draderig. In onze peenbedden vindt men soms exemplaren, die ‘doorschieten’, d.w.z. te vroeg bloeien, en meestal zijn hun wortels hard en draderig gelijk bij de stamsoort waaruit zij gesproten zijn (Darwin).

Uit de bovenstaande feiten mogen wij besluiten dat ieder levend wezen slechts een gedeelte vertoont van de aangeboren eigenschappen waarvan het de kiemen in zich draagt.

Daarenboven worden alle geërfde kiemen bij een zelfde individu niet gelijktijdig zichtbaar: de eigenschappen komen het eene vroeger, het andere later voor den dag.

Het ontwaken (te voorschijn komen) van geërfde eigenschappen is aan de volgende regels onderworpen:

1e Regel: een eigenschap, die bij de ouders op een zekeren

leeftijd te voorschijn komt, zal op denzelfden leeftijd en op dezelfde wijze bij de nakomelingen opnieuw verschijnen. - De waarheid van dezen regel wordt door tallooze feilen bevestigd.

Laten wij b.v. gadeslaan op welke wijze een bepaalde plant, b.v. een Radijsplant, zich ontwikkelt: wij zien achtereenvolgens de zaadhuid opengaan, het worteltje te voorschijn komen; de zaadlobben spreiden zich uit, verscheidene bladen komen de eene na de andere voor den dag; daarna zien wij den stengel opschieten, de bloemen ontluiken, en eindelijk worden de vruchten en de zaden rijp. In ieder tijdperk van het leven der plant zijn sommige eigenschappen zichtbaar en andere verborgen: in den beginne, wanneer de zaadlobben zich uitspreiden, zijn de eigenschappen der bloemen nog volkomen verborgen; wanneer de bloemen ontluiken zijn de zaadlobben verdwenen, en de eigenschappen der vruchten zijn alsdan nog niet zichtbaar; - enz.

Bij de nakomelingen komen dezelfde eigenschappen in dezelfde volgorde (d.w.z. telkens op denzelfden leeftijd) te voorschijn. Ieder zaad bevat de kiemen van al de eigenschappen, die als het ware gedurende het leven de eene na de andere op het tooneel verschijnen en daarna verdwijnen.

Zeer in 't oog springend wordt de herhaling op denzelfden leeftijd in het geval van sommige nadeelige eigenschappen, b.v. erfelijke ziekten: aldus komt de St- Vitus-dans gewoonlijk in de achtereenvolgende generatiën in de jeugd voor den dag, de tering op vroegen gemiddelden leeftijd, de jicht later in het leven, de beroerte nog later, enz. (Darwin). In eene familie, welke door Darwin vermeld wordt, werden gedurende drie generatiën 27 kinderen en kleinkinderen omstreeks denzelfden leeftijd door blindheid aangetast; hun gezicht begon over 't algemeen omstreeks het vijftiende of zestiende jaar slecht te worden, hetgeen op den leeftijd van omstreeks twee-en-twintig jaar met volkomen blindheid eindigde. - In een andere familie werden de grootvader (1e generatie), de

vader (2e id.) en twee kleinkinderen (3e id.) op den leeftijd van veertig jaar doof.

Er komen echter, in sommige gevallen, afwijkingen van den regel voor. Alsdan verschijnen de overgeplante kenmerken gewoonlijk bij de nakomelingen vroeger dan bij de ouders. - Voorbeelden: door Darwin wordt eene familie vermeld waarin de grootmoeder op 35-jarigen leeftijd blind werd; de dochter werd vroeger blind (19 jaar), drie kleinkinderen nog vroeger (11 à 13 jaar).

Waarom nu in het eene geval de erfelijke eigenschap steeds op denzelfden leeftijd terugkeert en in andere (zeldzamer) gevallen vervroegd wordt, weten wij niet; misschien kunnen uitwendige invloeden daarbij eene rol spelen. Men kent ook enkele gevallen waar een erfelijke eigenschap bij de nakomelingen tot een lateren leeftijd dan bij de ouders verschoven wordt. Het is wegens het bestaan van uitzonderingen dat wij gesproken hebben van een ‘regel’, niet van een ‘wet’.

2e Regel: erfelijke eigenschappen, die op bepaalde tijden van het jaar zichtbaar worden, komen bij de nakomelingen in hetzelfde jaargetijde als bij de ouders te voorschijn. - Voorbeelden: vele zangvogels zingen slechts gedurende enkele weken, in den paartijd, en die tijd is bij de nakomelingen dezelfde als bij de ouders. Andere vogels krijgen op een bepaalden tijd van het jaar sierlijk gekleurde vederen, die later wederom verdwijnen, en bij de nakomelingen in hetzelfde jaargetijde te voorschijn komen. Iedere boomsoort on (plooit ieder jaar haar bladen en hare bloemen in hetzelfde seizoen. - Enz.

De invloed van de uitwendige levensvoorwaarden op die periodieke verschijnselen is zeer in 't oog springend. Wij weten dat het ontluiken van vele bloemen, de zangtijd van vele vogels, enz., kunnen vervroegd of verschoven worden, al naar gelang de winter zacht of streng, de lente en de zomer warm of koel zijn.

Het is ook bekend dat dergelijke verschijnselen op kunst-

matige wijze (b.v. in broeikassen) kannen vervroegd of verschoven worden. - De invloed van de levensvoorwaarden is echter niet in alle gevallen even sterk uitgesproken. De bloeitijd van sommige planten kan aanzienlijk vervroegd worden door ze in een broeikas te houden (forceeren), terwijl andere soorten daarbij zeer wederspannig zijn en ondanks het forceeren haren gewonen bloeitijd behouden. Dit is b.v. met sommige Orchis-soorten het geval.

Uit het voorgaande blijkt, dat drie reeksen feiten, die schijnbaar met elkander niets gemeens hebben, onder één zelfde gezichtspunt kunnen gebracht worden, te weten: 1° de periodieke herhaling in hetzelfde seizoen van dezelfde verschijnselen bij planten en dieren;- 2° het optreden van sommige erfelijke ziekten (en andere eigenschappen) in een bepaalden levenstijd - en 3° de terugkeer van eigenschappen der voorouders bij hunne verre nakomelingen (terugslag). In al deze gevallen kan hetzelfde beginsel toegepast worden, te weten: de kiemen van erfelijke eigenschappen kunnen verborgen blijven gedurende een gedeelte van het jaar, gedurende een gedeelte van het leven, en bij één of verscheidene successieve generatiën van hetzelfde ras. De feiten, die wij thans zullen bespreken, dienen uit hetzelfde oogpunt beschouwd te worden:

3e Regel: Gewoonlijk worden de eigenschappen der ouders op een gelijke wijze op de nakomelingen der beide seksen overgeplant, maar sommige eigenschappen blijven tot ééne sekse beperkt.

Voorbeelden: bij het hoen heeft het mannetje (de haan) sporen, een kam, haneveêren in den staart; deze eigenschappen worden in den regel alleen op de mannelijke nakomelingen, niet op de hennen overgeërfd. - Bij een zeker ras van katten zijn de wijfjes driekleurig, terwijl de driekleurigheid bij de mannetjes van hetzelfde ras buitengewoon zeldzaam is. - In deze en in vele andere soortgelijke gevallen is er sprake van eigenschappen die tot ééne sekse zijn beperkt, maar evengoed bij de andere sekse zouden kunnen bestaan.

Men kent ook talrijke gevallen van schadelijke eigenschappen, zooals ziekten en misvormingen, die in sommige familiën erfelijk en tot ééne sekse beperkt zijn. Dit is bij voorbeeld dikwijls het geval met de kleurenblindheid(1), die in sommige familiën bij de mannen en niet bij de vrouwen erfelijk is. - Er zijn ook gevallen bekend dat bloederziekte (d.w.z. een buitengewone neiging tot overvloedige bloedingen uit onbeduidende wonden) door den vader alleen op zijne nakomelingen van het mannelijk geslacht overgeplant wordt. - Een man, bij wien sommige vingerleden zoowel aan handen als aan voeten ontbraken, plantte deze eigenaardigheid op zijne beide zonen en ééne dochter over, maar in de derde, uit 19 kleinkinderen bestaande generatie, hadden 12 zonen dit familiegebrek terwijl de 7 dochters er vrij van waren. - Van den anderen kant hebben moeders gedurende verscheidene generaties alleen op haar dochters overtallige vingers en het ontbreken van vingers, kleurenblindheid en andere eigenaardigheden overgeplant (Darwin).

In gewone gevallen van seksueele beperking erven de zonen of dochters de eigenaardigheid (wat deze ook moge zijn) van’ hun vader of hun moeder, en planten haar op hun kinderen van dezelfde sekse over; maar over 't algemeen bij bloederziekte en dikwijls bij kleurenblindheid en in sommige andere gevallen erven de zoons de eigenaardigheid nooit rechtstreeks van hun vader, maar de dochters planten den aanleg (die bij haar echter verborgen is) over, zoodat de zoons der dochters alleen het gebrek vertoonen!

Dus zullen de vader, de kleinzoon en de achter-achter-kleinzoon een eigenaardigheid vertoonen, terwijl de grootmoeder, dochter en achter-kleindochter er vrij van waren maar haar hebben overgeplant. Op een gelijke wijze kan een

eigenaardigheid van de grootmoeder door den zoon op de kleindochter overgeplant worden, enz. Wij hebben hier dus een bijzondere soort van atavisme of terugslag (zie daarover Darwin, Huisdieren en Cultuurplanten, II, blz. 52-54), waardoor eenmaal te meer bewezen wordt dat de kiemen van ertelijke eigenschappen bij sommige individuen verborgen of slapend kunnen blijven.

Een merkwaardig geval, waarvan de bespreking hier eene plaats mag vinden, is het volgende: bij sommige plantensoorten, zooals de eenjarige violier, komen rassen voor, waarvan de individuen tweeërlei zijn. De eene zijn volkomen normaal en vruchtbaar, de andere hebben dubbele (gevulde) bloemen en zijn dientengevolge onvruchtbaar. De laatstgenoemde hebben geen nakomelingen, maar de normale planten, van hetzelfde ras dragen de slapende kiemen van dubbele bloemen in zich. Als men haar zaad uitzaait bekomt men wederom tweeërlei individuen: de eene gevuld en onvruchtbaar, de andere normaal en vruchtbaar, en aldus blijft de eigenaardigheid van het ras gedurende een lange reeks generaliën behouden. Hier hebben wij eene eigenschap, die slechts voortgeplant wordt zoolang ze slapend blijft; zoodra ze zichtbaar wordt heeft zij immers onvruchtbaarheid ten gevolge. De beperking van deze eigenschap tot een gedeelte der individuen kan vergeleken worden met de seksueele beperking waarvan hooger sprake was(1). Het is merkwaardig, dat bij de eenjarige violier, de individuen met dubbele bloemen (de onvruchtbare dus!) meestal vroeger kiemen en krachtiger zijn dan de andere.

4e Regel: 1° eigenschappen die zich bij één der seksen eerst op een laat levenstijdperk vertoonen, bezitten eene neiging om alleen bij diezelfde sekse te voorschijn te komen, - terwijl 2° eigenschappen die vroeg in het leven verschijnen eene neiging bezitten om op de beile seksen overgeërfd te worden.

Van deze twee regels is de tweede min algemeen dan de eerste.

Voorbeelden: Bij verreweg de meeste soorten uit de familie der herten (b.v. het gewone hert, de ree, de eland) dragen de mannetjes horens, de wijfjes niet; bij het rendier alleen hebben de beide seksen horens. Darwin heeft nagegaan op welken leeftijd de horens te voorschijn komen: bij het rendier worden deze organen 4 à 5 weken na de geboorte zichtbaar, bij al de overige soorten welke in dit opzicht werden onderzocht 9 à 12 maanden na de geboorte. - Bij den pauw verschilt het mannetje van het wijfje o.a. door de prachtige pennen van den staart; de kuif op den kop komt daarentegen bij de beide seksen voor. De kuif nu wordt vroeg in het leven zichtbaar, de versierselen van den staart daarentegen veel later. - Bij de verschillende tamme rassen van schapen, geiten en runders verschillen de mannetjes van hunne respectieve wijfjes in den vorm of de grootte van hun horens, voorhoofd, manen, staart en bult op de schouders; deze bijzonderheden worden overeenkomstig den regel meestal vrij laat in het leven zichtbaar. - Het laat verschijnen van den baard bij den mensch is een voorbeeld van gelijken aard.

Uit dezen regel volgt dat de individuen der beide seksen gewoonlijk in hunne jeugd veel minder van elkander verschillen dan in volwassen toestand; de eigenschappen waardoor verschillen tot stand komen, worden immers gewoonlijk later zichtbaar dan de gemeenschappelijke eigenschappen.

Uitzonderingen op den vierden regel zijn nochtans vrij talrijk, vooral wat het tweede gedeelte daarvan betreft.- Aldus is de driekleurigheid van het haar, die schier uitsluitend tot de vrouwelijke katten (zie hooger) is beperkt, zeer vroeg, nl. reeds bij de geboorte te onderscheiden. De aanwezigheid van overlallige vingers is eveneens in een zeer vroeg tijdperk van het leven duidelijk zichtbaar, en nochtans is deze misvorming dikwijls in hare voortplanting tot ééne sekse beperkt. - Enz.

Invloed van uitwendige levensvoorwaarden op het zichtbaar worden van erfelijke eigenschappen. Bij het bespreken van erfelijke eigenschappen die slechts in bepaalde jaargetijden voor den dag komen, hebben wij opgemerkt dat uitwendige levensvoorwaarden - nl. de weersgesteldheid, de voeding in de verschillende seizoenen, de warmte, enz. - daarbij een belangrijke rol spelen (zie 2e regel, blz. 293).

Onlangs heeft Hugo de Vries een proefneming beschreven, waaruit de invloed van de levensvoorwaarden op het zichtbaar worden van verborgen kiemen zeer duidelijk blijkt: de proef werd genomen met een ras van Crepis biennis waarvan de stengels niet rolrond, zooals gewoonlijk het geval is, maar breed en samengedrukt (gefascieerd) zijn(1). Deze monstruositeit is erfelijk, maar wel op zulke wijze dat de nakomelingen van een gefascieerde Crepis-plant slechts ten deele de misvorming overerven, terwijl de overige er normaal uitzien. Deze normale nakomelingen dragen echter de kiemen der monstruositeit in zich verborgen, want hunne nakomelingschap vertoont wederom, althans in sommige individuen, gefascieerde stengels.

In Maart 1894 heeft Hugo de Vries de zaden van een sterk gefascieerde Crepis-plant uitgezaaid; de verkregene plantjes werden in twee partijen A en B gedeeld. De partij A werd op gewonen grond uitgeplant, de partij B op een bed dat een zekere hoeveelheid stikstofhoudenden mest, nl. horenmeel (250 gram op 2 vierk. met.) had ontvangen.

In de partij A waren 36 planten op 100 normaal en 64 op 100 gefascieerd.

De partij B (met horenmeel) was krachtiger, en gaf slechts 15 normale planten tegen 85 gefascieerde, dus 19 monstrueuse meer dan op den grond zonder horenmeel. Hieruit mag besloten worden dat bij 19 planten op 100 de ver-

borgen kiemen der monstruositeit door het toedienen van korenmeet uit haar slaap toerden opgewekt en zichtbaar toerden gemaakt.

Invloed van andere oorzaken op het zichtbaar worden van erfelijkeeigenschappen. Ongetwijfeld kunnen andere oorzaken, die met de levensvoorwaarden in geenerlei verband staan, de ontwaking van overgeërfde kiemen bevorderen of tegenhouden. Voorbeeld: Kanker is een erfelijke ziekte, die zich bij voorkeur op de vrouwelijke sekse overplant. Sir J. Paget, die bijzondere studie van deze zaak heeft gemaakt, gelooft dat in negen gevallen van de tien, de kinderen door de ziekte worden aangetast op vroegeren leeftijd dan de ouders. Hij voegt erbij: ‘In de gevallen waarin de tegenovergestelde verhouding voorkomt, en de leden van latere generaties kanker op een hoogeren leeftijd dan hun voorouders krijgen, zal men, geloof ik, bevinden, dat de niet door kanker aangetaste ouders een buitengewoon hoogen leeftijd hebben bereikt’. De langlevendheid van een ouder, die niet aan de kwaal Ieedr schijnt dus het vermogen te hebben bij de nakomelingen den noodlottigen leeftijd te verschuiven (Zie Darwin, Huisdieren en Cultuurplanten, II, blz. 60-61).

(Wordt voortgezet.)

J. Mac Leod.


Vorige Volgende

Over dit hoofdstuk/artikel

auteurs