Tijdschrift van het Willems-Fonds. Jaargang 1

[p. 221]

Grondbeginselen der biologie.
door d^r C. de Bruyne. (Vervolg, zie blz. 151.)
IV.
De weefsels.

Uit de eicel, door de bevruchting met vaderlijke en moederlijke eigenschappen in gelijke mate voorzien, zijn door deeling achtereenvolgens de morula, de blastula en de gastula ontstaan. In den toestand van eicel zijn alle veelcellige wezens, zoo planten als dieren, ook de mensch, te vergelijken met de ééncellige wezens: alleen treedt een duidelijk verschil hierin op, dat hare nakomelingen in kolonien samenleven, terwijl die der ééncelligen elk en afzonderlijk hare onafhankelijkheid blijven behouden. Door de samenleving ontstaat een samenhang, die, zooals wij het voorgaandelijk zagen, eene verdeeling van den arbeid medebrengt (bv. Magosphaera planula, Haeckel); wel het duidelijkst is dit het geval bij de gastrula die wij in den adulten vorm der maagzakdieren terugvinden.

I. Ongelijke Aangroei.

Wanneer een werveldier den toestand van gastrula, door achtereenvolgende deelingen heeft bereikt, treedt er in zijn ontwikkelings-proces een nieuw verschijnsel op: de ongelijkheid in den aangroei⁽¹⁾, ten gevolge van

(1) Ch. Van Bambeke. Les matériaux de l'organisme humain, 1893.

[p. 222]

hetwelk er plooien, de eene inwendige, de andere uitwendige, zich in het binnenblad voordoen en het getal bladen van twee op vier gebracht wordt: de organiseering verwikkelt zich dus en de verdeeling van den levensarbeid wordt grooter. Ieder dezer bladen heeft eene bepaalde bestemming en de kolonie is niet meer, zooals vroeger, uit al gelijke burgers samengesteld, maar wel uit vereenigingen, als het ware gilden, gelast met den arbeid: de afhankelijkheid der cellen is nog grooter geworden, zij zijn onderworpen aan de algemeene wetten van het organisme waartoe zij behooren.

Fig. 32. - Embryonaal schild.

Fig. 33. - Id. cenigszins verder ontwikkeld.

Bij de zoogdieren bemerkt men op de oppervlakte van het embryo, in dezen toestand, hetgeen men genoemd heeft het embryonaal schild (écusson embryonaire) (zie fig. 32) waar zich de eerste organen van het toekomstig dier vormen: op dat oogenblik zijn alle de

[p. 223]

werveldieren, die later eene hersenpan zullen bezitten, onderling gelijk, slechts bijzonderheden van ondergeschikt belang kunnen ze doen onderscheiden. Bij alle neemt men de aanwezigheid van eene streep op de middellinie waar; zij bevindt zich langs achter terwijl er langs voren eene andere streep, de eerste aanleg van de rugstreng (corde dorsale) verschijnt.

Fig. 34 en 35. - Twee dwarse doorsneden van het embryonaal schild. -btb buitenblad; bnb, binnenblad; mb, middelblad; mg, merggroef; Mk, mergkanaal; ch, rugstreng (chorda); lh, lichaamsholte; ao, aorta; vw, voorwervels; w, oorsprong der voortplanting- en uitscheidingsorganen.

Op dat oogenblik erkent men drie bladen (feuillets): het buitenblad (ectoderme) het middelblad (mésoderme) en het binnenblad (endoderme) (zie fig. 34 en 35). Het middelblad is eigenlijk samengesteld uit twee lagen, zoodanig dat wij hier, in het bijzonder geval der werveldieren, de vier bladen terugvinden die wij door ongelijken aangroei der gastruladeelen in 't algemeen hadden zien ontstaan. Bij alle werveldieren vormt zich op de mid-

[p. 224]

dellinie, door snellen aangroei (celvermenigvuldiging) van het buitenblad, eene groef: de merggroef (gouttière médullaire); op die manier ontstaat het eerste spoor van het middelzenuwstelsel. De wanden inderdaad dezer groef blijven de zetelplaats van eene krachtige celdeeling, zoodanig dat zij dikker wordende en op hunne randen versmeltend, de groef tot een kanaal, het mergkanaal vervormen. Vooraan bemerkt men op die buis drie gezwellen (de allerlaagste visschen vormen op dit punt eene uitneming), later vijf; het zijn de eerste sporen der hersendeelen. In het middelblad vormen zich rechts en links de primitieve segmenten, de onecht genoemde voorwervels (zie fig. 34 en 35) en nog meer zijdelings vinden wij de twee lagen van het middelblad die de lichaamsholte bekleeden (zie fig. 34 en 35). Het binnenblad, dat op zijne bovenste middellinie door ongelijken aangroei de rugstreng heeft gevormd, heeft zich er van gescheiden door afsnoering en blijft nog onder den vorm eener éénrijige cellenlaag voortbestaan. (Al de medegedeelde bijzonderheden vindt men ten duidelijkste afgebeeld op de hierbijgaande figuren terug.)

II. Differentiëering der cellen.

Wij hebben dus hier eene schets, eenen aanleg van het toekomstig volledig individu; maar bij de verdere ontwikkeling treedt een nieuw proces op: de diferentiëering der cellen als gevolg van de verdeeling van den arbeid: hierdoor wordt nochtans noch stoornis, noch vermindering voor de deeling en den ongelijken aangroei veroorzaakt. Vroeger reeds zagen wij dat de eerste dochtercellen volkomen gelijkaardig waren en het is eerst in den toestand van gastrula dat wij een

[p. 225]

begin van verschil kunnen waarnemen en zelfs dan nog zijn de cellen, eerste steenen van het toekomstige gebouw, onderling zeer gelijk: zij zijn alle kubisch of cilindrisch en door eene zeer geringe hoeveelheid tusschenzelfstandigheid vereenigd; deze is door de cellen zelve voortgebracht geworden, want ieder van haar is een levend wezen, eene levenseenheid die onder andere eigenschappen ook die der afscheiding bezit. Cellen op die manier vereenigd en dezen algemeenen vorm bezittend, vormen zoogenoemde epitheliale lagen of epitheliën: dien vorm herkennen wij in de verschillende lagen die wij bij het embryo zich hebben zien vormen; daar al de cellen die het toekomstig individu zullen uitmaken van deze afstammen, mag men zeggen dat alle van epithelialen oorsprong zijn (Haeckel). Van het begin harer differentiëering af bezitten de cellen der embryonale bladen de eigenschap zich in bepaalden zin en richting te ontwikkelen; maar die ontwikkeling, eens begonnen, blijft onveranderd voortduren. Het geldt hier eene soort van aanpassing voor de toekomstige rol door de cellen te vervullen. Cellen die in eene zelfde richting zich ontwikkelen, behooren natuurlijk door eigenschappen, vorm, uitzicht, enz.... bij elkander; men vereenigt ze onder den naam van weefsels (tissus). Ieder van deze zal in het toekomstig individu gelast zijn met eene bepaalde soort van werkzaamheden, zoodanig dat de gelijkenis zoowel in physiologisch als in morphologisch opzicht blijft voortduren. Sommige weefsels blijven, het geheele leven door, de epitheliale kenteekens behouden, men noemt ze daarom epetheliums of ook nog bekleedingsweefsels (épithéliums ou tissus de revêtement). Men vindt ze terug op de buitenste en binnenste lichaamsopper-

[p. 226]

vlakten en door instulping dezer laatste gaan zij de klierepitheliën vormen; eenige blijven het oorspronkelijk uitzicht behouden maar worden doorschijnend, zooals zulks het geval is voor de vezels van de kristallens. Andere worden lang terwijl de kernen zich vermenigvuldigen (veelkernige cellen): zij gaan voor het grootste aandeel de spieren vormen. In hooge mate bezitten deze laatste de eigenschap der samentrekbaarheid en staan in gemeenschap met verlengsels der zenuwcellen die haar den zenuwstroom aanvoeren. Deze zou zich minder gemakkelijk kunnen voortzetten, bestond de spiervezel uit eene reeks duidelijk gescheiden cellen: hier zien wij dus dat de ontwikkeling der spiervezel eenvoudig eene aanpassing is.

Terwijl de cellen zich op die manier in eene bepaalde richting ontwikkelen, treden wijzigingen op in haren bouw, ook wel in hare scheikundige samenstelling; zoo kan haar protoplasma zelfstandigheden voortbrengen, zooals vet- of kleurstoffen of ook andere uit de omgeving opnemen. Het is ten gevolge van die voortbrengingseigenschap dat zekere cellen b.v. vezels van samentrekbaren (spiercellen) of geleidenden aard (zenuwcellen) kunnen vormen, die van de cel nog deel blijven uitmaken; in andere gevallen scheiden zich vezelen van de cellen af en zijn geroepen om eene mechanische rol te vervullen; daarvan vinden wij voorbeelden bij de zoogenoemde ondersteuningsweefsels⁽¹⁾. In een ander soort van weefsels, de vochten genoemd, blijft de tusschenzelfstandigheid vloeibaar en hunne cellen kunnen er zich vrij en afzonderlijk bewegen; dit is het geval voor het bloed, de lymphe en de chijl (bij den mensch b.v.).

(1) Ch. VAn Bambeke. Les matériaux de l'organisme humain.

[p. 227]

III. Weefsels en organen.

Al de weefsels van het menschelijk lichaam en ook van dat der dieren, kunnen gerangschikt worden onder degene waarvan wij zooeven het ontstaan bijgewoond hebben en die zijn: de epitheliën, het spierweefsel, het zenuwweefsel, de ondersteuningsweefsels en de vochten. Die verschillende weefsels worden gevormd door de evolutie der embryonale bladen en voor het buitenblad stellen wij vast dat het tot de opperhuid, de haren, de nagels, de epitheliën der zweetklieren en het middelzenuwstelsel het aanzijn geeft. Het middelblad vormt epitheliën, spierweefsel, ondersteuningsweefsels, bloed en lymphe en eindelijk uit het binnenblad ontstaan de epitheliën van den darm en van de klieren die er in uitmonden. De weefsels, in zeer verschillende verhoudingen vereenigd, vormen de zoogenoemde organen; deze zijn gelast met eene bepaalde levensverrichting, onder de verschillende samenstellende weefsels verdeeld. Laten wij als voorbeeld het voornaamste orgaan der ademhaling, de long kiezen. Dit orgaan kan beschouwd worden als in hoofdzaak bestaande uit eene buis die zich een zeer groot aantal malen vertakt; de vertakkingen worden hoe langer hoe dunner en eindigen op een blaasje (fig. 46 en 47). Dit laatste is inwendig bekleed, evenals de geheele buis, met een epithelium; de wanden der buis bevatten, in hare vertakkingen, kraakbeen en andere ondersteuningsweefsels, spieren en hier en daar uiteinden van zenuwvezels. Rondom de longblaasjes liggen netten van haarvaten gespannen wier wanden het bloed bevatten. Dat alles is ondersteund door bind- en veerkrachtig weefsel, waartusschen er vertakkingen van de zwer-

[p. 228]

vende en de sympathische zenuwen zich bevinden. Al deze weefsels zijn voor de ademhaling, die de rol is der longen, in eene zekere mate onontbeerlijk en door hunne vereeniging vormen zij het orgaan. Men kieze een ander orgaan uit, altijd zal men het samengesteld vinden uit onderscheidene weefsels en zoo zal men kunnen vaststellen dat eene zelfde soort van weefsel in zeer verschillende organen van het lichaam aanwezig is en dus deel neemt in eene zekere mate aan verschillende levensverrichtingen. Deze worden dientengevolge in al hare onderdeelen door de cellen vervuld en de werkzaamheid der organen komt op deze der levenseenheden (Virchow) neer.

De vereeniging der organen vormt liet geheel lichaam uit, hetwelk dus ten slotte opgebouwd is uit cellen.

IV. Phagocytose.

Eene cel, welkdanige ook, is als het ware een individu; van het lichaam verwijderd en gedurende eenen zekeren tijd in gunstige voorwaarden bewaard, kan zij onafhankelijk en op zich zelf blijven voortleven. Een veelcellig levend dier is dus als eene soort van kolonie, uit, in zekere mate van elkander onafhankelijke individuen samengesteld te beschouwen. Tusschen al de samenstellende levenseenheden dezer kolonie bestaat een onophoudende strijd voor ruimte en voedsel: de krachtigste, de best ingerichte behalen de zegepraal boven de andere, die dan ook een minder aandeel krijgen aan ruimte en voedsel; zij verzwakken nog meer en bezwijken ten laatste.

Daaruit volgt dat de kloekste cellen bijna alléén zich in de gelegenheid bevinden om voort te bestaan,

[p. 229]

zich te ontwikkelen en zich te vermenigvuldigen en dat ook hare nakomelingen alléén tusschenkomen in de vorming van het individu. Dit verschijnsel waarvan de natuurvorscher, het oog met het microscoop gewapend, zich dagelijks overtuigen kan, heeft ten slotte tot gevolg dat de weefsels en natuurlijk de organen die zij samenstellen, gezuiverd, veredeld worden en opgebouwd zijn uit eene keur van kloeke cellen. Dit brengt voor het lichaam mede dat het op eene bewonderenswaardige manier voorbereid optreedt in den alom heerschenden strijd voor het leven (struggle for life).

De verzwakte cellen sterven af en kunnen ofwel wanneer zij zich op eene oppervlakte, inwendige of uitwendige, bevinden, eenvoudig losgeraken en wegvallen ofwel in de organen ter plaatse blijven en door hare aanwezigheid stoornis voor de overige veroorzaken, ten slotte eene hindernis worden voor de andere bestanddeelen der kolonie: maar deze heeft hare verdediging ingericht en beschikt over eene schaar cellen die gelast zijn het lichaam van deze hinderpalen te zuiveren. Eene der eigenschappen die wij in het tweede hoofdstuk bij de Amaeba kennen leerden, is de samentrekbaarheid: wij zagen dat dit lagere diertje door middel van zoo genoemde pseudopodieën die in- en uitgetrokken worden, zich over vaste lichamen voortbewegen kan. Ook in het lichaam der dieren bevinden zich cellen die in algemeen uitzicht de Amaeba zeer dicht nabijkomen en die zelfde eigenschap in de hoogste mate bezitten: wij hebben de witte bloedcellen (leucocyten) genoemd. Zij behooren tot het bloed en de lymphe, d.w.z. tot de vochten, die gewoonlijk in gesloten vaten zich bevinden. Deze cellen in rusttoestand zijn afgerond; wanneer zij zich bewegen, verschijnen aan hare oppervlakte

[p. 230]

echte pseudopodiën waarmede zij door alle spleten en reten van het lichaam dringen kunnen: ook op die manier geraken zij door de wanden der bloed- en lymphevaten tot in de andere weefsels. Deze plaatsverandering draagt in de wetenschap den naam van diapedesis. Naar aanleiding dezer bewonderenswaardige eigenschap hebben zij ook den naam van zwervende cellen (cellules migratrices) of amaeboïde cellen ontvangen. Ook evenals de Amaeba kunnen zij vaste lichaampjes in zich opnemen (fig. 38) en, zijn dezelve verteerbaar, ze verteeren. Zij zijn dus in alle opzichten aan de Amaeba's gelijk en het is niet te verwonderen dat hun uit dien hoofde eene gansch bijzondere werkzaamheid in de kolonie is toevertrouwd geworden: zij zijn het die gelast zijn met de verwijdering der verzwakte cellen nog gedurende haar leven of na haar dood of van andere onnuttige lichamen en zij vervullen, in dat opzicht, de rol door den reinigingsdienst der straten (straatvegers) in eene welbestuurde stad verricht. Daarom heeft ze Metchnikoff, dienstoverste in het Instituut Pasteur, die ze het eerst in deze werkzaamheid heeft verrast, de veegsters (les balayeurs) genoemd.

In het vervullen van dezen zoo gewichtigen dienst worden zij voorgelicht door eene uiterst fijne gevoeligheid die haar van de aanwezigheid eener verzwakte of afgestorvene cel op eene welkdanige plaats van het lichaam verwittigt: zoo is het dat men dezelve dikwijls in grooten getale aantreft op plaatsen die door verwondingen, sleet of ziekte, enz., krank geworden zijn en daar kan men zich overtuigen van het doel waarmede zij hier zijn aangekomen: inderdaad, men ziet ze dringen in de cellen of er tusschen en derzelver inhoud of zelfs ook de membraan, als zij

[p. 231]

bestaat, in zich opnemen. De uitlegging waarom en hoe de witte bloedcellen op deze plaatsen worden aangetrokken heeft men nog niet met zekerheid kunnen geven, maar de uitslagen die zekere proeven, met dat doel ondernomen, hebben opgeleverd, hebben een zeker licht geworpen op dit zonderling verschijnsel. Prof. Engelmann van Utrecht heeft kunnen vaststellen dat een triljoenste gedeelte van een milligram zuurstof voldoende is om bakteriën aan te lokken, terwijl door anderen bewezen is geworden dat eene oplossing van 0,2 % citroenzuur op hen afstootend werkt. Wij zagen ook vroeger reeds dat de Amaeba door scheikundige stoffen kan aangetrokken of afgestooten worden: dit ook is voor de witte bloedcellen waar en men onderstelt dat zij op dezelfde manier naar de verzwakte (of doode) cellen worden aangetrokken; d.w.z. dat de scheikundige veranderingen, in die verzwakte, ontaarde of doode cellen ontslaan, eenen invloed op de leucocyten zouden uitoefenen. De oorzaak der diapedesis van de witte bloedcellen en van hare aanwezigheid op verzwakte plaatsen zou dus eenvoudig in de chemotaxis (zie II) te vinden zijn.

Maar eene nog belangrijker rol hebben zij in het lichaam der dieren te vervullen en helpen hetzelve wonderwel in zijnen strijd voor liet bestaan. In de inleidingsles was er spraak van de indringing der bakteriën en andere ziekte-veroorzakende lagere organismen in het lichaam der dieren: het is algemeen bekend dat zij de grootste stoornissen in zekere gevallen kunnen te weeg brengen en zelfs den dood veroorzaken (longtering, typhuskoorts, cholera, pokken, miltvuur, enz...). Zoohaast bakteriën op de eene of andere plaats het lichaam zijn ingetreden, rukken de witte bloed-

[p. 232]

cellen soms met gansche drommen er naartoe en een strijd vangt aan tusschen beide; gelukken de leucocyten er in de bakteriën te overmeesteren, d.w.z. stuksgewijs of in haar geheel op te nemen, zoo wordt de ziekte tegengehouden; hebben zij, integendeel, de nederlaag, zoo vermenigvuldigen zich de indringelingen in het overwonnen veld en de ziekte gaat haren gang voort. De witte bloedcellen zijn dus voor de kolonie als zoo vele lijfwachten die bij het minste gevaar naar de bedreigde plaats snellen om ze te verdedigen: ook hier geldt het eene chemotaxis evenals het door de proeven van Massart en Bordet (van Brussel) en anderen overvloedig is bewezen geworden. Zij hebben inderdaad, na anderen wel is waar, aangetoond dat de bakteriën door hare levensverrichtingen zekere zelfstandigheden voortbrengen; maar door hunne eigenaardige proefnemingen is het bewijs geleverd geworden dat die producten aanlokkend of wel afstootend op de witte bloedcellen werken (chemotaxis). Worden deze laatste ergens aangetrokken, zoo nemen zij ter plaats vaste lichamen in zich op (bakteriën, doode of verzwakte cellen) en verteren ze. Het zijn dus cellen die eten: daarom heeft Metchnikoff haar den naam van phagocyten gegeven (ϕαγεĩν = eten, χύτοσ = holte, cel); het verschijnsel zelf wordt phagocytose genoemd.

Gedurende hunne ontwikkeling bezitten zekere dieren organen die zij later niet meer gebruiken zullen en dan ook mettertijd verliezen. Daarvan vinden wij voorbeelden bij den kikvorsch, de pad, enz..., die in hunne eerste levenstoestanden eenen langen staart bezitten (zie fig. 36 en 37) en door kieuwen ademen. In zijne eerste

[p. 233]

levenstoestanden bevindt zich de jonge kikvorsch uitsluitend in het water; zijne ademhaling geschiedt door middel van kieuwen gelijk bij de visschen en de staart is hem zeer dienstig voor de voortbeweging.

Fig. 36.

Fig. 37.

Fig. 38.

Fig. 39.
Fig. 36-39. - Gedaanteverwisselingen van den bruinen kikvorsch.
(Op fig. 36 en 37 is de staart zeer groot; op fig. 38 is hij merkelijk gekort terwijl hij volkomen afwezig is op fig. 39.)

Later zal hij op het land leven en kan daar van kieuwen geen gebruik maken. Ook zal de staart hem volkomen nutteloos worden en zelfs eene hindernis voor zijne bewegingen op het land. Het is dus voor het diertje voordeelig dat die volkomen nutteloos geworden organen verdwijnen (fig. 38 en 39). De kevers, de vlinders, de mieren, de bijen, de wespen, de vliegen, enz., enz., doorloopen een aantal ontwikkelingsstadiën waarin zij achtereenvolgens van vorm veranderen (zie fig. 40-44) en nieuwe organen verkrijgen, terwijl andere verdwijnen. Wij zouden nog vele voorbeelden kunnen aanhalen, maar hier is het gewis niet noodig, want het geldt een algemeen bekend verschijnsel. De organen, die slechts een kort bestaan hebben en plaats maken al of niet voor andere, worden nutteloos genoemd (organes rudimentaires). Hun verdwijnen is nog eens het werk der phagocyten die in hen weinig gevoede en dus verzwakte

[p. 234]

bestanddeelen herkennend, dezelve overvallen en in zich opnemen, het lichaam op die plaats ontlastend en zuiverend.

Fig. 40.

Fig. 41.

Fig. 42.

Fig. 43.

Fig. 44.
Gedaanteverwisselingen van den zijdevlinder. fig, 40, de rups; fig. 41, pop; fig. 42, pop wier zijden kapsel (pophuid) afgenomen is geworden; fig. 43 en 44 volwassen mannetje en wijfje.

Hier leeren wij dus dat de oorsprong van ieder veelcellig dierlijk wezen de eicel is. De bevruchting geeft haar eene eigenschap, die zij verloren had, in hooge mate terug: de vermenigvuldiging. Deze geschiedt trapsgewijs en de evolutie der eerste cellen gebeurt in

[p. 235]

eene bepaalde richting, ten slotte, om reden van aanpassing. Zoo zagen wij de verschillende soorten van weefsels ontstaan die door hunne vereeniging de organen vormen; door hun onderling verband stellen deze het lichaam samen en oefenen zijne levensverrichtingen uit, die ten slotte de uitkomst zijn van de gezamenlijke werkzaamheid der cellen.