Tijdschrift van het Willems-Fonds. Jaargang 1
(1896)– [tijdschrift] Tijdschrift van het Willems-Fonds–
Gedeeltelijk auteursrechtelijk beschermd
[pagina 151]
| |
Grondbeginselen der biologie.
| |
[pagina 152]
| |
zijne ontdekking van den bloedsomloop, staan aangeteekend als twee veroveringen van de menschelijke kennis. Doch de intieme bijzonderheden van het verschijnsel der ontwikkeling van het ei zijn eerst veel later met den vooruitgang der microscopie langzamerhand en trapsgewijs bekend geraakt. Met de vroegere kennis inderdaad nopens de ontwikkelingsleer dient eigenlijk maar zeer weinig rekenschap gehouden te worden, want op echt wetenschappelijke waarnemingen berustte zij wel niet. Nog zoo heel lang is het niet geleden dat geloof werd gehecht aan de theorie, die aannam dat, van den beginne af ieder organisme in alle zijne deelen volledig en vaardig was aangelegd en slechts den aangroei verwachtte om zijne organen te ontvouwen (evolutie): voor de eenen was het zaadlichaampje het jonge wezen dat in het ei de gunstige wasdomvoorwaarden aantrof, terwijl de anderen het ei als het individu beschouwden dat door het zaadlichaampje tot ‘ontvouwing’ werd geprikkeld.
De ontwikkeling van een veelcellig wezen vindt grootendeels hare verklaring in de vermenigvuldiging der eicel: dit verschijnsel is gemeen aan alle cellen en om het goed te begrijpen is het wenschelijk dat wij wat dieper in de samenstelling der cel dringen.
| |
I. Nadere studie van de samenstelling der cel.Cellichaam. Het bestaat uit protoplasma waarvan samenstelling enbouw van de eene cel totde andere groote- | |
[pagina 153]
| |
lijks verschillen kunnen, naargelang van de bestemming en de werkzaamheid van de cel. (Kliercellen, spiercellen, beencellen, houtcellen, schorscellen, mergcellen, enz.). In het cellichaam, dikwijls in de onmiddellijke nabijhei, der kern, ligt een hoogst belangrijk deel, hetwelk nooit ontbreekt en dat voor het eerst, zooals wij in de 2e les reeds gelegenheid hadden te zeggen, door professor ED. VAN BENEDEN, van Luik, werd ontdekt: de aantrekkingsfeer. Zij bestaat volgens hem hoofdzakelijk uit een centraal lichaampje waarom heen eene heldere protoplasma-laag zich bevindt (de mergstof); deze is op hare beurt omringd door een gedeelte van het protoplasma waaraan de naam van randstof wordt gegeven en dat het uitgangspunt is van een min of meer groot aantal draden die straalsgewijs in alle richtingen het omgevend protoplasma of geheel het celplasma doorkruisen.  Fig. 14. -Witte bloedcel (naar Flemming) cp. celplasma; sf, sfeer; k, kern.
Celkern. Dit kenmerkend deel der cel is slechts sedert de jaren 1833-1840 (Brown, Schleiden, Schwann) bekend. Ook zij, evenals het celplasma, is uit eiwitstoffen samengesteld, waarvan eene den naam van chromatine (naar het grieskch woord χρωμα = kleur) of nucleine (nucleus = kern) heeft ontvangen. De wijze waarop deze zich voordoet, vertoont veel verscheidenheid: nu eens is zij fijn- of grof-korrelig (fig. 12), dan eens neemt zij den vorm aan van effene of snoervormige, rechte, gewondene tot een netwerk verbondene draden, (fig. 15), enz.: deze verschillende uitzichten hangen | |
[pagina 154]
| |
van den physiologischen toestand af. Dat de chromatine een belangrijk kernbestanddeel uitmaakt, wordt uitdrukkelijk bewezen door verschijnselen die zich voordoen bij de vermenigvuldiging, en bij de herstelling van gewonde ééncellige wezens, alsook door vele andere waarnemingen. De cel is dus een zeer ingewikkeld bestanddeel van ons organisme en het is gewis de moeite waard de wijze van haar ontstaan te leeren kennen. | |
II. Afstamming der Cel.a) Geschiedenis.Op voorhand reeds kan men raden dat de kennis van de afkomst der cel gelijken tred heeft gehouden met deze van hare samenstelling. In de geschiedenis der celtheorie hebben wij vier perioden leeren kennen: 1º) De cel is een blaasje met stevigen wand. 2º) De kern wordt ondekt (1830-1840). 3º) De naakte cel of protoblast: het protoplasma. 4º) Verdere kennis van de kern en ontdekking der aantrekkingsfeer. Schleiden en Schwann beschouwden den inhoud der cellen als den oorsprong der dochtercellen; zij gaven er den naam van cytohlasteem aan (хυτός = holte, cel; βλαστανω = vormen); volgens den eerste in den celinhoud alleen, voor den tweede ook in de tusschencel-zelfstandigheid ontstonden de cellen als de kristallen in een oplossing: door eene soort van neerslag vormde zich eerst een klein bolletje (kernlichaampje), om hetwelk nadien eene laag zelfstandigheid plaats nam en dn kernmembraan uitmaakte, terwijl eenvocht tusschen de twee drong en de kern vormde. Op dezelfde manier | |
[pagina 155]
| |
als de kern en om haar vormde zich nu de celwand en het celplasma: men nam dus aan dat de cellen ten koste van eene vormlooze hiemzelfstandigheid ontstonden. In 1837 ontdekt Mohl de eerste celdeeling bij de planten en zijne uitkomsten werden door UNGER en NAEGELI volkomen bevestigd; zij kwamen met hem in 1846 tot het uitspreken van de volgende stelling: De dochtercellen ontstaan in de moedercellen door een proces ran deeling dezer laatste. De theorie van het cytoblasteem bleef echter nog gedurende langen tijd in eere; doch dank zij de ophelderingen van Kölliker, Reichert en Remak, kon Virchow zoowel voor dierenrijk als voor plantenrijk het axioma omnis cellula e cellula verkondigen en door de anatomische wereld algemeen doen aanvaarden. Over de rol van de kern in de celdeeling is men het langen tijd oneens gebleven: twee zienswijzen stonden tegenover elkaâr. Voor de eenen verdwijnt de kern op het oogenblik dat de cel zich deelt, voor de anderen neemt de kern deel aan het verschijnsel, daar zij eerst in twee helften zich insnoert, alvorens de deeling van het cellichaam begint. Zooals Hertwig het terecht verklaart, bevatten die twee theorien een gedeelte van de waarheid. Dank zij de tallooze onderzoekingen over al de bestanddeelen der cel tijdens het beslissende en zoo belangwekkende verschijnsel der vermenigvuldiging; dank zij in 't bijzonder den vooruitgang der histologische techniek, heeft men het zoo ingewikkelde vraagstuk kunnen oplossen en heeft FLEMMING kunnen uitroepen omnsi nucleus e nucleo. In de laatste tijden heeft men ook waargenomen dat de aantrekkingsfeer (ten minste haar centraal-lichaampje), het zoo belangrijke, bestendige | |
[pagina 156]
| |
bestanddeel van het celplasma, evenals de cel van de cel en de kern van de kern door deeling afstammen, ook in de deeling eener moeder-aantrekkingsfeer haren oorsprong vindt. | |
b) Celdeeling of vermenigvuldiging door deeling.1º) Kerninsnoering (rechtstreeksche deeling of amitosis). Dezecelvermenigvuldiging komt niet dikwijls voor; men stelt ze vast onder andere bij de witte bloedcellen van den mensch (zie fig. 6, bldz. 106). Zij is hoofdzakelijk gekenmerkt door het feit dat de kern zich uitstrekt, dat hare twee uiteinden aanzwellen, terwijl het middelstuk zich insnoert en in eenen enkelen steeds dunner wordenden draad verandert; deze breekt later door, terwijl op de zelfde hoogte het cellichaam, dat zich inmiddels ook heeft uitgestrekt, door een zelfde verschijnsel aan twee dochter-cellichamen, elk van eene dochterkern voorzien, het aanzijn geeft. Terwijl dit alles geschiedt, hebben cellichaam en kern in omvang toegenomen, maar, gebeurt het dat het celplasma zich niet deelt terwijl de kernen zulks doen, dan onstaan zoogenoemde veelhernige cellen waaronder eenige den naam van reuzencellen hebben bekomen, uit oorzaak der groote afmetingen die haar cellichaam bereikt. 2º) Knopvorming (bourgeonnement). In geval van kerninsnoering zijn gewoonlijk de twee nieuwe cellen gelijk van grootte, of wel zijn de verschillen zeer gering; de moedercel houdt in alle geval op te bestaan. Maar het kan gebeuren dat een der voortbrengselen van de deeling, in vergelijking tot hetandere, zoo klein is dat het slechts een aanhangsel er van schijnt te zijn. De moedercel vormt op een of meer plaatsen harer oppervlakte een uitwas van celplasma dat aangroeien kan en waarin de kern een verlengsel | |
[pagina 157]
| |
zendt. Dit laatste zwelt op terwijl zijn verband met de moederkern dunner en dunner wordt en eindelijk totaal doorbreekt. Inmiddels snoert zich ook het celplasma-uitwas geleidelijk meer en meer af en komt op die manier los; ééne jonge cel (of meer) is onstaan, maar de moedercel blijft voortleven. 3º) Maar de belangrijkste celdeelingswijze is de haryohinesis (Schleicher) of mitosis (Flemming); in tegenstelling met de eerste voorgaande wordt zij ook nog onrechtstrechsche deeling genoemd.  Fig. 15. - Eene typische volledige cel vóór de mitosis (naar Böhm en von Davidoff).
Het is in het laboratorium van professor K. van Bambeke dat Schleicher in 1878 in levende hracihleencellen kernbewegingen waarnam die op eene kerndeeling uitliepen; van daar de naam van haryohinesis (χάρυον = kern, χίνσις = beweging) door Schleicher gegeven.
In deze celdeelingswijze, waarvan de bijzonderheden uiterst ingewikkeld zijn, bemerkt men dat ten slotte de bestanddeelen der kern uit elkander scheiden en eene typische schikking verkrijgen. De kernmembraan verdwijnt en laat eene betrekking van den Ínhoud met het celplasma toe. De chromatine ook, welkdanig haar uitzicht vroeger zijn mocht, neemt nu bijzondere vormen aan, meest altijd dien van draden waaraan men den naam geeft van chromosomen of segmenten. | |
[pagina 158]
| |
III. Mitosis.Ziehier in korte woorden eene verklaring van het verschijnsel der mitosisGa naar voetnoot(1). Men herinnert zich dat bestendig in de cel eene aantrekkingsfeer, of ten minste haar centraallichaampje, voorkomt (zie fig. 15). Het middelstuk deelt zich in twee helften die uiteenwijken en door kleurlooze (achromatische) parallelle draden verbonden zijn: achromatische spoel (achromatisch figuur) (zie fig. 15). Het protoplasma neemt rondom de twee centraallichaampjes eene straalsgewijze schikking aan en op die manier zijn twee dochter-aantrehkingsferen gevormd. Beide oefenen op de kerndeeling eenen onloochenbaren invloed uit (vergelijk de fig. 14, 15 en 16 onderling). Zij beschrijven om de kern eenen halven cirkel en gaan op dezer twee polen (pôles) plaats nemen.  Fig. 16. - Spireemtoestand. (Deeling der aantrekkinsfeer).
In de deeling van de kern die nu volgt onderscheidt men viertoestanden: 1º) Spireem (kluwen, peloton, pelote) (fig. 16). De chromatine vormt aan de oppervlakte der kern eenen zeer gewonden draad, kluwen (die draden = de chromo, somen) met effene oppervlakte. Die draden zijn in den beginner dik; zij worden langzaam dunner en hunne windingen talrijker. De kernmembraan verdwijnt en het achromatisch figuur dat wij zagen ont- | |
[pagina 159]
| |
staan, door deeling van de vroeger aantrekkingsfeer, groeit nu aan ten koste van een gedeelte van den Ínhoud der kern; de draden van het kluwen buigen zich U-vormig om en vertoonen op die manier twee vrije uiteinden en eenen boog of hengsel (anse). 2º) Monaster (moederster).  Fig. 17. - Moederster na de splitsing der chromosomen.
 Fig. 18. - Uiteenwijking der dochter-chromosomen.
De chromosomen plaatsen zich in één vlak, loodrecht op de as van het achromatisch figuur en eenige draden van dit laatste, uit de kern oorspronkelijk, hechten zich vast op de chromosomen die inmiddels korter en dikker zijn geworden; hunne hengsels zijn naar het middelpunt gericht en vormen eene volkomene ster, de ster der zich verdeelende moedercel, de moederster; deze deelingstoestand wordt ook nog monaster (enkelvoudige ster) genoemd. De draden splijten overlangs te beginnen van hunne hengsels zoodanig dat het verschijnsel reeds hier heeft plaats gegrepen wanneer de vrije uiteinden nog onverdeeld zijn. Fol is de eerste geweest die bij de celdeeling de regelmatige stervormige figuren en de | |
[pagina 160]
| |
sterren of aantrekkingsmiddens heeft beschreven en aan Flemming is men de ontdekking van het zooeven beschreven verschijnsel verschuldigd.  Fig. 19. - Dochtersterren-toestand. Het cellichaam begint zich in te snoeren.
 Fig. 20. - De dochterkernen zijn tot rusttoestand gekomen. Het cellichaam is in tweeën gedeeld.
3º) Diaster (dochtersterren). Door de splitsing der chromosomen van de moederster is het getal verdubbeld: een groep van vier aan de eene, een ander aan de andere zijde van het splitsingsvlak: die twee groepen van dochter-chromosomen wijken uiteen, met hare gewelfde zijden naar de polen gekeerd (zie fig. 17), terwijl de vrije uiteinden het laatst het evenaarsvlak verlaten. Op die chromosomen zijn zekere draden van het achromatisch figuur vastgehecht, misschien worden zij er zelfs door aangetrokken (Van Beneden). Trapsgewijs begeven zich de groepen chromosomen naar hun respectieve polen en nemen er, gelijk vroeger de moeder-chromosomen, de houding eener ster aan. Zoo zijn er twee sterren gevormd: vandaar de naam van diaster aan dien deelingstoestand gegeven. 4º) Dispireem (Dochterkluwens). De draden worden | |
[pagina 161]
| |
dikker, hunne oppervlakte wordt knobbelig en vertoont verlengsels, die zich onderling al of niet vereenigen; eene membraan treedt te voorschijn om ieder kluwen en de straalsgewijze verspreiding van het protoplasma houdt grootendeels op; de kern wordt blaasvormig. Bij het begin der vierde phasis snoert zich het cellichaam in twee: dochtercellen worden alzoo gevormd. Evenals het voor de dochter-amaeba's het geval was, zijn ook de nieuw gevormde en door mitosis onstane dochtercellen deelachtig aan al de eigenschappen der moedercel: eene dezer is de vermenigvuldiging. Deze, evenals alle andere eigenschappen, wordt achtereenvolgens aan al de nakomelingen overgezet. | |
IV. Vermenigvuldiging der ééncellige wezens.Die overerving der voorplantingseigenschap duurt nochtans niet onbepaald voort: er komt inderdaad voor planten en dieren een oogenblik dat de celvermenigvuldiging door deeling ophoudt: een nieuw verschijnsel, de bevruchting is noodzakelijk geworden. Het schijnt dat de splijtzwammen zich onbepaald, door tweedeeling kunnen voortplanten; zoo iets wordt alleen voor deze lagere organismen beweerd. Maar bij andere ééncellige wezens duurt die vermenigvuldigingswijze slechts voor een min of meer groot aantal geslachten voort; alsdan doet zich de noodzakelijkheid van de vereeniging en de daaropvolgende versmelting van twee cellen van verschillenden oorsprong, gevoelen. Na dit verschijnsel begint de vermenigvuldiging door eenvoudige deeling opnieuw. Ziehier eenige voorbeelden: Leucophrys patula, volgens de talrijke onderzoekingen van Maupas, vormt nieuwe individuen door tweedeeling | |
[pagina 162]
| |
gedurende 300 achtereenvolgende geslachten. In de veronderstelling dat geene omkomen en dat zij al de gunstige voortplantingsvoorwaarden aantreffen, zal op die manier het bijna onuitsprekelijk getal van 80904, gevolgd van 86 nullen, individuen op eene ongeslachtelijke wijze worden voortgebracht. Door de tweedeeling die, bij Onychrodomus grandis, gedurende 140 geslachten blijft bestaan, wordt tot 6,968,992, gevolgd van 37 nullen, individuen aanleiding gegeven en Stylonichia pustulata, waaruit 150 geslachten ontstaan telt niet minder dan 6,005,657, gevolgd van 32 nullen, nakomelingen. Maar na die bijna fabelachtige vruchtbaarheid houdt de eigenschap der tweedeeling op en de jongst gevormde protozoën verkrijgen er, als het ware in ruiling, eene andere; deze namelijk van zich met een andere te vereenigen, te voegen. Na dit verschijnsel is het ééncelige wezen als verjongd en begint zich op nieuw door tweedeeling eene even talrijke nalatenschap te vormen, die op het einde ook hetzelfde lot verwacht. De reeks der door ongeslachtelijke voortplanting ontstane generatien vormt dus eene soort van cyclus beginnende onmiddellijk na de voeging en een einde nemende wanneer het verschijnsel nog eens gebeurt.
Bij de hooger ontwikkelde organismen treffen wij iets dergelijks aan en de vergelijking is licht te begrijpen. Reeds meermalen is hooger gezeid geworden dat de meercellige wezens van eene enkele cel, de eicel, afstammen. Door deeling geeft zij aanleiding tot twee dochtercellen; deze op hare beurt vermenigvuldigen zich door tweedeeling en zoo gaat onverpoosd en ononderbroken het verschijnsel voort. In tegenstelling met hetgeen voor de ééncelligen het geval is, blijven | |
[pagina 163]
| |
al de van de eicel afstammende cellen bijeen, in plaats van elk afzonderlijk en vrij te gaan leven. Door hare vereeniging wordt het lichaam in zijn geheel opgebouwd en in zijne bestanddeelen onverpoosd door celdeeling hernieuwd. Eenige van haar, evenals al de andere door geslachtelooze cel-vermenigvuldiging gevormd, verkrijgen de eigenschap zich met andere te voegen (eicel en zaadcel, zie verder) en uit die voeging ontstaat, in bijzondere en gunstige voorwaarden, eene nieuwe reeks geslachten. De cyclus begint hier aan de voeging en neemt een einde wanneer de noodzakelijkheid van dit verschijnsel zich nog eens voordoet. | |
V. Eicelvermenigvuldiging.De eicel vermenigvuldigt zich dus door mitosis, maar, vooraleer dit verschijnsel plaats grijpt, moet zij de reeds meer vermelde voeging met eene andere cel, de zaadcel, aangaan en daartoe is eene voorbereiding noodzakelijk. Deze wordt rijpwording genoemd en de voeging zelve heet bevruchting. Om de bijzonderheden dezer twee verschijnsels te volgen en te ontleden, heeft men zijne toevlucht genomen tot eieren van lagere dieren en planten, waar de bevruchting buiten het lichaam van het moederindividu plaats grijpt. Daartoe behoeft men dezelve vóór of gedurende hare rijpwording onder het microscoop te onderzoeken. Laten wij in korte woorden samenvatten wat de opzoekingen in dat opzicht hebben bewezen.
Rijpwording (maturation). Ten koste van de kern (kiemblaas) der eicel vormt zich eene spoel die groote- | |
[pagina 164]
| |
lijks te vergelijken is met deze die wij hier hooger in het geval der onrechtstreeksche kerndeeling zich hebben zien vormen. Het is als eene soort van tweedeelingsfiguur dat zich naar de oppervlakte van het ei verplaatst op zulke wijze dat een der polen tegen aan den wand komt liggen. De vergelijking met de mitosis kunnen wij nog verder drijven, daar inderdaad de twee helften van de spoel zich van elkander verwijderen als twee dochterkernen, waarvan de eene, de kleinste, uit de eicel verdwijnt (1º pool- of richtingslichaampje) terwijl de andere in de eicel blijft: dit is dus eene ongelijke tweedeeling (fig. 21). De tot eene kleinere blaasvormige kern veranderde helft der spoel vormt nu een tweede achromatisch figuur dat ook een poollichaampje uit de eicel verdrijft (2e). Wat nu nog van de primitieve kiemblaas overblijft is eene verminderde kern en wordt genoemd vrouwelijke voorkern (pronucleus femelle). Die zoogenoemde kernvermindering of kernreductie gebeurt ook voor de mannelijke geslachtscellen en zoowel in het plantenrijk als in het dierenrijk zijn die bijzonderheden waargenomen en bestudeerd geworden.  Fig. 21. - Ascaris-ei (schets naar HERTWIG)-Verdrijving van het le poollichaampje. sp, spoel; zl, zaadlichaamdje.
Nu is de eicel bevruchtbaar (fécondable): onder den naam van bevruchtbaarheid (maturité) verstaat men den toestand eener cel waarin zij de eigenschap niet meer bezit het levensproces (de vermenigvuldiging) voort te zetten. Zij verkrijgt dezelve op nieuw in hooge mate door zich te vereenigen met eene andere cel (O. Hertwig). | |
[pagina 165]
| |
2º) Bevruchting (fécondation). De bevruchting der eicel geschiedt door eene andere geslachtscel, het zaadlichaampje: dit is eene soort van eigenaardig gevormde cel waarvan de kern door een in den regel knotsvormig voorste uiteinde, de hop, is samengesteld; onmiddellijk daarnaast treft men het zoogenoemde tusschenstuk aan, dat volgens de laatste opzoekingen met het centraal lichaampje eener aantrekkingsfeer overeenkomt, en eindelijk een draadvormig aanhangsel dat staart wordt genoemd. De verandering door de mannelijke cel ondergaan, kan als eene eenvoudige aanpassing worden beschouwd. In tegenstelling met de eicel, die in haar protoplasma eene groote hoeveelheid voedingsstoffen heeft opgehoopt, en dientengevolge log en onbewegelijk is, heeft zij haar protoplasma van alle onnoodige zelfstandigheden vrijgemaakt en zich vervormd tot een draadachtig lichaam dat zich zeer snel bewegen kan en de eicel te gemoet gaan. Ook is haar vorm degene die het meest gepast voorkomt om door de wanden der eicel te dringen. Welk verschil nochtans er ook zijn moge tusschen de afmetingen der twee geslachtscellen, zij bevatten altijd eene gelijkwaardige hoeveelheid actieve hemzelfstandigheid (chromosomen en centraallichaampje).  Fig. 22. - Indringing van het zaadlichaampje in dc cel (naar FOL).
Van de soms tallooze zaadlichaampjes die zich in de nabijheid der eicel bevinden, is er in den regel slechts één enkel dat er in dringen kan (in enkele gevallen nochtans kunnen er meer dan één naar binnen geraken, dan spreekt men van overbevruchting). Bij zijn indringen in de eicel verliest het zaadlichaampje zijnen staart: | |
[pagina 166]
| |
kop en tusschenstuk alleen treden binnen: Indringing (pénétration). In 1870 reeds heeft Prof. Van Bambeke dit verschijnsel bij de Tweeslachtigen waargenomen. Nu eerst vangt de eigenlijke bevruchting aan. De kop van het zaaddiertje, die evenals de onrijpe eicelkern chromatine verloren heeft en dienvolgens met de vrouwelijke voorkern kan vergeleken worden, vormt na zijne intrede, de mannelijke voorkern. Volgens Fol zou het tusschenstuk onmiddellijk na zijne indringing in de eicel door straalsgewijs geplaatst protoplasma worden omringd en als het mannelijke centraallichaam (spermocentrum) moeten worden beschouwd, terwijl het ovocentrum door het centraallichaampje der eicel zou zijn gevormd. Dergelijk verschijnsel is ook in het plantenrijk verschillende malen, onder andere door E. Strasburger en Guinard, beschreven geworden. De twee voorkernen oefenen als het ware eene wederkeerige aantrekking uit: zij naderen inderdaad elkander tot volkomen aanraking (zie fig. 23) of versmelten met elkander. O. Hertwig de eerste beschreefdit verschijnsel bij Toxopneustes en Strasburger, in 1884, bij de planten. De twee phasen der bevruchting volbrengen zich soms op zeer korten tijd: bij de zeeappels, volgens Hertwig, in een tiental minuten. De vereeniging der twee voorkernen geeft aanleiding tot de eerste kiemkern of embryonale kern, die nu voor mitosis vaardig is en onmiddellijk, evenals de gevoegde lagere organismen, door ongeslachtelijke vermenigvuldiging die ontelbare reeksen van nakomelingen begint. Inmiddels zijn de richtingslichaampjes der mannelijke en vrouwelijke voorkernen zich beginnen te deelen in twee: zoo ontstaan er twee mannelijke en twee vrouwelijke die van elkander scheiden twee aan | |
[pagina 167]
| |
twee, om zich verder één mannelijk en één vrouwelijk te vereenigen en zoodoende aan de twee (tweeslachtige) aantrekkingsferen voor de eerste karyokinesis aanleiding te geven.  Fig. 23. - Toenadering der twee voorkernen (Ascaris-ei naar Hertwig); rl, richtingslichaampjes.
 Fig. 24. - Ascaris-ei. Monastertoestand (naar Hertwig) rl, richtingslichaampjes; chr, chromosomen.
De vraag over de erfelijkheid der ouderlijke eigenschappen is gedurende langen tijd reeds het voorwerp van gissingen, betwistingen en opzoekingen geweest. Maarde mikroskopische studiën zijn ongetwijfeld geroepen om veel licht op die vragen te werpen. Uit het hierboven aangehaalde kunnen wij besluiten dat er in de kern der bevruchte eicel in gelijke aandeelen mannelijke en vrouwelijke nucleine aanwezig is. De embryonale kern is dus tweeslachtig (hermaphrodiet): die eigenschap zal evenals elke andere aan de dochterkernen en van deze aan al hare nakomelingen worden overgezet; ziedaar wat ons langs theoretiseren weg voorkomt. Maar in 1883 en 1887 heeft Prof. E. Van Beneden zulks op onloochenbare manier in feite aangetoond: in de zich deelende eerste embryonale kern van Ascaris megalocephala onderscheidt hij (zie fig. 23), de twee voorkernen nog niet | |
[pagina 168]
| |
samensmelten, de mannelijke en de vrouwelijke chromatine, elk uit twee chromosomen die hij in de tweede phasis (fig. 24) nog duidelijk erkent, bestaande; nu splitsen zij zich in de lengteen de dochter-chromosomen begeven zich (aangetrokken) in de richting der 2 eentraallichamen (aantrekkingsferen). Dan komen achtereenvolgens de toestanden: dochersterren en docliterkluwens en eindelijk de rustende dochterhernen. Ieder dezer laatste bevat twee mannelijke en twee vrouwelijke chromosomen, respectief chromatiene-helften der mannelijke en vrouwelijke voorkernen; iedere dochterkern heeft dus de tweeslachtigheid morphologisch en physiologisch overgeërfd.  Fig. 25. - Bevruchte eicel der lelie (naar Guinard). De twee voorkernen zijn dicht bij elkander en men erkent op iedere pool eene dubbele (tweeslachtige) aantrekkingsfeer. c en c’.
Door Strasburger, in 1884, en Guinard, in 1891, zijn over dit vraagstuk volkomen overeenkom stige uitslagen voor de zaadplanten (phanerogamen) bekend gemaakt geworden; ook op dit punt dus is er algeheele overeenstemming tusschen de twee rijken. | |
VI. Ouderlijke eigenschappen.De vrouwelijke kernzelfstandigheid zet aan den nazaat de moederlijke eigenschappen over, de vaderlijke worden met de mannelijke nucleine overgedragen: de eerste embryonale kern bezit dus in gelijke mate de vaderlijke en moederlijke eigenschappen en zal beide aan hare nakomelingen ook in gelijke mate overzetten. De bevruchtte eicel is alzoo tweeslachtig, besluit E. Van | |
[pagina 169]
| |
Beneden, en al hare nakomelingen zullen het ook zijn: al de eenheden waaruit een veelcellig organisme is opgebouwd zijn dus hermaphrodietGa naar voetnoot(1).
Uit dat alles kan men besluitendatde kern eene overwegende rolvervult in het leven der cel: zij is inderdaad het orgaan der bevruchting, draagster der erfelijkheid, is onontbeerlijk voor de vermenigvuldiging en komt niet zelden tusschen in de werkzaamheden (kliercellen b.v.) der cel. De dochtercellen op bare beurt deelen zich in tweeën: deze ondergaan onmiddellijk dezelfde veranderingen die ook voor al hare nakomelingen plaats zullen grijpen. De verschillen die zich in de celvermenigvuldiging tusschen de soorten van eieren kunnen voordoen, hangen van dezer samenstelling af: het zou te lang zijn bij die verschillen hier stil te houden, maar er diene opgemerkt te worden dat zij altijd van ondergeschikt belang zijn en dat slechts vorm en afmetingen der dochtercellen op het spel staan, hoegenaamd niet de kernverschijnsels.
De eerste dochtercellen der eicel zijn alle gelijkaardig, dat wil zeggen dat zij alle dezelfde eigenschappen bezittenen van elkander niet zijn te onderscheiden, ten zij in geval van ongelijke deeling: dan verschillen vorm en afmetingen alleen. Zelfs bij ongelijke deeling nog blijft de gelijkaardigheid bestaan: daarvan heeft Roux na Born, Driesch en O. Hertwig onder andere op de | |
[pagina 170]
| |
volgende manier de bewijzen geleverd. Na de eerste verdeelingen der eicel van den kikvorsch onder het microscoop te hebben onderzocht, heeft hij door hevige schudding de jonge celletjes van elkander losgemaakt om ze nadien in gewone gunstige voorwaarden met rust te laten: hij heeft kunnen vaststellen dat die zoo vrij geworden jonge cellen, zich elk voor zich zelf hebben vermenigvuldigd en, na normalen tijd, het aanzijn tot volkomen individuen gegeven hebben. Hieruit is gemakkelijk af te leiden dat die eerste dochtercellen, alle zonder onderscheid, de eigenschappen der bevruchte eicel hadden overgeërfd en dienvolgens onderling alle gelijkaardig waren. Had ze de proefnemer niet van elkander gescheiden, dan zou ieder van haar niet meer afzonderlijk geleefd en zich verder ontwikkeld hebben, maar door haren samenhang met haars gelijke in eenen staat van afkankelükkeid hebben verkeerd. | |
VII. Eerste ontwikkelingstoestanden.Hooger is aangetoond geworden dat, in tegenstelling met hetgeen gebeurt bij de allerlaagste dieren, de dochtercellen door verdeeling van de bevruchte eicel derveelcelligewezens ontstaan, vereenigd blij ven. Inden beginne vormen zij een klein sferisch klompje dat meteene moerbezie vergeleken is geworden: het draagt den naam van morula (μόρον = moerbezie) (fig. 26); deze volle sfeer wordt weldra hol omdat de samenstellende cellen alle naaide oppervlakte komen; nu heet zij blastula (βλαστος = kiem) (fig. 27). Hier hebben wij reeds met een veelcellig wezen te doen en eene verdeeling van den arbeid bestaat voortaan: de buitenste oppervlakte der cellen is hoofd- | |
[pagina 171]
| |
zakelijk gelast met de betrekkingen van het organisme tot de buitenwereld, de binnenste heeft te zorgen voor opname en vertering van voedsel. De Magospliaerapianula, waarvan booger reeds spraak is geweest, is een organisme dathet in zijne ontwikkelingniet verder heeft gebracht: de aanwezigheid der haren over geheel de oppervlakte getuigt van de rol die aan de buitenste zijde der cellen beschoren is.  Fig. 26. - Morula.
 Fig. 27. - Blastula (doorsnede).
 Fig. 28. - Magosphaera planula (Haeckel).
Ook bij de Volvocineeën | |
[pagina 172]
| |
vindtmen iets dergelijks en menkansoortgelijke wezens vergelijken met kleine staten waarvan al de burgers gelijk zijn of bijna gelijk. Klimmen wij hooger de dierenreeks op, dan zien wij dat de ontwikkeling der blastula voortgaat en er door eene instulping van den wand dezer laatste een nieuwe toestand is ontstaan, waarvan figuur 29 een trouw beeld geeft: het is de gastrula. Hare wanden bestaan uit twee rijen cellen, eene uitwendige en eene inwendige: de verdeeling van den arbeid is nu nog verder gedreven.  Fig. 29. - Gastrula (doorsnede): b, blastoporus; i, inwendige laag; u, uitwendige laag.
 Fig. 30. - Gastrula-toestand eener kwal (Aurelia aurita).
Inderdaad, de uitwendige cellenlaag is met de beweging gelast en draagt daartoe in zekere gevallen (fig. 30) wimpers die door hun gedurig slaan de voortbeweging der kolonie veroorzaken; de inwendige cellenlaag, een soort van primitieve spijszak (γαστήρ = buik) vormende, ontvangt de voedingsstoffen langs eene opening, blastoporus, primi- | |
[pagina 173]
| |
tieve of oormond genoemd, en verteert dezelve. Deze larvale vorm bestaat, min of meergewijzigd, in hetgeheele dierenrijk, behalve voor de protozooën: bij de maagzakdieren mag men zeggen dat de adulte-toestand weinig van de gastrula verschilt en zich uit deze laatste slechts door volledige ontwikkeling onderscheiden laat (fig. 30 en 31). Bij hooger ontwikkelde wezens vormt zich uit dezen toestand met twee cellenlagen een nieuwe die er vier bezit; deze, met den algemeenen naam van embryonale fbladen bestempeld, hebben ieder eene bepaalde bestemming die wij in het volgende hoofdstuk zullen leeren kennen.  Fig. 31. - Volwassen maagzakdier: Zee-Anemone.
|
|
