Tijdschrift van het Willems-Fonds. Jaargang 1
(1896)– [tijdschrift] Tijdschrift van het Willems-Fonds–
Gedeeltelijk auteursrechtelijk beschermd
[pagina 99]
| |
Grondbeginselen der biologie
| |
[pagina 100]
| |
een luchtstroom door middel van eenen eenvoudigen blaasbalg gedurende eenige minuten op een druppeltje glycerine te richten en dit laatste naderhand met een microscoop te onderzoeken, om er benevens stofdeeltjes, eieren van dieren en sporen of zaden van planten enz., allerhande microscopisch kleine wezens aan te treffen (fig. 1).  Fig. 1. - Bacterium termo. K. Kern; cp., celplasma.
 Fig. 2. - Chromaticum. K, Kern.; cp. celplasma.
Beide naar Mitrophanow. Hunne vormen verschillen onderling zeer veel en de namen die zij in de wetenschap verkregen hebben zijn ook zeer verscheiden: Bakterien, microben, bacillen, spirillen, enz., enz.... Die eenvoudige proef bewijst reeds ten overvloede dat wij leven in een midden van onzichtbare en oneindig kleine wezens: het stof dat in onze woningen de meubels bedekt of in de straat door den wind wordt voortgezweept, is grootendeels samengesteld uit levende organismen in zeer verschillende levenstoestanden; ook het water onzer sloten, rivieren en zeeën, drinken ander water, onder het microscoop onderzocht, blijkt zeer dikwijls de verblijfplaats te zijn van eene wereld door elkander krioelende lagere organismen zooals infusoriën acineten, amaeba's, flagellaten, wieren, zwammen, enz. Op alle vochtige plaatsen worden algemeen, en te allen tijde van die eenvoudige wezens aangetroffen en zelfs de organen van plant en dier | |
[pagina 101]
| |
blijven in dit opzicht niet gespaard. Zij zijn dus talloos, microscopisch en uiterst verschillend (zie fig. 1-5); doch met elkander vergeleken en nauwkeurig in opzicht van samenstelling onderzocht, kunnen zij alle tot een klompje eiwitszelfstandigheid teruggebracht worden. Deze stof protoplasma genoemd (πρῶτoς = eerst, πλἀσα komt van πλἀσσω = vormen) is helder, week, slijmerig en wit of liever kleurloos.  Fig. 3. - Stylonichia mytilus. (Infusiediertje) (naar Stein) k, kern; b, blaasje; α, aars; ω, wimpers.
De proef van A. Van Leeuwenhoek herhalende, kan men onder het microscoop die lagere wezens zeer gemakkelijk gade slaan en hunne levensverrichtingen bijwonen. Daartoe neme men bij voorkeur de klassieke Amaeba, want zij komt zeer algemeen voor en is bijzonder voor dergelijke onderzoekingen geschiktGa naar voetnoot(1). De benaming Amaeba komt van het grieksch woord ἀμοιβή dat verandering, verwisseling beteekent: zij is aan dit kleine organisme gegeven geworden omdat het zeer veranderlijk van vorm is. Onder het microscoop doet zich de Amaeba als een sferisch of veelvormig lichaampje voor, waarin gemakkelijk reeds eene zeer duidelijke strooming (korrelstrooming) kan waargenomen worden, d.w.z. dat de vaste bestanddeelen van het protoplasma tegen over elkander zich bewegen. 1) Zonder dat eene uitwendige oorzaak, welkdanige | |
[pagina 102]
| |
ook, tusschenkome, kan het lichaampje zich in zijn geheel verplaatsen, gehoorzamende aan eigene behoeften (voedsel, zuurstof, enz....) Deze eigenschap draagt den naam van eigenbeweging of zelfbeweging (automatismus). 2) Welhaast verschijnen aan de oppervlakte der Amaeba een of meer oneffenheden die zich als zoovele armpjes langzaam uitstrekken (fig. 4 en 5). Grooter en grooter worden zij trapsgewijs, om nu eens gedeeltelijk in te krimpen, dan eens in hun geheel terug getrokken te worden. Daaruit volgt dat de Amaeba de eigenschap der samentrekbaarheid bezit en zich zelf voortbewegen kan.  Fig. 4. - Eene foraminifere (in het zeewater levend): links bemerkt men een vast lichaampje dat door de armpjes wordt vastgegrepen.
3) Terwijl zij zich voortbewegen, nemen de Amaeba's kleine vaste lichamen in zich op (zie fig. 4). Daartoe leggen zich de armpjes tegen die lichamen aan en omringen ze zoodanig dat dezelve welhaast in het protoplasma baden: dan worden de armpjes teruggetrokken en het vaste lichaampje treedt alzoo in de Amaeba. | |
[pagina 103]
| |
Het doel van dit nieuw verschijnsel is de voeiding (nutrition); dit wordt ten duidelijkste bewezen door het feit dat de opgenoinen vaste lichaampjes langzamerhand hunnen vorm verliezen, wel eens van kleur veranderen, gebroken of fijn verdeeld worden, in een woord, een aantal veranderingen ondergaan die van eenen scheikundigen invloed, door het organisme op hen uitgeoefend, getuigen. Dit wordt nog wel het uitdrukkelijkst aangetoond door de proef die HAECKEL met blauw lakmoes nam: inderdaad blauwe lakmoeskorrels, door eene Amaeba opgenomen, werden na korten tijd rood, hetgeen ontegensprekelijk een scheikundig verschijnsel (zuur woorden) verraadt. Niet zelden gebeurt het dat de voedingstoffen in een sort van helder en doorschijnend blaasje worden opgesloten (hetgeen nog de waarneming vergemakkelijkt) en daar de vertering ondergaan.  Fig. 5. - Amaeba proteus (naar Leidy), k, kern; b, blaasje; ps, pseudopodium.
4) Wanneer de Amaeba uit de voedingsstoffen al het nuttige heeft geput, kan men waarnemen dat zij het overblijfsel uit haar lichaam verdrijft. Zij verwijdert op die manier een nutteloos geworden lichaam, dat misschien voor haar eene hinderpaal zou kunnen worden: dat noemt men de uitscheiding (excrétion). Dit gebeurt op de volgende manier: het protoplasma trekt | |
[pagina 104]
| |
zich van rondom die overblijfsels terug en laat ze ter plaatse liggen, terwijl de Amaeba in de richting der nieuwgevormde pseudopodiën voortkruipt. Een zelfde verschijnsel grijpt plaats, wanneer uit het lichaam vochten worden gestooten. Maar men spreekt van afscheiding (secrétion), wanneer b.v. de levensvoorwaarden ongunstig wordend, de Amaeba rondom zich een kapsel vormt (inkapseling, encystement) waarin zij, tegen gevaren gevrijwaard, kan blijven voortleven. In de twee gevallen heeft men te doen met een scheikundig verschijnsel (daarover later meer). 5) In een zuurstofvrij midden kan de Amaeba niet leven: zij is niet hetgeen men gedurende eenigen tijd eene anaerobia (ά - άηρ = lucht - βίος = leven) genoemd heeft. Het gehalte aan opgeloste zuurstof in het water waarin zij onderzocht wordt, neemt af, wordt zelfs op den duur nul, en koolzuur (anhydried) vermeerdert in hoeveelheid: dat bewijst de ademhaling (respiration) der Amaeba. Terwijl deze drie laatste levensverrichtingen onophoudend en alle te gelijk plaats grijpen, stelt men vast dat het organisme grooter wordt (aangroei, accroissement). 6) Eene zeer licht waarneembare eigenschap der amaeba is de prikkelbaarheid (irritabilité): soms kunnen krachtige bewegingen en verplaatsingen gebeuren onder den invloed van uitwendige prikkels. a) Temperatuur. - In't algemeen bespoedigt de warmte de levensverrichtingen: de voortbeweging geschiedt sneller, korrelstrooming, vertering en ademhaling nemen toe op eene zeer duidelijke manier: het maximum wordt nochtans bereikt tusschen 40 en 50 graad Celsius. De koude, integendeel, heeft eenen vertragenden invloed: zij kan de levensverrichtingen | |
[pagina 105]
| |
tijdelijk opschorsen of volkomen doen ophouden. Eenige organismen weerstaan aan eene voor de Amaeba doodelijke temperatuur; zij vormen in dit opzicht uitneming. Voorbeelden: Cohn heeft te Karlsbad schommelwieren op 52 C° kunnen onderzoeken; EHRENBERG gewaagt van wieren die hij in warme bronnen van Ischia heeft gevonden; zekere bakteriën kunnen gedurende eenige minute + 105 tot 130 C° trotseeren; Bacillus anthracis (miltvuur) weerstaat aan eene koude van - 110 C°; uit ontdooid ijs heeft men levende lagere organismen kunnen bekomen, enz. enz.... b) Licht. - Ook de invloed van het licht is veranderlijk: op de Amaeba oefent de schaduw eenen prikkelenden invloed uit: de bewegingen onder andere worden sneller, terwijl het licht ze schijnt te stooren en het organisme tot eenen rusttoestand overgaat. Omgekeerd wordt Euglena viridis (Bontoog) door het licht aangetrokken en vermijdt de duisternis (phototropismus). c) Ook scheikundige prikkel hebben een invloed op de levensverschijnsels. Daarvan kan men zich bij het door ons gekozen voorbeeld gemakkelijk overtuigen. Wanneer bij toeval luchtbelletjes in een versch praeparaat aanwezig zijn, ziet men dat de lagere organismen alsmede onze Amaeba's zich rondom deze belletjes gaan ophoopen evenals aan de randen van het dekglas: zij worden er aangetrokken door de zuurstof der lucht. Tallooze proeven zijn in deze laatste jaren genomen geworden over den invloed van zekere zelfstandigheden op amaeba's en andere dergelijke wezens uitgeoefend: de eene trekken ze aan, de andere stooten ze af en het verschijnsel, dat Pfeffer Chemotaxis heeft genoemd, kan dus positief of negatief zijn. Ook wordt er gesproken van positief of negatief galvanotropismus, dat wil | |
[pagina 106]
| |
zeggen den aantrekkings- of afstootingsinvloed der electriciteit. 7) Sommige uitwendige invloeden kunnen schadelijk worden: hooge of lage temperatuur, gemis aan zuurstof, wrijving, verplettering, verbranding en andere gevallen meer. Zij kunnen tot gevolg hebben dat het leven ophoudt: dood van het organisme.  Fig. 6. - Eene zich deelende Amaeba. k, kern.
8) Doch alvorens dit eindverschijnsel voor de Amaeba plaats grijpe, kan zij zich gewoonlijk in tween deelen; dit nieuw verschijnsel, Voortplanting genoemd, geeft aanleiding tot twee dochter-amaeba's (zie fig. 6). Deze laatste zullen deelachtig zijn aan al de eigenschappen der moeder-amaeba (amibe-mère) en, zijn de voorwaarden gunstig, al dezelfde levenstoestanden doorloopen, d.w.z. dat men bij haar automatismus, samentrekbaarheid, voeding, ademhaling, afscheiding of uit scheiding, prikkelbaarheid, vermenigvuldiging en daar sterfelijkheid zal kunnen waarnemenGa naar voetnoot(1). - Wat wij zeiden van de Amaeba, is waar voor alle andere eenvoudige, lagere organismen: bacteriën (zie fig. 1 en 2), zekere wieren en zwammen, afgietseldiertjes (zie fig. 3), enz. Alle bezitten in meerdere of mindere mate de opgesomde eigenschappen en zulks is ook het geval voor alle hooger | |
[pagina 107]
| |
ontwikkelde wezens, zoowel dieren als planten, waarvan de levensverrichtingen slechts de openbaring zijn dier eigenschappen. Ieder lager wezen is dus een levend organisme in den zelfden zin als welkdanig dier of welkdanige plant.
Zooals hooger reeds aangetoond werd, kan de Amaeba evenals alle andere lagere organismen als een klompje kleverige zelfstandigheid (protoplasma) beschouwd worden: laat ons wat van naderbij den intiemen bouw van zoo een klompje onderzoeken. Wij kiezen nog eens als voorbeeld de Amaeba. a) Het lichaam: welkdanig ook de vorm zij, altijd bestaat het lichaam uit eene kleurlooze eiwitzelfstandigheid, waarin korrels, blaasjes, vreemde stofdeeltjes als het ware drijven en waarin bestendig aanwezig is, b) Eene kern.
Alle zulke protoplasma-hoopjes, van eene kern voorzien, worden cellen (cellules) genoemd. Over het algemeen zijn de cellen microscopisch klein: de maat waarmede men ze afmeet is de zgn. micromillimeter (μ) = 0.001 mm. Het gebeurt zelden dat eene afzonderlijke cel met het bloote oog zichtbaar is en van hare aanwezigheid wordt men gewoonlijk eerst dan verwittigd, wanneer zij in groot getal vereenigd zijn. Daarvan wordt ons een zeer goed voorbeeld geleverd door de Kristalwieren of Diatomaceeën, een soort van ééncellige wieren, die in een kiezelachtig pantser liggen opgesloten. In zulke ontzaglijke menigte hebben zij bestaan, dat hunne geraamten door eene ongehoorde opeenstapeling uitgestrekte aardlagen heb- | |
[pagina 108]
| |
ben gevormdGa naar voetnoot(1). Ieder van haar kan slechts met het microscoop worden onderscheiden en men wordt ze eerst gewaar, wanneer ze met duizenden bij elkaar vereenigd zijn, zooals b.v. in slooten waar zij door hare vereeniging de slijmige lagen op de waterplanten uitmaken. In de stilstaande waters, met eene vuile korst overdekt, kan men geen schep water ophalen, zonder terzelfder tijde eenige millioenen diatomaceën mede te scheppen. Men kent nochtans voorbeelden van reuzencellen (zgn. coelo-blasten) zooals de wiersoorten Valonia, Caulerpa Botrydium (zie fig. 7), enz.  Fig. 7. - Botrydium granulatum (naar Strassbürger).
 Fig. 8. - Eencellig wezen (slijmzwam) verschillende vormen aannemend.
| |
[pagina 109]
| |
c) De vorm der cellen verschilt tot in het oneindige: sferisch, cylindrisch, spoel-, stervormig, plat, enz. enz.; de vormloozen d.w.z. zulke vrije cellen die geen bepaalde, vorm bezitten, zooals de Amaeba b.v., kunnen achtereenvolgens al de opgesomde aannemen. Daarvan getuigen de afbeeldingen van hiernevensgaande figuren die de verschillende toestanden van een ééncellig organisme weergeven (fig. 8).  Fig. 9. - Magosphaera planula (naar Haeckel).
Al de lagere organismen die wij tot nu toe reeds meermalen hebben genoemd, bestaan uit eene enkele, vrije, onafhankelijk levende cel die al de levenseigenschappen bezit welke wij bij de Amaeba hebben leeren kennen en onderzocht. Ieder van hen leeft op zich zelve en voor zich zelve: oefent alle levensverrichtingen uit. In de Magosphaera planula door HAECKEL op de kusten van Noorwegen ontdekt, zijn een klein aantal cellen vereenigd (zie fig. 8). De buitenste oppervlakte is voorzien van haren en wimpers die aan deze | |
[pagina 110]
| |
kolonie als bewegingsorganen dienen; de haren door alle de cellen gedragen, helpen tot de voortbeweging der geheele kolonie. Ieder van deze cellen behoudt nochtans in zekere mate hare onafhankelijkheid en zal op een gegeven oogenblik van de kolonie los geraken, om, na eenigen tijd op den bodem der zee als eene Amaeba te hebben geleefd, door achtereenvolgende deelingen, tot eene nieuwe kolonie van individuen aanleiding te geven, die ook eenen zekeren tijd zullen vereenigd blijven.  Fig. 10. - Plantenweefsel (naar Sachs).
 Fig. 11. - Dierenweefsel.
Welkdanig deel van dier of plant men onder het microscoop onderzoeke, het vertoont zich onder den vorm van eene kolonie uit zeer veranderlijk gevormde cellen opgebouwd; b.v. haar, huid, bloed van alle dieren, stengel, wortel, blad, bloem van iedere plant (zie fig. nrs 10 en 11). Zooals het verder blijken zal, hebben deze cellen in zekere mate hare onafhankelijkheid door de samenleving verloren: ieder van haar is nochtans de zetelplaats van levensverrichtingen en daarom heeft VIRCHOW haar den naam van levenseenheden gegeven. | |
[pagina 111]
| |
II. Algemeene geschiedenis der Celtheorie.Deze wetenschap heeft, evenals alle vakken der menschelijke kennis, tijdperken van tragen vooruitgang en andere van ongemeenen bloei gekend. In de laatste vijftig jaren is de beteekenis er van zelfs grootelijks gewijzigd geworden en alles doet voorzien dat de uitslag nog niet als definitief mag beschouwd worden, daar de verbeteringen, aan het microscoop toegebracht, nog dagelijks hare grenzen uitbreidt. Wij spraken reeds tweemaal - en wel met reden - van de beroemde ontdekkingen van Leeuwenhoek; zijne uitkomsten stellen inderdaad een keerpunt daar in de geschiedenis der biologie: hij trok de aandacht op hetgeen hij Afgietseldiertjes noemde en waaronder wel eenige lagere planten voortkwamen. Met MARCELLO MALPIGHI voerde hij het gebruik van het microscoop in de dier- en plantenstudie; hun voorbeeld werd gevolgd door een groot aantal tijdgenooten (Hollanders, Italianen en Engelschen) die hoofdzakelijk hunne onderzoekingsdrift richtten op de studie van plantendeelen zooals: hout, merg, enz. van stengel en blad. De samenstelling dezer deelen kwam hun voor als veel gelijkenis hebbende met de honigraten van eenen bijenkorf, waarin talrijke ledige of met honig gevulde cellen aanwezig zijn: ook dien naam van cel (Robert Hooker 1665) brachten zij over op de kleine cellen der plantenweefsels en sedert dien heeft het woord in de wetenschap burgerrecht verkregen. De afbeeldingen die de toenmalige schrijvers in hunne werken opgaven, herinneren wel, misschien te wel, aan de bijencellen; dit is in't bijzonder waar voor de figuren van Nehemias Grew in zijn prachtig werk | |
[pagina 112]
| |
dat dagteekent van 1672. Voor de natuuronderzoekers van dien tijd was de celwand het voornaamste deel der cel en de zetelplaats van het leven. De inhoud, algemeen als een slijmerig vocht beschouwd, was voor de levensvraag van bijkomenden aard. Het is nochtans eerst op het einde der XVIIIe eeuw dat deze opzoekingen het grootste belang begonnen op te leveren. Friedrich Gaspar Wolff trachtte reeds in 1764 de plantendeelen van oorspronkelijke cellen af te leiden, maar het is eigenlijk Treviranus die er in slaagde zulks te bewijzen. In 1808 toonde hij in zijn meesterlijk werk dat de organen der planten in den beginne zijn opgebouwd uit reeksen jonge cellen die later hare scheidingswanden verliezen en lange buizen, de zoo genoemde vaten, vormen. De ééncellige wieren had men leeren kennen en in hunnen levensloop nagaan (zooals wij het hooger voor de Amaeba deden), en zoo kwam men tot de gevolgtrekking dat al de levensverrichtingen in de meercellige planten door cellen worden volbracht. Meyen in zijne Phytotomie (Berlijn, 1830) vatte de verspreide uitkomsten van Unger en anderen in de volgende woorden samen ‘de plantencellen leven of wel afgezonderd en ieder van haar vormt dan een individu (wiern, zwammen), of wel vereenigd in groote hoeveelheden om hoogere planten uit te maken; in dit laatste geval leeft niet te min iedere cel afzonderlijk’ (O. Hertwig). Nu eerst begon men meer aandacht aan den inhoud der cel te wijden. Corti in 1772 en later Treviranus hadden in de cellen bewegingen waargenomen maar geene physiologische beteekenis daaraan gehecht. Schleiden noemde dien Inhoud in 1830 plantenslijm, woord dat Mohl in 1846 door protoplasma verving. | |
[pagina 113]
| |
Doch nog altijd werd de membraam als voornaamste deel beschouwd. In 1832 had de Engelschman Brown in de wortels van orchideeën een nieuw bestanddeel der cel, de kern ontdekt en vier jaar later vond ze Schleiden in een groot aantal planten, meest bij jonge cellen terug. Op het gebied der dieren-anatomie begint de cellenleer zich eene baan te breken. In 1835 noemde Dujardin den inhoud der dierencel sarcode en dank zij de gevolgtrekkingen die Schleiden uit zijne ontdekkingen maakte, heeft men de opzoekingen op het lichaam van mensch en dier overgebracht, en is men tot eene vergelijking gekomen tusschen dierenweefsels en plantenweefsels. Joh. Müller (1837), Henle (1837), Purkinje (1837), deze methode toepassende, ontdekten den celligen bouw van het kraakbeen, van de klieren, enz., waar de kernen nog duidelijker dan in de plantencellen onderscheiden worden. In 1839 verscheen het standaardwerk van Schwann, later hoogleeraar te Luik, die definitief de cellentheorie voor de dieren verkondigde. Hij trof overal de kern aan en zooals de Botanici het voor de plantenweefsels hadden gedaan, vervolgde hij de ontwikkeling der dierenweefsels uit eerst jonge gelijkaardige, later zich vervormende cellen. Maar trots de ontegensprekelijke verdiensten van Schleiden en Schwann dient hun ten laste gelegd te worden dat zij nog altijd de membraan als hoofdbestanddeel der cel beschouwen. In 1826 onderzocht Unger de ontwikkeling van Vaucheria clavata en stelde vast dat dit wier eenen levenstoestand doorloopt, waarin het den vorm van een naakt protoplasma-bolletje, met wimpers voorzien, aanneemt: van membraan is hier geen spraak. COHN op zijne beurt ondervond dat het protoplasma van | |
[pagina 114]
| |
zekere lagere wieren zich samentrekt, van de membraan loskomt om deze later te doorboren en als vrije naakte cel te gaan leven. Aan deze laatste werd de naam van protoblast gegeven (βλα σƬανῶ = vormen) en zij werd beschouwd als zijnde de eerste, de laagste vorm van een levend wezen. Kölliker in 1845 en drie jaar voor hem Bischoff hadden diercellen zonder wand leeren kennen en later nog werd door Max Schultze bewezen dat iedere jonge cel naakt is en zich eerst later van een wand voorzien kan. Het spreekt vanzelf dat deze jongste uitkomsten de theoriën van Schleiden, Schwann en hunne voorgangers voor altijd deden verdwijnen. De benaming protoplasma, in 1846 door Mohl voor de plantencel-inhoud ingevoerd, werd in 1852 ook door Remak in de dieren-anatomie gebruikt en Max Schultze bewees verder dat het protoplasma van dier en plant volkomen gelijk zijn.  Fig. 12 - Volledige cel: k, kern; sf, sfeer; cp, celplasma (naar Flemming).
Deze laatste bewijsvoering mag beschouwd worden als eene verovering van de allergrootste beteekenis. Sedert Schleiden en Schwann de cel als ‘een Haasje met stevigen wand’ dachten te moeten beschouwen, is de bepaling, dank zij latere uitkomsten, veranderd geworden: volgens Schultze is zij ‘een massa of klomp protoplasma, levenseigenschappen bezittende.’ Ook deze laatste bepalingisniet meer voldoende, want de studie van den bouw en de levensverschijnselen van het protoplasma en van de kern, de opzoekingen omtrent de rol dezer laatste in de vermenigvuldiging en in de geslachtelijke voortplanting, | |
[pagina 115]
| |
hebben ongelooflijk veel vooruitgang gedaan. Sedert Ed. Van Beneden een ander bestanddeel der cel, de aantrekkingsfeer (sphère attractive, zie fig. 12) often minste haar centraal lichaampje herkend en verkondigd heeft als een bestendig deel van het celplasma, is de bepaling der cel noodzakelijk veranderd. De cel is eene massa protoplasma met aantrekking sfeer en kern, levenseigenschappen bezittende. Heel het lichaam van plant en dier is opgebouwd uit zulke eenheden die ieder de zetelplaats zijn van eene voortdurende, ononderbroken werkzaamheid; hare gezamenlijke werkzaamheid maakt het leven van het lichaam uit: daarin zullen wij de stof van het vijfde hoofdstuk vinden. Eene cel spruit uit eene andere levende cel voort: zij wordt uit eene andere geboren. Alle de cellen van ons lichaam zijn de nakomelingen van ééne cel, de eicel, waarover wij in het volgende hoofdstuk zullen handelen. |
|