De Tijdspiegel. Jaargang 72
(1915)– [tijdschrift] Tijdspiegel, De–
Gedeeltelijk auteursrechtelijk beschermd
[pagina 312]
| |||||||||||||||||
Vijftig jaar na Mendels ontdekking.
| |||||||||||||||||
[pagina 313]
| |||||||||||||||||
lijkheid geweest, wier uitingen door geneeskunde, door land- en tuinbouwpractijk als toegepaste wetenschappen en door de afstammingsleer als zuivere wetenschap waargenomen waren, maar wier zelfstandig, onafhankelijk bestaan pas ontdekt werd in 1865 door Gregor Mendel. Lang is de weg geweest, die afgelegd moest worden, voordat een arbeid als die van Mendel, waardoor een geheel nieuwe richting van onderzoek ingeslagen werd, mogelijk was; in een vorig artikel in dit tijdschriftGa naar voetnoot1. heb ik dien weg met zijn voornaamste mijlpalen beschreven, tot het tijdstip waarop de sexualiteit van planten en de beteekenis van meeldraden en stampers voor de bevruchting rotsvast stond. De verdere ontwikkeling van twee studierichtingen, van de biologie der bloem, haar levenswijze met betrekking tot insektenbezoek en van de fijnere bijzonderheden van het bevruchtingsproces hebben we toen ook leeren kennen; thans moge de derde richting van onderzoek, de toepassing van het sexualiteitsbegrip in bastaardeeringsvraagstukken, ons een oogenblik bezighouden. Reeds voor Treviranus' geschrift, waardoor de sexualiteit van planten onomstootelijk werd vastgesteld, hadden verschillende kweekers zich op het kunstmatig maken van bastaardplanten toegelegd, en wel in het bijzonder van geliefde tuinbouwplanten, vooral siergewassen. In de eerste plaats waren het in Engeland de vakman-groentekweeker Th.A. Knight en de amateurkweeker W. Herbert, in Duitschland C.F. von Gaertner, die zich hierop toelegden, maar hun werk had betrekkelijk weinig wetenschappelijke beteekenis; slechts een enkel punt werd door Knight en Herbert besproken: het vraagstuk of er vruchtbare soortsbastaarden bestaan of niet; Knight meende dat iedere bastaard tusschen twee planten die tot verschillende soorten behooren, onvruchtbaar zou zijn en dat omgekeerd de vruchtbaarheid van een bastaard tusschen twee planten bewees, dat deze planten variëteiten van eenzelfde soort waren, terwijl Herbert geloofde, wel vruchtbare soortsbastaarden te kennen, al gaf hij toe, dat de vruchtbaarheid van een kruisingsprodukt wees op den vroegeren genetischen samenhang, dus de letterlijke verwantschap der beide ouderplanten. Ook de discussies tusschen Klotzsch en Regel in Duitschland | |||||||||||||||||
[pagina 314]
| |||||||||||||||||
en tusschen Godron en Jordan in Frankrijk hadden weinig wetenschappelijk resultaat: de bewering van Klotzsch, dat bastaardstuifmeel altijd onvruchtbaar was en een bastaardplant alleen door stuifmeel van één der beide ouderplanten kon bevrucht worden, was zoo duidelijk bezijden de waarheid, dat een ernstige weerlegging eigenlijk niet noodig was, terwijl het debat tusschen Godron en Jordan over de eigenlijke natuur van een zgn. bastaard tusschen tarwe en Aegilops (een graansoort, die officieel ‘geitenoog’ genoemd wordt), van tegenwoordig standpunt beschouwd, waardeloos was. Indirect waren echter de gevolgen van deze wetenschappelijke beroering van beteekenis: de Parijsche Académie des Sciences besloot op 30 Januari 1860 een prijs beschikbaar te stellen voor de beste verhandeling over hybridisatie (bastaardeering) in het plantenrijk. De vraag luidde: ‘Etudier les Hybrides végétaux au point de vue de leur fécondité et de la perpétuité de leurs caractères.’ En daaraan danken we een zeer belangrijke reeks onderzoekingen van Charles Naudin, die hierover in Dec. 1861 aan de Académie een uitvoerige studie aanbood, welke de bekroning ontving, terwijl een analoge verhandeling van D.A. Godron eervol vermeld werd. Het is, of het toeval gewild heeft, dat Naudins werk eerst in 1865 verschijnen zou, want daardoor hebben in dat jaar drie verhandelingen over het bastaardeeringsvraagstuk het licht gezien: die van Naudin, een van Max Wichura en een van Gregor Johann Mendel. En het is merkwaardig te zien, hoe de onderzoekingen van Naudin en van Mendel evenwijdig aan elkaar loopen, hoe beiden tot vrijwel dezelfde opvattingen gekomen zijn, al zijn Mendels conclusies scherper geformuleerd en gemakkelijker in hun verre strekking te doorzien, dan die van Naudin. In één opzicht vinden we een kenmerkende geestesverwantschap tusschen Naudin, Wichura en Mendel: zij allen bouwden hun meening uitsluitend op hun eigen proefnemingen, zonder zich daarvan door onderzoekingen uit vroeger tijd te laten afleiden, en ieder, die eenigszins met de bezwaren en de moeilijkheden van wetenschappelijk betrouwbare kruisingsproeven bekend is, zal dit als een zeer gelukkige omstandigheid moeten beschouwen. Indien we de bespreking dezer drie verhandelingen chronologisch wilden houden, dan zouden we ze naar deze volgorde moeten behandelen: Naudin (leverde zijn verhandeling in | |||||||||||||||||
[pagina 315]
| |||||||||||||||||
Dec. 1861 in), Mendel (deed zijn mededeelingen in de vergaderingen der ‘Naturforschende Verein’ in Brünn op 8 Februari en 8 Maart 1865) en Wichura. Beter is het echter Mendels werk aan dat van Naudin en Wichura te laten voorafgaan, omdat Mendel door zijn meer eenvoudige probleemstelling tot duidelijker resultaten gekomen is, dan de beide anderen. In bescheiden vorm, en in een bescheiden hoekje van de wetenschappelijke litteratuurGa naar voetnoot1. beschreef de leeraar aan het Brünner Augustiner-Stift Gregor Johann Mendel zijn ‘Detail-versuche’ met betrekking tot het probleem der erfelijkheid, onderzoekingen die ‘sachgemäss auf eine kleine Pflanzengruppe beschränkt wurden’ en ‘nun nach Verlauf von acht Jahren im Wesentlichen abgeschlossen’ waren. Toch meent Mendel zelf, dat ‘es noch nicht gelungen ist, ein allgemein gültiges Gesetz für die Bildung und Entwicklung der Hybriden aufzustellen’. Het oordeel der onderzoekers uit de jaren 1900 tot 1915, die dergelijke proeven als Mendel verricht hebben, luidde wel anders! Door het moderne erfelijkheidswerk is Mendels meening volkomen bevestigd, ten opzichte der te nemen proeven: ‘Wer die Arbeiten auf diesem Gebiete überblickt, wird zu der Ueberzeugung gelangen, dass unter den zahlreichen Versuchen keiner in dem Umfange und in der Weise durchgeführt ist, dass es möglich wäre, die Anzahl der verschiedenen Formen zu bestimmen, unter welchen die Nachkommen der Hybriden auftreten, dass man diese Formen mit Sicherheit in den einzelnen Generationen ordnen und die gegenseitigen numerischen Verhältnisse feststellen könnte. Es gehört allerdings einiger Muth dazu, sich einer so weit reichenden Arbeit zu unterziehen; indessen scheint es der einzige richtige Weg zu sein, auf dem endlich die Lösung einer Frage erreicht werden kann, welche für die Entwicklungsgeschichte der organischen Formen von nicht zu unterschätzender Bedeutung ist.’ (Mendel p. 4.) Met bewonderenswaardige scherpzinnigheid heeft Mendel hier de zaak in het hart gegrepen; voor alles exactheid, ziedaar de groote eisch, welke aan erfelijkheids- en variabiliteits-onderzoekingen gesteld moet worden. Een buitengewoon gelukkig gekozen plantengroep was het, waarmee Mendel zijn proeven besloot te doen; de familie der Leguminosen, der Vlinderbloemigen, leek hem in verschillende | |||||||||||||||||
[pagina 316]
| |||||||||||||||||
opzichten aanbevelenswaard en uit die familie vooral enkele soorten van het geslacht Pisum (erwt) en wel Pisum sativum. Vooral vestigde Mendel zijn aandacht op die kenmerken der verschillende gebruikte variëteiten, welke scherp omschreven waren, dus qualitatief verschilden. De kenmerken, welker onderscheiding ‘auf einem oft schwierig zu bestimmenden “mehr oder weniger” beruht’, oordeelde hij terecht als voor zijn proeven minder bruikbaar. Zoo slaagde hij erin, bij deze variëteiten 7 paren van kenmerken te vinden, welke scherp van elkander te onderscheiden waren: ronde of hoekige zaadvorm; gele of groene kleur der kiembladeren, welke door de doorzichtige zaadhuid heenschemert; gekleurde zaadhuid en gekleurde bloemen of witte zaadhuid en witte bloemen, gladde of tusschen de zaden ingesnoerde peul; groene of gele kleur der onrijpe peul; bloemen langs de stengel verspreid of aan den top tot een tros vereenigd; hoogte der plant 6-7 voet of ¾-1½ voet. De beginselen volgens welke Mendel te werk ging, waren deze, voor zijn tijd volkomen nieuwe: Met opzet kruiste hij 2 planten, d.w.z. hij bracht stuifmeel van een bloem der eene plant op den stempel van een bloem der andere variëteit, van welke laatste bloem de meeldraden voor hun opengaan weggenomen waren. De door deze kruising verkregen zaden werden uitgezaaid en de hieruit verkregen planten waren dus ‘Hybriden’. Daar erwten tot de meest regelmatige zelfbestuivers behooren, d.w.z. het stuifmeel uit een bloem komt van zelf op de stempel dierzelfde bloem terecht, behoefde Mendel deze planten slechts aan hun lot over te laten om hieruit zaden te krijgen, welke zaden de eerste generatie der hybriden opleverden. Tegenwoordig is onze naamgeving in dit opzicht iets gewijzigd en noemen we de gemaakte hybriden zelf de eerste generatie (F1, waarbij F een afkorting beteekent van filius = kind), de door zelfbestuiving verkregen kinderen der eerste generatie, de tweede generatie dus, heeten F2, de kinderen van F2 heeten F3 en zoovoort. De belangrijke resultaten, die Mendel verkreeg, waren deze: Het is onverschillig bij een kruising van twee erwtenplanten van verschillend ras, welke plant als stuifmeelplant, en welke als stamperplant genomen wordt; het resultaat is in beide gevallen hetzelfde. Ook Gärtner had dit gevonden. Alle planten der F1-generatie zijn onderling gelijk. | |||||||||||||||||
[pagina 317]
| |||||||||||||||||
Meestal zijn de planten der F1-generatie gelijk aan één der ouders. De planten der F2-generatie zijn niet onderling gelijk, maar vertoonen voor een deel het uiterlijk van de ééne ouderplant, voor een deel dat van de andere en wel verhouden deze beide deelen zich steeds als 3:1. Om een voorbeeld te geven: Mendel bestoof een groenzadige plant met stuifmeel van een geelzadige en omgekeerd de bloemen van een geelzadige plant met stuifmeel van een groenzadige. In beide gevallen kreeg hij een F1-generatie, die uitsluitend uit geelzadige planten bestond. Daarom noemde hij de eigenschap ‘geelzadig’ domineerend of overheerschend over de eigenschap ‘groenzadig’ welke recessief of terugwijkend genoemd wordt. Onder zelfbestuiving gehouden, leverde deze F1-generatie een F2-nakomelingschap van 8023 zaden, van welke er 6022 geel en 2001 groen waren, dus een zuivere verhouding 3,01:1. (De geringe afwijking 3,01:1 in plaats van 3:1 is zonder verdere beteekenis.) Zoo vond hij van alle 7 bovengenoemde paren van kenmerken de eerste volkomen domineerend, de tweede recessief, zoodat dus de bastaarden steeds het kenmerk van de eerstgenoemde ouderplant vertoonden. Dat de splitsing in de F2-generatie steeds in de verhouding 3:1 plaats grijpt, blijkt uit de getallen, die Mendel in zijn 7 proevenreeksen verkreeg. Hij vond de verhoudingen 5474:1850 of 2,96:1; 6022:2001 of 3,01:1; 705:224 of 3,15:1; 882:299 of 2,95:1; 428:152 of 2,82:1; 651:207 of 3,14:1 en 788:277 of 2,84:1. Het gemiddelde van al deze onderzoekingen bedraagt 2,91:1 dus vrijwel 3:1. Wanneer nu deze F2-planten onder strenge zelfbestuiving gehouden worden, en het zaad van iedere plant afzonderlijk uitgezaaid, dan zullen, zooals Mendel vond, de planten met recessief kenmerk uitsluitend recessieve nakomelingen geven; de planten met domineerend kenmerk zullen voor een deel uitsluitend domineerende nakomelingen geven, voor de rest weer splitsen in 3 domineerende: 1 recessieve, en wel zullen de constante domineerende ⅓ van het geheele aantal domineerende uitmaken. Zoo is de nakomelingschap van een kruising eener zuivere domineerende plant (DD) met een zuivere recessieve plant (RR) allereerst een bastaard-generatie F1, die we DR noemen en verder: | |||||||||||||||||
[pagina 318]
| |||||||||||||||||
 Afwijkingen van dezen gang van zaken werden niet gevonden; telkens wanneer Mendel twee erwtenplanten kruiste, die in één opzicht van elkaar verschilden, gedroegen de verkregen bastaarden en hun nakomelingen zich volgens bovenstaand schema. Verder heeft Mendel, toen hij deze regelmatigheid in de nakomelingschap van een dergelijke kruising gevonden had, ook erwtenplanten met elkaar gekruist, die in meer dan één eigenschap van elkaar verschilden; zoo bijv. erwten met gele ronde zaden met erwten, wier zaden groen en hoekig van vorm waren, of erwten met ronde gele zaden met bruine zaadhuid met erwten, die hoekige groene zaden met witte zaadhuid opleverden. Weer trof hij in het aantal nakomelingen dat optrad, een zeer opvallende getallenverhouding aan: wanneer gele ronde erwten gekruist werden met groene hoekige, dan waren de F1-zaden alle geel en rond; de F2-generatie daarentegen bestond uit 4 groepen zaden van verschillend uiterlijk: gele ronde, groene ronde, gele hoekige en groene hoekige, en wel in de vaste verhouding 9:3:3:1. Bijv. in werkelijkheid vond Mendel de getallen 315 gele ronde: 108 groene ronde: 101 gele hoekige: 31 groene hoekige, welke getallen theoretisch volgens de verhouding 9:3:3:1, op 556 planten moesten zijn 312,75: 104,25: 104,25: 34,75. Men ziet, dat de overeenstemming tusschen theorie en werkelijkheid moeilijk grooter zijn kon. Deze F2-planten werden nu onder voortdurende zelfbestuiving gehouden; het zaad van iedere plant afzonderlijk uitgezaaid en hun nakomelingen, de F3-generatie dus, bestudeerd. Toen bleek, dat de verkregen planten uit groene hoekige | |||||||||||||||||
[pagina 319]
| |||||||||||||||||
erwten ontstaan, uitsluitend dergelijke zaden hadden; dat van iedere drie planten, die uit gele hoekige zaden waren opgegroeid, er één zaadvast was voor deze eigenschappen, dat evenzoo van iedere 3 groene ronde zaden er één uitsluitend groene ronde zaden vormde, en dat van iedere 9 gele ronde zaden er één uitsluitend gele ronde zaden droeg. Zoo waren uit de kruising geelrond × groenhoekig 4 zaadvaste nakomelingen gekregen, nl. geelrond, groenrond, geelhoekig en groenhoekig. En ook na kruisising van twee planten, die in drie of meer eigenschappen van elkaar verschilden, verkreeg Mendel vaste getalverhoudingen, waarin de ‘nieuw-combinaties’, de nieuwe groepeeringen van enkele, van verschillende ouders afkomstige eigenschappen, optraden. En al die nieuw-combinaties waren voor een deel constant in hun nakomelingschap, dus zaadvast. De conclusie, waartoe Mendel op grond van deze proeven komt, is deze: ‘Damit ist zugleich erwiesen, dass das Verhalten je zweier differirender Merkmale in hybrider Verbindung unabhängig ist von den anderweitigen Unterschieden an den beiden Stammpflanzen.’ En: ‘Constante Merkmale, welche an verschiedenen Formen einer Pflanzensippe vorkommen, können auf dem Wege der wiederholten künstlichen Befruchtung in alle Verbindungen treten, welche nach den Regeln der Combination möglich sind.’ (Mendel p. 22.) De verklaring van deze verschijnselen? Voor ons is deze thans gemakkelijk te begrijpen, nu we zooveel verder zijn met onze kennis aangaande het bevruchtingsproces, nu we bouw en werking van stuifmeelkorrels en eicellen zooveel beter kennen, nu ons het beginsel van Mendel in de erfelijkheidsleer met de paplepel ingegeven wordt. Maar er is ontegenzeggelijk de genialiteit en het wiskundig doorzicht van een Gregor Mendel toe noodig, om uit deze gegevens alleen in den jare 1865 de verklaring te putten, die hij ons gegeven heeft. Temeer moeten we het heldere begrip van Mendel bewonderen, als we zien, dat hij de beteekenis van zijn proeven zoo volkomen overziet, om ‘Aufschlüsse über die Beschaffenheit der Keim-und Pollenzellen der Hybriden zu geben’ (tegenwoordig zouden we moeten zeggen ‘der Ei-und Pollenzellen’, omdat nu Keimzellen als algemeen begrip voor eicellen en pollenkorrels gebruikt wordt) en als we dan bedenken, hoe primitief toentertijd de kennis van het bevruchtingsproces was. ‘Soweit die Erfahrung reicht, finden wir es überall bestätigt, | |||||||||||||||||
[pagina 320]
| |||||||||||||||||
dass constante Nachkommen nur dann gebildet werden können, wenn die Ei-zellen und der befruchtende Pollen gleichartig, somit beide mit der Anlage ausgerüstet sind, völlig gleiche Individuen zu beleben, wie das bei der normalen Befruchtung der reinen Arten der Fall ist. Wir müssen es daher als nothwendig erachten, dass auch bei Erzeugung der constanten Formen an der Hybridpflanze volkommen gleiche Faktoren zusammenwirken. Da die verschiedenen constanten Formen an einer Pflanze, ja in einer Blüthe derselben erzeugt werden, erscheint die Annahme folgerichtig, dass in den Fruchtknoten der Hybriden so vielerlei Eizellen und in den Antheren so vielerlei Pollenzellen gebildet werden, als constante Combinationsformen möglich sind, und dass diese Keim- und Pollenzellen ihrer inneren Beschaffenheit nach den einzelnen Formen entsprechen’, (Mendel p. 23-24.) Daarmee was de kern der bastaardeeringsleer ontdekt; deze beschouwing zou later een grondslag vormen voor een nieuwe studierichting, de erfelijkheidsleer of genetica. En ter eere van den ontdekker wordt deze wetenschappelijke grondslag ‘Mendelisme’ genoemd en zeggen we van een splitsende bastaardplant, die dus een veelvormige nakomelingschap geeft en zich volgens Mendels regels gedraagt, dat ze ‘mendelt.’ Zaadvaste planten vormen slechts één soort eicellen en één soort stuifmeelkorrels; bastaardplanten verschillende soorten eicellen en verschillende soorten stuifmeelkorrels en wel zooveel soorten van ieder als constante, dus zaadvaste combinatiemogelijkheden bestaan. Voor twee eenvoudige gevallen wil ik dit kort toelichten: Stel, we kruisen een geelzadige erwt met een groenzadige, dan zal de geelzadige ouderplant uitsluitend ‘gele’ eicellen en stuifmeelkorrels vormen en de groenzadige uitsluitend ‘groene’. Maar nu brengen we dus door hun kruising een geelzadige stuifmeelkorrel bij een groenzadige eicel of omgekeerd en krijgen uit die kruising geelzadige planten omdat geel over groen domineert. Deze bastaardplanten gaan nu hun kiemcellen vormen, en wel, ze maken twee soorten stuifmeelkorrels nl. gele en groene en twee soorten eicellen, eveneens gele en groene. Komt nu bij de zelfbevruchting een gele stuifmeelkorrel bij een gele eicel, dan ontstaat hieruit een zaadvaste geelzadige plant; een gele stuifmeelkorrel met een groene eicel geeft een niet-zaadvaste geelzadige plant; een | |||||||||||||||||
[pagina 321]
| |||||||||||||||||
groene stuifmeelkorrel met een gele eicel geeft een niet-zaadvaste geelzadige plant en een groene stuifmeelkorrel met een groene eicel geeft een zaadvaste groenzadige plant. En aangezien deze 4 mogelijkheden even groote kans van slagen hebben, zullen van iedere honderd planten theoretisch 75 geelzadig en 25 groenzadig zijn, en van de 75 geelzadige er 25 zaadvastgeelzadig en 50 niet-zaadvast-geelzadig, terwijl de 25 groenzadige planten zaadvast zijn. Zoo is Mendel gekomen tot de getallenverhouding 3:1, welke in de F2 van een kruising ten opzichte van één eigenschap optreedt, en de door Mendel gevonden getallen bevestigen dit volkomen. Iets ingewikkelder is de theoretische verhouding 9:3:3:1, waarmee we bij de kruising van een geelzadige ronde erwt met een groenzadige hoekige kennis gemaakt hebben; de F1 was hier steeds ‘geel’ en ‘rond’, dus deze beide eigenschappen domineerden over de beide andere ‘groen’ en ‘hoekig’. In de nakomelingen van deze bastaarden vond Mendel 4 zaadvaste combinaties: geelrond, groenrond, geelhoekig en groenhoekig. Dus moeten er ook deze 4 soorten eicellen en deze vier soorten stuifmeelkorrels zijn. Zoodoende zijn er 4 × 4 combinaties mogelijk, omdat ieder der 4 soorten eicellen kan samentreffen met ieder der vier soorten stuifmeelkorrels. Duiden we de geelronde kiemcellen aan met Ge R., de groenronde met Gr R, de geelhoekige met Ge H, de groenhoekige met Gr H, dan zijn dit de zestien mogelijkheden, waarbij eerst de eicellen, dan de stuifmeelkorrels genoemd worden:
Natuurlijk zijn hiervan alle combinaties waarin Ge voorkomt geelzadig, de andere groenzadig, en alle combinaties waarin R voorkomt rond, de andere hoekig. Zoo zijn dus combinaties 1, 2, 3, 4, 5, 7, 9, 10 en 13 geelzadig-rond, de combinaties 6, 8 en 14 groenzadig-rond, de combinaties 11, 12 en 15 geelzadig-hoekig en de combinatie 16 groenzadig-hoekig. Zoo vinden we 9 combinaties geelzadig-rond, 3 groenzadig-rond, 3 geelzadig-hoekig en 1 groenzadig-hoekig. Dus de theoretische getallenverhouding 9:3:3:1. En tevens blijkt, dat de combinaties 1, 6, 11 en 16 uit gelijke kiem- | |||||||||||||||||
[pagina 322]
| |||||||||||||||||
cellen ontstaan zijn, dus zich in hun nakomelingschap zaadvast zullen vertoonen. De beide regels, die Mendel uit zijn onderzoekingen over erwten-bastaardeering liet volgen, zijn dus deze: ‘Dass das Verhalten je zweier differirender Merkmale in hybrider Vereinigung unabhängig ist van den anderweitigen Unterschieden zwischen den beiden Stampflanzen’ en ‘Dass die Hybride so vielerlei Ei-und Pollenzellen erzeugt, als constante Combinationsformen möglich sind’. (Mendel p. 42). Meer meent Mendel niet uit zijn proeven te mogen afleiden, immers ‘ob die veränderlichen Hybriden anderer Pflanzenarten ein ganz übereinstimmendes Verhalten beobachten lassen, muss gleichfalls erst durch Versuche entschieden werden; indessen dürfte man vermuthen, dass in wichtigen Punkten eine principielle Verschiedenheit nicht vorkommen könne, da die Einheit im Entwicklungsplane des organischen Lebens ausser Frage steht’. (Mendel p. 42-43). Er bestond een belangrijke grond voor Mendel om met het algemeenmaken van zijn gevolgtrekkingen voorzichtig te zijn; er waren door Gärtner een aantal bastaarden gekweekt, die zich terstond in hun nakomelingschap als constant zouden voordoen, bij welke dus splitsingsverschijnselen niet optraden. En indien dergelijke hybriden werkelijk bestonden, dan zou hiermee aan Mendels regels paal en perk gesteld zijn en hun beteekenis in zeer hooge mate dalen. Maar Mendel stelt zich sceptisch tegenover de beweerde zaadvastheid dezer bastaarden; hij ziet volkomen de moeilijkheden, welke een ingewikkelde splitsing in sommige gevallen kan opleveren, zoodat een betrekkelijk kleine generatie eenvormig zou schijnen te zijn. ‘Gärtner gesteht selbst, dass die genaue Bestimmung, ob eine Form mehr der einen oder der anderen von den beiden Stammarten ähnlich sei, öfter grosse Schwierigkeiten habe, indem dabei sehr viel auf die subjektive Anschauung des Beobachters ankommt. Es kommt jedoch auch ein anderer Umstand dazu beitragen, das die Resultate trotz der sorgfältigsten Beobachtung und Unterscheidung schwankend und unsicher werden. Für die Versuche dienten grösstentheils Pflanzen, welche als guten Arten gelten und in einer grösseren Anzahl van Merkmalen verschieden sind. Nebst den scharf hervortretenden Charakteren müssen da, wo es sich im Allgemeinen um eine grössere oder geringere Aehnlichkeit handelt, auch jene Merkmale einge- | |||||||||||||||||
[pagina 323]
| |||||||||||||||||
rechnet werden, welche oft schwer mit Worten zu fassen sind, aber dennoch hinreichen, wie jeder Pflanzenkenner weiss, um den Formen ein fremdartiges Aussehen zu geben... Bei einer verhältnismässig kleinen Anzahl von Versuchspflanzen konnte dann das Resultat nur annähernd richtig sein und in einzelnen Fällen nicht unbedeutend abweichen. Wären z. B. die beiden Stammarten in 7 Merkmalen verschieden und würden aus den Samen ihrer Hybriden zur Beurtheilung des Verwandtschaftsgrades der Nachkommen 100 bis 200 Pflanzen gezogen, so sehen wir leicht ein, wie unsicher das Urtheil ausfallen müsste, da für 7 difterirende Merkmale die Entwicklungsreihe 16,384 Individuen unter 2187 verschiedenen Formen enthält. Es könnte sich bald die eine, bald die andere Verwandtschaft mehr geltend machen, je nachdem der Zufall dem Beobachter diese oder jene Formen in grösserer Anzahl in die Hand spielt.’ (Mendel p. 39). Inderdaad is het niet zoo gemakkelijk uit te maken, of een plant in haar nakomelingschap constant, dus zaadvast is, of niet. Niet alleen de bekwaamheid en nauwkeurigheid van den onderzoeker, ook het steeds in meerdere of mindere mate beperkte onderzoeksmateriaal en de niet-erfelijke veranderingen onder inwerking van uitwendige omstandigheden, zijn het die dezen arbeid bijzonder moeilijk maken. Straks zullen we op deze vraag, of er werkelijk terstond zaadvaste hybriden bekend zijn, nader terugkomen. Mendel probeert dan nog een hypothese op te stellen, waardoor het verschil in gedrag tusschen terstond-zaadvaste en splitsende bastaarden zou verklaard worden: ‘Gelingt es, eine Eizelle mit einer ungleichartigen Pollenzelle zu verbinden, so müssen wir annehmen, dass zwischen jenen Elementen beider Zellen, welche die gegenseitigen Unterschiede bedingen, irgend eine Ausgleichung stattfindet. Die daraus hervorgehende Vermittlungszelle wird zur Grundlage des Hybridenorganismus, dessen Entwicklung nothwendig nach einem anderen Gesetze erfolgt, als bei jeder der beiden Stammarten. Wird die Ausgleichung als eine vollständige angenommen, in dem Sinne nämlich, dass der hybride Embryo aus gleichartigen Zellen gebildet wird, in welchen die Differenzen gänzlich und bleibend vermittelt sind, so würde sich als weitere Folgerung ergeben, dass die Hybride, wie jede andere selbständige Pflanzenart in ihren Nachkommen constant bleiben werde. Die Fortpflanzungs- | |||||||||||||||||
[pagina 324]
| |||||||||||||||||
zellen, welche in dem Fruchtknoten und den Antheren derselben gebildet werden, sind gleichartig und stimmen mit der zu Grunde liegenden Vermìttlungszelle überein.’ ‘Bezüglich jener Hybriden, deren Nachkommen veränderlich sind, dürfte man vielleicht annehmen, dass zwischen den differirenden Elementen der Ei- und Pollenzelle wohl insofern eine Vermittlung stattfindet, dass noch die Bildung einer Zelle als Grundlage der Hybride möglich wird, dass jedoch die Ausgleichung der widerstrebenden Elemente nur eine vorübergehende sei und nicht über das Leben der Hybridpflanze hinaus reiche. Da in dem Habitus derselben während der ganzen Vegetationsdauer keine Aenderungen wahrnehmbar sind, müssten wir weiter folgern, dass es den differirenden Elementen erst bei der Entwicklung der Befruchtungszellen gelinge, aus der erzwungenen Verbindung herauszutreten. Bei der Bildung dieser Zellen betheiligen sich alle vorhandenen Elemente in völlig freier und gleichmässiger Anordnung, wobei nur die differirenden sich gegenseitig ausschliessen. Auf diese Weise würde die Entstehung so vielerlei Keim- und Pollenzellen ermöglicht, als die bildungsfähigen Elemente Combinationen zulassen.’ (Mendel p. 41-42.) Deze lange aanhaling van Mendels hypothese, waaraan hij zelf ‘nur den Werth einer Hypothese, für welche bei dem Mangel an sicheren Daten noch ein weiterer Spielraum offen stände’, toekent, is daarom van zoo groote beteekenis, omdat ze eenerzijds zooveel overeenstemming toont met Naudins meening, en anderzijds evengoed door een modern erfelijkheidsonderzoeker in den jare 1915 geschreven kon worden, als door Mendel in 1865. Tegenwoordig begrijpen we het bevruchtingsproces beter, en we kennen den gang van zaken bij de vorming van stuifmeel en eicel, en we goochelen met chromosomen en reductiedeeling en wat al meer, en in den grond zijn we nog niet verder dan Mendel in zijn hypothese. Van geheel anderen kant kwam Charles NaudinGa naar voetnoot1. tot ongeveer dezelfde opvattingen als Mendel. Maar deze laatste had een grooten voorsprong: hij werkte uitsluitend op groote schaal met vormen van planten, die in een zéér beperkt aantal kenmerken van elkaar afweken, terwijl Naudin zich bezighield met kruisingen tusschen verschillende soorten uit de geslachten | |||||||||||||||||
[pagina 325]
| |||||||||||||||||
Papaver, Mirabilis, Primula, Datura, Nicotiana, Petunia, Digitalis, Linaria, Ribes, Luffa, Coccinia en Cucumis. Aan Naudìns scherp waarnemingsvermogen is het te danken, dat hij, ondanks de bezwaren, die soortsbastaarden altijd opleveren, en die voor Gärtner, zooals we zagen, zoo groot waren, dat zijn proeven voor een deel tot foute conclusies leidden, toch gekomen is tot dezelfde meening als Mendel en Mendels beschouwingen onbewust onderschrijft. Wel vinden we bij Naudin natuurlijk niet de regel der getallenverhoudingen, waarop Mendel komen kon door den eenvoud van zijn proeven, maar overigens is er weinig verschil tusschen Mendels en Naudins werk. In de eerste plaats was het de groote eenvormigheid der F1-generatie, die door Naudin met nadruk geconstateerd werd, en waarin hij een principieel verschil zag tusschen deze en de volgende bastaardgeneraties: ‘Pour se faire une idée juste de l'aspect que présentent les hybrides, il est essentiel de distinguer entre la première génération et celles qui la suivent. J'ai toujours trouvé dans les hybrides que j'ai obtenus moi-même et dont l'origine m'était bien connue, une grande uniformité d'aspect entre les individus de première génération et provenant d'un même croisement, quel qu'en ait été le nombre.’ En verder: ‘En somme, on peut dire que les hybrides d'un même croisement se ressemblent entre eux, à la première génération, autant ou presque autant que des individus, qui proviennent d'une même espèce légitime.’ (Naudin p. 146-147.) Dan nam Naudin ook de groote overeenstemming in uiterlijk waar tusschen beide zgn. reciproke bastaarden, d.w.z. tusschen de bastaard van A als eicel-plant en B als stuifmeelplant en de omgekeerde hybride van A als stuifmeelplant en B als vruchtdragende plant: ‘Ce que je puis affirmer, c'est que tous les hybrides réciproques que j'ai obtenus, tant entre espèces voisines qu'entre espèces éloignées, ont été aussi semblables les uns aux autres que s'ils fussent provenus du même croisement... Il se peut sans doute qu'il n'en soit pas toujours ainsi, mais, si le fait est vrai, il doit être rare et être considéré bien plus comme l'exception que comme la règle.’ (Naudin, p. 147-148.) Behalve de eenvormigheid der F1 generatie en de gelijkheid in uiterlijk der reciproke kruisingen, geeft Naudin als derde waarneming dit: ‘A partir de la seconde génération, la physionomie des hybrides se modifie de la manière la plus | |||||||||||||||||
[pagina 326]
| |||||||||||||||||
remarquable. Ordinairement, à l'uniformité si parfaite de la première génération succède une extrême bigarrure de formes’. Daarmee is dus het feit vastgesteld, dat hybriden, ook soortshybriden, in hun nakomelingschap niet eenvormig zijn, maar splitsen en dus zeer uiteenloopende typen kunnen voortbrengen. ‘C'est qu' effectivement c'est à la deuxième génération que, dans la grande majorité des cas (et peut-être dans tous), commence cette dissolution des formes hybrides, entrevue déjà par beaucoup d'observateurs, mise en doute par d'autres, et qui me paraît aujourd'hui hors de toute contestation’. (Naudin, p. 149.) Maar in één opzicht staat Naudins werk achter bij dat van Mendel, of liever in één opzicht wijken hun resultaten van elkaar af, terwijl die van Mendel juist bleken te zijn. We zagen, dat Mendel in de nakomelingschap der F2 vormen vond, die volkomen zaadvast waren, en enkele eigenschappen uit beide ouders afkomstig in zich vereenigden. Zoodoende kreeg Mendel door kruising nieuwe vormen, die in hun nakomelingsschap niet als bastaarden te herkennen waren en zich als zuivere soorten gedroegen. Naudin slaagde er niet in, uit zijn kruisingen nieuwe zaadvaste vormen te verkrijgen: ‘Ce que je puis affirmer, c'est qu' aucun des hybrides que j'ai obtenus n'a manifesté la moindre tendance à faire souche d' espèce’. (Naudin, p. 157). Maar dit afwijkend resulaat behoeft ons volstrekt niet te verwonderen, wanneer we in het oog houden, dat Naudin soortsbastaarden maakte, dus bastaarden tusschen twee planten, die in zeer veel eigenschappen van elkaar afwijken. Want dan wordt de kans om in alle opzichten zaadvaste bastaarden te vinden, zooveel geringer; drukt men deze kans in getallen uit, dan vinden we in de F2 na een kruising van twee in twee eigenschappen verschillende planten 2 (22-2) nieuwe zaadvaste vormen op 16 (24) planten, terwijl de F2 van een kruising van twee in tien eigenschappen verschillende planten 1022 (210-2) nieuwe zaadvaste vormen bevat op 1.048.576 (220) planten. Geen wonder dus, dat Naudin, die de planten niet streng tegen insektenbezoek beschermde, en daardoor dus alle planten aan spontane kruising blootstelde geen zaadvaste nieuwe vormen vond. In de theoretische verklaring dezer splitsingsverschijnselen vinden we bij Naudin denzelfden gedachtengang als bij Mendel, maar in veel sterker mate uitgewerkt: Mendel gaf | |||||||||||||||||
[pagina 327]
| |||||||||||||||||
in enkele woorden zijn vermoeden als hypothese en formuleerde de verschijnselen in letterlijken zin door zijn letterformules; Naudin zag de splitsingsverhoudingen niet zoo regelmatig optreden, nam geen vaste getallenverhoudingen waar en moest zich dus wel beperken tot een vrij weinig omlijnde hypothetische beschouwing; ook hier weer het kenmerkende verschil tusschen den scherp-mathematisch denkenden Mendel en den meer philosophischen Naudin. Toch zijn er in Naudins uiteenzettingen kenmerkende passages te vinden, die er op wijzen, dat Naudin de zaak in den grond begrepen heeft: ‘Une plante hybride est un individu où trouvent réunies deux essences différentes ayant chacune leur mode de végétation et leur finalité particulière, qui se contrarient mutuellement et sont sans cesse en lutte pour se dégager l'une de l'autre. Ces deux essences sont-elles intimement fondues? se pénètrent-elles réciproquement au point que chaque parcelle de la plante hybride, si petite, si divisée qu'on la suppose, les contienne également toutes deux? Il se peut qu'il en soit ainsi dans l'embryon, et peut-ètre dans les premières phases du développement de l'hybride, mais il me paraît bien plus probable que ce dernier, au moins à l' état adulte, est une agrégation de parcelles, homogènes et unispécifiques prises séparément, mais réparties, également ou inégalement entre les deux espèces, et s'entremêlant en proportions diverses dans les organes de la plante....... les faits autorisent à penser que le pollen et les ovules, le pollen surtout, qui est le terme extrême de la floraison mâle, sont précisément les parties de la plante où la disjonction spécifique se fait avec le plus d'énergie..... Et comme les disjonctions, tant dans le pollen que dans les ovules, peuvent se faire à tous les degrés, il résultera des combinaisons qui pourront avoir lieu, et que le hasard seul dirige, cette multitude de formes que nous avons vues se produire dans les Linaires hybrides et les Pétunias, dès la deuxième génération’. (Naudin, p. 150-153). Zoo zien we uit de onderzoekingen van Gregor Mendel en van Charles Naudin dezelfde gevolgtrekkingen voortkomen; gevolgtrekkingen, die het scherpst geformuleerd werden in Mendels woorden: ‘Dass das Verhalten je zweier differirender Merkmale in hybrider Vereinigung unabhängig ist von den anderweitigen Unterschieden zwischen den beiden Stammpflanzen’, en | |||||||||||||||||
[pagina 328]
| |||||||||||||||||
‘Dass die Hybride so vielerlei Ei-und Pollenzellen erzeugt, als constante Combinationsformen möglich sind’. (Mendel, p. 42). In schijnbare tegenstelling met deze conclusies staan de resultaten van WichuraGa naar voetnoot1., die talrijke kruisingsproeven deed tusschen verschillende wilgensoorten, welke proeven echter veel te ingewikkeld waren om duidelijke, onbetwistbare resultaten te geven. Zoo vindt Wichura het bijzonder belangwekkend, dat hij zes verschillende wilgensoorten tot één bastaard combineeren kon door den bastaard tusschen twee soorten met stuifmeel van een derde soort te bestuiven enzoovoort. Wichura's werk is het belangrijkste uit het Anti-mendeliaansche kamp; behalve zijn zeer onzekere bewijzen voor de mogelijkheid van een terstond zaadvaste bastaard, zijn argumenten hiervoor ook te vinden o.a. in Gärtners kruisingen van Dianthus armeria met D. deltoides, welke bastaard door Gärtner tot in de tiende generatie in zijn tuin gekweekt werd en hem volkomen zaadvast scheen te zijn. Het is een merkwaardige beschikking van het lot geweest, dat van deze drie verhandelingen de onzekerste en meest ingewikkelde, die van Wichura den grootsten invloed op de botanici gehad heeft. Zoo maakt Focke in zijn beroemd werk over plantenbastaardenGa naar voetnoot2. een overigens uitnemend boek, waarin een geweldige litteratuur verwerkt is, met zekeren ophef melding van de ‘zahlreichen und mühevollen eigenen Versuche’, en kiest ten opzichte der al of niet zaadvastheid van bastaarden Wichura's partij. ‘Er bestätigte, im Gegensatz zu Godron, die Angaben Koelreuter's, Herbert's, Gärtner's, Naudin's und Anderer, das die Bastarde häufig mit zugehörigen Pollen fruchtbar sind, fand auch, im Gegensatze zu Naudin, die Nachkommenschaft der Weidenbastarde constant. Er widerlegte somit die wesentlichsten Irrthümer seiner beiden nächsten vorgänger, deren Arbeiten er übrigens gar nicht gekannt zu haben scheint’. (Focke p. 443). Toch heeft de tijd aan Naudin gelijk gegeven, immers zoowel de bastaarden van de beide Dianthus-soorten, die volgens Gärtner tot in de 10e generatie constant waren, zijn nu na een zorgvuldig onderzoek van Wichler gebleken in hooge mate te splitsen, als ook geven de wilgenbastaarden van Wichura, zoolang het paradepaartje der aanhangers van terstond constante bastaarden, | |||||||||||||||||
[pagina 329]
| |||||||||||||||||
een veelvormige nakomelingschap, indien men zijn werk kritisch leest. Naudin's werk wordt door Focke ook vrij uitvoerig besproken; hij meent, dat het, afgezien van de duidelijke en heldere stijl en de boeiende methode van schrijven, zoowel bij Wichura's als bij Gärtner's werk moet achtergesteld worden. En Mendels geniale studie vindt in Focke's boek slechts even vermelding: ‘doch glaubte Mendel constante Zahlenverhältnisse zwischen den Typen der Mischlinge zu finden’. (Focke p. 110.) Daarmee was voor Focke al het belangrijkste uit Mendels conclusies gezegd. En Focke was de autoriteit op het gebied der bastaardeering. Hij wilde onder geen omstandigheden verder gaan, dan toe te geven, dat ‘das Schwanken der Charaktere unter den Nachkommen von Hybriden gewöhnlich ist’. (Focke p. 443.) Maar van eenige wettelijke regelmaat wil hij niets weten: ‘Nichts hat sich verkehrter erwiesen als das voreilige Verallgemeinem einzelner Erfahrungen. Ohne Zweifel kann man wohlbegründete Regeln über das gewöhnliche Verhalten der Bastarde aufstellen, aber man darf nicht vergessen, dass jede dieser Regeln mehr oder minder zahlreiche Ausnahmen zulässt. Gegenüber der starren Gesetzmässigkeit, wie sie in der anorganischen Natur herrscht, zeigen die Organismen in ihren Lebenserscheinungen eine gewisse Freiheit, eine sich jeder Berechnung entziehende Bildsamkeit’. (Focke p. 445). Belangwekkend is het te zien, hoe Nägeli, de in zijn tijd toonaangevende Carl von Nägeli, wiens woord over erfelijkheidsvragen en afstammingsleer voor velen wet was, en met wien Mendel over zijn proeven gecorrespondeerd heeft, de waarde van Mendels resultaten niet heeft ingezien, hoe ook Anton Kerner von Marilaun, de schrijver van ‘Pflanzenleben’ Mendels werk schijnt gekend te hebben zonder de conclusies te kunnen verwerken. Beiden stellen zich op het standpunt, dat soortsbastaarden constant zijn, en dat de conclusies door Mendel in zijn proeftuin getrokken, niet van toepassing zouden zijn op in het wild levende planten. En hoe Darwin nòch in zijn ‘Origin of species’, nòch in zijn ‘Variations of animals and plants under domestication’ Mendels naam zelfs niet noemt! De belangrijke ommekeer in de waardeering van Mendels regels kwam in 1900: waar vijfendertig jaar lang de openbare meening in de geleerden-wereld de onderzoekingen van Mendel als een ‘quantité négligeable’ beschouwd had, daar verschenen in hetzelfde jaar 1900 drie korte mededeelingen van Europee- | |||||||||||||||||
[pagina 330]
| |||||||||||||||||
sche geleerden in hetzelfde deel van hetzelfde tijdschrift (Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft. Bd. XVIII). Het waren achtereenvolgens publicaties van Hugo de Vries, Carl Correns en Erich von Tschermak, die in hun proeven dergelijke feiten vonden als Mendel reeds in 1865 gezien had en pas daarna tot de kennis van Mendels werk kwamen. En dit zou de dageraad zijn van een nieuwen tijd, een tijd waarin met eerbiedwekkenden ijver ‘mendelistische’ onderzoekingen werden verricht, waarin Mendels naam van onbekendheid tot een wereldvermaardheid zou stijgen. Een groot aantal biologen, zoowel botanici als zoölogen, werkten mee aan den opbouw van een nieuwe wetenschap, de erfelijkheidsstudie, gebouwd op de door Mendel gelegde grondslagen. Het is een internationale wetenschap geworden, een wetenschap, waarvan niet alleen Duitschland, Engeland en Frankrijk, maar ook ons land, Denemarken, Zweden en Oostenrijk voormannen bezitten. Internationaal ook in tijdschriften: er bestaan reeds verschillende tijdschriften van verschillende landaard, waarin in verschillende talen bijdragen tot uitbreiding dezer wetenschap verschijnen. Zijn de ‘wetten van Mendel’, zooals de besproken regels vaak genoemd worden, van algemeene beteekenis? Mendel zelf bewees hun geldigheid voor 7 paren van kenmerken ten opzichte der zaadvorm, der kleur van de zaadlobben, der peulvorm, der peulkleur, der bloeiwijze en der hoogte van de plant. En door moderne onderzoekingen is gebleken dat de meest verschillende eigenschappen van planten en dieren, ook van den mensch, zich naar Mendels regels gedragen. In zijn uitnemende ‘Mendels Principles of Heredity’ geeft William Bateson een lijstje van de tot 1913 bekende gevallen van Mendelsche splitsingen, daaronder vinden we kleurkenmerken bij tal van planten en dieren, behaard zijn van planten, sterke vertakking, aanwezigheid van klierharen op de blaren van sommige planten, gevulde of holle stengels, ingesneden blaren, bladvorm, tweejarige levenswijze, vatbaarheid voor ziekte, kortstijligheid van Primula's, suiker- of zetmeelhoudende zaden, enkele en dubbele bloemen, gehoorndheid bij vee, ‘telgangers’ bij paarden, kamvormen bij hoenders; voorts geeft L. Plate in zijn ‘Vererbungslehre’ een uitvoerig overzicht van mendelistische erfelijkheid bij den mensch, waarbij we vinden gevallen van brachydactylie (een misvorming der hand, waarbij iedere | |||||||||||||||||
[pagina 331]
| |||||||||||||||||
vinger uit slechts 2 kootjes bestaat) naast overerving van musikalen aanleg enz. Het valt dus niet te ontkennen, dat deze regels van verre strekking zijn, en dat de meest uiteenloopende eigenschappen zich naar vaste regels gedragen ten opzichte hunner erfelijkheid. Indien we dit in het oog houden, dan zullen we ook kunnen begrijpen, dat de waarschijnlijkheid van het bestaan van terstond constante bastaarden zeer klein is. Een aantal gevallen zijn vermeld, waarin deze bastaard van het begin af aan zaadvast zou zijn, maar bij nader nauwkeurig onderzoek bleek hiervan geen sprake. Lang is men van meening geweest, dat een kenmerkend verschil tusschen zgn. soorten en zgn. variëteiten hierin zou bestaan, dat variëteitsbastaarden mendelsche splitsing zouden vertoonen, terwijl soortsbastaarden constant zijn zouden. Maar hiervan is na de uitvoerige onderzoekingen van Baur (over Antirrhinum-soorten), van Gerschler (over de kruising van twee vischsoorten Xiphophorus strigatus en Platypoecilius maculatus), van Jesenko (over bastaarden tusschen tarwe en rogge), van Lotsy (over soortkruisingen in de geslachten Antirrhinum, Nicotiana en Petunia), en van Wichler (over de historisch beroemde Dianthus Armeria × D.deltoïdes) geen sprake meer. Soortsbastaarden mendelen evengoed als variëteitsbastaarden. Ook andere gevallen van constante bastaarden, die nog vaak in de litteratuur worden vermeld, berusten op onjuiste waarnemingen: nog in 1912 schreef een der leiders op dit gebied aan mulatten constantheid ten opzichte der huidskleur toe, terwijl Davenport toch reeds in 1910 door uitvoerige studies had aangetoond, dat de huidskleur bij mulatten wel degelijk splitst, en dat uit een mulattenpaar een blank kind kan geboren worden. Ik geloof dan ook niet, dat we tegenwoordig nog met eenig recht een stelling zouden kunnen verdedigen, die een Nederlandsch botanicus in 1908 onder de ‘stellingen’ bij zijn dissertatie opnam: ‘Mendelen is zeldzaam’. Veel eerder zou ik geneigd van de bekende Grieksche spreuk ‘παντα ρει’; ‘alles vliedt’, te maken de variant ‘alles mendelt’. Maar natuurlijk moeten we hiermee voorzichtig zijn; niet iedere mendelsche splitsing gaat naar de verhouding 1:2:1, omdat we hoogst zelden te maken hebben met kruisingen tusschen twee individuen, die slechts in één eigenschap van elkaar verschillen. Indien we echter uitgaan van twee volkomen ‘zuivere’ individuen, dan zal de nakomeling- | |||||||||||||||||
[pagina 332]
| |||||||||||||||||
schap van den bastaard steeds een veelvormigheid vertoonen, steeds volgens een bepaalde regelmaat splitsen. Het behoeft geen betoog, dat het verkrijgen van zulke ‘zuivere’ individuen met buitengewone moeilijkheden kan gepaard gaan, en in den regel ook zal gepaard gaan. Men bedenke toch, dat een plant of een dier, in het algemeen een organisme, hetwelk door bevruchting ontstaan is, en dus is opgegroeid uit het versmeltingsprodukt van twee, meestal van verschillende individuen afkomstige, kiemcellen, dat zulk een organisme geen enkelvoudig, maar een dubbel wezen is, waarin de eigenschappen van vader en moeder verkregen door elkaar liggen. En indien die eigenschappen houten blokjes waren, en het organisme dus als een zakje met damschijven, dan was het nog al gemakkelijk een zuiver individu te kweeken, maar die eigenschappen zijn uitingen van scheikundige stoffen, en de bevruchte eicel, waaruit dat organisme met zijn eigenschappen moet opgroeien dus een zeer ingewikkeld scheikundig stelsel, waarin alle wetten der physische chemie en der kolloïdchemie van kracht zijn. Te vaak wordt, ook door onderzoekers van mendelistischen huize, een zgn. ‘eigenschapsdrager,’ de grondslag voor een uitwendige eigenschap, een factor, een gen, of hoe men het ding ook noemt, beschouwd als een op zichzelf staand geheel, een uiting natuurlijk van de op de spits gedreven tweede regel van Mendel, die verklaart, dat de eigenschappen onafhankelijk van elkaar mendelen. Johanssen heeft indertijd (1903) geprobeerd een nieuw begrip ‘reine Linie’ in te voeren, een begrip dat hij als volgt definieerde: ‘Mit einer reinen Linie bezeichne ich Individuen, welche von einem einzelnen selbstbefruchtenden Individuum abstammen.’ Later heeft hij deze definitie gewijzigd, en nu (1915) schrijft hij: ‘Eine reine Linie ist der Inbegriff aller Nachkommen eines einzelnen absolut selbstbefruchtenden Individuums, das nicht selbst Bastardnatur hat.’ Maar welk organisme, ten minste uit de zgn. ‘hoogere’ groepen, heeft in geen enkel opzicht bastaardnatuur? Ieder hooger levend wezen is, we zagen het reeds, een dubbel wezen, waarin eigenschappen van vaders- en moederszijde met elkaar strijden en elkaar in evenwicht houden, dus ieder levend wezen is een bastaard, tenzij we door veel arbeid en systematisch kweeken er in slagen, het organisme zuiver te maken, en een ‘reine Linie’ te verwezenlijken. Het is een gemakkelijk woord | |||||||||||||||||
[pagina 333]
| |||||||||||||||||
te zeggen, dat we met zoo'n ‘zuivere lijn’ te maken hebben, maar het te bewijzen, is heel wat moeilijker. Onbegrijpelijk is dan ook de redeneering, die toch in enkele wetenschappelijke verhandelingen aangetroffen wordt: we gaan uit van een enkel planten-individu, bestuiven dit individu met eigen stuifmeel en verkrijgen daardoor een ‘reine Linie’, en indien de onderzoeker zich hiermee nog niet volkomen bevredigd voelt, dan geeft hij er soms de verklaring bij, dat de bedoelde plantensoort in de natuur een zelfbestuiver is, alsof het feit, dat sommige bloemsoorten reeds bestoven zijn voordat de knop opengaat, deze bloemen zou beschermen tegen bijenbezoek. Is dan niet kort geleden in Buitenzorg aangetoond, dat bij koffie het stuifmeel van een vreemde plant sneller groeit, dan dat van dezelfde plant, dus hier een belangrijk grootere kans op kruisbevruchting bestaat? Inderdaad het maken van een ‘zuivere lijn’ is geen kleinigheid, vooral ook hierom, omdat we niet alleen op morphologische, maar ook op physiologische eigenschappen moeten letten. Toch schijnt in de kweekers-practijk meermalen het ideaal ‘zuivere lijn’ bereikt te zijn: Vilmorin, de groote Louis Levèque de Vilmorin heeft indertijd van de tarwerassen, die hij in cultuur had, aren gedroogd; het bleek nu kortgeleden dat de thans gekweekte rassen, voorzoover de beoordeeling toeliet, volkomen identiek waren met de omstreeks 1850 gedroogde aren. Wel een bewijs voor de onveranderlijkheid der zuivere lijnen indien deze eenmaal verkregen zijn. Met deze ‘zuivere lijnen’ zou dan, indien ze werkelijk in alle opzichten zuiver zijn en dus aan de strengste eischen der exacte erfelijkheidsstudie voldoen, eindelijk het ideaal der systematici onder de biologen bereikt zijn: de eenheid der organismen was gevonden. Want geen exact-denkend systematicus kan volhouden, dat de begrippen, die we van jongsaf geleerd hebben en waarmee de systematiek zoo handig goochelt, de begrippen geslacht, soort, variëteit, vorm enz. of op z'n latijnsch, d.w.z. in wetenschappelijke termen: genus, species, varietas, forma enz., ook maar eenigszins scherp omschreven zijn; al die begrippen, evengoed de ‘species’ als het ‘genus’, de ‘forma’ als de ‘varietas’ zijn kunstmatig, door menschenhersens uitgedacht. Immers de soort, waarbij dan zoovele planten- en dierenindeelers zweren, is geen eenheid; de Linne'sche soort al zeker niet, en van de meeste Jordansche | |||||||||||||||||
[pagina 334]
| |||||||||||||||||
soorten, de ondersoorten, de petites espèces zou ik dit ook willen betwijfelen. Zou dan de zuivere lijn eindelijk de verlangde eenheid zijn? Ja en neen. Alle tot dezelfde zuivere lijn behoorende individuen bezitten dezelfde erfelijke samenstelling; maar al deze individuen moeten indien ze tot éên zuivere lijn willen behooren nakomelingen zijn van hetzelfde ouderpaar, en dat maakt het begrip ‘reine Linie’ te beperkt om als systematische eenheid te dienen. Want in de eerste plaats is het denkbaar, dat op twee uiteenliggende plaatsen hier op aarde twee paren volkomen erfelijk-identieke organismen leven, zonder de minste bastaardnatuur, en dan vormen de nakomelingen dier beide paren twee ‘reine Liniën’, maar ze zouden omdat de ouders en dus ook de nakomelingen in erfelijke eigenschappen identiek waren, tot éen systematische eenheid gerekend moeten worden. En bovendien zijn er in de natuur bijna geen zuivere lijnen te vinden, aangezien alle planten in het wild aan kruisbestuiving zijn blootgesteld en dieren uit den aard der zaak steeds kruisbevruchters zijn. Dus bezit de overgroote meerderheid (ik zou wel haast zeggen 99,99%) van alle hoogere organismen in meerdere of mindere mate een bastaardnatuur. Om nu aan het eerste bezwaar tegemoet te komen, heeft Lehman na een uitvoerige discussie met Lotsy over het soortsbegrip, in welke discussie beiden het ten slotte in groote trekken eens bleken te zijn, de uitdrukking ‘isogene Einheit’ ingevoerd, waartoe hij dan alle individuen van dezelfde erfelijke aanleg zonder de minste bastaardnatuur samenbrengt. En het tweede bezwaar zou te ondervangen zijn door deze woorden ‘zonder de minste bastaardnatuur’ weg te laten. Dan zou de systematische eenheid bevatten alle individuën van volmaakt denzelfden erfelijken aanleg. Maar daarmee zou het hierop uitloopen, dat van alle hoogere organismen ieder individu tot een andere eenheid gerekend moest worden. Want zijn er twee menschen volkomen erfelijk identiek? Misschien alleen de zgn. identieke tweelingen, waarvan beide individuen tot hetzelfde geslacht behooren en zóó sterk op elkaar gelijken, dat verwarring vaak voorkomt. Theoretisch zouden deze tweelingen werkelijk een systematische eenheid moeten vormen, omdat zij zijn opgegroeid uit één eicel, die na de bevruchting in twee helften is uiteengevallen. Maar overigens zou de soort ‘homo sapiens’ evenveel eenheden bevatten als er individuën op aarde rondloopen. | |||||||||||||||||
[pagina 335]
| |||||||||||||||||
Verlaten we nu deze ‘graue Theorie’ omtrent de te zoeken systematische eenheid in planten- en dierenrijk, om onze aandacht te vestigen op een ander probleem, hetwelk door het moderne mendelistische erfelijkheids-onderzoek zijn oplossing wellicht een stuk nader gekomen is: het vraagstuk van den ‘Origin of species’. De ontwikkelingsgeschiedenis van dit vraagstuk te schrijven, ligt thans niet op mijn weg; ideeën daarover zijn reeds te vinden bij Aristoteles en komen vooral in den tijd van de Fransche Encyclopedisten, in Goethe's omgeving, en bij Lamarck en Geoffroy de St. Hilaire tot bloei. Ik zou niet graag de waarde van dergelijke meeningen en beschouwingen onderschatten; maar toch..... geen van hen is er in geslaagd zijn tijdgenooten te overtuigen en dat blijft toch Darwins groote, onsterfelijke verdienste. Nu kan men aan Darwin originaliteit ontzeggen (beantwoordde niet een onzer hoogleeraren kortgeleden de vraag: ‘War Darwin ein originelles Genie?’ ontkennend, daarmee onbewust den indruk wekkend, alsof vóór Darwin alles reeds bekend was en alsof ooit eenig menschelijk wezen een ‘originelles Genie’ zijn kon?), maar te ontkennen valt het niet, dat Darwin de eerste geweest is, wiens werk algemeen succes gehad heeft. Zeker, het zat in de lucht; het anoniem verschenen ‘Vestiges of creation’, dat later bleek van Robert Chambers te zijn, had Darwins weg medebereid; maar de overweldigende feitenmassa, waarover Darwin beschikte, heeft hem de overwinning gebracht. Het is nu geen gemakkelijke taak om Darwins opvatting over den ‘origin of species’, m.a.w. over den gang van het evolutieproces, in korte woorden uiteen te zetten, en wel voornamelijk hierom, omdat Darwin een lang leven gehad heeft en een denkend mensch van 75 jaar niet meer hetzelfde behoeft te meenen als dezelfde, toen hij vijf jaar oud was. Maar toch wil ik het beproeven, juist omdat zijn denkbeelden vaak zoo onjuist en verward worden weergegeven en bovendien omdat Darwin zijn theorie opstelde vóór Mendels ontdekkingen, en deze nooit gekend heeft, terwijl de theoriën van de Vries en Lotsy onder invloed van het mendelisme staan. In de eerste en voornaamste plaats was het Darwins doel, de overtuiging algemeen ingang te doen vinden, dat de soort als zoodanig niet constant was, maar veranderlijk, dat overal in planten- en dierenrijk een veranderlijkheid, een variabiliteit | |||||||||||||||||
[pagina 336]
| |||||||||||||||||
heerschte, waaraan alle levende wezens onderworpen waren, en waardoor de verschillen, kleine en groote, oppervlakkige en diepgaande, tusschen zgn. ‘verwante’ organismen veroorzaakt werd. Met de natuur, het wezen dier variabilitett heeft Darwin zich weinig beziggehouden; hij maakte wel onderscheid tusschen verschillende vormen van veranderlijkheid, tusschen individueele variabiliteit en sprongsgewijze variabiliteit en veranderlijkheid onder invloed van uitwendige omstandigheden, maar wist niet welke van deze den voorkeur te geven als belangrijkste factor; nu eens helt hij tot het eene, dan weer tot het andere over. Die inwendige, min of meer geheimzinnige variabiliteit was alzijdig, uitte zich in alle richtingen; de daardoor ontstane afwijkingen konden zijn nuttig of schadelijk of voor het leven van het organisme zonder beteekenis. En al die variaties waren min of meer erfelijk, zoodat ze van ouders op kinderen overgingen en zoodoende door de geslachten heen sterker konden worden, zich a.h.w. konden ophoopen. Maar de natuur liet niet de versterking van alle afwijkingen toe: in de natuur worden veel meer individuen geboren, dan in het leven kunnen blijven en volwassen kunnen worden; er heerscht in de gansche natuur een ‘strijd om het bestaan’, een ‘struggle for life’, die als een zeef werkt en uit al die door ‘variabiliteit’ ontstane afwijkingen diegene tot vermenigvuldiging laat komen, die door een of andere eigenschap iets op hun levensmakkers vóór hebben. De ‘selectie’, de ‘natuurlijke teeltkeus’ begint te werken en is zoodoende oorzaak dat alleen de gunstige afwijkingen in leven blijven. Van direkte aanpassing, zooals Lamarck meende te zien, is dus bij Darwin geen sprake; wel van een indirekte aanpassing, van een uitzoeken door den strijd om het bestaan van die vormen, wier verandering aan de levensvoorwaarden is aangepast, geschikt is voor de omgeving. Dus eerst variabiliteit, door welke oorzaak deze dan ook tot stand komt, en pas dan een uitzoeken door de selectie. Op het voetspoor van Nägeli, die getracht heeft een scheiding te maken tusschen erfelijke en niet-erfelijke variabiliteit, maar wiens theoretische beschouwingen te veel een feitenbasis misten en te groote ruimte aan de fantasie afstonden, gaf Hugo de Vries voor het eerst een scherpe onderscheiding van de verschillende variabiliteitsvormen ten opzichte hunner erfelijkheid. Alle zgn. individueele variabili- | |||||||||||||||||
[pagina 337]
| |||||||||||||||||
teit vat hij samen als niet-erfelijk, omdat hun nakomelingen steeds tot het type der soort, waartoe ze behooren, terugslaan. Daarentegen nam de Vries bij een bepaalde plantensoort, Oenothera Lamarckiana waar, dat deze plant niet zaadvast was, maar het vermogen bezat, ieder jaar een aantal nakomelingen te geven, die in één of ander scherp omschreven kenmerk van de ouderplant verschilden; die nakomelingen waren dan ten opzichte van dit kenmerk grootendeels zaadvast. Dat verschijnsel noemde de Vries mutatie; de afwijkende nakomelingen werden mutanten genoemd. Die mutaties uitten zich in alle richtingen; van een ‘Vervollkommnungstrieb,’ een neiging tot volmaaktheid als in de theorie van Nägeli voorkomt, is hier geen sprake. Maar doordat deze ‘mutanten’ in sterke mate zaadvast bleken te zijn, hadden ze een grooten voorsprong boven Darwins ‘varianten’; door de selectie zouden dan die afwijkende individuen in staat gesteld worden zich te vermenigvuldigen en in aantal toe te nemen. Theoretisch staat de Vries op mendelistischst andpunt, zoodat hij iedere plant beschouwt als een samenstel van onderling onafhankelijke eenheden, die hetzij plotseling nieuw zouden optreden (progressieve mutatie), hetzij van een actieven toestand in een latenten toestand zouden overgaan (retrogressieve mutatie), hetzij uit den latenten toestand in den actieven terugkeeren (degressieve mutatie). In de eerste jaren na het verschijnen der ‘Mutationstheorie’ (1901-1903) scheen het, alsof hiermede een buitengewoon belangrijk beginsel ontdekt was. En inderdaad, de feiten lieten op dat oogenblik geen andere verklaring toe. Van de verre draagkracht der mendelsche splitsingen was nog niets bekend; het geheele terrein der exacte bastaardstudie lag nog braak. Baanbrekend was het experimenteele werk van de Vries in ieder geval; de vijftien jaren arbeid, die hij gegeven heeft aan de studie van Oenothera Lamarckiana en het mutatie-verschijnsel voordat hij zijn groote werk uitgaf, zijn niet vergeefs geweest. Dat het vraagstuk van den ‘Origin of species’, van het evolutieproces voor experimenten vatbaar is, en nauwkeurige, systematische kweek- en bastaardeeringsproeven ons een eindweegs naar de oplossing kunnen brengen, de Vries heeft het ons getoond; dat danken we hem. Een andere vraag is het, of de verklaring van de door de Vries waargenomen verschijnselen de juiste was. Bouwend op een door Darwin gegeven schets van een pangenesis-theorie | |||||||||||||||||
[pagina 338]
| |||||||||||||||||
waarop we hier niet nader kunnen ingaan, had de Vries zelf deze theorie principieel gewijzigd en op dezen theoretischen bodem meende hij de bovengenoemde verklaring der mutatie-verschijnselen te kunnen geven. Maar eenige jaren na zijn Mutations-theorie kwamen de bezwaren: Bateson (1902) wees op de mogelijkheid, dat Oenothera Lamarckiana geen zuivere soort zou zijn, maar een bastaard; Lotsy (1906) stelde zich op hetzelfde standpunt, woog de voordeelen en de bezwaren der mutatietheorie tegen elkaar af en meende, dat de bezwaren van nogal ernstigen aard waren. En inderdaad zijn er ernstige argumenten aan te voeren voor de onderstelde bastaardnatuur van Oenothera Lamarckiana; o.a. deze, dat Oen. Lam. als wilde plant, ondanks alle daartoe door de Vries zelf en door tal van Amerikanen in Texas en Florida aangewende pogingen, volmaakt onbekend gebleven is, zoodat tegen zijn bestaan als wilde soort gegronde twijfel heerscht. 2e is het vaste aantal waarin de ‘mutanten’ optreden (sommige ten getale van 1% andere 0,1%, weer andere 0,01%) toch wel een argument voor de beschouwing, dat we hier met, zij het dan ingewikkelde, bastaardsplitsingen te maken hebben en 3e is door de uitgebreide onderzoekingen van Davis gebleken, dat door kruising van twee in Amerika wilde Oenothera-soorten een bastaardplant kan verkregen worden, die in zeer veel opzichten op Oenothera Lam. gelijkt. Maar afgezien van deze vraag, of Oen. Lam. al dan niet een bastaardplant is, mocht zeker wel de mogelijkheid worden onder oogen gezien, dat de bewuste ‘soort’ lang geen eenheid is, maar een buitengewoon ingewikkeld mengsel van allerlei ondersoorten, op zichzelf zaadvaste typen, die in de natuur voortdurend onderling kruisen. Heribert Nilsson heeft van dit standpunt uitvoerige onderzoekingen over Oen. Lam. verricht en is tot de slotsom gekomen, dat dit werkelijk zoo is, en de mutatie-verschijnselen als nieuw-combinaties van in die ondersoorten aanwezige factoren moeten verklaard worden. Al deze bezwaren tegen de verklaring der door de Vries waargenomen verschijnselen als mutatie's zouden nu op zichzelf van weinig beteekenis zijn, indien we maar andere plantensoorten kenden, die dergelijke verschijnselen vertoonden. En inderdaad scheen dit het geval te zijn. Zoo werden mutatie-verschijnselen beschreven door verschillende aanhangers der mutatie-theorie o.a. van Oenothera biennis, die zeker dit vóór | |||||||||||||||||
[pagina 339]
| |||||||||||||||||
heeft op O. Lamarckiana, dat ze als wilde plant in Europa bekend is en wel sedert eeuwen. Maar evenmin als O. Lam. is O. biennis een eenheid; ieder, die ze uit onze duinen kent, kent ook haar ontzaglijke ‘variabiliteit’, gevolg van de aanwezigheid van een groot aantal ondersoorten, die onderling voortdurend kruisen. Want al heet O. biennis een zelfbestuiver en al zijn de stempels reeds met stuifmeel overdekt als de bloemknop zich opent, daarmee wordt kruisbestuiving niet buitengesloten! En dus is het kweeken van door kunstmatige zelfbestuiving gewonnen zaad gedurende 1 of 2 generaties volmaakt onvoldoende om ‘reine Liniën’ te maken. Want hoe het stuifmeel van O. biennis zich verspreiden kan, blijkt wel hieruit, dat ik eens op een afstand van ruim 50 Meter van de dichtstbijzijnde Oenothera-planten binnen in een houten schuurtje het typische kleverige stuifmeel dier planten vond. Waarlijk, geen enkele der totnogtoe als ‘mutatie’ beschreven gevallen voldoet aan den principieelen eisch, door Lotsy zóó geformuleerd: ‘Wij verlangen van hem, die mutaties wil bewijzen, dat zijn punt van uitgang eene soort zij, wier zuiverheid boven verdenking staat.’ Aan dien eisch voldoet geen enkel geval van ‘mutatie’ en wel allerminst de ‘mutaties’, die in latere generaties na opzettelijk verrichte kruisingen optreden. En evenmin zijn de door de Vries kort geleden aangevoerde voorbeelden van groepsgewijze soortsvormingen, die door het intreden van mutatie-perioden zouden veroorzaakt zijn, werkelijk mutaties. Uit het plantenrijk nam de Vries als voorbeelden de groepen der rozen, der bramen, der viooltjes en der voorjaarsvroegelingen, uit het dierenrijk die der insekten. Het ontstaan der talrijke vormen in die groepen zou dan het gevolg geweest zijn van mutaties; maar ongelukkig gaat geen enkel dezer voorbeelden op: rozen zijn sterk verbastaardeerd; bramen evenzoo, zooals uit de onderzoekingen van Lidforss bleek; viooltjes zijn, noch in het wild, noch in cultuur zaadvast; de veelvormigheid van voorjaarsvroegelingen is naar Jordans onderzoekingen (± 1860) het gevolg van onderling kruisende ondersoorten; en de onderzoekingen van Standfuss over insekten zijn toch waarlijk evenmin als argumenten voor mutatie te beschouwen. Wie mutatie bewijzen wil, zal moeten beginnen met zijn uitgangsmateriaal zuiver te kweeken en iedere mogelijkheid van bastaardnatuur uit te sluiten; het is een zware eisch, die hiermede aan de voorstanders der mutatietheorie gesteld wordt, | |||||||||||||||||
[pagina 340]
| |||||||||||||||||
maar de eenige eisch, die in overeenstemming is met onze moderne exacte studie der variabiliteit en der erfelijkheid. Doch indien geen mutatie, wat dan wel? Het antwoord daarop is voortgekomen uit onderzoekingen, verricht door Lotsy in zijn proeftuin te Bennebroek, welke in de eerste plaats betrekking hadden op soortskruisingen. Boven zagen we, dat soortskruisingen langen tijd den naam hebben gehad van terstond contant te zijn, maar dat hiervan na de verschillende onderzoekingen van Baur, Gerschler, Jesenko, Lotsy en Wichler geen sprake meer was. Soortskruisingen splitsen evengoed, al is het ook veel ingewikkelder, dan bastaarden tusschen zgn. variëteiten. Zoo werd de kruising tusschen twee soorten van Petunia, P. nyctaginiflora en P. violacea de bron van een ontzaglijk aantal nieuwe vormen; van de 1400 exemplaren, die tegelijkertijd in bloei stonden, waren er om zoo te zeggen geen twee eender. Ziedaar dus een geval van explosief ontstaan van een groot aantal nieuwe vormen, waarvan een aantal reeds in enkele kenmerken zaadvast bleek te zijn. En zoo gaat het met iedere soortskruising, die tot in de tweede generatie doorgekweekt kan worden, mits het aantal planten waarover men beschikt, niet te klein zij. En indien we nu in onze gedachten terugroepen de kruising door Mendel uitgevoerd van een gele ronde erwt met een groene hoekige, waarbij bleek dat in de F2 te voorschijn kwamen zaadvaste groene ronde en gele hoekige, dan zien we nu het principieele belang van een dergelijke kruising in. Deze is het afdoende bewijs, dat uit een kruising een volkomen zaadvast nieuw organisme kan te voorschijn komen, dat dus kruising kan werken als ‘origin of species’. Maar, - zult ge misschien zeggen, - in deze nieuwe zaadvaste vormen treden geen nieuwe eigenschappen op; het zijn alleen nieuwe groepeeringen van oude eigenschappen. Daartegen geef ik deze voorbeelden: Correns kruiste een witte zaadvaste Linaria maroccana met een roode zaadvaste Linaria maroccana, en verkreeg in de F2 een paarse zaadvaste Linaria maroccana. Bateson kruiste twee witte variëteiten van Lathyrus odoratus, die zich alleen in den vorm van het stuifmeel onderscheidden, en verkreeg hieruit in de F1 een rose vorm, in F2 verschillende rose en paarse vormen, die alle zaadvast gekweekt konden worden. Lotsy vond onder zijn bastaarden tusschen twee Antirrhinum-soorten: A. glutinosum en A. majus in de F2 planten met zeer afwijkende bloemvormen, | |||||||||||||||||
[pagina 341]
| |||||||||||||||||
waarvan enkele door systematici eerder tot het geslacht Rinanthus gebracht zouden worden, dan tot Antirrhinum. Bewezen is dus, dat kruising kan zijn de oorzaak van het ontstaan van nieuwe vormen, en dat, in hoe meer eigenschappen de ouderplanten van elkaar verschillen, zooveel te meer nieuwe vormen in de tweede en volgende generaties kunnen optreden. Dit is m.i. tegen alle kritiek bestand, iets wat van geen enkele andere theorie omtrent het ontstaan van nieuwe soorten kan gezegd worden. Op grond van zijn proefnemingen heeft Lotsy nu een kruisingstheorie opgesteld, die hij zelf als volgt samenvat: ‘Nieuwe soorten worden geboren als gevolg van eene kruising tusschen reeds bestaande soorten. De nieuw-geboren soort is klaar en constant en aan geenerlei vorm van erfelijke variabiliteit onderworpen, met de mogelijke, doch m.i. onwaarschijnlijke uitzondering van een toevallig verlies van factoren’. ‘De Natuur maakt dus sprongen, maar deze kunnen buitengemeen klein zijn; wezenlijk is niet de grootte van den sprong, maar het feit, dat er geen overgangsvormen in den zin van variëteiten tusschen verschillende soorten bestaan’. ‘De Natuur kan geen soorten vormen, door selectie van bepaalde individuen, tot de te vervormen soort behoorende, omdat eene dusdanige selectie noodgedwongen zonder effect moet blijven, daar alle individuen, tot een en dezelfde soort behoorende, dezelfde erfelijke constitutie bezitten’. ‘In één woord: alle intraspecifieke (binnen de soort) selectie is onmogelijk. Interspecifieke selectie daarentegen (dus tusschen verschillende soorten) blijft mogelijk, maar zij behoort tot een andere tak van wetenschap, tot dien van het overleven van sommige soorten boven andere, en gaat dus buiten de grenzen van mijn voordracht, die slechts over den oorsprong der soorten handelt’. Op het eerste gezicht kan het misschien onaannemelijk lijken, te denken dat door kruising van individuen met verschillenden erfelijken aanleg ooit hooger ontwikkeling kan bereikt worden. Maar is dit inderdaad zoo vreemd? Beschouwen we de kruising van scheikundig standpunt, dan kunnen we zeggen, dat in den grond kruising is het bijeenbrengen van twee niet-identieke scheikundige stelsels van ontzaglijke samengesteldheid. En is het dan niet uit de scheikunde bekend, dat het samenbrengen van twee verschillende stoffen kan leiden tot de vorming van één stof van grootere samengesteldheid? Is kaliumplatienchloride, dat ontstaat door samen- | |||||||||||||||||
[pagina 342]
| |||||||||||||||||
voeging van 2 moleculen kaliumchloride met een molecule platinachloride, niet een ‘hoogere’ stof, dan ieder dier beide stoffen? Of wil men een analogon uít de organische scheikunde, dan denke men aan Emil Fischers wereldberoemde eiwitsynthese. Er bestaat in de organische scheikunde een groep zuren, die zich alle hierdoor van de gewone zuren onderscheiden, dat één waterstofatoom vervangen is door een NH4-groep, de zgn. aminozuren. Deze aminozuren zijn kunstmatig te bereiden. En wanneer we, zooals Fischer ons getoond heeft, bepaalde hulpmiddelen toepassen, dan kunnen we dergelijke aminozuren aan elkaar koppelen tot lange ketens, en zoodoende stoffen verkrijgen, die van de eenvoudigste eiwitten niet te onderscheiden zijn. Door ‘kruising’ van aminozuren werd hier een hooger-georganiseerde ‘bastaard’ gemaakt. Ik zou echter niet graag den indruk wekken, dat hiermee alles bereikt is; we zijn nog lang niet waar we zijn moeten. Maar dit heeft ons het moderne erfelijkheidswerk geleerd: dat de eischen, welke aan exactheid van proefnemingen gesteld moeten worden, niet gering zijn, maar dat we met waarlijk exact werk een heel eind komen in de richting, waarin de oplossing van het evolutieprobleem te zoeken is. In 1911 sloot Baur zijn mooie boek: ‘Einführung in die experimentelle Vererbungslehre’ met de woorden: ‘Viel mehr Experimentieren und weniger Theoretisieren ist die Parole für die nächste Zeit!’ Zeker, we kunnen nooit genoeg voorraad hebben van betrouwbare experimenten, want die alleen vormen de basis voor een gezonde meening op natuurwetenschappelijk gebied, maar toch ligt in die woorden een gevaar, dat we zooveel experimenteeren, dat we ten slotte door de boomen het bosch niet meer zien en de feitenkennis ook hier het theoretisch verband doet verloren gaan. Nooit genoeg voorraad van betrouwbare experimenten, en daarnaast liefde voor hypothesen en theoriën, die ons werk moeten levend maken, maar ook bereidheid deze theoriën te wijzigen, indien vermeerderde feitenkennis en veranderde feitenwaardeering dit noodig maakt. Ook hiervan vinden we in Mendels kleine, maar geniale verhandeling een schitterend voorbeeld: veel feiten, maar ook theorie. Zonder feiten geen gezonde theorie, zonder theorie geen levende feiten. |
|