De Tijdspiegel. Jaargang 71

[p. 223]

Oude en nieuwe ideeën over bestuiving en bevruchting van bloemen.
M.J. Sirks.

HET is in onzen tegenwoordigen tijd van steeds meer opbloeiende natuurwetenschappen wel vaak belangwekkend, eens na te gaan, hoeveel gedachtenontwikkelingen en hoeveel ideeën-revoluties er op een bepaald gebied van natuurstudie zoo al in den loop van eeuwen hebben plaats gehad. En dan is wel een van de meest merkwaardige ontwikkelingsgangen van het menschelijk denken die over den aard en de beteekenis der bloemen. Wat doel en werking de plantenwortels hadden, was duidelijk genoeg; ook de natuur en de beteekenis der bladeren was een betrekkelijk gemakkelijk op te lossen vraagstuk; maar het wezen der bloem, van kelk en kroon, meeldraden en stamper, bloemenkleur en bloemengeur, dat was gedurende lange jaren een in nevelen gehuld raadsel.

De kennis van de beteekenis van het stuifmeel voor de zaadvorming is oud; vaag, als het ware bij intuïtie voelden reeds de Babyloniërs de noodzakelijkheid om bij tweehuizige planten, dat zijn dus die planten, waarbij stuifmeel en vruchtbeginsels door verschillende individuën gevormd worden, om dus bij tweehuizige planten, beide exemplaren naast elkander te plaatsen. Zij wisten reeds, zoo verhaalt een schrijver der oudheid, Herodotus, ons, dat ze de bloemtakken van dadelboomen, die de Grieken mannelijke noemen, aan de takken van vruchtdragende planten moesten binden, om hieraan werkelijk goede vruchten te krijgen. Weliswaar was de verklaring, die sommige wijsgeerige schrijvers ervan gaven, niet juist, maar de kern van de zaak, het feit, was onloochenbaar.

Met een gevoel van meerderheid achtten latere schrijvers en natuurgeleerden, vooral Aristoteles, zich boven dergelijke volkspraatjes verheven; planten konden zich niet van hun plaats

[p. 224]

bewegen; bevruchting kon alleen plaats hebben als twee organismen bij elkaar konden komen, en dus was hun conclusie: planten missen alle geslachtsorganen, planten hebben geen bevruchting. Dat deze meening in strijd was met de feiten, mogen wij een man als Aristoteles, die toch de grondlegger was van het moderne inductieve natuuronderzoek, niet al te streng verwijten.

Zoo was het in de vierde eeuw vóór Christus en zoo bleef het eigenlijk tot 1691 toe. Wel werd hier en daar bij verschillende onderzoekers het vermoeden aangetroffen, dat de meeldraden bij zaadvorming een belangrijke rol zouden spelen, maar de meerderheid bleef op het standpunt van Aristoteles staan, zelfs de beste Middeleeuwsche botanici, als Caesalpinus en Jungius. De weinige schrijvers, die wel eenige waarde hechtten aan de rol der meeldraden, bijv. Grew, de beroemde grondlegger der plantenanatomie, Millington en Ray, waren van meening, dat de meeldraden niet alleen tot taak hadden, nuttelooze stoffen uit de plant te verwijderen, maar dat ook het stuifmeel een rol moest spelen bij de vorming van het zaad. Haperend en schuchter komt deze meening slechts op enkele plaatsen in hun werk om den hoek kijken; zonder overtuigend bewijs voor hun opvatting, maakten ze zich van een dergelijke netelige kwestie maar zoo spoedig mogelijk af. Had Grew wat meer aandacht gewijd aan de door Herodotus, Theophrastus en anderen als volksfabeltjes vermelde feiten, hij zou waarschijnlijk met meer durf voor zijn meening opgekomen zijn.

Wanneer de schrijvers der Middeleeuwsche Kruidboeken nogal eens spreken van mannelijke en vrouwelijke planten, zooals eereprijs-manneke, mannetjes-varen, wijfjes-varen, mannetjesplantein (voor smalle weegbree) en vrouwtjesplanten (voor de groote weegbree), dan hebben we hieraan, zooals deze voorbeelden ons reeds duidelijk doen zien, geen waarde te hechten uit het oogpunt van geslachtsverschil; dergelijke namen werden aan twee nauw-verwante soorten gegeven met het oog op verschillen in habitus, grootte, kleur. Van die namen zijn er een aantal tot op onzen tijd behouden gebleven, en sommige ook officieel in de Linneaansche nomenclatuur ingevoerd: Cornus mas, Aspidium filix mas, Asplenium filix femina. Kenmerkend is bijv. de onderscheiding, die een der middeleeuwsche schrijvers, Matthioli, maakt: van het Bingelkruid kent hij twee vormen: Mercurialis mas, die donkerder

[p. 225]

van tint is dan de andere: Mercurialis femina. Maar juist voor Mercurialis mas geeft Matthioli aan, dat de bloemen zaad vormen, terwijl M. femina volgens hem de bloemen laat vallen, alvorens ze tot zaadvorming overgaan. Hij heeft dus hier wel de beide geslachten van een der Mercurialis-soorten voor zich gehad, maar de namen juist verwisseld.

Eerst in 1691 kwam er licht in dit vraagstuk; aan de heerschende meening, dat kelk, kroon en meeldraden niets anders waren, dan organen om de daarbinnen ontstaande knop te beschutten, en om overtollige en schadelijke stoffen te verwijderen, kon alleen een eind gemaakt worden door het experiment, de eenige gezonde basis voor een meening op natuurwetenschappelijk gebied. Tot de gedachte daaraan had vóór het einde der 17e eeuw nog niemand het gebracht; men achtte het veel nuttiger, op gezag van dezen of genen ouden schrijver stijf en strak bij zijn meening te volharden, dan zelf het onderzoek ter hand te nemen.

Den 28en December 1691 dateert Rudolph Jacob Camerarius, hoogleeraar in Tübingen (Wurtemberg) de eerste van een reeks mededeelingen, die hij over zijn proeven ten opzichte van bestuiving en vruchtzetting bij planten publiceerde. Hij had opgemerkt, dat een vrouwelijke moerbeiboom wel vrucht gaf, al was er geen mannelijke boom in de nabijheid; maar dat alle zaden in deze vruchten loos waren, dus geen plantenkiem bevatten. Hierdoor werd zijn aandacht op deze vragen gevestigd, met het gevolg, dat hij besloot door proefnemingen te trachten de oorzaak van dit verschijnsel te vinden. De eerste vraag, die Camerarius zichzelf stelde, was: kunnen tweehuizige planten, indien ze volkomen geïsoleerd staan, rijpe zaden geven? Om hierop een antwoord te vinden, plaatste hij twee vrouwelijke planten van het Bingelkruid (in tegenstelling met Matthioli herkende hij de juiste vrouwelijke planten) in potten en zette ze binnenshuis. De groei der planten ging onverminderd voort; de vruchten begonnen te zwellen, maar verdroogden al spoedig, zoodat geen enkel rijp zaad gevormd werd. Dus, was zijn gevolgtrekking, voor de vorming van goede zaden mogen vrouwelijke planten niet afgezonderd staan.

Belangrijk om het uitvoerige feitenmateriaal, dat er in medegedeeld wordt, is vooral zijn: De sexu plantarum epistola, een brief, den 25en Augustus 1694 door hem gericht aan Valentin, hoogleeraar in Giessen (Ostwalds Klassiker der exakten

[p. 226]

Wissenschaften No. 105). In dit werk geeft Camerarius blijk van een helder inzicht in het belang van het door hem behandelde vraagstuk; hij bespreekt de geheele hierop betrekking hebbende litteratuur met zorgvuldige kritiek en toont door het onderwerp in zooveel mogelijk details uit te werken volkomen, hoe een uitstekend en nauwgezet waarnemer hij was. Hij beperkte zijn waarnemingen niet tot tweehuizige planten, maar onderzocht ook eenhuizige met eenslachtige bloemen, als Ricinus en Mais. Bij Ricinus zag hij bijv. dat zaadvorming volkomen uitgesloten was, wanneer de mannelijke bloeiwijzen steeds weggenomen werden, voordat de meeldraden zich openden, terwijl hij bij Mais-planten door het afknippen van de lange stempels bestuiving en bevruchting verhinderde. Al deze proeven waren dus volkomen overtuigend voor zijn meening, ‘dat in het plantenrijk geen vermenigvuldiging door middel van zaden, het meest volmaakte geschenk der natuur, het algemeene middel om de soorten in stand te houden, plaats vindt, wanneer niet eerst de meeldraden de in het zaad aanwezige jonge plant ten leven opgewekt hadden.’

Kenmerkend voor zijn nauwkeurigheid is het feit, dat hij, hoezeer ook overtuigd van de juistheid zijner stelling, zich tòch genoodzaakt ziet, een paar hiertegen indruischende feiten te publiceeren: hij wist bijv. niet te verklaren, wat de taak der sporen van wolfsklauwen was; aan één der maisplanten, waar hij alle meeldraden had weggesneden, werden aan één der drie vrouwelijke kolven elf zaden gevormd, terwijl geïsoleerde vrl. hennepplanten tòch zaad geven. Dit laatste feit is nu wel voldoende als juist bekend, maar tevens is door de onderzoekingen van den laatsten tijd waarschijnlijk gemaakt, dat we hier met een geval van parthenogenesis, d.i. zaadvorming zonder bevruchting, te maken hebben.

De geschriften van Camerarius gaven veel stof tot zeer uitvoerige discussies, die voor het grootste deel gevoerd werden door personen, die zonder zuiver oordeel hun meeningen alleen bouwden op de door Camerarius bijeengebrachte feiten. En natuurlijk waren daaronder een aantal tegenstanders der nieuwe leer, die zooveel mogelijk partij trokken van de door Camerarius vermelde tegenstrijdigheden. Zooals het meestal in dergelijke gevallen gaat, waren er maar heel weinigen, die probeerden op grond van eigen onderzoek, zichzelf een meening te vormen. Onder die weinigen waren er een tweetal, wier

[p. 227]

waarnemingen vooral van belang zijn: de Berlijnsche hoogleeraar Gleditsch beschreef in 1751 zijn onderzoekingen omtrent vruchtvorming bij een palmsoort: Chamaerops humilis, waarvan in Berlijn een vrl. exemplaar aanwezig was, dat nog nooit vrucht gedragen had. Een mnl. boom van die soort was in geheel Berlijn niet te vinden, om welke reden Gleditsch stuifmeel uit Leipzig liet komen, waarvan natuurlijk tijdens het negendaagsche vervoer een groot deel te gronde ging. Maar omdat Gleditsch wist uit mededeelingen van Ludwig, dat de inwoners van Tunis en Algerië gedurende eenigen tijd het stuifmeel bewaren, om het daarna pas te gebruiken, strooide hij toch dit gedeeltelijk bedorven stuifmeel over de vrl. bloeiwijzen uit, met het gevolg, dat zich werkelijk in den volgenden winter rijpe vruchten vormden, die ook kiemkrachtige zaden bevatten.

Een andere waarneming van Müller in hetzelfde jaar is ook uit historisch oogpunt van belang: hij probeerde zaadvorming van tulpen te verhinderen door de meeldraden steeds weg te nemen, voordat ze zich openden; een paar dagen later zag hij bijen op een gewoon tulpenbed zichzelf met stuifmeel bedekken en daarna naar zijn proeftulpen vliegen; en werkelijk bleken hem de stempels dier bloemen met stuifmeel bedekt te zijn, waardoor ook later rijpe zaden uit die gecastreerde bloemen ontstonden. Zoo is Müller de eerste, wiens waarnemingen de medewerking van insecten bij het bestuivingsproces aantoonden.

Hoe was nu de houding, die de grootste der achttiende-eeuwsche plantkundigen, Linnaeus, jegens het vraagstuk der planten-sexualiteit meende te moeten aannemen? De experimenten van Camerarius hadden Linnaeus volkomen overtuigd, maar het lag niet op zijn weg te trachten de twijfelachtige gevallen, als van hennep, op te helderen door eigen onderzoek. Linnaeus' geloof in plantensexualiteit was vast; dat hij zich geen moeite gaf om het vraagstuk verder op te lossen, behoeft toch waarlijk niet te verwonderen, indien we bedenken, hoedanige reuzentaak zijn systematisch-aangelegde geest te vervullen had. Hij was systematicus vóór alles; zijn doel was orde te brengen in den onoverzichtelijken chaos van plantensoorten: Deus creavit, Linnaeus disposuit, God schiep, maar Linnaeus ordende alles. Maar al te vaak is door schrijvers over plantenbiologie vergeten, dat de taak, die Linnaeus op zich genomen had, er een was, zwaar genoeg om een enorme werkkracht, als hij bezat, geheel en al in beslag te nemen. Volkomen onverdiend

[p. 228]

wordt hem zijn neiging tot indeelen en systematiseeren voor de voeten geworpen, ja zelfs, als door Francé in zijn ‘Zinneleven der Planten’ belachelijk gemaakt. Toch wist Linnaeus zuiver experimenteel werk, als de proeven van Camerarius, volkomen naar waarde te schatten; wel bracht zijn scholastisch-philosophische natuur hem er toe, uit het ‘wezen’ der planten en uit de bekende stelling van Harvey: ‘Omne vivum ex ovo’ (Al wat leeft, ontstaat uit een ei), een andere philosopische bewijsvoering voor plantensexualiteit af te leiden en liet hij in 1749 door een van zijn leerlingen, Gustaaf Wahlboom in diens dissertatie ‘Sponsalia plantarum’, nog eens de waarde van dit philosophisch bewijs breedvoerig betoogen, maar dit alles neemt niet weg, dat Linnaeus overtuigd aanhanger was van de nieuwe leer,¹⁾ en dan ook op de eigenschappen der meeldraden zijn nieuwe plantensysteem, het kunstmatige sexualiteitssysteem bouwde. Volkomen terecht zag hij in, dat de tot nog toe bestaande kunstmatige indeelingen in boomen, struiken, halfstruiken, kruiden, wat de Duitschers zouden noemen ‘grundfalsch’ waren; dat er noodzakelijk een nieuw en meer juist systeem moest komen, maar dat dit systeem altijd ‘kunstmatig’ zou blijven; hij begreep, dat voor een ‘natuurlijk’ systeem de tijd nog lang niet gekomen was.

Ongetwijfeld heeft deze overtuiging van den invloedrijken Linnaeus het baanbreken der nieuwe leer in hooge mate bevorderd; nadat Tournefort in zijn ‘Institutiones Rei Herbariae’ (1703) de meeldraden nog als excretie-organen, als klieren beschouwde, was door Linnaeus' steun deze meening nu wel voor goed vernietigd, wel is waar schijnbaar, zooals we straks zien zullen.

Stond nu eenmal het feit, dat meeldraden een sexualiteitsfunctie hadden te vervullen, vast, toch was dit pas de eerste stap op een nog volkomen ongebaanden weg.

Op het gebied der dierlijke embryologie stonden in het midden der achttiende eeuw twee partijen lijnrecht tegenover elkaar; de eene partij, waaronder onze beroemde Leeuwenhoek en Swammerdam, waren aanhangers der ontwikkelings- of praeformatietheorie, waartegenover Kaspar Friedrich Wolff in 1759 zijn epigenesis-theorie opstelde, die door hem en later door Blumenbach met succes verdedigd werd. Maar de

1) Ten bewijze hiervan zijn uitlating: ‘Ovum non foecundatum germinare, negat omnis experientia; adeoque et ovum vegetabilium’.
‘Dat een onbevrucht ei zich zou ontwikkelen, is in strijd met al onze ervaring; zoo ook een plantenei.’ (Linnaeus. Philosophia botanica. 1751. p. 89.)

[p. 229]

praeformatisten waren nog in twee groepen verdeeld: de aanhangers der eene partij, de ovisten, meenden dat in het dierlijke ei het volwassen dier ongeveer als miniatuurafgietsel aangelegd en in hulsels opgesloten zou zijn, zoodat de embryonale ontwikkeling in niets anders, dan in een groeiproces bestaan zou. Alle organen waren dus van begin af aan aanwezig, mikroskopisch klein gepraeformeerd, waarna dan een ‘evolutio’, een ontwikkeling van al die kleine organen opgewekt werd door de bevruchting. Daartegen kwamen Leeuwenhoek en zijn aanhangers op, aangezien in een dergelijke theorie geen plaats was voor en geen beteekenis werd toegekend aan de door Leeuwenhoek's leerling Ham ontdekte ‘zaaddiertjens’, spermatozoën. Op grond van deze ontdekking verdedigde Leeuwenhoek de theorie der ‘animalculisten’, volgens welke in de zaadcel een heel klein menschje, een homunculus aanwezig zou zijn, terwijl deze homunculus bij de bevruchting in een soort broedruimte gebracht werd en zich pas dáár verder kon ontwikkelen. Vooral de door Malebranche uitgewerkte noodzakelijke consequentie der ovisten-leer, n.l. dat in het mikroskopische ei, waarin alle organen reeds in aanleg aanwezig waren, ook de eieren der volgende generatie aanwezig moesten zijn, en in deze eieren weer de eieren voor een nog latere generatie, en zoo tot in het oneindige door (théorie de l'emboitement), heeft het onhoudbare der ovistentheorie in het licht gesteld.

Van veel gezonder opvatting, alhoewel evenzeer onjuist, is de epigenesistheorie van K.F. Wolff, volgens welke theorie het geheele bevruchtingsproces zou bestaan in een omzetting van een anorganische grondstof in organische massa, waarbij door de spermatozoën slechts voedsel geleverd zou worden. (Zie Hertwig. Lehrb. Embryol. IXe Aufl. S. 22.)

Deze strijd over vraagstukken van zoo ingrijpend belang oefende natuurlijk ook grooten invloed uit op de verdere ontwikkeling van het probleem der plantensexualiteit. De resultaten van Camerarius werden terstond door de aanhangers der praeformatietheorie aangenomen, die meenden in het stuifmeel een klein plantje opgesloten te zien, dat dan in het vruchtbeginsel in een broedruimte gebracht zou worden, en pas daar zich tot zaad kon ontwikkelen. Daartegenover zou het stuifmeel volgens de epigenesis-theorie zwavelachtig voedsel geven, dat met de olieachtige massa op den stempel zich ver-

[p. 230]

mengen zou, welk mengsel dan tot voedsel zou strekken aan de anorganische stof in het inwendige van het vruchtbeginsel.

Het resultaat van al deze theoretische beschouwingen en deze, soms zeer heftige, woordgevechten was voor de ontwikkeling van het grondvraagstuk niet zeer groot. De ernstige fout van iedere hypothese op dit gebied was de veronachtzaming van het proefondervindelijk bewijs, waartegenover aan de menschelijke fantasie, hoe onmisbaar deze ook in natuurwetenschappelijke onderzoekingen moge zijn, een veel te belangrijke rol werd toegekend. De man, die het onderzoek over het vraagstuk der plantenbevruchting weer in het juiste spoor leidde, was een landgenoot van Camerarius, Joseph Gottlieb Koelreuter, geboren in Salz a.d. Neckar, en op 31-jarigen leeftijd hoogleeraar te Karlsruhe. Omstreeks 1760 maakte Koelreuter een begin met een reeks onderzoekingen, die het vraagstuk van geheel andere zijde zouden belichten: zijn werk is de grondslag geworden van de leer der bastaardeering, van de wetten, volgens welke bastaarden, dus planten, ontstaan door kruising van twee tot verschillende soorten of variëteiten behoorende individuën, zich gedragen. Juist de talrijke bastaardeeringsproeven, die gedurende de laatste tien jaren genomen zijn, hebben nog eens de aandacht gevestigd op de omvangrijke gegevens, hierover reeds door Koelreuter bijeengebracht. Jammer is het, dat Koelreuter nooit meer gepubliceerd heeft dan een viertal ‘Vorläufige Nachrichte’, en een aantal verspreide mededeelingen in de Verhandelingen der Petersburger Keizerlijke Academie, al behooren dan ook reeds deze beknopte verhandelingen tot de Klassieken der natuurwetenschappen.

Reeds in 1719 was door een Londensch kweeker, Fairchild de eerste plantenbastaard, een kruisingsprodukt van twee Dianthus (Anjelier)-soorten, gemaakt, die toen vrij algemeen als onbelangrijk beschouwd werd, en daardoor in het vergeetboek raakte. Veertig jaar later kweekte Linnaeus een bastaard van twee Tragopogon-soorten; kort daarop volgde het stelselmatige bastaardeeringswerk van Koelreuter. Zijn verhandelingen getuigen van een groote wetenschappelijke veelzijdigheid; behalve het eigenlijke doel zijner studiën, het bastaardeeringsvraagstuk, bespreekt hij tal van waarnemingen op zuiver biologisch gebied: over de verhouding tusschen insecten en bloemen, over windbestuiving; hij vond de beteekenis van

[p. 231]

nectar voor de bloemen, merkte meeldraadbeweging op bij een aantal planten en stempelprikkelbaarheid, bijv. bij Bignonia radicans, waar de stempellobben zich na een mechanische prikkeling sluiten, om zich echter weer spoedig te openen; zijn er echter stuifmeelkorrels op den stempel aanwezig, dan blijft deze zoolang gesloten, tot het bevruchtingsproces afgeloopen is. Bij het geslacht Epilobium, de bastaardwederik, ontdekte hij de proterandrie, het verschijnsel, dat de meeldraden eerder rijp zijn dan de stempel, zoodat een bloem alleen door stuifmeel uit een jongere bloem bevrucht kan worden. Als belangrijke vraag beschouwde hij ook deze: ‘hoeveel stuifmeelkorrels zijn er noodig om een vruchtbeginsel zich tot vrucht te doen ontwikkelen?’ en in verband hiermede bepaalde hij het aantal der door één bloem gevormde stuifmeelkorrels en het aantal, dat per bloem noodig was. Door zeer nauwkeurige waarnemingen vond hij bijv. dat een Hibiscusbloem 4863 stuifmeelkorrels vormde, terwijl voor de volledige bevruchting van het zaadkapsel, dat nooit meer dan dertig zaden bevatte, slechts 50 of 60 stuifmeelkorrels op den stempel gebracht behoeven te worden; evenzoo dat voor de vorming van Mirabilis-Jalapa-vruchten, die slechts één zaad bevatten, ook maar twee of drie stuifmeelkorrels noodig waren, terwijl er in zoo'n bloem toch 321 aanwezig waren.

Van Viscum album, maretakken of mistletoe, merkte hij de zaadverspreiding door vogels op, ‘zoodat’ zegt hij ‘deze plant in het geheele plantenrijk de eerste is, waarvan men zeggen kan, dat de bevruchting van insekten en haar verspreiding van vogels afhangt, en dientengevolge haar voortbestaan berust op de aanwezigheid van twee dieren uit gansch verschillende klassen, maar ongetwijfeld ook dat het voortbestaan van deze dieren verband houdt met de aanwezigheid der mistel, omdat ze noodzakelijk zijn voor haar instandhouding; een nieuw voorbeeld, waaruit de volkomen en noodzakelijke harmonie tusschen alle dingen ten duidelijkste blijkt.’ Men ziet, zelfs een proefondervindelijk werker als Koelreuter kan niet nalaten, zoo nu en dan een tikje philosopisch te redeneeren.

Maar Koelreuters talent kwam eigenlijk pas tot zijn recht bij het zuiver experimenteel werk: het maken van bastaarden. Daarin toonde hij zijn kracht; daarin legde hij een bekwaamheid aan den dag, die bij zijn tijdgenooten volkomen ontbrak.

[p. 232]

De talrijke bastaarden, die hij in zijn bovengenoemd werk en later nog (bijv. 1781) in de Acta van de Keizerlijke Akademie van Wetenschappen te Petersburg beschrijft, geven een goed denkbeeld van zijn werkkracht, zijn nauwkeurigheid van waarneming en zijn systematisch inzicht in de op te lossen vragen. Hij liet het niet bij het maken van bastaarden; in zijn proeven over tabak-kruisingen (Nicotiana rustica × paniculata bijv.), die wel het meest uitvoerig door hem zijn onderzocht, ging hij ook het gedrag der bastaarden in volgende generaties na; het resultaat der terugkruisingen, d.w.z. kruising van een bastaard met een der ouders, was, dat hem de mogelijkheid bleek, één soort in een ander om te vormen, door voortdurend met stuifmeel van de andere soort te bestuiven.

Had Koelreuter zich dus voornamelijk bezig gehouden met het experimenteele bastaardeeringsonderzoek, en waren voor hem de waarnemingen over het bestuivingsproces bijzaak, deze waarnemingen waren toch voldoende aanleiding voor een lateren onderzoeker om van de medewerking van insecten bij het bestuiven van bloemen een zeer speciale studie te gaan maken: Christian Konrad Sprengel publiceerde in 1793 een historisch zeer belangrijk werk, ‘Das entdeckte Geheimniss der Natur im Bau und in der Befruchtung von Blumen’ (Ostwalds Klassiker No. 48-51). Sprengel was overtuigd teleologisch in al zijn onderzoekingen; reeds in het begin van zijn inleiding schrijft hij de merkwaardige, en zoo vaak met een gevoel van beter weten aangehaalde woorden: ‘Ueberzeugt, dass der weise Urheber der Natur auch nicht ein einziges Härchen ohne eine gewisse Absicht hervorgebracht hatte, dachte ich darüber nach, wozu denn wohl diese Haare dienen möchten.’ En al moge dit eenigszins kinderlijk en naïef uitgedrukt zijn, al was Sprengels natuurbeschouwing wel wat al te veel gericht op de doelmatigheid, toch voelt ook de tegenwoordige lezer in Sprengels beschrijvingen en uiteenzettingen als achtergrond een warme persoonlijkheid, wars van alle gedroogde-planten-aanbidding, waarin de plantkunde na Linnaeus' pogen om systeem te brengen maar al te zeer ontaard was. Sprengel was een man met een open blik voor al het mooie in onze omgeving; was het wonder, dat hij, wien alle samenwerking tusschen insecten en bloemen slechts uit enkele losse gegevens bekend was, zich als in een sprookjeswereld waande, toen hij langzamerhand door gestadige waarneming en toewijdende aandacht

[p. 233]

de harmonie tusschen bloemenbouw en insectenlichaam, de wederzijdsche aanpassing aan dit ééne doel: bestuiving van bloemen te veroorzaken, ontdekte?

Camerarius had het bestaan van een sexualiteit bij planten aangetoond, Koelreuter bewees de mogelijkheid om zoodoende planten van verschillende soorten met elkaar te vereenigen, terwijl Sprengel door zijn talrijke onderzoekingen aan vrijwel alle bloemplanten het algemeene voorkomen van een bepaalde bastaardeeringswijze n.l. tusschen twee bloemen van eenzelfde plant of van verschillende planten dezelfde soort, duidelijk maakte. Sprengels werk is de grondslag geworden van alle insecten- en bloemenbiologie; evenals Koelreuters Vorläufige Nachricht de basis werd voor het bastaardeeringsonderzoek, zoo berusten alle latere onderzoekingen van biologischen aard op de door Sprengel gelegde fundamenten. Volkomen logisch redeneerend bouwt hij zijn meening op feiten en waarnemingen: een enkel geval, zooals bij de gele lisch, waar de onmogelijkheid van zelfbestuiving hem opvalt, is aanleiding om na te gaan, in hoeverre dit meer in de natuur voorkomt, of dus bloemen, die een zeer typisch honingmerk hebben, ook in den regel door insecten bestoven worden. Maar daarbij doet hij een voor zijn opvattingen onaangename ontdekking: bij twee Orchis-soorten vindt hij zulke mooie honingmerken als maar eenigszins denkbaar zijn, en toch bevatten deze bloemen geen vrijen honing. Sprengel ontdekt nu de schijnnatuur dezer bloemen: ze zien eruit, alsof ze honing bevatten zouden, lokken daardoor vliegen, die gelooven in de betrouwbaarheid van het hun wegwijzend honingmerk, en betalen voor de bestuivingsdiensten niets. Als zoodanige schijnhoningbloem herkent hij ook Aristolochia Clematitis, de Holwortel, die hij terecht ‘ein wahres Wunder der Natur’ noemt ‘dass nemlich diese Fliegen deswegen von dem Ansehen der Blume verleitet werden, hineinzukriechen, damit sie dieselbe befruchten, und dass sie so lange darin gefangen gehalten werden, bis sie sie befruchtet haben, so bald dieses aber geschehen ist, aus ihrem Gefängniss wieder herausgelassen werden.’

Zoo is Sprengels boek een schatkamer van bloembiologische bijzonderheden, een verzameling belangwekkende mededeelingen over het leven der bloemen en hun verband met insecten, tal van eigenaardigheden in den bouw der bloem vonden bij hem een verklaring; een groot aantal biologische feiten van

[p. 234]

beteekenis werden door hem ontdekt en hij rustte niet vóór hij een verklaring kon geven, die hem bevredigde.

Koelreuter had reeds, we zagen het, de dichogamie bij Epilobiumbloemen ontdekt; Sprengel merkte op, dat dit een in de natuur algemeen verbreid verschijnsel was, dat we niet alleen zooals bij Epilobium, gevallen van proterandrie hebben, maar dat er ook proterogynische bloemen zijn, waar dus stempel en stamper rijp en voor bevruchting geschikt zijn, voordat de meeldraden zich openen. Hij vond een voorbeeld van proterogynie in Euphorbia cyparissias, een onzer wolfsmelksoorten, en trok hieruit de logische gevolgtrekking: ‘dasz die ersten Blumen, welche die Pflanze hervorbringt, keine Frucht ansetzen könnten, dasz sie folglich entweder männlichen Geschlechts seyn müszten, oder, wenn sie Zwitterblumen sind, ihr Pistill unbefruchtet bleiben müszte.’ Maar, en nu komt de streng doorgevoerde teleologie van Sprengel haar invloed doen gelden: ‘Das Erstere schien mir der Weisheit des Schöpfers würdiger zu seyn, welcher keinen Theil einer Blume, folglich auch kein Pistill, welches keinen Nutzen stiftet, hervorbringen kann. Und nun betrachtete ich die Blumen, und fand, dasz ich mich nicht geirrt hatte; denn die ersten Blumen hatten kein Pistill.’

Uit dergelijke opvallende feiten en zuivere waarnemingen was voor Sprengel maar één conclusie af te leiden: ‘Da sehr viele Blumen getrennten Geschlechts, und wahrscheinlich wenigstens eben so viele Zwitterblumen Dichogamisten sind: so scheint die Natur es nicht haben zu wollen, dasz irgend eine Blume durch ihren eigenen Staub befruchtet werden solle.’ Daarin herkent Sprengel zoo volkomen terecht een algemeen in de natuur voorkomende regel: dat bijna geen bloemen volstrekte zelfbestuivers zijn, maar de meeste gewoonlijk insectenbezoek ontvangen, en sommige, indien dit bezoek uitblijft, zich behelpen met eigen stuifmeel. Dat hij dit als algemeen geldend beginsel in de natuur opmerkte, blijft wel Sprengels groote verdienste; het feit was door hem voldoende geboekstaafd; het waarom te beantwoorden, lag niet op zijn weg, daartoe was hij teveel dichter, bezag hij de natuur met te veel op de poëzie gerichte blikken.

Maar juist dit waarom was de voor de wetenschap belangrijkste vraag; wat voor nut zou een plant er van hebben, dat haar bloemen nooit met eigen stuifmeel bestoven werden? De oplossing van dit vraagstuk liet Sprengel aan anderen over;

[p. 235]

en nog heden is het een niet in alle opzichten uitgeputte bron voor meeningsverschil.

Alvorens zich echter aan de verdere uitwerking van dit vraagstuk te kunnen wijden, zou de wereld der plantkundigen nog eenmaal opgeschrikt worden door een strijd over het grondbeginsel van alle verdere bestuivings- en bevruchtings-biologie, over het al of niet aanwezig zijn van sexualiteit bij planten.

Het was in het begin der negentiende eeuw, dat overal een wederopleving viel waar te nemen van de zuivere natuurphilosophie, van de beweging, om te trachten natuurwetenschappelijke vraagstukken op te lossen door bespiegeling, door beschouwingen, gebouwd op een enkele aangenomen grondstelling. Van die beweging, waarvan Goethe wel een der belangrijkste voormannen was, ging een groote invloed uit; Goethe's natuurwetenschappelijke bijdragen, zijn Optica, zijn Metamorphose der Pflanzen, zijn Osteologie zijn van algemeene bekendheid, en worden door de in Duitschland zoo sterk verbreide Goethe-vereering met voorbijzien der daarin toch niet weinige aanwezige fouten als geniale meesterwerken beschouwd. Dat Optica en Osteologie niet in alle opzichten betrouwbare meeningen, bijv. de schedelwerveltheorie uit de laatste, verkondigden, kan hier buiten beschouwing blijven; de Metamorphose der Pflanzen heeft onmiddellijk betrekking op de theoriën, die onze belangstelling wekken. In 1790, toen hij zijn Metamorphose schreef, was Goethe, hoewel met eenige persoonlijke vrijheden, aanhanger van de leer der plantensexualiteit, ten bewijze hiervan bijv. de volgende uiting (Metamorph. Abschnitt VIII, No. 64): ‘Die feine Materie, welche sich in den Antheren entwickelt, erscheint uns als ein Staub; diese Staubkügelchen sind aber nur Gefäsze, worin höchst feiner Saft aufbewahrt ist. Wir pflichten daher der Meinung Derjenigen bei, welche behaupten, dasz dieser Saft von den Pistillen, an denen sich die Staubkügelchen anhängen, eingesogen and so die Befruchtung bewirkt werde.’ Meer overtuigd van het plaatshebben eener bevruchting door toedoen van het stuifmeel had Goethe zich moeilijk kunnen toonen. En daarna? Na een gesprek met Schelver, onder Goethe's oppertoezicht hoogleeraar en directeur van het botanisch Instituut te Jena, later te Heidelberg, begon Goethe twijfel te koesteren aan de waarheid van de sexualiteitsleer:

[p. 236]

‘Ich hatte das Dogma der Sexualität bei meinen Naturstudiën gläubig angenommen und war deshalb jetzt betroffen, gerade das meiner Ansicht Entgegengesetzte zu vernehmen; doch konnt' ich die neue Lehre nicht für ganz ketzerisch halten’ schrijft hij in de inleiding van zijn verhandeling: ‘Verstäubung, Verdunstung, Vertropfung’ (1820). Juist deze verhandeling is een kenmerkend voorbeeld, hoedanige verwarring speculatieve beschouwingen, berustend op aangenomen grondstellingen, kunnen stichten. Volkomen in tegenstelling met zijn in 1790 uitgesproken meening, uit hij zich nu op een dergelijke manier: ‘Die ewigen Hochzeiten, die man nicht los wird, wobei die Monogamie, auf welche Sitte, Gesetz und Religion gegründet sind, ganz in eine vage Lüsternheit sich auflöst, bleiben dem reinen Menschensinne völlig unerträglich.’ Hij huldigde de opvatting, dat de werking der meeldraden niets anders zijn zou, dan een ‘Verstäubung’ van schadelijke stoffen, een zich vrijmaken van de plant ‘vom lästigen Stoff, damit die Fülle des eigentlichst Innern endlich, aus lebendiger Grundkraft, zu einer unendlichen Fortpflanzung sich hervorthue’. Goethe vindt overal in de natuur analoge verschijnselen, die hem versterken in zijn meening: de sagopalm, die tegen den bloeitijd in den geheelen stam een fijn stof ophoopt, welk stof, nadat de boom geveld is, als meel gekneed wordt, is de bloeitijd voorbij, dan is ook dit stof uit den stam verdwenen; de berberis ‘verstäubt sich selbst im Blühen nicht genug, auch nachher kommen aus den Zweigblättern Staubpunkte zum Vorschein, die sich sogar einzeln kelch- and kronenartig ausbilden’; zoo ook bij de Rosa centifolia, waar, door de vervorming van meeldraden in kroonbladeren de ‘Verstäubung’ niet voldoende kan plaats hebben, zoodat nu ook de gewone loofbladeren moeten meehelpen, die dan ook in den zomer steeds aan de onderzijde met geel stof bedekt zijn; de brand in het koren en in mais zijn voor hem ook volkomen analoge gevallen van ‘Verstäubung’, maar nu zoo ver doorgevoerd, dat ze voor de plant verderfelijk wordt. ‘Durch welche Unregelmäszigkeit des Wachsthums mag wohl die Pflanze in den Zustand gerathen, dasz sie, anstatt sich fröhlich zuletzt und lebendig in vielfacher Nachkommenschaft zu entwickeln, auf einer untern Stufe verweilt und den Verstäubungsakt schlieszlich und verderblich ausübt?’ En ook in de dierenwereld vindt Goethe gevallen van ‘Verstäubung’: het

[p. 237]

verschijnsel nl. dat vliegen zich aan een ruit vastklemmen, sterven en na eenige dagen door een witten krans omgeven zijn wijst er, volgens hem, op, dat ook hier het lichaam der vlieg verstuift, dus ook hier een vernietigende werking der ‘Verstäubung’. De aangehaalde voorbeelden zijn wel voldoende, om aan te toonen, hoe sterk verschillende verschijnselen door Goethe als ‘Verstäubung’ samengevat werden, het reservevoedsel in den vorm van zetmeel bij de Sagopalm, dat tijdens de vruchtzetting opgebruikt wordt; de roestzwammen op berberis en rozen; de brandschimmels op koren en mais en de vliegenschimmel (Empusa) die steeds in gestorven vliegen leeft en haar witte sporen naar alle zijden uitstrooit. En daarmee zou de stuifmeelvorming bij alle bloemplanten te vergelijken zijn, alleen omdat deze opvatting ‘eine natürliche Folge war der mir so werthen Metamorphose’. Oppervlakkiger en vluchtiger conclusies zijn eigenlijk niet denkbaar.

Nu zouden dergelijke opvattingen van Goethe, wiens geschriften door zijn geleerde tijdgenooten, de officieele wetenschapsvertegenwoordigers, ook wel eens ten onrechte, meest niet als ernstig beschouwd werden, weinig schade hebben gedaan en in de kringen der wetenschap weinig weerklank gevonden hebben, ware het niet, dat juist Schelver in 1812 zijn ‘Kritik der Lehre von den Geschlechtern der Pflanze’ had uitgegeven, welk werkje in 1820 gevolgd werd door een dik boek van Dr. August Henschel: ‘Von der Sexualität der Pflanzen’. Zoo werden nu ook van officieel-wetenschappelijke zijde bezwaren tegen de sexualiteitstheorie ingebracht: Schelver was hoogleeraar te Heidelberg, Henschel Dr. med. privaatdocent aan de Universiteit Breslau, correspondeerend lid van de naturforschende Gesellschaft in Halle. In zijn zeer lezenswaarde ‘Geschichte der Botanik’ kenmerkt Sachs het boekje van Schelver als een ‘wunderliches Produkt eines irre geleiteten Verstandes’, en ieder, die ook maar even een blik slaat in de 80 bladzijden logica, die dit werkje bevat, zal terstond de juistheid van Sachs' scherpe veroordeeling moeten toegeven. Camerarius' werk acht hij niet meer dan een tiental regels waard; Koelreuter's geschriften citeert hij onvolledig en wekt daardoor den indruk, alsof hierin meer theorie dan feiten gegeven wordt; de onderzoekingen van Spallanzani, die, zooals later bleek, volkomen onvertrouwbaar waren, neemt hij zonder eenige kritiek voor goede munt aan, omdat ze in zijn

[p. 238]

theoriën pasten, en deze theoriën zelf waren zoo door en door onbegrijpelijk, dat het ons tegenwoordig groote moeite kost, te denken, dat nog geen eeuw geleden zulke beweringen ingang vonden. Een enkele bewering (p. 66): ‘Demnach ist es unmöglich, dass irgend ein Geschöpf Hermaphrodit sey’, is zoo duidelijk mogelijk bezijden de waarheid, en bewijst, dat Schelver van dierlijke hermaphrodieten, als regenwormen en mollusken, nooit gehoord schijnt te hebben.

Daartegenover draagt het boek van Henschel het schijnkleed van eigen onderzoek; het heeft ook wel geen gebrek aan kunstig gebouwde redeneeringen en mooie philosophische uiteenzettingen, maar daarenboven tracht hij zijn meening te staven door op de meest wonderlijke wijzen uitgedachte proefnemingen. Ondanks het ‘pathologisch karakter’, werd dit boek van Henschel met den meesten eerbied ontvangen, eerbied, die waarschijnlijk voor een groot deel te danken is aan het aantal bladzijden, dat niet minder dan 644 bedroeg, en tevens op gunstige wijze in toonaangevende botanische tijdschriften beoordeeld. Een aantal personen waren terstond overtuigd door Henschels uitwendig degelijk werk, en daaronder invloedrijke plantkundigen; toch was de vreugde van betrekkelijk korten duur, daar reeds in 1822 een succesvolle wederlegging van Schelvers en Henschels wonderlijkheden verscheen van de hand van C.L. Treviranus, toenmaals hoogleeraar in de plantkunde te Breslau.

Inderdaad scheen de openbare meening der plantkundigen toch wel vóór de sexualiteitstheorie te zijn; na 1822 verscheen nog een enkel artikel van Wilbrand, terwijl ook de henneponderzoekingen van Girou en Ramisch moeilijkheden bleven bereiden, maar toch was na 1822 de strijd wel als voorgoed beslist te beschouwen; de sexualiteitsleer had gezegevierd.

Nu was het fundament voor verdere onderzoekingen gelegd als een onwrikbare bodem, en kon de wereld der botanici zich gaan wijden aan de verdere uitwerking van het vraagstuk. Drie richtingen werden hierbij ingeslagen, en drie vragen waren te beantwoorden. In de eerste plaats moest nagegaan worden, wat de beteekenis was van de door Sprengel waargenomen insectenhulp, moest dus de eigenlijke bloemenbiologie, het bestuivingsvraagstuk bewerkt worden; dan was het bevruchtingsproces zelf, dus de vraag wat er gebeurt, nadat het stuifmeel op den stempel is gekomen, een volkomen braakliggend

[p. 239]

terrein voor onderzoekingen, en ten slotte was het de toepassing van de ontdekte feiten, de bastaardeering, die de aandacht van tal van geleerden tot zich trok.

Sprengels schitterend werk is tijdens zijn leven nooit naar waarde geschat; hij was zijn tijd te ver vooruit, om door zijn medemenschen begrepen te worden, en vooral zijn eenigszins naïeve uitdrukkingswijze is een rijke bron van spotternij geworden. Zeventig jaren moesten verloopen. voordat eindelijk aan Sprengels verdiensten recht gedaan zou worden: het was Darwin, die in 1862 in zijn boek over de bestuiving der Orchideeën (‘The various Contrivances by which Orchids are fertilised bij Insects’) voor het eerst de aandacht vestigde op de groote belangrijkheid van Sprengels werk, en het daardoor vrijwel uit het vergeetboek bevrijdde. Toch had kort na Sprengel een ander onderzoeker zich aan de oplossing van hetzelfde vraagstuk gewijd. Deze onderzoeker, Andrew Knight, deelde in 1799 zijn resultaten mee in de ‘Philosophical Transactions’ (1799 p. 200) waaruit we deze conclusie citeeren, ongeveer gelijkluidend, maar scherper uitgesproken dan die van Sprengel: ‘Nature intended that a sexual intercourse should take place between neighbouring plants of the same species.’ Verder meent Knight de stelling te mogen opstellen, dat geen enkele plant gedurende een onbeperkt aantal generaties zichzelf zou bevruchten, welke stelling veel later in 1837 door Herbert (Amaryllidaceae, with a Treatise on Cross-bred Vegetables) en in 1844 door C.F. Gärtner (‘Versuche und Beobachtungen über die Befruchtungsorgane der vollkommeneren Gewächse und über die natürliche und künstliche Befruchtung durch den eigenen Pollen’) nog nader uitgewerkt werd. In deze onderzoekingen van Knight, Herbert en Gärtner werd nu voor het eerst een poging gedaan, om een zuiver antwoord te vinden op de door Sprengel nog opengelaten vraag, wat voor nut het bevorderen van kruisbestuiving, waarop blijkbaar de bouw der bloemen ingericht is, voor de natuur zou hebben. De kunstmatige kruisingen, door deze drie onderzoekers verricht tusschen een aantal bloemen van dezelfde soort, werden vergeleken met de zelfbevruchting van dergelijke bloemen, en bleken over het algemeen een gunstiger resultaat te geven. Dus kwamen zij op de gedachte, dat de door Sprengel ontdekte verhouding tusschen bloemen en insecten ten doel zou hebben, te zorgen voor een zoo krachtige en zoo talrijk mogelijke nakomelingsschap, een

[p. 240]

gedachte, waarop later Darwin voortbouwde en die voor hem een der vele steunpunten zijner selectietheorie werd (1859). Wel is door Dr. Burck (1907) aangetoond, dat Darwin in zijn uitvoerige onderzoekingen, waarover hij in 1876 zijn beroemd werk: ‘The effects of cross and selffertilisation’ schreef, veeleer het voordeel eener kruising, dan het nadeel der zelfbestuiving bewees, en dat bovendien Darwin's proeven onvoldoende waren om de juistheid zijner stelling te bewijzen, maar toch schijnen we uit het feit, dat juist onder de hoogere dieren de hermaphroditen ontbreken, wel te mogen opmaken, dat kruising een voordeel bezit boven zelfbestuiving.

Bovendien weet de natuur verschillende middelen te vinden, om planten tot kruising te dwingen: allereerst zijn er, zooals we reeds zagen, een aantal planten, die òf alleen meeldraadbloemen òf alleen stamperbloemen dragen, die dus volkomen tweehuizig zijn; daarenboven komen er ook planten voor, die op het eerste gezicht volkomen normale bloemen, met meeldraden en stampers dragen, maar toch indien ze tegen insectenbezoek beschermd worden, kunstmatig met eigen stuifmeel bestoven geen enkel zaad opleveren. Deze laatste planten, waarvan onze gewone paarse pinksterbloem een kenmerkend voorbeeld is, zijn dus morphologisch, d.w.z. naar den vorm, eenhuizig, daarentegen physiologisch, d.w.z. naar de levenswijze, tweehuizig. De vele inrichtingen, die we in het plantenrijk vinden, en die grootendeels bestemd zijn om kruisbestuiving te bevorderen, op te sommen, zou ons hier te ver voeren; een enkel sprekend voorbeeld van een algemeen bekende plant, de sleutelbloem, Primula, moge hier even in herinnering gebracht worden. Van de sleutelbloem bestaan twee vormen, wier aantal onder de wilde Primula's meest ongeveer gelijk zijn: een vorm met langen stijl, wier stempel juist op de hoogte der kroonbuisopening ligt, en met korte meeldraden ongeveer in het midden der kroonbuis geplaatst, en een andere vorm met korten stijl, wier stempel midden in de kroonbuis ligt, en met rondom de kroonbuisopening geplaatste meeldraden.

Nu schijnt een bestuiving van langen stijl met stuifmeel uit hooggeplaatste meeldraden, en eveneens een bestuiving van korten stijl met stuifmeel uit laaggeplaatste meeldraden in de natuur de aangewezen weg tot zaadvorming te zijn, en tevens ook, zooals Darwin door proefnemingen aangetoond heeft, het beste resultaat op te leveren. Primula wordt dus, omdat

[p. 241]

de stijl twee lengten kan hebben, heterostyl genoemd. Van al dergelijke verschillen, die bij planten aangetroffen worden, heeft de Belgische plantkundige, Leo Errera, in 1878 een overzicht gegeven in een artikel: ‘Sur la structure et les modes de fécondation des Fleurs’ (Bull. Soc. Roy. bot. Belg. Tome 17).

Tweeërlei bestuivingswijzen zijn het, die in de natuur op den voorgrond treden: de anemophile planten (windbloeiers) gebruiken den wind als stuifmeelvervoerder, terwijl de insectophilen de hulp van insecten tot dat doel inroepen. Buitendien zijn er enkele planten, zooals Salvia- en Abutilonsoorten, die door kolibri's bestoven worden, en zonder hun hulp vrijwel onvruchtbaar zijn.

In verband met deze manier van bestuiving bestaan er natuurlijk een aantal verschillen tusschen de bloemen der anemophile en der insectophile planten. De eersten, wier stuifmeel op goed geluk af de wereld wordt ingezonden, zijn derhalve veel minder zeker van resultaat dan de laatsten, bij wie het stuifmeel van bloem tot bloem gebracht wordt, en moeten dus in verhouding veel meer stuifmeel vormen, daar een veel grooter percentage verloren gaat. Dan is het stuifmeel der anemophilen meest lichter van bouw en kleiner van korrel, dan dat der insectenbloemen, terwijl de korrels vaak voorzien zijn van een of twee luchtzakjes, die dienen om het soortelijk gewicht zooveel mogelijk te verminderen (bijv. bij onze Coniferen: dennen, sparren). Daarentegen zijn de bloemen der windbloeiers, als bijv. vrijwel alle grassen en een aantal onzer loofboomen: eiken, beuken, berken, veel eenvoudiger van bouw, veel minder opvallend van kleur en vrijwel reukeloos in vergelijking met insectenbloemen.

Lokmiddelen hebben windbloeiers dus niet noodig; insectenbloemen daarentegen moeten juist door de keuze van hun lokmiddelen de insectenbestuiving bevorderen en dus zichzelf handhaven in den strijd om het bestaan. Hoe beter lokmiddel, des te meer kans op insectenbezoek, en hoe meer insectenbezoek, des te krachter nakomelingsschap. Door twee verschillende middelen zijn bloemen voor insecten aantrekkelijk: door kleur en vorm en door geur.

Het was Hermann Müller, die in 1873 in zijn ‘Die Befruchtung der Blumen durch Insekten’ door statistische onderzoekingen aantoonde, dat insecten in het algemeen in staat zijn kleuren te onderscheiden en waar te nemen. Maar ook

[p. 242]

experimenteel werd ditzelfde bewezen door Lubbock, die gekleurd papier met honing bestreken aan bijen ter beschikking stelde en ook waarnam, dat bijen voor bepaalde kleuren een voorkeur schenen te vertoonen, terwijl Forel het vraagstuk trachtte op te lossen, door bijen van hun voelers en monddeelen te berooven, en daarna opmerkte, dat ze toch met het bloemenbezoek doorgingen, tenzij ook hun oogen met een ondoorzichtig lak bestreken waren.

Weliswaar zijn dergelijke proeven met gekleurd papier niet zoo eenvoudig te nemen en niet zoo overtuigend bewijskrachtig, als ze op het eerste gezicht misschien lijken, daar rekening gehouden moet worden met tal van ondergeschikte omstandigheden: gewennen der dieren aan de plaats, waar vandaan ze hun voedsel halen, windrichting en dergelijke. Al is dus door de proeven van Lubbock en Forel ook niet bewezen, dat insecten de kleuren evenzoo onderscheiden, als wij; toch blijkt hieruit wel, dat ze in het algemeen kleuren van een afstand kunnen onderscheiden en opmerken, zonder daarbij door eenigen reuk geleid te worden. Natuurlijk zijn de proeven van Lubbock niet onweersproken gebleven, en is door Bonnier en later door Plateau hiertegen gestreden. Vooral Plateau heeft gepoogd, in een reeks artikelen (1895-1902) de juistheid te staven van een drietal conclusies, die hij meende uit zijn onderzoekingen met gemaskeerde natuurlijke en kunstmatige bloemen te mogen trekken: 1^e ‘Noch de vorm, noch de levendige kleuren der bloemen schijnen bij het lokken van insecten een belangrijke rol te spelen’; 2^e ‘de insecten leggen nòch voorliefde nòch afkeer aan den dag tegenover de verschillende bloemenkleuren van variëteiten eener zelfde soort of van verwante soorten, immers ze vliegen zonder duidelijk merkbare keuze van een witte bloem naar een blauwe, dan naar een paarse, een roode enz.’: en 3^e ‘de insecten worden volkomen zeker door een ander dan het gezichtszintuig naar de bloemen, het stuifmeel of de honing geleid, en dit zintuig kan geen ander dan de reuk zijn.’ Voor mogelijke kleurwaarneming door het gezichtszintuig blijft dus in de conclusies van Plateau geen plaats; al de daarvoor door Müller, Lubbock Forel en ook door Kerner in zijn Pflanzenleben aangevoerde argumenten zijn voor hem van weinig of geen waarde. Kerner bijv. vond, dat van de baltische flora 33% der bloemen wit, 28% geel, 20% rood, 9% blauw, 8% violet en 2% bruin

[p. 243]

gekleurd is, waaruit dus wel voldoende blijkt, dat de kleuren wit, geel en rood, die met de groene onderkleur van het landschap het scherpst contrast maken, juist het meest vertegenwoordigd zijn.

Spoedig na Plateau's artikelen kwamen van drie zijden protesten tegen zijn opzienbarende stellingen, protesten, die berustten op zulke betrouwbare waarnemingen van drie verschillende onderzoekers, die volkomen onafhankelijk van elkaar werkten, dat er nu aan de onjuistheid van Plateau's meening wel niet meer te twijfelen valt.

De drie publicaties, die voorgoed een eind maakten aan de theorie van Plateau en de beteekenis der bloemenkeur voor de insectenaanlokking onomstootelijk vaststelden, waren van Andreae (1903), Mlle. Wéry (1904) en onzen landgenoot Giltay (1904). Uit hun proeven bleek duidelijk, dat het lang niet onverschillig is met wat voor planten en met welke insectensoorten het experiment genomen werd. De honingbij, dagvlinders en enkele vliegensoorten gaan veel meer op het gezicht af dan op den reuk; omgekeerd volgen nachtvlinders en kamervliegen veel meer den weg, dien hun reukzintuig hun wijst. Mlle. Wéry besluit bijv. uit hare talrijke waarnemingen het volgende over het gedrag der honingbij: ‘Pour l'abeille l'attraction exercée par la forme et le coloris des fleurs est - très approximativement - quatre fois plus forte que celle qu'exercent leur pollen, leur parfum et leur nectar réunis.’ Giltay, die zijn proeven merkwaardigerwijze nam met dezelfde plant, als waarmee Plateau gearbeid had, n.l. met de gewone klaproos, vond o.a. dat onbeschadigde bloemen en bloemen, waarvan de kroonbladeren weggenomen waren, wel beiden bezoek ontvingen, maar dat in denzelfden tijd de eerstgenoemde bloemen door 34 insecten bezocht werden, de laatstgenoemden door slechts één; echter scheen het, dat de bezoekende bijen zich langzamerhand aan het ontbreken der kroon gewenden, zoodat het bezoek der ontkroonde bloemen langzaamaan grooter werd.

Zijn dus voor dagbloemen kleur en grootte der kroon van de meeste beteekenis, daartegenover trekken nachtbloemen het meeste nut van hun geur, terwijl, indien hierbij de kleur een rol speelt, deze steeds wit of lichtgeel is, de kleuren, die in de avondschemering het meest opvallen. Algemeen bekend bijv. is het geuren van kamperfoelie, dat vooral tegen den avond

[p. 244]

sterk is, en de schitterende kleuren van Toortsen, Siertabaksoorten en Oenothera's, die ook allen tegen den avond hun bloemen ontplooien, en wit of geel gekleurd zijn.

Naast de eigenlijke bloemenbiologie kwam na de door Treviranus uitgevochten strijd om het sexualiteitsbeginsel, een andere richting van onderzoek de aandacht der wetenschappelijke wereld vragen. Was de bestuivingsleer een volkomen zelfstandige tak, de bevruchtingstheorie, het vraagstuk van wat er gebeurt, nadat het stuifmeel op den stempel gekomen was, was in hooge mate afhankelijk van de ontwikkeling der andere vakken, van onze opvatting over het celbegrip, van de kennis der voortplantingswijze bij lagere gewassen, als wieren, mossen en varens, en van den vooruitgang der bevruchtingsonderzoekingen in het dierenrijk.

Hoe de in den loop van de zeventiende en achttiende eeuw op het gebied der dierlijke embryologie heerschende strijden tusschen praeformatie- en epigenesis-theorie, tusschen ovisten en animalculisten, zich van de ontdekte plantensexualiteit meester maakten, zagen we reeds. De voorstelling, die in de achttiende eeuw algemeen gehuldigd werd, en dan ook in de voormannen Linnaeus, Gleichen, Needham en anderen krachtige verdedigers vond, was, dat het stuifmeel op den stempel gekomen, zou barsten, de zich daarin bevindende korreltjes zouden door den stijl heen naar beneden dringen, en dan in het vruchtbeginsel aangekomen òf zelf tot plantenkiemen uitgebroed worden (animalculisten-richting) òf op een of andere manier aan het tot stand komen dier plantenkiemen medewerken (ovisten). Deze beide praeformatie-richtingen vonden steun in de mikroskopische waarneming, dat stuifmeelkorrels, in water gelegd, barsten en hun inhoud doen naar buiten treden. Koelreuter kon het met deze theorie niet vinden; hij beschouwde de door het stuifmeel afgescheiden olieachtige massa als de bevruchtende stof, die zich met de stempelvloeistof vermengen zou, welk mengsel door den stijl heen naar het vruchtbeginsel gevoerd zou worden. In het begin van zijn werk meent hij in de stempelvloeistof de eigenlijke vrouwelijke stof te mogen zien; later komt hij op grond van door hem genomen proeven tot de slotsom, dat de stempelvloeistof niets dan een geleidende rol speelt, en de eigenlijke vrouwelijke stof dus in het vruchtbeginsel aanwezig moet zijn.

[p. 245]

Het barsten van het stuifmeel, dat in gewoon water plaats vond, bleef volgens hem op den stempel achterwege.

Lang bleef men op dit standpunt staan; door de weer oplaaiende strijd over het sexualiteitsvraagstuk werd de aandacht van deze dingen afgeleid, totdat in 1823 Amici als door een toeval een belangrijke bijdrage tot de kennis van het bevruchtingsproces leveren kon. Amici was bezig met een onderzoek der stempelharen van Portulaca en zag, dat het stuifmeel, dat op den stempel aanwezig was, niet gebarsten was, maar gekiemd tot een stuifmeelbuis, waarin de inhoud een stroomende beweging vertoonde. Nadat Brongniart aantoonde, dat de vorming van een stuifmeelbuis een zeer algemeen verschijnsel was, slaagde Amici er in (1830), de stuifmeelbuis over zijn geheele lengte te vervolgen, d.w.z. tot het oogenblik waarop ze den zaadknop binnendringt, en bleek hem, dat iedere zaadknop door één stuifmeelbuis bevrucht werd. Dit was aanleiding, dat Schleiden, die met Schwann de grondlegger der cellenleer, volgens welke theorie alle organismen opgebouwd zijn uit cellen als elementaire eenheden, is geweest, het vraagstuk aanpakte en de waarnemingen van Amici met zijn eigen onderzoekingen in de richting der animalculisten, die zich in plantkundige wetenschap pollinisten noemden, uitlegde. Volgens hem zou de top van de pollenbuis, na in den zaadknop, die als broedruimte dienst deed, aangekomen te zijn, opzwellen en een celweefsel vormen, waaruit dan weer zaadlobben en verdere plantenorganen ontstaan zouden. Schleiden vond een aantal aanhangers, maar ook veel bestrijding. Weer was het Amici, aan wien we de eerste krachtige protesten tegen Schleidens meening danken: zijn waarnemingen toonden duidelijk aan, hoe vóór de intrede van de pollenbuis in den zaadknop reeds een duidelijke structuur bestond, een kiemblaasje, waaruit na een prikkeling door de stuifmeelbuis op een of andere manier, het zaad ontstond. Hoe de eigenlijke samenwerking tusschen stuifmeelbuis en kiemblaasje plaats had, was hem niet duidelijk; hij meende, dat door den wand van de pollenbuis heen de inhoud als vloeistof zou overgaan naar het kiemblaasje, een meening, die in meer vagen vorm reeds bij Koelreuter bestond.

Grooten steun ontving Amici, wiens artikelen doordat ze in het Italiaansch geschreven waren niet terstond de bekendheid hadden, die ze waard waren, van Hugo von Mohl, die zijn

[p. 246]

publicaties in het Duitsch vertaalde en in de ‘Botanische Zeitung’ opnam, en van den genialen Wilhelm Hofmeister, den man, die in de negentiende eeuw ongetwijfeld het meest schitterende mikroskopische werk geleverd heeft.

Omstreeks 1839 was door Schleiden en Schwann de theorie opgesteld, dat alle organismen, hetzij planten of dieren opgebouwd zouden zijn uit cellen, d.w.z. uit kleine met eene slijmachtige stof gevulde blaasjes, welke stof later door von Mohl protoplasma genoemd werd. Na de ontdekking van Robert Brown, dat in bijna al die cellen een kern, een in bouw sterk afwijkend bolvormig lichaampje te vinden is, werd langzamerhand de beschouwing van Schleiden en Schwann, dat de wand van de cel het voornaamste deel zou zijn, verlaten en meer en meer beteekenis toegekend aan den inhoud, en vooral aan de kern. Hofmeisters onderzoekingen over den bouw van het kiemblaasje (embryozak noemde hij het) hadden nu vooral tot resultaat, dat wel deze embryozak een aantal kernen bevat, maar hieruit toch nooit meer dan één plantenkiem zich ontwikkelt.

Eigenlijk was het vraagstuk der bevruchting door de onderzoekingen van Amici en Hofmeister voor een groot deel opgelost; hun werk was zóó helder en zóó mooi uitgewerkt, dat van eenigen twijfel aan de juistheid hunner gevolgtrekkingen moeilijk sprake kon zijn. Maar toch achtte ons ‘Koninklijk Nederlandsch Instituut der Wetenschappen’ de zaak belangrijk genoeg, om er een prijsvraag over uit te schrijven; het door Schacht ingezonden antwoord, dat met goud bekroond werd, verdedigde de theorie van Schleiden; aan de afbeeldingen, die de verhandeling van Schacht verduidelijkten en de juistheid van zijn meening moesten bewijzen, ontbreekt volgens een kritiek van von Mohl ‘nichts als die Wahrheit’. Schijnbaar wordt aan den levendigen strijd een eind gemaakt door een publicatie van Deecke (1854) die in een door hem vervaardigd praeparaat van Pedicularis een zoo sterk bewijs voor de pollinisten-theorie van Schleiden ziet, dat hij meent te mogen schrijven: ‘Dieses Praeparat würde allein genügen die Schleiden-Schachtsche Befruchtungslehre als unumstössliche Tatsache festzustellen’; volgens Schacht waren zelfs door dit praeparaat ‘die Gegner dieser Ansicht für immer zum Schweigen verurteilt!’ Heel het werk van Amici, van Hofmeister, van von Mohl, drie botanici van grooten naam en schitterende bekwaamheid vernietigd door één praeparaat van een tot dusver onbekend

[p. 247]

onderzoeker, wiens naam in de geschiedboeken der plantkunde bijna niet genoemd wordt!

Ongelukkig voor de pollinisten waren Hofmeister en von Mohl, bij wie zich spoedig Tulasne en Unger aansloten, niet zoo spoedig overtuigd van de bewijskracht van Deecke's publicatie, als Schacht. Reeds twee jaar later (1856) wordt door Radlkofer voorgoed de strijd beslecht, maar nu ten voordeele van de door Amici gegrondveste leer, waarna Schacht volkomen eerlijk zijn ongelijk bekent, en Hofmeister dus als overwinnaar uit den strijd treedt.

Radlkofer deed nog een stap in de goede richting; hij meent, dat de bevruchting niet door het diffundeeren van den vloeibaren inhoud der pollenbuis kon plaats hebben, maar dat de geheele inhoud door den wand heen breekt, en ongeveer te vergelijken zou zijn met de spermatozoïden van varens.

In denzelfden tijd, waarin levendig strijd gevoerd werd omtrent het bevruchtingsproces bij hoogere planten, was ook in de kringen der botanici twijfel gerezen aan de juistheid van het heerschende dogma, dat lagere planten: varens, mossen, schimmels, wieren alle sexualiteit zouden missen. Wel waren reeds in den tijd van Koelreuter en Linnaeus hier en daar vermoedens geuit, dat aan bepaalde deelen van paddestoelen bijv. een bevruchtingsfunctie moest worden toegekend, en hadden in het begin der negentiende eeuw reeds Vaucher, Ehrenberg, Nees von Esenbeck en Bischoff onderzoekingen gepubliceerd, die vóór de aanwezigheid van een sexueel verschil bij enkele Kryptogamen pleitten, maar de groote ontwikkeling van dit vraagstuk zou komen van den zelfden kant als bij de Phanerogamen: het waren Unger en Hofmeister en naast hen Nägeli, Mettenius, Thuret, de Bary, aan wie het schitterende werk over de bevruchting der Kryptogamen te danken is.

Door de samenwerking van al deze geleerden kwam weldra de opvatting tot stand, dat sexualiteit een zeer algemeen verspreid verschijnsel is in het plantenrijk, maar toch bleef er één punt, dat onopgehelderd was: wat was eigenlijk te beschouwen als het principieële van het bevruchtingsproces?

Voor zoover de Kryptogamen betreft, werd deze vraag beantwoord door Pringsheim, die de eerste aflevering van de door hem gestichte Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik opende met een publicatie over het bevruchtingsproces bij

[p. 248]

Oedogonium, een in onze slooten zeer algemeen groenwier. Hij ontdekte, dat hier een volkomen versmelting plaats had tusschen het protoplasma van het mannelijk spermatozoïd en dat van de vrouwelijke eicel: uit de beide afzonderlijke cellen wordt er één, die nu tot verdere ontwikkeling in staat is (1856). Duidelijk werd hierbij nu, voor zoover de stand der wetenschap het toeliet, het beginsel der sexualiteit herkend: versmelting van twee cellen tot één.

Zoo was men dus op het gebied der Kryptogamen, die zich voor mikroskopisch onderzoek veel beter leenden dan de Phanerogamen, in een vijftien jaar tijds een heel eind gevorderd, en als het ware een mijlpaal op den langen weg van wetenschappelijk onderzoek opgericht.

De vraag van beteekenis, wat als het principe van het bevruchtingsproces te beschouwen is, werd nu overgebracht naar het terrein der algemeene biologie; het was een vraag, die niet alleen voor botanici maar ook voor zoölogen belang had.

De eerstvolgende mijlpaal werd in 1876 geplaatst door Oscar Hertwig: zijn onderzoekingen over de bevruchting van zeeëgeleieren leidden hem tot de zeer belangwekkende waarneming, dat bij de bevruchting niet alleen de beide protoplasma-massa's van eicel en spermatozoïde versmelten, maar dat ook de beide bolvormige lichaampjes daarbinnen, de kernen, elkaar naderen en ten slotte één kern vormen. Zoo is het beginsel van bevruchting geworden de versmelting der protoplasma-massa's gevolgd door een kernversmelting.

Eenige jaren later volgde een dergelijke ontdekking op botanisch gebied (1884): aan Strasburger gelukte het, dank zij de groote ontwikkeling der mikroskopische techniek, de kernversmelting ook bij Phanerogamen aan te toonen. De vrouwelijke kern ligt in de eicel, die als kiemblaasjes reeds door Amici en anderen waargenomen en beschreven werd; de mannelijke kern is aanwezig in de stuifmeelbuis, die zich aan den top opent en één van zijn kernen naar buiten laat treden, teneinde zich met de vrouwelijke kern te vereenigen. Ook bij de Phanerogamen blijkt dus hetzelfde bevruchtingsbeginsel te heerschen, als bij andere planten en in het geheele dierenrijk.

De derde richting, waarin zich de wetenschap na 1822 ontwikkelde, was de toepassing van het sexualiteitsbegrip: de bastaardeeringsleer. Een overzicht te geven van den gang dezer

[p. 249]

onderzoekingen, waarvoor door Koelreuteur de fundamenten gelegd waren, zou ons thans te ver voeren en heeft op het hier besproken onderwerp geen betrekking; het is een gebied, waarop met koortsachtigen ijver gewerkt wordt, en waarop iederen dag steeds nieuwere en belangrijke resultaten en ideeën verwacht kunnen worden.