Streven. Jaargang 62

(1995)– [tijdschrift] Streven [1991-]– rechtenstatus

Robert Ceusters
Op zoek naar Adam en Eva
Nieuwe vragen bij oude antwoorden

In het afgelopen decennium heeft de moleculaire biologie reuzesprongen gemaakt. Zij onderzoekt de chemische basis van de erfelijkheid en de celdifferentiatie, door de studie van het desoxyribonucleinezuur (DNA), het ribonucleinezuur (RNA) en de eiwitsynthese. Niet te verwonderen dat zij ook de evolutie van de mens opnieuw ging bekijken.

De moleculaire klok

Het DNA ligt opgeslagen in de chromosomen van de celkern. Het is a.h.w. de taal van het leven. De basenparen adenine-thymine en guanine-cytosine vormen letters, die elkaar opvolgen in eindeloze woordcombinaties, de DNA-sequensen. Een gen kan voorgesteld worden als een betekenisvolle zin, meestal bestaande uit méér dan duizend letters. Met deze genetische code schrijft het leven instructieboeken voor de opbouw van RNA en proteïnen of eiwitten. Door middel van RNA maakt het DNA een kopie van een of andere bladzijde uit het instructieboek. Het RNA brengt de bevelen over van de celkern naar het cytoplasma, waar de proteïnensynthese wordt uitgevoerd. Deze synthese bestaat in het combineren van een twintigtal aminozuren in kortere of langere ketens. Op deze wijze bouwt het leven miljarden eiwitten op, elk met een eigen taak. Proteïnen organiseren zich tot cellen, weefsels en organen om uiteindelijk een individueel organisme te vormen binnen een populatie van gelijkaardige organismen. Zo is het levende organisme ‘mens’ het resultaat van de opbouw en de harmonische samenwerking van méér dan honderdduizend eiwitten. De moleculaire biologie maakt het mogelijk de genetische afstand tussen organismen te meten door vergelijking van DNA-sequensen en van sequensen van aminozuren in de proteïnen. De vergelijkende studie van de chromosomen naar aantal, vorm en inhoud laat toe gelijkheid en

verschil tussen soorten te evalueren.

Het DNA in de chromosomen is echter niet alleen een instructieboek voor de vorming van een levend organisme. Het is tevens een archief van de evolutie van het leven. Het instructieboek van het leven wordt voortdurend herschreven, het is onderhevig aan mutaties. De moleculaire biologie beroept zich op de nog aangevochten hypothese dat de mutatiegraad van DNA-sequensen constant of minstens voldoende berekenbaar is. Men beschikt a.h.w. over een moleculaire klok waarmee men vanuit actueel levende organismen de tijd kan bepalen waarin mutaties zijn opgetreden. Deze biologische tijdsbepaling vult de fysische dateringsmethoden voor fossiele resten aan (radio-carboonmethode, kalium-argonmethode, elektronenspin-resonantiemethode, thermoluminescentiemethode, uranium-reeksmethode).

De moleculaire biologen hebben tenslotte de taal van het leven niet alleen ontcijferd, ze beginnen ze ook zelf te spreken. DNA- en proteïneresten in fossielen worden gelezen en weer geactiveerd. Het onderzoek van de evolutie van het leven zet daarmee de stap van observatie naar experiment. Gentechnologie is de wetenschap van de toekomst. De wilde fantasieën van Jurassic Park zijn niet voor morgen, maar het in kaart brengen van het menselijk genoom is wel een eerste stap in de richting van de maakbare mens.

Al met al heeft de moleculaire biologie een stok gegooid in het hoenderhok van verschillende wetenschappen. Het debat over de evolutie van de mens wordt met hernieuwde interesse gevoerd.

Nieuwe vragen bij oude antwoorden

Darwin ontwikkelde de geniale visie dat de mens fysisch verweven is met zijn kosmos. Hierin ligt zijn blijvende verdienste. Welk uniek beeld de mens ook mag hebben van zichzelf, hij is geleidelijk gegroeid uit de dierenwereld en zijn volle nichten en neven leven bescheiden en verdoken in de equatoriale regenwouden van Afrika. In het zoeken naar het ‘hoe’ van deze evolutie heeft het darwinisme echter evenzeer een mythe opgebouwd. Die wordt nu op haar beurt door de moleculaire biologie in vraag gesteld. Het principe van de ‘survival of the fittest’ getuigt meer van een Victoriaanse moraal dan van een wetenschappelijke verklaring van de evolutie. Het is geen noodzaak dat soorten voor hun overleving fijn moeten afgestemd zijn op hun omgeving. Soorten met een grote verspreiding slagen erin heel verschillende omgevingen te bemeesteren met slechts kleine variaties in hun morfologie. Anderzijds kan een kleine genetische verandering grote morfologische verschillen teweegbrengen. De chimpansee en de mens verschillen maar één percent wat hun genetische aanleg betreft, maar morfologisch

bedraagt het verschil zestig percent. Een paradox die om een verklaring vraagt. Het neo-darwinisme heeft altijd een externalistische positie ingenomen: door natuurlijke selectie en adaptatie brengt het milieu nieuwe structuren tot stand. De internalistische positie stelt dat nieuwe structuren gekanaliseerd worden door inwendige druk in het organisme zelf. Natuurlijke selectie en adaptatie treden pas op wanneer deze nieuwe structuren onderworpen worden aan de druk van de omgeving. Kleine variaties vormen de basis voor evolutieve verandering. Een nieuwe structuur moet in bestaande populaties aanwezig zijn vooraleer zij zich kan uitwerken. De kleine variaties bieden aan nieuwe capaciteiten de mogelijkheid zich te tonen als de gelegenheid zich voordoet.

Een recent boek van Jean Chaline biedt in dit verband een verfrissende kijk op onze menselijke familiegeschiedenisGa naar eind[1]. Zijn thesis is dat enkele kleine mutaties die de ontwikkelingssnelheid van bepaalde hominoïde voorouders vertraagden, naar de mens hebben geleid. Deze mutaties kunnen op zichzelf zowel nadelig als voordelig genoemd worden. Ze zijn een tweesnijdend zwaard. Ze werden miljoenen jaren lang in populaties meegedragen tot ze zich als voordelig konden tonen. Op de lange duur heeft de vertraging in de embryonale, foetale en postnatale ontwikkeling van menselijke voorouders ingrijpende gevolgen gehad voor de gehele morfologie en het functioneren van het menselijk organisme. Eigenschappen die oorspronkelijk alleen embryonaal of juveniel aanwezig waren, hebben zich in het volwassen individu bestendigdGa naar eind[2].

Kleine mutaties scheppen nieuwe mogelijkheden, die pas nuttig worden als ze zich ook effectief gaan uiten. De rechtoplopende aap heeft nog honderdduizenden jaren op dezelfde wijze geleefd als zijn viervoetige verwanten. Maar dankzij het rechtoplopen heeft hij zijn foerageerterrein kunnen verleggen van het regenwoud naar de open savanne. De rechtoplopende aap met grotere hersenen heeft nog honderdduizenden jaren op dezelfde wijze geleefd als zijn rechtoplopende verwanten met minder hersenen. Maar met een verruimde perceptie en associatie van zijn omgeving ging hij doelgericht stenen stukslaan om een voorwerp met scherpe kanten te bekomen. Daarmee kon hij veel effectiever het vlees van krengen bemachtigen en dat was voordelig voor zijn energievoorziening. Een technische innovatie betekent niet direct een grote sprong in de evolutie. Zij vergemakkelijkt in de eerste plaats wat men al altijd heeft gedaan. Het oude en het nieuwe blijven lange tijd naast elkaar bestaan totdat gewijzigde omstandigheden of de concurrentie tussen populaties de weegschaal in één richting doen overslaan. Dit verhaal is niet uit fossielen af te lezen. Fossielen zijn slechts punten op een lijn. Het trekken van die lijn heeft in het honderdvijftig jaar paleo-antropologisch onderzoek meer berust op de intuïtie

van de onderzoekers dan op wetenschappelijke bewijsvoering. Hier komt de moleculaire biologie op het toneel.

De menselijke familie genetisch bekeken

De familie waarin de mens thuishoort, de Hominidae, telt vier nu levende geslachten: het genus Pongo, de orang-oetans; het genus Gorilla, de gorilla's; het genus Pan, de chimpansees; en het genus Homo, de mensen. Deze vier geslachten worden nog ondergebracht in twee subfamilies, de Ponginae, met de orang-oetans en de Homininae, met de gorilla's, de chimpansees en de mens. De Homininae worden dan nog verder gesplitst in twee stammen, de tribus van de Gorillini met de gorilla's en de tribus van de Hominini met de chimpansees en de mens. Deze systematiek weerspiegelt de genetische verwantschap tussen de geslachten.

De menselijke cel bezit 46 chromosomen met daarop 60.000 tot 70.000 genen. De DNA-sequensen tussen genetisch niet verwante menselijke individuen zijn voor 99,7 tot 99,9 percent gelijk. Op 1000 basenparen in om het even welke DNA-molecule kunnen er dus 1 tot 3 verschillend zijn. De meeste genen zijn langer dan 1000 basenparen. Voor de nagenoeg 70.000 menselijke genen observeert men een interindividuele variatie van 0,67%Ga naar eind[3].

Wanneer men bepaalde sequensen van aminozuren, zoals de hemoglobine, en bepaalde immunologische eigenschappen tussen mens en chimpansee vergelijkt, constateert men dat hun proteïnen voor méér dan 99% gelijk zijn. De chimpansee bezit de bloedgroepen O en A, de mens heeft daarbij nog de groepen B en AB. Theoretisch is bloedtransfusie tussen beide mogelijk. De genetische afstand tussen de twee soorten is blijkbaar gering. Onderzoek op bepaalde globines brengt aan het licht dat de orang-oetan voor 3,46% verschilt van de andere mensapen en de mens, het verschil tussen de mens en de chimpansee is 1,61% en tussen de mens en de gorilla 1,84%. Het genoom van alle mensapen is

zeer gelijkend. De variabiliteit van 1,61% tussen chimpansee en mens is slechts 2,5 maal groter dan de 0,67% tussen menselijke individuen onderling. De kleine interindividuele menselijke variabiliteit maakt het illusoir om van rassen te spreken. Wat verschilt van mensengroep tot mensengroep is de frequentie van voorkomen van verschillende DNA sequensen.

Met dergelijke gegevens rekenen moleculaire biologen terug naar het verleden. Welbekend wat betreft de mens is het onderzoek op het DNA van de mitochondrienGa naar eind[4]. Het rekenen met de moleculaire klok op basis van het DNA dateert de splitsing van de evolutielijn naar de orang-oetan en de lijn naar de gorilla, chimpansee en mens tussen 15 en 10 miljoen jaar geleden, de splitsing van de lijn naar de gorilla en de lijn naar de mens en de chimpansee tussen 8 en 5,3 miljoen jaar geleden, de splitsing van de lijn naar de mens en de lijn naar de chimpansee tussen 7,1 en 4,7 miljoen jaar geleden.

Chromosoomonderzoek gaat uit van het principe dat soorten met gemeenschappelijke chromosomen ook een gemeenschappelijke voorouder moeten hebben. Niettegenstaande het feit dat de chromosoommutaties bij verwante soorten niet gemeenschappelijk en niet constant zijn, maken de moleculaire biologen zich sterk dat ze de chronologie van deze veranderingen kunnen reconstrueren en de verwantschap van soorten kunnen bepalen op een hoger structureel niveau dan dat van de genen.

Wat de verwantschap binnen de menselijke familie betreft komt het onderzoek van de chromosomen tot dezelfde resultaten als het onderzoek van afzonderlijke genen. De mensapen bezitten 48 chromosomen. Door versmelting van twee kleine chromosomen heeft de mens er maar 46. De mensapen en de mens hebben van een gemeenschappelijke voorouder 5 gelijke chromosomen overgeerfd, nl. 6, 19, 21, 22 en X. De orang-oetan vertoont het meest archaïsch chromosoompatroon. Zijn evolutielijn heeft zich ongeveer 12 miljoen jaar geleden in Afrika afgesplitst van de gemeenschappelijke voorouder. Door migratie naar Azië heeft de tak zich geïsoleerd van de rest en is een eigen mutatiegeschiedenis begonnen.

Bij de gorilla, de chimpansee en de mens worden er van de 18 overblijvende chromosomen 11 gemeenschappelijk en onveranderd binnen de groep teruggevonden. De 7 resterende chromosomen vertonen karakteristieke mutaties, die men op identieke wijze regelmatig verspreid terugvindt in de 3 soorten. Dit wijst op een gemeenschappelijke voorouder waar deze variabiliteit van chromosomen nog ongehinderd uitgewisseld kon worden tussen de individuen. Deze voorouder zou geleefd hebben tussen 10 en 7 miljoen jaar geleden.

De gorilla en de chimpansee bezitten exclusief 2 identiek gemuteerde

chromosomen. Er zijn 3 identiek gemuteerde chromosomen exclusief aanwezig bij de chimpansee en de mens. De gorilla en de mens vertonen geen gemuteerde chromosomen die exclusief zijn voor hen.

Deze bevindingen sluiten de traditionele hypothese uit dat men dichotomisch vanuit één voorouder een lijn kan trekken naar de gorilla en de chimpansee enerzijds en een lijn naar de mens anderzijds.

Chaline stelt het volgende evolutiemodel voor. De gemeenschappelijke voorouder heeft zich zo'n 7 miljoen jaar geleden gesplitst in 3 ondersoorten, die nog onderling konden kruisen: een pre-gorilla, een pre-chimpansee en een pre-mens. Gezien de geografische verspreiding van de nu levende mensapen kan men veronderstellen dat de voorouder leefde rond het Victoria-meer. De noord-zuid fluctuaties van de Sahara, de Oost-Afrikaanse gebergtevorming en het ontstaan van de grote noord-zuid gerichte Oost-Afrikaanse slenk bevorderden een verspreiding in drie groepen: de pre-gorilla naar het westen, ten noorden van de Congo-stroom in het vochtige equatoriale woud; de pre-chimpansee naar het noorden, in het meer open en drogere equatoriale woud dat zich uitstrekte van Kameroen tot het zuiden van het Victoriameer; de pre-mens naar het oosten van de grote slenk in de open, droge savanne. De mogelijke contacten en kruisingen tussen pre-gorilla en pre-chimpansee in het westen en pre-chimpansee en pre-mens in het oosten, verklaren hun exclusieve gemeenschappelijke mutaties. Dit proces loopt van 7 tot 4 miljoen jaar geleden. Tussen 5 en 4 miljoen jaar geleden hebben de drie lijnen naar de gorilla, de chimpansee en de mens zich definitief geconstitueerd, vanwege particuliere mutaties die kruising onmogelijk maakten of van geografische scheiding met een verdere eigen mutatie-geschiedenis. De klimatologische fluctuaties door het opschuiven van de Sahara-grens veroorzaakte verder het uiteen vallen van de gorilla en de chimpansee in subgroepen. Waarschijnlijk is de chimpansee ongeveer 3 miljoen jaar geleden de bovenloop van de Congostroom overgestoken om zich te ontwikkelen tot de bonobo of dwergchimpansee.

Het is een hypothetisch model. Vanuit de gegevens kan men ook dichotomisch redeneren. Vanuit de gemeenschappelijke voorouder zouden zich twee lijnen hebben ontwikkeld, één naar de gorilla, één naar de mens. De chimpansee zou dan een hybride zijn tussen de pre-gorilla en de pre-mens, wat zijn gemeenschappelijke mutaties met gorilla én mens verklaart. Een theoretische redenering die men niet a priori kan uitsluiten.

Een andere denklijn berust op convergentie. Dezelfde mutaties kunnen zich onafhankelijk voordoen op dezelfde chromosomen, maar deze oplossing is statistisch veel onwaarschijnlijker dan de vorige hypothesen.

Alles bij elkaar levert het onderzoek van de genen en chromosomen van de huidig levende hominiden een rijke oogst op. Uit deze verwantschap blijkt dat de familie tussen 20 en 15 miljoen jaar geleden ontstaan is in het equatoriale regenwoud van Afrika en vier naspeurbare evolutielijnen heeft gevolgd. Op één van deze lijnen verschijnt in Oost-Afrika rond 200.000 jaar geleden de moderne mens. De deugdelijkheid van het verzamelde materiaal heeft stilaan de uiterst kritische houding van de paleo-antropologen afgezwakt. De gezaghebbende antropoloog Yves CoppensGa naar eind[5] blijft kijken vanuit een externalistische visie. Richard LeakeyGa naar eind[6], een representatief antropoloog, is na aanvankelijke aarzeling de internalistische positie bijgetreden. De vraag blijft hoe het fossielenmateriaal vanuit dit nieuwe gezichtspunt kan geordend worden.

De stamboom van de mens

Het volstaat voor de loop van ons betoog te vermelden dat het leven 3,5 miljard jaar geleden een aanvang heeft genomen, dat de eerste dieren een miljard jaar oud zijn, de eerste vertebraten 500 miljoen jaar, de eerste zoogdieren 200 miljoen jaar en dat de eerste primaten 70 miljoen jaar geleden verschenen. Het leven volgt een logaritmische schaal. De vinding en stabilisatie van de bouwelementen van een organisme, de cellen, met hun genetische code en organisatie, neemt veel meer tijd in beslag dan het zich verder onderling organiseren van cellen. Met het vooruitgaan van de evolutie volgen belangrijke stappen elkaar sneller op.

Tijd in miljoenen jaren	Geologische tijdperken		Cultuur Evolutie
0,01	Holoceen	Quartair
1,8	Pleistoceen		Acheuleaan
5,5	Plioceen	Tertiair	Olduvai werktuigen
22,5	Mioceen		Hominoïdea (Mensachtigen)
36	Oligoceen		Anthropoïdea (Mensapen)
53,5	Eoceen		Simiiformes (Apen)
65	Paleoceen		Prosimii (Halfapen)
	Krijt	Secondair	Primaten

De geschiedenis van de primaten beslaat maar een korte periode in die evolutie. We bevinden ons 70 miljoen jaar geleden op het einde van het secundaire tijdperk, in het Krijt, waar de grote reptielen nog rondlopen. De bloeiende loofplanten ontwikkelen zich en openen een nieuwe niche. Op een continentale plaat, die het latere Europa en Noord-Amerika omvat, ontwikkelen zich vanuit insectivore voorouders kleine blad- en vruchteneters. Deze oudste primaten ontwikkelen zich in verschillende groepen gedurende de eerste 30 miljoen jaar van het tertiaire tijdperk, het Paleoceen (65-53,5 miljoen jaar) en het Eoceen (53,5-36 miljoen jaar). 50 miljoen jaar geleden is de verbinding tussen Noord-Amerika, Europa en Azië tot stand gekomen. De noordelijke hemisfeer is bevolkt met primaten waartussen een nieuwe groep verschijnt die de evolutielijn naar de mens zal voortzetten, de Tarsiiformes of Prosimii, de

halfapen. De voorouders van de Simiiformes of echte apen verschijnen rond 42 miljoen jaar geleden. We zijn dan in het Eoceen. Op de continentale platen is de verbinding gemaakt tussen Europa, Azie en Afrika. Zuid-Amerika is een afgescheiden continent. Klimatologische veranderingen veroorzaken grootscheepse migraties. De Simiiformes vertonen vooral een vergroting van de schedel ten opzichte van de snuit, met reductie van de tandbogen en van het aantal tanden. De visuele en auditieve cortex van de hersenen vergroot ten nadele van de olfactieve. Een verbetering van het ruimtegevoel en de expansie van de neocortex zijn blijkbaar een antwoord op de opengekomen nieuwe niches. Deze trends zullen zich doorzetten in de evolutie. Die evolutielijnen zijn onduidelijk. Afrika raakt opnieuw geïsoleerd van de andere continenten en wordt daardoor het toneel van de verdere ontstaansgeschiedenis van de mens. Het is nog een onopgelost probleem dat men 35 miljoen jaar geleden, in het Oligoceen, op het Zuid-Amerikaans continent apen aantreft, de Platyrhina of apen met brede neuzen. De apen van de oude wereld, de Catarhina, onderscheiden zich hiervan door hun smalle neuzen, het wegvallen van de derde premolaar, wat hun tandformule brengt op die van de mensapen, en door de aanwezigheid van een benige gehoormeatus. De Catarhina zullen verder evolueren naar de mens.

De voorouder van de Hominidae moet, zoals boven vermeld, gezocht worden in het Mioceen, tussen 25 en 15 miljoen jaar geleden. Die ontstaansgeschiedenis speelt zich af in het equatoriale regenwoud van Afrika, waar voorlopig geen fossielen zijn gevonden. Pas vanaf een goede 4 miljoen jaar geleden wordt fossilisatie mogelijk in de savanne van Oost-Afrika. Op dat ogenblik heeft de scheiding tussen de voorouders van de gorilla, de chimpansee en de mens zich reeds voltrokken. De evolutie naar de chimpansee en de gorilla speelt zich af in het regenwoud. Het model van de moleculaire biologie kan niet ondersteund worden met fossielen. Voor de evolutie van de mens is de situatie gunstiger.

Er zijn honderden hominide fossielen gekend. Het recente werk van Ian TattersallGa naar eind[7] geeft er het meest omvattende overzicht van. De ordening van die fossielen is geen simpele zaak. Vooraleer men de relatie tussen uitgestorven soorten in de menselijke familie kan uitwerken moet men een betrouwbaar idee hebben van het aantal soorten aanwezig in de fossielenlijst. M.a.w.: welk is de soortdiversiteit in het fossielenmateriaal? Dit is niet de sterkste zijde van de paleo-antropologen. Er zijn minimalisten die zoveel mogelijk fossielen samenpersen en maximalisten die met elk merkbaar verschil een nieuwe soort creëren. Een tweede probleem stelt zich bij het opstellen van geslachten. Op grond van een kleine toename in herseninhoud en het verondersteld maken van stenen

werktuigen heeft Louis Leaky de status van genus toegekend aan bepaalde fossielen. Zijn verlangen om de mens zo ver mogelijk terug te plaatsen in de tijd was het uiteindelijke criterium om Homo habilis en Homo sapiens in hetzelfde genus te plaatsen. Dit zou voor geen enkele andere zoogdierengroep worden aanvaard. Hier wordt gekeken hoeveel verwante soorten binnen een bepaalde groep tegelijk kunnen leven, welk territorium ze innemen en hoelang ze overleven in de tijd. Al deze overwegingen in acht genomen zou Tattersall minstens drie geslachten en mogelijk een twaalftal soorten willen vinden in de evolutielijn van de mens.

Van 4 tot 3 miljoen jaar geleden leeft in Oost-Afrika de eerste soort met rechtoplopende voortbeweging, Australopithecus afarensis genoemd. Heel recent werden fossielen gevonden van 4,4 miljoen jaar oud. Ze kregen de naam van Australopithecus ramidus. De studie van deze nieuwe fossielen is nog niet afgerond. A. afarensis, waarvan het meest volledige specimen Lucy werd gedoopt, is nog een echte mensaap. De schedel, met een inhoud van 350 tot 650 cm³, de tandvorm, de sterke wenkbrauwbogen met voorhoofdsknobbel zijn nog typisch mensaapachtig. Het bekken is breed en afgeplat, wat wijst op tweebenigheid en rechtoplopen, niet op de huidige menselijke manier, maar schommelend met heuprotatie. A. afarensis is hoofdzakelijk een planteneter die zich nog gemakkelijk in de bomen beweegt, maar eveneens kan rondlopen in de open savanne en zijn dieet aanvult met voedzame wortels en knollen en met het gestolen aas van roofdieren. Zijn beweeglijkheid legt heel Oost-Afrika, van noord tot zuid, voor hem open. Zijn langdurig succes ligt in het compromis tussen twee leefwijzen. Deze wezens bewijzen dat een nieuwe stap is gezet in de evolutie naar de mens, wat niet wil zeggen dat de gevonden fossiele soorten ook werkelijk de voorouders zijn van de mens. De mens heeft ergens zijn oorsprong in de groep met deze kenmerken. Tussen 3 en 2 miljoen jaar geleden diversifieert het genus Australopithecus in een méér gracieuze vorm met ronde schedel en lichtere kaak, en een robuuste vorm met kammen op de schedel en met zware kaken en massieve maaltanden. De lichtere vorm Australopithecus africanus zet de lijn verder naar de mens. De zware kaken en maaltanden van de robuuste vorm wijzen op een specialisatie van het dieet naar harde wortels en knollen toe. Deze vorm wordt ondergebracht in een nieuw genus, Parantropus. Het is een doodlopende lijn. De fossielen tussen 3 en 2 miljoen jaar geleden worden ondergebracht in de soort Paranthropus aethiopicus. Tussen 2 en 1 miljoen jaar geleden diversifieert het genus verder in twee soorten, Parantropus robustus en Paranthropus boisei.

De eerste stenen werktuigen duiken 2,5 miljoen jaar geleden op. Wie heeft ze gemaakt? Australopithecus africanus is nog in volle expansie.

Er duiken echter fossielen op met meer gevorderde kenmerken. De schedelinhoud vergroot tot boven 800 cm³, de kam op de wenkbrauwbogen reduceert, het achterhoofdsgat schuift naar voren, een bewijs voor gevorderde rechtoplopende voortbeweging. Een interessante bevinding is dat deze mensvormen vergrote halfcirkelvormige kanalen in het binnenoor bezitten. Deze kanalen staan in voor het evenwicht. Dit is nog een bewijs voor rechtoplopen. Fossiele resten van armen, benen en bekkengordel ontbreken om dit definitief te bevestigen. Er is voldoende bewijsgrond om aan te nemen dat deze wezens de auteurs zijn van doelbewust bewerkte stenen, de Olduvai-cultuur van het Vroeg-Paleolithicum. Hun dieet is voor een aanzienlijk deel vleesetend geworden. Zoals reeds vermeld heeft Louis Leaky deze fossielen te lichtvaardig de status van Homo toegekend. Een oudere vorm van 2,5 tot 2 miljoen jaar geleden wordt Homo rudolfensis genoemd, een jongere vorm van 2 tot 1,5 miljoen jaar geleden Homo habilis. Het feit dat deze wezens werktuigen gebruikten bewijst niet dat ze in vorm en leefwijze zoveel verschilden van de Australopithecus. Ze leven honderdduizenden jaren naast elkaar. Wat vaststaat is dat er nieuwe mogelijkheden zijn geopend.

Een gelukkige vondst bracht een volledig skelet van 1,6 miljoen geleden aan het licht. Het specimen werd bekend als de fameuze Turkana-jongen. Het zou een adolescent zijn van ongeveer 9 tot 11 jaar oud, 1,64 tot 1,68 m groot, met een schedelinhoud van 900 cm³. De thorax is nog conisch zoals bij Lucy en de huidige mensapen, terwijl die van de moderne mens tonvormig is. Het bekken is dat van een volledig rechtoplopend wezen. Leeftijd en vorm laten vermoeden dat een stap naar de definitieve menswording is gezet. Deze meer ontwikkelde vorm wordt Homo ergaster genoemd. Zijn leeftijd vertelt dat hij een langere embryonale en postnatale ontwikkelingstijd heeft gekend dan de nu levende mensapen. Deze vorm is een directe voorloper van de Homo erectus, die vanaf 1,5 miljoen tot 200.000 jaar geleden in Afrika wordt teruggevonden. De kam van de wenkbrauwbogen blijft sterk uitgesproken, ook in de de Homo erectus-vormen die na 1 miljoen jaar naar Europa en Azie zijn geëmigreerd. Van de Aziatische vormen zijn vooral de Pithecanthropus en de Sinanthropus gekend. De recentere Europese vormen, tussen 300.000 en 200.000 jaar geleden, hebben reeds een schedelinhoud van 1300 cm³. De moderne mens heeft een schedelinhoud van 900 tot 2350 cm³. Homo erectus is een echte mens-vorm, met een zich ontwikkelende cultuur van werktuigen, het Acheuleaan van het Vroeg-Paleolithicum. Hij bemeestert het vuur en heeft misschien zelfs een gesproken taal. Er is een nieuw verschijnsel opgetreden: een archaïsch vooruitziend bewustzijn, dat de onmiddellijkheid van ervaring en de directe omgang met de omgeving doorbreektGa naar eind[8]. Tussen 500.000

en 35.000 jaar geleden worden in Afrika, Europa en Azië menselijke fossielen gevonden die verder ontwikkeld zijn dan de Homo erectus, en die toch geen neanderthalers of moderne mensen zijn. Ze hebben een grotere schedelinhoud en minder geprononceerde wenkbrauwbogen dan de Homo erectus, maar ze zijn primitiever dan de moderne mens door hun dikkere schedel en zwaardere bouw. Wegens deze uiteenlopende anatomie noemen antropologen deze fossielen collectief de archaïsche Homo sapiens. Een wereldwijd voorkomende vorm wordt Homo heidelbergensis genoemd.

Tussen 120.000 en 31.000 jaar wordt de meest gedocumenteerde maar ook meest raadselachtig gebleven mensengroep gevonden, de Homo neanderthalensis. De schedel is lang en breed met een vluchtend voorhoofd. De kam boven de wenkbrauwen is sterk ontwikkeld maar niet naar achter ingesnoerd, zoals bij de Homo erectus. De schedel heeft een achterhoofdsknobbel. De schedelinhoud is soms groter dan 1600 cm³. De oogkassen zijn groot, de neus sterk vooruitstekend. Het gezicht is groot met snuitvormig vooruitstekende kaken, zonder kin. Het skelet is zwaar, met gekromde dijbeenderen. De lichaamsbouw laat vermoeden dat ze goed aangepast zijn aan een koud klimaat, de ijstijden die elkaar opvolgen in de noordelijke hemisfeer. Hun verspreidingsgebied is Europa, het Midden-Oosten en Azië tot in Uzbekistan. Hun steencultuur, het Mousteriaan van het Midden-Paleolithicum, is verfijnd, ze begraven hun doden met grafgiften. Maar gissingen over de structuur van hun strottenhoofd laten veronderstellen dat ze niet in staat waren tot echt gearticuleerd spreken. De Neanderthalmens had in ieder geval een magisch bewustzijn. Hun ik-bewustzijn is zover gevorderd dat ze zich zinvragen stellen en er een ritueel antwoord op geven. Hun uitsterven blijft een raadsel. Ze leven nog duizenden jaren naast de Crô-Magnon-mens, een vertegenwoordiger van de moderne Homo sapiens, die 35.000 jaar geleden in Europa verschijnt. Fossiele werktuigen bij beiden gevonden laten veronderstellen dat ze dezelfde cultuur hebben gedeeld. Sommige antropologen beschouwen de Neanderthaler als een echte mens, en spreken van twee subsoorten: de Homo sapiens neanderthalensis en de Homo sapiens sapiens, de moderne mens. De Crô-Magnonmens wordt beschreven als het prototype van de moderne mens. Zijn schedel heeft de vorm van de onze nu. Het voorhoofd is hoog en gewelfd, van achteren afgerond. De kam boven de oogkassen is verdwenen. Tussen de wenkbrauwen zit een typische groeve. Het gezicht is vlak, zonder snuit, de onderkaak vormt een kin. De oogkassen zijn groot en rechthoekig, de neus smal. Het lichaam is slank van bouw, met kortere armen en langere benen. De Crô-Magnonmens had een schedelinhoud van 1600 cm³. Deze mens stamt niet af van de Neanderthaler maar van een méér archaïsche vorm van de sapiens. Over welke intelli-

gentie beschikte hij? Ontegensprekelijk over dezelfde als wij nu. Grotschilderingen en beeldjes met een mythische betekenis, wier symboliek op een gearticuleerde taal wijst, muziekinstrumenten, verfijnde stenen, benen en houten werktuigen, alles wijst op een begaafdheid als die waarover wij beschikken.

Het mechanisme van de menswording

Chaline is ervan overtuigd dat de evolutielijn naar de mens nogal bruusk, in één of twee generaties van een beperkte groep mensapen, op gang is getrokken door één of een gering aantal mutaties in genen die de groei reguleren. Het kleine genetische verschil van 1% en het toch grote morfologische en psychische verschil tussen gorilla, chimpansee en mens ligt vooral in de vertraging van de ontwikkeling in de lijn van de mens. De embryonale ontwikkeling van de mensapen duurt 2 weken, die van de mens 8 weken. De deling van zenuwcellen is twee tot drie maal talrijker bij de mens. Een vergelijking: de menselijke cerebrale cortex bedekt uitgespreid 4 bladzijden DIN A4-papier, die van een chimpansee 1 bladzijde, die van een aap een postkaart, die van een rat een postzegel. De foetale periode van gorilla en chimpansee bedraagt 8 maanden, die van de mens 9 maanden, en dat is dan nog een vroeg-

geboorte. In vergelijking met de gorilla en de chimpansee zou een mensenkind pas na 12 maanden geboren moeten worden, maar dan kan de baby niet meer door het geboortekanaal van het bekken. De pasgeboren baby van gorilla en chimpansee heeft een rond hoofd, met een naar voren liggend achterhoofdsgat en zonder kam op de wenkbrauwbogen. De structuur van het bekken laat rechtopstaan toe. De lactatieperiode (aanwezigheid van de melktanden) duurt 3 jaar, periode waarin het rechtopstaan tijdelijk wordt aangehouden. Het strottenhoofd zit hoog in de keel, wat gearticuleerde geluiden onmogelijk maakt. De meest intense training slaagt er niet in om een chimpansee met een zekere syntaxis te leren communiceren. De mens wordt geboren met een groot hoofd dat de geboorte erg kan bemoeilijken. De bekkenstructuur heeft zich reeds gefixeerd en behoudt de vorm voor permanent rechtopstaan. De mens wordt een tweevoeter. De voeten hebben korte tenen, de grote teen verliest in tegenstelling met gorilla en chimpansee, zijn oppositiemogelijkheid tegenover de andere tenen; bij de handen wordt de duim met een spieraanpassing nauwkeurig opponeerbaar tegenover de vingers. De lactatieperiode duurt 6 jaar waarin het hersenvolume groeit tot 850 à 2300 cm³. Het achterhoofdsgat blijft centraal onder de schedel door een kromming van de schedelbasis. De tandbogen blijven kort en rond, het aangezicht blijft vlak waardoor een kin ontstaat. Het strottenhoofd zakt naar beneden in de keel, wat gearticuleerd spreken mogelijk maakt. Het leren van een taal moet in de eerste levensjaren gebeuren, anders ontstaat er een niet in te halen achterstand. De gorilla en de chimpansee beginnen de tandwisseling aan 3 jaar, de juveniele periode duurt tot 7 jaar. De ontwikkeling van de hersenen stopt voor de gorilla tussen 350 en 750 cm³, voor de chimpansee tussen 280 en 450 cm³. Het achterhoofdsgat schuift naar achter, de schedelbasis is vlak, de kam op de wenkbrauwbogen vormt zich, de tandbogen zijn lang en vormen een snuit zonder kin, de kauwspieren worden krachtig, de slagtand ontwikkelt, het bekken groeit langgerekt uit. Gorilla en chimpansee worden viervoeters. De duim is relatief kort tegenover lange vingers, de spieraanhechting laat geen nauwkeurige oppositie toe. De grote teen blijft echter lang en opponeerbaar tegenover de andere tenen, een tweede hand. Rond hun 7^e jaar worden gorilla en chimpansee volwassen en geslachtsrijp. De mens heeft een lange juveniele periode van 6 tot 14 jaar. De derde molaar, de wijsheidstand, verschijnt pas na het volwassen worden en dan meestal nog met moeite. De groeiperiode is met 7 jaar verlengd, wat een lange leerperiode en cultuur mogelijk maakt.

De meeste van deze biologische fenomenen fossiliseren niet. Chaline stelt een verklaringshypothese voor die slechts gedeeltelijk door vondsten van nieuwe fossielen bevestigd of verworpen kan worden. De cruciale vraag: ‘Wat is reflexief bewustzijn?’ zal echter nooit door

fossielen kunnen beantwoord worden.

illustratie

Het belangrijkste element is waarschijnlijk de capaciteit tot inwendige of mentale beeldvorming, een verbeelding die tijd en ruimte omvat. De mens vormt in zijn hersenen picturale beelden, geluidsbeelden, d.i. ritmes met een tijdsverloop, een onvoorstelbaar groot aantal symbolische woordbeelden en steeds maar complexere getalbeelden. Met die beelden ervaart en behandelt hij zijn wereld. Wat is het biologische substraat dat zoiets mogelijk maakt? Een hersenstructuur met een groot coördinatievermogen, ogen met een ruimtelijk zicht, een gehoor dat geluiden ritmisch in de tijd kan discrimineren, lichaamsapparaten zoals hand en strottenhoofd, die de

inwendige beelden kunnen materialiseren, een lange ontwikkelingsperiode die leren toelaat. Bewustzijn en lichamelijk substraat zijn innig met elkaar verbonden. Het argument van de evolutie naar de Homo sapiens ligt juist in het tonen van de geleidelijke ontwikkeling van dit substraat en zijn uitingen. De verspreiding en diversificatie van de Homo sapiens zelf over de wereld toont een parallelle ontwikkeling van genen en talen en culturen. De studie van deze geschiedenis is volop aan de gang door de onderzoeksgroep van Cavalli-SforzaGa naar eind[9]. Ook in het ontrafelen van onze menselijke cultuurgeschiedenis spreekt de moleculaire biologie een woordje mee.

Een poëtisch besluit

Leven uit zich als een eigenschap van de materie om zich te organiseren in DNA-ketens die zichzelf reproduceren. Het resultaat heet gen en chromosoom. Leven uit zich als een eigenschap van genen om de omgevende materie op gevarieerde wijze rond zich te organiseren. Het resultaat heet genoom en organisme. Leven uit zich als een eigenschap van genomen om te muteren en zich uit te drukken in steeds complexere organismen. Het resultaat heet evolutie. Leven uit zich als een eigenschap van de evolutie om weet te krijgen van zichzelf. Het resultaat heet mens.

De evolutie van het leven heeft als auteur de genen, als beschreven personages een menigte organismen, en als lezer de huidige mens. Het grootste deel van het levensboek is verloren gegaan. We bezitten alleen fragmenten van beschrijvingen van verleden personages. Van de beschrijving van de huidige personages zijn echter miljoenen bladzijden voorhanden. Als lezers die vooral geïnteresseerd zijn in het verleden, hebben paleontologen tot nu toe ijverig tekstfragmenten verzameld. Maar uit fragmenten een boek reconstrueren blijft een delicate onderneming. Moleculaire biologen zijn bij het lezen van de nog bestaande literatuur de auteur zelf op het spoor gekomen en die wordt nu intens bevraagd, becommentarieerd en zelfs onder dwang weer aan het werk gezet. De reconstructie van de roman van het leven krijgt vorm en wordt begrijpbaar. Adam en Eva hebben hun vijgeblad ingeleverd. Tussen de bladeren zit het verhaal van de leerling-tovenaar. Gentechnologie en genmanipulatie openen een doos van Pandora. Het is niet duidelijk wie wijzer zal blijken te zijn, de auteur of de lezer. En wie weet, zijn zowel de auteur als de lezer personages in de roman van het Zijn.

eind[1]: Jean Chaline, Une famille peu ordinaire. Du singe à l'homme, Seuil, Paris, 1994, 218 blz.

eind[2]: Enkele voorbeelden: Het bekken is bij de mens verkort, wat rechtoplopen en de ontwikkeling van een ‘handige’ hand mogelijk maakt, maar wat anderzijds de geboorte bemoeilijkt en problemen meebrengt voor de wervelkolom. De verlenging van de embryonale periode heeft de vergroting en de complexificatie van de hersenen veroorzaakt. Het achterhoofdsgat schuift naar het midden, het hoofd kantelt naar voren, de snuit verkort. Uiteindelijk verwerft de mens daarmee mentale beeldvorming en reflexief bewustzijn, die zijn handige hand gaan richten. Maar het grote hoofd brengt eveneens mee dat een mensenkind praktisch niet meer zonder hulp kan geboren worden en dat het een noodzakelijke vroeggeboorte is. De veranderde stand van het hoofd brengt mee dat het strottenhoofd naar beneden zakt, dat de resonantieruimte voor de uitgebrachte klanken vergroot, wat op zijn beurt gearticuleerd spreken mogelijk maakt. Een onvoorzien surplus dat aan de oorsprong ligt van taal en cultuur.

eind[3]: Men mag echter niet uit het oog verliezen dat in die genen vele ‘stomme’ sequensen zitten, die geen proteïnen meer coderen.

eind[4]: Mitochondrien, de energiefabriekjes van de cel, worden alleen overgeërfd langs het cytoplasma van de moederlijke eicel. Er treedt dus geen recombinatie van genen op door versmelting met de zaadcel. Vergelijkende studie van dit DNA van individuen over de wereld liet toe te berekenen dat de stammoeder van de huidige mens, Eva, zo'n 100.000 tot 200.000 jaar geleden in Oost-Afrika moet hebben geleefd (Out of Africa hypothese). Dit onderzoek werd heftig bekritiseerd. Recent onderzoek bekeek een sequens van 729 basenparen uit een deel van een gen op het Y-chromosoom, het ZFY-gen, dat instaat voor de spermaontwikkeling. Het Y-chromosoom is zeer variabel tussen chimpansee, gorilla, orang-oetan en mens, maar niet in de mens. Het Y-chromosoom wordt alléén overgeerfd langs de mannelijke lijn. In de mens treedt er weinig recombinatie op en er wordt een verbazende uniformiteit gevonden in 38 mannen van over heel de wereld. Terugrekenen voert tot de oorsprong van de moderne mens rond 270.000 jaar geleden in Afrika. Adam blijkt Eva werkelijk dicht te benaderen.

eind[5]: Yves Coppens, East Side Story. The Origin of Humankind, Scientific American, May 1994.

eind[6]: Richard Leakey, De oorsprong van de mensheid, Contact, Amsterdam, 1995, 152 blz.

eind[7]: Ian Tattersall, The Fosil Trail. How We Know What We Think We Know About Human Evolution, Oxford University Press, Oxford, 1995, 276 blz.

eind[8]: Toch is er onder de paleontologen geen eensgezindheid dat de recentere, in Europa en Azie gevonden Homo erectus, de voorouder is van de moderne mens. Er zijn twee verklaringsmodellen. Het multiregionale model veronderstelt dat vanaf 1,5 miljoen jaar geleden verschillende groepen van Homo erectus zich over Afrika en Azië hebben verspreid, onderling kruisend waar contact mogelijk was, en dat vanuit deze lijnen zich plaatselijk geleidelijk de verschillende groepen van de moderne mens hebben gevormd. Het genetisch en chromosomaal onderzoek van de moleculaire biologen vecht dit aan. Zij hanteren een ‘Out of Africa’ model. De moderne mensen zijn ontstaan uit één Afrikaanse tak die zich zo'n 200.000 jaar geleden is beginnen verspreiden over Afrika, Europa, Azië en tenslotte Amerika. Wie is de voorouder van die tak? Overgangsvormen worden nooit als zodanig gevonden. Wellicht is het de Homo ergaster die samen met de Homo habilis en de Homo erectus voorkomt zo'n 1,5 miljoen jaar geleden.

eind[9]: L.L. Cavalli-Sforza, P. Menozzi & A. Piazza, The History and Geography of Human Genes, Princeton University Press, Princeton, 1995.

Vorige Volgende

Robert Ceusters Op zoek naar Adam en Eva Nieuwe vragen bij oude antwoorden