Streven. Vlaamse editie. Jaargang 50
(1982-1983)– [tijdschrift] Streven. Vlaamse editie– Auteursrechtelijk beschermd
[pagina 1032]
| |
Paleontologie en macro-evolutie II
| |
Van reptiel tot zoogdier: de paleontologie op haar bestBij wijze van voorbeeld gaan wij wat nader in op de overvloedig gedocumenteerde evolutie van de zoogdieren uit de reptielen. Het gaat om een proces dat heel geleidelijk verliep en zich uitstrekte over 80 tot 100 miljoen jaar. De eerste aanwijzingen van die evolutie worden aangetroffen op het einde van het Carboon, bij de meest archaïsche en minst gespecialiseerde vormen van de (ophiacodonte teromorfe) reptielen. Definitief op gang gekomen is het proces vanaf het Permo-Trias in verschillende autonome en parallelle lijnen van de zgn. Therapsiden. Opmerkelijk is dat de progressieve verwerving van zoogdierachtige kenmerken geenszins het voor- | |
[pagina 1033]
| |
recht is van een enkele ontwikkelingslijn, maar dat zij zich in meerdere of mindere mate manifesteert in alle orden van de theriodonte reptielen, waarvan sommige lijnen wel vastlopen in overdreven specialisaties. Maar ten minste twee groepen, de Ictidosauriërs en de Tritylodontes hebben, onafhankelijk van elkaar, met succes de zoogdierendrempel bereikt. Een groot aantal, onderling verbonden fenomenen bepalen het omvormingsproces. Wij vermelden er hier slechts een paar, maar gaan op één ervan uitvoeriger in om bijzondere redenen. De wervelkolom raakt gedifferentieerd in twee duidelijk onderscheiden rug- en lendenzones; de ledematen veranderen van oriëntatie, worden langer en krijgen een steeds meer dragende functie; de beenderen van de schedelkap worden geringer in aantal, door versmelting of verdwijning van de talrijke beenderen van de reptielenschedel; het gebit raakt gedifferentieerd in snijtanden, hoektanden en kiezen met meerdere wortels; de onderkaak wordt gekarakteriseerd door een alsmaar grotere uitbreiding van het (os) dentale, dat tenslotte, bij de zoogdieren, als enig kaakbeen overblijft. Een van de meest opvallende en best herkenbare veranderingen is die welke het kaakgewricht ondergaat: terwijl de articulatie van onderkaak en schedel bij het reptiel plaatsvindt via het quadratum (boven) en het articulare (onder), gebeurt dit bij het zoogdier via het squamosum en het dentale (onder). Al die veranderingen - naast een groot aantal andere die hier niet werden vermeld - zien wij in de boven vermelde groepen reptielen optreden met de aarzelende allures van een ‘mozaïek’-evolutie. De algemene kenmerken verschijnen eerst, en pas nadien de karakteristieker specialisaties van het zoogdiertype. Op geen enkel moment, zelfs in het laatste stadium van die evolutie, bezit een van de theriodontes alle beschouwde kenmerken tegelijk. Maar er werd wel een uitzonderlijke overgangsvorm ontdekt: Diarthrognathus broomi uit het Boven-Trias van Oranje (Zuid-Afrika): de onderkaak bezit tegelijk én naast elkaar het gewricht van de reptielen (quadratum-articulare) en van de zoogdieren (squamosum-dentale). Waren de klassen van de reptielen en zoogdieren voordien heel makkelijk te scheiden op grond van het - bijzonder karakteristiek geachte kaakgewricht, dan maakt de ontdekking van deze overgangsvorm die scheiding uiterst moeilijk, en bevestigt meteen de reptielen-oorsprong van de klasse der zoogdieren. Om nog andere redenen verdient Di-arthro-gnathus (het dier met de dubbele-articulatie-van de kaak) onze bijzondere aandacht. Al vanaf de vorige eeuw wist men, dank zij de vergelijkende anatomie en embryologie, dat bepaalde beenderen van het kaakgewricht van de reptielen teruggevonden | |
[pagina 1034]
| |
konden worden in het middenoor van de zoogdieren, waar zij de bekende gehoorbeentjes vormen van de hamer, het aanbeeld en de stijgbeugel. Uit dezelfde studie bleek dat andere beenderen van de reptielenschedel, die niet bij het kaakgewricht betrokken zijn, bij de zoogdieren wél een gewrichtsfunctie hebben. Die zogeheten homologieën waren al aangetoond: tussen de hamer van het zoogdierenoor en het os articulare van de reptielen door Meckel in 1820, tussen het aanbeeld en het os quadratum door Carrus in 1818, tussen stijgbeugel en columella, os tympanicum en angulare door Van Kampen in 1905. Op die homologieën was de theorie van Reickert-Gaupp gefundeerd. Maar er waren geen paleontologische ‘bewijzen’ dat een dergelijke evolutie zich inderdaad voltrokken had. Men opperde zelfs als bezwaar tegen die hypothetische evolutie dat de veronderstelde overgangsvormen onmogelijk hadden kunnen bestaan: zouden sommige soorten niet hun reptielengewricht verloren hebben ten bate van hun middenoor, vooraleer het zoogdierengewricht de tijd had gehad voldoende gevormd te zijn? Karikaturaal uitgedrukt: ‘Riskeerden die hypothetische maar onbekende tussen-wezens niet, om beter te kunnen horen, niet meer te kunnen eten?’ (Devillers, 1981)Ga naar voetnoot2. De paleontologische documentatie waarover wij thans beschikken toont echter overduidelijk aan dat die progressieve veranderingen werkelijk voorgekomen zijn bij de voorouders van de zoogdieren. Wat het kaakgewricht - en ten dele ook het middenoor - betreft, kunnen wij die evolutie stap voor stap volgen. Een uitzonderlijk rijke reeks fossielen toont aan dat de structureel-functionele transformaties werkelijk hébben plaatsgevonden, zonder ooit de leefbaarheid van de acteurs van die geschiedenis in het gedrang te brengen. De twee evoluties blijken niet gelijktijdig opgetreden te zijn: eerst kwam die van het kaakgewricht, nadien die van het middenoor. Wij zagen reeds dat Diarthrognathus beide articulaties van het gewricht tegelijk bevat, naast elkaar op eenzelfde dwarse as gelegen, wat de enige mechanische mogelijkheid is. In het Jura-tijdperk is dat proces definitief voltooid: Morganucodon bezit nog alleen het zoogdierengewricht. Omtrent de evolutie van het middenoor - met zijn broze beentjes - is de paleontologische documentatie minder volledig, maar niemand betwijfelt nog dat de homologieën, door de vergelijkende anatomie gesuggereerd, een evolutieproces voorstellen dat werkelijk heeft plaatsgevonden. De analyses van Allin (1975), Crompton en Parker (1978), Devillers en Make (1980) zijn op dat punt overtuigendGa naar voetnoot3. | |
[pagina 1035]
| |
Micro- en macro-evolutieHoe moeten wij dan, in het licht van al wat voorafging, de hogere categorieën van de systematiek verstaan met het oog op de verklaring van hun ‘oorsprong’? Er zonder meer ‘natuurlijke’ groepen van maken brengt het risico met zich dat wij het hele probleem van de verkeerde kant aanpakken. Want de oprichting van zo'n groep berust op een beslissing achteraf, die pas mogelijk wordt nadat de groep, aan het eind van een lange evolutie, zich in voldoende mate geconstitueerd heeft. Een dergelijke groep willen definiëren aan de hand van een aantal sleutelkenmerken is niet erg redelijk: alles wijst er immers op dat die kenmerken niet van bij de aanvang aanwezig hoeven te zijn maar slechts een inchoatief en derhalve vaak onherkenbaar karakter hebben, zolang de groep geen genoegzame specialisatie en identiteit verworven heeft. Moet men de hogere systematische indelingen veeleer verstaan als een bijzondere staat van aanpassing aan een waaier van aanpassingszones? Zo zien het in alle geval Simpson en Wright, die de oorsprong van een groep doen samenvallen met de bezetting van een dergelijke aanpassingszone: veel later pas, en dank zij de evolutie en proliferatie van het structureel plan binnen die zone, wordt het beschouwde type fundamenteel gerealiseerd genoeg om als stam, klasse en orde in de systematiek ingeschreven te worden. In 1979 definieerde Mayr de evolutie als ‘een proces of een opeenvolging van gebeurtenissen die een uitgesproken richting-component manifesteren’Ga naar voetnoot4. Deze, voor het evolutiegebeuren wezenlijke richtingcomponent vindt zijn beslag in de fylogeneses van de paleontologie. Normalerwijze bestaat een fylogenese uit de combinatie van twee processen: anagenese enerzijds, de verschijning en verandering van kenmerken, cladogenese anderzijds, de eigenlijke vertakking (Stammverzweigung, Rensch, 1954)Ga naar voetnoot5 die de opsplitsing in een aantal hoofdlijnen en groepen behelst. Huxley (1956) onderscheidde bovendien nog de stasigenese voor de bijzondere gevallen waar een hoofdlijn voortduurt in de tijd zonder wijzigingen noch vertakkingenGa naar voetnoot6. Anagenese en cladogenese kunnen zich ongetwijfeld afspelen op erg verschillende niveaus en in wisselende omvang. Al naar gelang het beschouwde geval, zal de fylogenese die beide combineert, zich uiten als micro-evolutie of als macro-evolutie. | |
[pagina 1036]
| |
Wat de mechanismen betreft, is de micro-evolutie vandaag de dag het best bekend. De geïmpliceerde processen zijn grotendeels ontrafeld: zij spelen zich af binnen de biologische soort en kunnen leiden tot geografische en ecologische rassen, zelfs in een ‘gunstig’ geval van isolatie, tot het ontstaan van onderscheiden soorten. Over de grenzen heen van de biologische soort gewaagt men van macro- of mega-evolutie, of ook nog van typogenese (Schindewolf). Die evolutie uit zich in de verschijning van nieuwe systematische groepen van hogere rang, hun ontwikkeling en eventuele verdwijning. In de hoger gesignaleerde opeenvolging in de tijd - vanaf het Ordovicium tot in het Jura-tijdperk - van de kaaklozen, de vissen, de amfibieën, de reptielen, de zoogdieren en de vogels, én in de verdere ontwikkeling van hun vertegenwoordigers tot op de dag van vandaag, erkent de paleontologie, op het vlak van de macro-evolutie, tegelijk een cladogenetisch proces van vertakkingen en een anagenetisch proces van morfologische veranderingen. Die macro-evolutie is dus duidelijk onderscheiden van de micro-evolutie die zich tussen zeer verwante soorten of binnen de soort voltrekt. De morfologische veranderingen van de anagenese bestrijken een veel ruimer gebied: bij de verschijning van elk nieuw structureel type worden nieuwe drempels van organisatie erkend, met de onloochenbare ‘vooruitgang’ die zij vertolken (hoe verdacht subjectief en moeilijk meetbaar dat begrip ook kan lijken!). Uit het onmiskenbare onderscheid tussen micro- en macro-evolutie hebben sommige onderzoekers afgeleid dat er dus ook andere mechanismen aan het werk moeten geweest zijn in de megagenese, om de zo opvallend transcategoriale dimensies van het cladogenetisch en anagenetisch proces te kunnen verklaren. Op grond van onze paleontologische kennis hoeft zulks echter geenszins het geval te zijn. De meeste fyla duiken op met een aanvankelijk relatief gering aantal types, die pas heel geleidelijk een aanzienlijke diversificatie ondergaan. Niet zelden evenwel begint het proces ook met een bijzonder intense fase van cladogenese, waarop dan een veel langere periode volgt waarin de anagenese domineert: de evolutie kent dan een regelmatiger verloop volgens enkele typische hoofdlijnen en (in de tijd) stabieler levensvormen. Er kan altijd overspecialisatie optreden die leidt tot de degeneratie en eventuele verdwijning van de soort of groep. Een dergelijk evolutieschema stond reeds E. Haeckel voor de geest toen hij gewaagde van de epakme, de akme en de parakme van de evolutie. Die idee werd, in een vernieuwde context, weer opgenomen door auteurs als Jaeckel, Pavlov, Wetekind en Romer. De evolutie van (loutere) aanpassing - daar is al vaak genoeg op gewezen - diversifieert tot in het oneindige aan de hand van een gemeenschappelijk schema. Zo'n aanpassingsevolutie | |
[pagina 1037]
| |
is niet in staat om iets echt nieuws te creëren: zij hypertrofieert of supprimeert, maar ‘vindt niet uit’ noch vernieuwt. Die evolutie is natuurlijk wel expansief, maar stelt in feite een proces van veroudering voor, een evolutie ‘zonder hoop’ heeft men ze wel eens genoemd. ‘De schepping (van iets nieuws) veronderstelt a.h.w. een teruggang naar vroeger, een heuse “verjonging” die loskoppelt en bevrijdt van de specialisatie’. Men heeft het over een ‘de-differentiatie die opnieuw de evolutie-potentie ontdekt en een nieuwe evolutiesprong mogelijk maakt, een sprong naar een ander niveau waarop dan een nieuwe fase van expansie en verovering kan beginnen’ (Ruffié, 1976). Dat soort vocabularium - afgezien nog van zijn mythische resonanties - is evenwel geen juiste weergave van de paleontologische werkelijkheid. Geen enkel individu of soort ‘de-differentieert’ zich ooit, of ‘koppelt zich los’ of ‘bevrijdt zich’ van de reeds verworven specialisatie. Reeds in 1893 formuleerde Dollo zijn wet van de onomkeerbaarheid van de evolutieGa naar voetnoot7, waaraan de wet van Cope (1896) beantwoordt over de ongespecialiseerdheid van de vormen die nog voor evolutie in aanmerking komenGa naar voetnoot8. De paleontologie toont ons in feite een heel ander verloop van het gebeuren: parallel met de specialisatie van bepaalde gedifferentieerde groepen, en volkomen onafhankelijk daarvan, duurt een archaïsche en niet-gespecialiseerde groep voort, die op een bepaald moment voor de ‘verjonging’ instaat en de hele groep oriënteert in de richting van een nieuw evolutie-avontuur. Dat was o.m. het geval met de Pelicosauriërs van het Permo-Carboon (voorouders van de zoogdieren) in tegenstelling met hun tijdgenoten-reptielen, de Diapsieden (die reeds té uitgesproken reptielen waren). Op één punt nochtans zouden de voorstanders van een ‘verjonging’ ten dele gelijk kunnen hebben: binnen de gevestigde vorm - op het niveau van individu of soort - zou een zekere verjonging kunnen optreden, nl. in het larvale stadium. Vele onderzoekers hebben die mogelijkheid overwogen. Op die hypothese berusten - afgezien van bijkomende nuanceringen - de proterogenese van Schindewolf, de pedomorfose van Garstang, de diametagenese van Mijsberg, de foetalisatie van Bolk, de neomorfose van Beurlen: de evolutie zou niet beperkt blijven tot veranderingen van de structuren van de volwassen organismen maar ook kunnen ingrijpen op het niveau van de embryonale en larvale ontwikkelingsstadia. In 1884 reeds had Kollman het fenomeen van de neotenie beschreven: organismen die geslachtsrijp worden en zich voortplanten mét behoud van bepaalde embryo- | |
[pagina 1038]
| |
nale kenmerken. Het was verleidelijk dit waargenomen fenomeen te extrapoleren naar het domein van de macro-evolutie om aldus de ‘periodieke verjongingen’ te verklaren van de levende wereld in zijn geheel. Garstang heeft een dergelijk proces gepostuleerd voor het ontstaan van de zeeëgels, de schaaldieren en de gewervelde dieren. Pavlov beweerde het proces te hebben aangetoond in de opeenvolging van verschillende types van fossiele ammonieten in het Krijtttijdperk. Maar de beperkingen eigen aan het fossilisatieproces en de paleontologie in het algemeen maken de ontdekking van een dergelijke ‘overgangsfase’ uiterst onwaarschijnlijk. Om die reden kan de paleontologie zelf zich nauwelijks over die hypothese uitspreken. | |
Open vragenMacro-evolutie of megagenese volgens Vandel, typogenese volgens Schindewolf, cladogenese volgens Cuénot: het gaat hier steeds om de graduele manifestatie van nieuwe organisatietypes die de geschiedenis van het leven veelvuldig markeren. En dan wel in tegenstelling met de specialiserende evolutie die eerder anatomische of fysiologische details betreft. Die nieuwe types of fundamentele ‘schema's’ stellen emergenties voor: zij brengen iets nieuws aan dat het uitgangspunt wordt van nieuwe cyclussen van micro-evolutie. Er worden ‘niveaus’ of ‘graden’ van organisatie bereikt, op grond waarvan de micro-evolutie rassen en soorten voortbrengt en het ontstaan van nieuwe genera mogelijk maakt. Daartegenover staat evenwel dat de paleontologie ons geen betrouwbaar uitsluitsel geeft over een groot aantal andere én fundamentele biologische ontwikkelingen: oorsprong van de meercellige dieren of metazoa, oorsprong van het eukaryote celtype (cel met echte kern) en van de gedifferentieerde cellen en weefsels, oorsprong van de meïose (rijpingsdeling met halvering van het aantal chromosomen) en de seksuele voortplanting, oorsprong van de tripoblastische structuur en van het celoom (bijzondere lichaams ‘holte’), en tenslotte oorsprong van de fyla. De relaties tussen de verschillende groepen van ongewervelde dieren zijn onzeker en de voorgestelde afstammingslijnen berusten nog in grote mate op gissingen. Dat geldt eveneens voor de oorsprong van de chordata. De aanvang van de klasse van de kaakloze vissen blijft duister. Wij weten nog steeds niet of de amfibieën uit één of twee afstammingslijnen zijn voortgekomen. Over het ontstaan van de reptielen zijn de specialisten het nog altijd niet eens: uit de Stegocefalen of uit een andere, daarvan onafhankelijke groep? Wat de zoogdieren betreft, weet men nog heel weinig over de verwantschap tussen de placentaire zoogdieren en de bekende zoogdieren uit het secun- | |
[pagina 1039]
| |
daire tijdperk. De oorsprong van het amniotisch ei, de luchtademhaling, de homeothermie (‘warm’bloedigheid) zijn alles behalve duidelijk. Die waslijst van open vragen neemt niet weg dat bepaalde overgangen tussen klassen en orden voldoende gedocumenteerd zijn om redelijkerwijze niet meer in twijfel getrokken te kunnen worden. Wij hebben daarvan een paar voorbeelden gegeven. Door extrapolatie gaat de paleontoloog dit transformistisch perspectief uitbreiden tot alle dieren en zelfs de hele levende wereld. Waar die transformaties voldoende gedocumenteerd zijn, hebben zij het karakter van ‘heel kleine passen’ en geenszins dat van de ‘evolutie-sprongen’ die men allicht verwacht had. Zij voegen zich in het kader van de soort en de mechanismen ervan worden voldoende verklaard door de thans aanvaarde neo-darwiniaanse evolutie-theorieën. Op één punt nochtans blijft het fundamentele probleem van de evolutie volkomen overeind: men verklaart wel het eindpunt maar niet het vertrekpunt van de ontwikkelingslijnen! De mutatie van de soort wordt voldoende verklaard, maar op grond van welke objectieve criteria kan men te weten komen of déze mutatie eerder een cladogenetische dan een anagenetische waarde heeft? Voor Schindewolf, Remane, Ulrich, Ludwig, Buddenbrock bevat de cladogenetische soort reeds het genus, de familie en de orde: in potentie is zij dat allemaal en verschilt dus wezenlijk van de anagenetische soort. Om welke reden tenslotte stelt een (uiteraard geringe) structuurwijziging een gebeurtenis voor veeleer dan een simpele verandering, iets kwalitatief nieuws veeleer dan iets dat alleen kwantitatief wat meer ontwikkeld is? Het blijft immers erg lastig om de ‘vondsten’ en ‘emergenties’ die de geschiedenis van het leven markeren, toe te schrijven aan puur subjectieve indrukken van ons. Mag het begrip ‘vooruitgang’ nog zo gevaarlijk en bedrieglijk zijn, eraan ontkomen doet men niet. Na zich omringd te hebben met oratorische voorbehouden en vele excuses - als moesten zij een vergrijp bekennen dat hen doet blozen van schaamte - erkennen Huxley, Simpson, Mayr en de meest onverdachte specialisten van de moderne evolutieleer het feit van de emergenties, de vooruitgangen, de drempels, de ‘graden’ van organisatie van het levende wezen. Wat daarbij opvalt is dat van alle biologen vooral de paleontologen, meer dan b.v. de biochemici en genetici, gevoelig zijn voor die fenomenen van emergentie: de dimensie van de tijd in hun wetenschap draagt daar wellicht veel toe bij. In zijn laatste paleontologisch essay van 1955 nam Teilhard de Chardin het nog eens op Pour une défense de l'orthogenèseGa naar voetnoot9. Hij betoogde dat de | |
[pagina 1040]
| |
paleontologie ons toont dat de uitwerkingen van een gerichte intensificatie (van het leven) de gevolgen van de diversificatie domineren, en derhalve in tegenspraak zijn met de stelling dat het hele mysterie van de morfogenese herleid kan worden tot een eenvoudig mechanisme van verstrooiing, dat ons in staat stelt makkelijk over te stappen van de micro- naar de macroevolutie. ‘Wil men de hele omvang van het fenomeen van het leven tot uitdrukking brengen, dan dient men, binnen het (louter) toevallige, iets preferentieels te onderkennen. De paleontologie ziet zich verplicht, in haar constructies enige plaats in te ruimen voor het begrip van de gerichte ontwikkeling. Wel hebben sommige recente paleontologische analyses de indruk kunnen wekken dat de fyla zich in het niets oplosten. Het bijzondere voorbeeld van de fameuze orthogenese van het paard komt iedereen voor de geest... Maar wat voor belang heeft het tenslotte of de afstamming van het paard, eertijds voorgesteld volgens twee of drie (min of meer continue) evolutielijnen, thans eerder de structuur aanneemt van een waaier van min of meer korte en discontinue draden? Als maar, boven die draden uit, de bundel blijft bestaan en zich, globaal gezien, doorzet van de primitieve Hyracotherium tot de moderne Equus, blijft de orthogenese van kracht, om het even of men ze trend, orthoselectie of teleonomie noemt. Geëxorsiceerd is zij niet!’ Dat de ontwikkeling van het zoogdiertype en met name die van het kaakgewricht, vier of vijf wegen heeft gevolgd, vanaf de Pelicosauriërs van het Carboon tot aan de zoogdieren van het Lias (oudste Jura), doet niets af van het echt nieuwe dat in aantocht was. ‘Een fysische analogie, aldus Piveteau, kan het fenomeen verhelderen. Elke rivier bepaalt haar loop volgens de bodemgesteldheid en het reliëf waarin zij stroomt. Maar een zelfde factor, de zwaartekracht, werkt altijd en overal in op het stromend water. Dient men, om de vorming van om het even welk fylum te verklaren, wellicht een soortgelijke, “ondergrondse” factor aan te nemen?’Ga naar voetnoot10 Geredelijk wordt erkend dat de wetenschap er niet in slaagt die factor scherp te vatten. Zij was wel bij machte de mechanismen van de anagenetische evolutie op genoegzame wijze te ontrafelen, en aldus ook een verantwoorde verklaring te geven van de transformatie en het eindpunt van de evolutielijnen. Maar het irriterende probleem van de oorsprong, van het vertrek van die lijnen, is heel gebleven. En het heeft er alle schijn van dat het niet de paleontologie is die ons daartoe de sleutel kan verschaffen. |
|