Streven. Vlaamse editie. Jaargang 50
(1982-1983)– [tijdschrift] Streven. Vlaamse editie– Auteursrechtelijk beschermd
[pagina 903]
| |
Paleontologie en macro-evolutie I
| |
Macht en onmacht van de paleontologieVan meet af aan dient beklemtoond te worden aan welke beperkingen de paleontologie onderhevig is en welke onrechtmatig bevoorrechte positie zij in de besproken kwestie inneemt. De beperkingen zijn aanzienlijk. Afgezien van uitzonderlijke meevallers, beschikken de paleontologen slechts over de kenmerken van het skelet van de beschouwde organismen. Zelfs vanuit louter anatomisch standpunt is het skelet - zo het al voorhanden is - een vrij pover document: huid- en bindweefsels, vatenstelsels, spieren, ingewanden en hersenen blijven onbekend. Voor organismen zonder inwendig of uitwendig skelet is de paleontologische documentatie in de meeste gevallen vrijwel nihil. Het fossilisatieproces is op zijn beurt een zeldzaam, van vele toevalligheden afhankelijk gebeuren: de fossielen vertegenwoordigen slechts een geringe fractie | |
[pagina 904]
| |
van de reële biologische sequenties. Bij de hiaten in dat proces voegen zich nog de vele leemten die te wijten zijn aan de wisselvalligheden van erosie en sedimentatie, die het aanvankelijk aanwezige materiaal nog meer hebben uitgedund. Het fossiele materiaal van de oudste geologische perioden - die voor de oorsprong van de grote taxonomische groepen juist zo belangrijk zijn - werd bovendien grotendeels uitgewist door het metamorfisme van de gesteenten (hoge druk en temperatuur, rekristallisatie), zodat dit materiaal voorgoed on-interpreteerbaar geworden is. ‘De aarde heeft haar oudste archieven verbrand’. Over de oorsprong van de fyla zal de paleontologie dan ook weinig te zeggen hebben. De paradox is nu dat de paleontologie en de morfologische wetenschappen in het algemeen toch een bevoorrechte positie genieten in het onderhavige debat. Het is nu eenmaal een historisch feit dat de morfologische wetenschappen - de paleontologie, ten dele afgelost en aangevuld door de vergelijkende anatomie en embryologie - beoefend en ontwikkeld werden lang voordat de wetenschappen van de fysiologie, de biochemie, de genetica, de ecologie en de ethologie opkwamen. Waar de studie van de vormen al vanaf de oudheid beoefend werd, is die van de functies van veel jongere datum, zodat zij eeuwen en decennia lang weinig heeft bijgedragen tot de analyse van de levende wezens. Nog steeds beschikken wij over veel meer vergelijkende documentatie op het vlak van de morfologie, en dat bepaalt onze onmiddellijke en soms exclusieve visie op het evolutieproces. In die situatie komt nu wel vlug en volop verandering. En dat betekent dat de paleontologie in de kwestie die ons aanbelangt geenszins een bijzondere bevoegdheid bezit, maar hoogstens een soort feitelijke voorrang of concrete troef. | |
Oorsprong van de fyla: waarnaar is men op zoek?De vraag naar de oorsprong betreft op de eerste plaats het ontstaan van de fyla of stammen, fundamentele organisatie-types van de levende wezens, en vervolgens de oorsprong van klassen en orden. Daartegenover stelt men het proces van specialisatie, dat de oorsprong van de soorten moet verklaren en bij wijze van extra-polatie die van de geslachten (genus) en families. Stam, klasse, orde, familie, genus, soort, ziedaar de belangrijkste en meest gebruikelijke categorieën van het hiërarchisch geordend biologisch systeem, die als ‘Russische popjes’ in elkaar passen. Indien men het makkelijk eens wordt over de definitie van de laagste | |
[pagina 905]
| |
categorie, de soortGa naar voetnoot2, dan komt dat omdat de soort wel degelijk een objectieve werkelijkheid is in de ogen van de moderne biologie en evolutietheorie. Het begrip vat en omvat de variabiliteit van een geheel van populaties die zich onderling (kunnen) voortplanten. Merken wij al dadelijk op dat het belangrijkste criterium van de ‘onderlinge voortplanting’ niet toegepast kan worden in de paleontologie, terwijl het daar zo veelvuldig gehanteerde morfologische criterium in de definitie van Mayr niet eens voorkomt. Men heeft wel in bepaalde gunstige gevallen ook fossiele populaties aan statistisch onderzoek kunnen onderwerpen, in de geest en volgens de methodes van de nieuwe systematiek. Daaruit is gebleken dat de paleontologische definitie van de soort, in het ideale geval, nagenoeg overeenkomt met de biologische definitie. Onze andere classificaties evenwel - die verder gaan dan het objectieve gegeven van de soort, enige realiteit in het evolutiegebeuren - hebben onvermijdelijk iets willekeurigs. De door ons ontworpen taxonomische indelingen hebben min of meer vage grenzen. De taxonomie placht in essentie te berusten op een uitdrukkelijk fylogenetische interpretatie van de verzamelde gegevens. Maar de ervaring heeft maar al te vaak de aarzelingen van die interpretatie blootgelegd. Men heeft dan ook voorgesteld de classificatie van de levende wezens uitsluitend te funderen op de objectief waarneembare gelijkenissen tussen de organismen. De aldus opgebouwde fenetische (verschijnselen-) taxonomie zou, ofschoon zij tot stand kwam onafhankelijk van elke aprioristische fylogenetische interpretatie, toch aanwijzingen kunnen geven over de mogelijke fylogenetische sequenties en zou de descriptieve, misschien zelfs interpretatieve benadering van het evolutieproces zelf kunnen bevorderen. Hoe dan ook, opklimmend van de soort naar het genus en de familie komt ons onderzoek toch terecht bij de hogere categorieën van orde, klasse en fylum. En juist in dat verband wordt de vraag gesteld naar de paleontologische documentatie omtrent de oorsprong van die belangrijke taxonomische groepen. Vergeleken met de precieze definitie van de soort, zijn de begrippen van fylum en zelfs orde tamelijk vaag. Beperken wij ons tot de fyla. Die worden eerder omschreven dan gedefinieerd als even zo vele fundamentele plannen van organisatie, op grond waarvan de biologen in staat zijn de hele levende wereld in zo'n 20 tot 30 ‘algemene types’ onder te brengen. SimpsonGa naar voetnoot3, Grasse, RenschGa naar voetnoot4 gaan ervan | |
[pagina 906]
| |
uit dat er in de natuur nu eenmaal een relatief gering aantal fundamentele ‘thema's’ bestaan. Die fyla vertegenwoordigen onderscheiden niveaus van anatomische organisatie, met alle functionele mogelijkheden die daarin vervat liggen. Het zijn o.m. de fyla van de sponsachtigen, de holtedieren, de weekdieren, de stekelhuidigen, de geleedpotigen, de chordata (= de gewervelde dieren naast een paar groepen van ondergeschikt belang)... In de ‘super-stam’ van de triploblastische (met drie onderscheiden kiembladen in de embryonale ontwikkeling) dieren met bilaterale symmetrie, groepeert de stam van de chordata alle dieren waarvan de overlangse doorsnede de opeenvolging bevat van een rugzenuwstreng, een ruggestreng (chorda) en een spijsverteringsbuis met vooraan parige kieuwspleten waardoor het organisme met de buitenwereld in verbinding staat. Het samen aanwezig zijn van die kenmerken bepaalt een fundamenteel plan, dat verschilt van dat van de geleedpotigen of de weekdieren. Het is tegelijk zo fundamenteel en algemeen dat het tenslotte nog zeer heterogene subgroepen omvat. Die fyla, beantwoordend aan een bepaald structuurtype, zouden onafhankelijke groepen voorstellen, waarbinnen een autonome en besloten evolutie plaatsvindt. Is men het over de globale indeling van het dierenrijk vrijwel eens, dan dient men toch te erkennen dat die ‘fundamentele structuurtypes’ eerder geschetst dan nauwkeurig omlijnd worden. En algemeen is ook de erkenning dat de oorsprong van de aldus omschreven fyla, in de huidige stand van onze paleontologische kennis, zich aan elke waarneming onttrektGa naar voetnoot5. Vanaf het Pre-Cambrium, alleszins al 600 miljoen jaar geleden, treffen wij die fyla reeds volkomen gevormd aan. Alleen mosdiertjes, koralen en rondbekken (primitieve, kaakloze ‘vissen’) worden pas sinds het Midden-Ordovicium aangetroffen, toch ook al zo'n 460 miljoen jaar geleden. Over de mechanismen en omstandigheden van de oorsprong van de fyla kan de paleontologie slechts stamelen. Zijn ze met elkaar aan de basis verbonden en zijn alleen de tussenverbindingen ons onbekend? Of vormen zij even zo vele onafhankelijke processen van evolutie? Tot voor kort was de paleontologische documentatie daaromtrent onbestaand en bleven wij op loutere hypothesen aangewezen. Kritisch en veeleisend ingestelde onderzoekers vergenoegden zich met het geconstateerde autonome samen-bestaan van al die fyla, zonder aanwijsbare verbinding. Talrijker waren zij die uitgingen | |
[pagina 907]
| |
van het postulaat van hun gemeenschappelijke oorsprong. Zij verklaarden het ontbreken van tussenvormen op grond van de onmogelijkheid dat aanvankelijk dusdanig tere organismen zouden fossiliseren of dermate oude organismen aan het metamorfisme zouden weerstaan. Tevreden met die verklaring van de paleontologische hiaten zetten zij hypothesen op uitgaande van (waargenomen) fenomenen als de neotenieGa naar voetnoot6. Hoe vernuftig en verleidelijk ook die hypothesen en veronderstellingen waren, men kon slechts zelden hun graad van waarachtigheid beoordelen. Sinds kort evenwel zijn enkele paleontologische documenten opgedolven met een weliswaar nog enigmatisch en problematisch karakter. In de precambrische fauna van het Australische Ediacara komt een soort primitieve geleedpotige voor met archaïsche kenmerken van de ringwormen. Gaat het hier om een reuzenlarve of om een echte afstammeling van ringworm-voorouders? Uit het Boven-Cambrium was reeds een primitief eenschalig weekdier bekend, een soort schaalhoren met parige aanhangsels, die men in de systematiek niet goed kon plaatsen. Maar in 1952 werd voor de kusten van Mexico op 3.70 m diepte uit de Stille Oceaan een primitieve slak opgevist (Neopilina) waarvan de gesegmenteerde lichaamsbouw een tussenpositie suggereert tussen de ringwormen en de weekdieren, twee fyla die men tot dan toe als volkomen autonoom had beschouwd. Er is ook nog Ayscheia, uit het Midden-Cambrium van Brits-Columbia die een gemeenschappelijke oorsprong suggereert van ringwormen en geleedpotigen. Het zijn suggestieve, aarzelende aanwijzingen, maar veel te weinig om de oorsprong van de fyla, op grond van de paleontologische documenten, doorzichtig te maken. | |
Oorsprong van klassen en ordenDe paleontoloog gaat zich dan maar beijveren om iets meer aan de weet te komen over de oorsprong van de klassen. Aan de zeer algemene definitie van het fylum voegt de bepaling van de klasse een paar kenmerken toe zonder er evenwel al enige specialisatie in te betrekken. Op het hierboven geschetste structuurplan van de chordata b.v. wordt een ietwat concretere organisatievorm geprojecteerd die o.m. de parige aanhangsels, de embryonale structuur, de articulatie van het kaakgewricht betreft. Op grond daar- | |
[pagina 908]
| |
van onderscheidt men thans 5 of 10 of 12 of 17 klassen. Tot het einde van de jaren twintig zou men zich met 5 hebben vergenoegd, maar door de ontwikkeling van het onderzoek brengen de ‘puristen’ van de taxonomie het thans tot 17. Voor ons betoog kunnen wij ons beperken tot de onderstam van de gewervelde dieren in strikte zin: het lichaam is verdeeld in drie onderscheiden zones (hoofd, romp, staart), het bevat een inwendig skelet van been of kraakbeen, en een ventraal gelegen hart met vier kamers (in de embryonale toestand). Beperken wij ons verder tot de wellicht niet helemaal bevredigende onderverdeling in zes klassen: de kaakloze (vissen), de vissen, de amfibieën, de reptielen, de zoogdieren en de vogels. Volgens onze huidige paleontologische kennis zijn die klassen de laatste 460 miljoen jaar verschenen in een opeenvolging die wij ‘natuurlijk’ kunnen noemen: de kaakloze ‘vissen’ in het Midden-Ordovicium, de vissen in het Siluur, de amfibieën in het Devoon, de reptielen in het Carboon, de zoogdieren in het Boven-Trias (180 miljoen jaar geleden) en de vogels in het Jura-tijdperk (130 miljoen jaar geleden). De evolutie gaat ongetwijfeld nog door, maar dan wel binnen de hoofdtakken waarvan alleen de top nog nieuwe knoppen voortbrengt. Voor Cuenot is de cladistische evolutie voltooid, aangezien er sinds 600 miljoen jaar geen enkel nieuw cladistisch type (fylum) verschenen isGa naar voetnoot7. Op het niveau van de klasse is de evolutie eveneens afgeremd: dat soort cladogenese is tenminste stationair zoniet geblokkeerd sinds het Jura-tijdperk waarin de eerste vogels verschenen. Voor WoltereckGa naar voetnoot8 is het ondenkbaar dat nog nieuwe structuurplannen zouden ontspruiten op de gemeenschappelijke stam van het leven: de produktie van nieuwe somatische types is blijkbaar voorgoed afgesloten. Er is geen enkele aanwijzing dat in de toekomst nog nieuwe types kunnen ontstaan: alles spreekt een dergelijke hypothese tegen. Von Huene meent dat de fylogenese een proces is dat zich niet eindeloos kan voortzetten en dat hoogst waarschijnlijk zijn materiële limiet heeft bereikt, ‘aangezien er vandaag de dag geen enkele niet gespecialiseerde groep bestaat, die nog een fyletische potentie zou hebben’Ga naar voetnoot9. Op de keper beschouwd is het misschien niet eens zo belangrijk of wij al dan niet nog een nieuwe klasse zoogdieren mogen verwachten: wat de amfibieën, reptielen en vogels betreft beschikken wij nu reeds over een | |
[pagina 909]
| |
overvloedige paleontologische documentatie, die ons heel wat inlichtingen verschaft over de wijze waarop die klassen zich in het verleden ontwikkeld hebben. Daarop komen wij nog terug. Om onze verkenning van het terrein af te ronden staan wij nog even stil bij de volgende categorie van de cladogenense, de orde. Op dat niveau komen al zo veel differentiaties en zelfs specialisaties tot uiting, dat het onbegonnen werk zou zijn een algemene definitie van de orde te willen formuleren: die zou hoogstens voor een paar gevallen opgaan. Bij wijze van voorbeeld beperken wij ons tot de klasse van de zoogdieren. In de huidige zoogdierenfauna onderscheidt men een dozijn orden van placentaire zoogdieren. Voegt men daaraan nog de buideldieren toe en een aantal orden die ons alleen in fossiele vorm bekend zijn, dan komt men aan een totaal van 28 orden (volgens de zoölogen die het verst gaan in de opsplitsing van de zoogdierenklasse). De thans levende landroofdieren en hoefdieren vormen twee perfect gedifferentieerde hoofdgroepen, die in de huidige fauna makkelijk zelfs door een kind onderscheiden kunnen worden, aan de hand van een reeks ondubbelzinnige kenmerken: dierlijk regime, klauwen, grote hoektanden en scheurkiezen aan de ene kant (evengoed bij wezel als bij leeuw); vegetarisch regime, hoeven, grote maaltanden aan de andere kant (evengoed bij paard als bij nijlpaard). Maar wij beschikken thans over een rijke paleontologische documentatie omtrent de voorouders van beide groepen, sinds het begin van het Tertiair of Kenozoïcum (60 tot 70 miljoen jaar geleden). De voorouders van de landroofdieren (Creodontes) en hoefdieren (Condylarthes) uit het oudste Tertiair waren veel minder duidelijk van elkaar te onderscheiden. Minder gedifferentieerd, stonden zij wat een aantal kenmerken betreft heel wat dichter bij elkaar: dezelfde gebitsformule, blijkbaar afgestemd op een regime van alleseters, vijfvingerige ledematen, beantwoordend aan een gelijkaardige zoniet identieke manier van voortbeweging. Die primitieve roof- en hoefdieren waren ongetwijfeld nauwer met elkaar verwant dan b.v. de huidige marterachtigen en civetkatachtigen, die men als twee families in de huidige orde van de landroofdieren onderbrengt. Niet te verwonderen dus dat ook de vakspecialisten het niet eens raken over bepaalde fossielen: in het oude genus Protogonodon wordt een soort ondergebracht die voor de enen een roofdier, voor de anderen een hoefdier is. Colbert (1955) rangschikt de familie van de Arctocyoniden bij de primitieve roofdierenGa naar voetnoot10, terwijl Romer (1966) ze bij de primitieve hoef- | |
[pagina 910]
| |
dieren onderbrengtGa naar voetnoot11. De vraag waar wij niet onderuit kunnen luidt: wat stellen die moderne etiketten voor, wanneer wij ze op de oude fauna's plakken? | |
Reële soort (en individu) en ideële categorieHoe objectief zijn de indelingen van de systematiek, orden en a fortiori klassen en stammen? En welk licht werpt het antwoord op die vraag op het probleem van de oorsprong van de grote groepen? Het zou immers geen zin hebben te gewagen van de oorsprong van ‘iets’ dat in de dierenwereld geen concrete consistentie heeft en tenslotte neerkomt op een louter conceptuele notie. Wij zagen het reeds: de enige objectieve werkelijkheid van het evolutie-gebeuren is de soort via de individuen die ertoe behoren. De hogere classificatiecategorieën (stam, klasse, orde) zijn sinds een eeuw het voorwerp van eindeloze betwistingen. Voor Möbius (1886) (en tot zijn school kan men eveneens Agassiz, Claus, Bessey, Jest en, dichter bij ons, Martin en Diels rekenen) is alleen het individu reëel: al het overige is van puur conceptuele aard en drukt slechts bepaalde relaties uitGa naar voetnoot12. Rond dezelfde tijd echter (1865) verdedigt Nägeli met klem het concrete, allerminst abstracte karakter van de genera en hogere categorieën, die dieren met een gemeenschappelijke oorsprong zouden groeperenGa naar voetnoot13. Haeckel (1866) van zijn kant meent dat alleen de hogere categorieën, fyla of stammen, aanspraak kunnen maken op het statuut van objectieve werkelijkheidGa naar voetnoot14. Op dit laatste punt zijn de opvattingen ondertussen nagenoeg volledig omgekeerd: de meeste moderne auteurs kennen alleen aan individu en soort een objectieve realiteit toe, en herleiden de hogere categorieën tot louter subjectieve en min of meer arbitraire constructies. Plate (1914), Delpino, Kerner, Burmeister, Rensch (1934), Kinsey, Claus-Grobben-Kühn zijn het daarover eens, op een paar nuanceringen na. Simpson (1951) stelt voor de epitheta ‘reëel’, ‘natuurlijk’ en ‘objectief’ gewoon achterwege te laten wanneer men het over de hogere categorieën heeft. Dat de discussie over het al dan niet objectieve karakter van de hogere categorieën ooit kon leiden tot dermate diametraal tegengestelde opvattin- | |
[pagina 911]
| |
gen, was te wijten aan het feit dat, een eeuw geleden, zowel de paleontologische documentatie als de moderne interpretatie ervan nagenoeg geheel ontbrak. Teruggeplaatst in het perspectief van het tijdsverloop, doet die documentatie de gebruikelijke categorieën van stam, klasse en orde geleidelijk verzwinden: ze lossen zich op naarmate wij verder in het verleden opklimmen. Wij zagen reeds hoe de thans nauwkeurig afgebakende orden van landroofdieren en hoefdieren zich met elkaar vermengen in het oudste Tertiair. Onder het oog van de paleontoloog die de oude zoogdierenfauna's onderzoekt krijgen de ‘werkelijkheden’ van thans alsmaar vagere contouren. Welke zin heeft dan nog de vraag naar de ‘oorsprong’ van de grote groepen? Gaat zij niet van de verkeerde veronderstelling uit dat de groep, zoals hij in de huidige faune herkend en gedefinieerd wordt, reeds als dusdanig bestond, 50, 200 of 600 miljoen jaar geleden, en dat hij derhalve als dusdanig begonnen is? Wordt de vraag naar de oorsprong van de grote groepen in die termen gesteld, dan is er nooit een antwoord op. En het is nu juist op dit punt dat de paleontologie, ondanks haar beperkingen, ons inzicht verhelderd heeft. Onze diagnoses van vroegere organismen en fauna's schieten altijd te kort omdat zij artificieel aangebrachte dwarsdoorsneden voorstellen van een continu tijdsverloop. Het blijven momentopnamen van wellicht erg rijke maar toch punctuele en geïsoleerde segmenten van de brede stroom van de tijd. Die diagnoses zijn derhalve niet zonder meer toepasbaar op periodes vóór en na het vrij arbitrair gekozen moment van de biologische duur. Het is dan ook niet te verwonderen dat de paleontologische documentatie zo rijk is aan die ‘lastposten’ voor de huidige systematiek: (uitgestorven) zoogdierachtige reptielen van het Permo-Trias, een hele reeks organismen die noch uitgesproken reptielen, noch uitgesproken zoogdieren zijn, niet classificeerbaar en van nature incertae sedis. Dergelijke gevallen komen overvloedig voor, al spitst de aandacht zich meestal toe op fameuze fossielen als de Archaeopteryx (oervogel) van Solenhofen en Eichstätt, die zich op de tweesprong van fyla of klassen bevinden. De verschijning - in de tijd - van nieuwe structuurtypes - niveaus van alsmaar complexere integratie van de levensfuncties - kan niet geloochend worden. Het fenomeen kreeg vele namen: typogenese, macro-evolutie, of ook nog megagenese (Zucherhandl, Hiernaux, Ruffié, Schindewolf)Ga naar voetnoot15. De vraag is: zijn die lijnen van ontwikkeling, duidelijk onderscheiden en zelfs gescheiden op het niveau van hun voltooiing, sprongsgewijze tot stand gekomen, zoals de terminologie van ‘evolutie-sprong’ of ‘emergentie’ wel | |
[pagina 912]
| |
vaker suggereert? Uitgaande van de mutatiemechanismen, zoals die door de neodarwiniaanse evolutietheorie vooral sinds een halve eeuw gehanteerd zijn, nam Goldschmidt (1944)Ga naar voetnoot16 aan dat uitzonderlijke ‘systematische mutaties’ (grondige transformaties van het hele organisatieplan) aan de oorsprong zouden liggen van nieuwe fyla, klassen en zelfs orden. Maar men diende zich neer te leggen bij de evidentie, dat nooit en nergens dergelijke mutaties waargenomen zijn. De indruk van een evolutiesprong werd weliswaar ook soms door de paleontologische documentatie gewekt. Maar hoogst waarschijnlijk gaat het daar om een illusie die thans behoorlijk ontmaskerd is. De indruk van discontinuïteit tussen twee levensvormen kan van louter subjectieve aard zijn, in het oog nl. van de waarnemer. Veel hangt daarbij af van de manier waarop de paleontoloog het beschouwde type heeft gedefinieerd: een typologische benadering, die op een te smalle basis berust, loopt het gevaar de structuur op te sluiten binnen te enge grenzen. Telkens als zo'n benadering vervangen kan worden door de studie van een (variabele) populatie, wordt de continue evolutielijn opnieuw zichtbaar. In enkele gevallen nochtans bestaat er inderdaad een objectieve discontinuïteit in de morfologische reeks die in een zelfde stratigrafisch profiel verzameld werd. Een dergelijke, echt ‘waargenomen’ hiaat, is vaker geïnterpreteerd als een evolutiesprong. Maar men beseft thans dat drieërlei omstandigheden verantwoordelijk kunnen zijn voor die ‘indruk’ van morfologische discontinuïteit: een leemte in de fossilisatie, de vervanging van een vorm door een andere door het spel van de competitie of een klimatologische verandering. Het lijkt zo goed als zeker dat men in werkelijkheid nooit getuige is van de verschijning van een nieuw organisatietype (fylum, klasse, orde), maar steeds en alleen van een nieuwe soort, die aan het begin staat van een lange reeks, waarvan de systematicus, vele miljoenen jaren later, zal erkennen dat zij aan de oorsprong ligt van een nieuw organisatietype. In die zin dient men ongetwijfeld de uitspraak van Heberer (1958) te verstaan ‘dat het onderscheid tussen micro-en macro-evolutie beantwoordt aan een niet-realiteit’Ga naar voetnoot17, en Nachtesheims stelling dat dezelfde wetten gelden voor beide evoluties. ‘Verschijning en evolutie van een klasse’, zegt Devillers (1973), ‘is slechts een verkorte spreekwijze. Het enige subject van evolutie is de populatie, en de super-specifieke groeperingen bestaan slechts uit hoofde | |
[pagina 913]
| |
van de soorten waaruit zij samengesteld zijn. Wanneer echter, door evolutie van een voorouderlijk geheel, genoeg soorten ontstaan zijn, waarvan elk voldoende kenmerken bezit die zo grondig verschillen van die van de gemeenschappelijke voorouder, dat een nieuw structuurtype herkenbaar wordt, dan nemen wij aan dat een klasse verschijnt’Ga naar voetnoot18. Maar die nieuwe klasse (of orde) wordt pas achteraf zichtbaar en steeds, naar alle waarschijnlijkheid, slechts via de soort. Want het evolutiemechanisme speelt zich uitsluitend af binnen het kader van de soort.
Zo zijn we beland bij de moeilijke en boeiende vraag: hebben wij goede redenen en argumenten om aan te nemen dat de binnen de soort omschreven evolutiemechanismen toch hebben geleid tot het ontstaan van nieuwe klassen en orden? Het overvloedig gedocumenteerde, bevestigende antwoord op die vraag van de paleontologie wordt het uitgangspunt van onze volgende bijdrage. |
|