Streven. Vlaamse editie. Jaargang 49
(1981-1982)– [tijdschrift] Streven. Vlaamse editie– Auteursrechtelijk beschermd
[pagina 694]
| |||||||||||
Honderd jaar na Charles Darwin
| |||||||||||
[pagina 695]
| |||||||||||
Het darwinistisch paradigmaMet Charles Darwin als vaandeldrager van de progressieve en emancipatorische theorieën van de wetenschap van de 19e eeuw in haar verzet tegen de conservatieve ideologieën, spitste het hele debat daaromtrent zich - een eeuw geleden - toe op de biologische evolutie. Op 22 november 1859 verscheen Darwins On the Origin of Species en de zowat 1.200 exemplaren waren op één dag uitverkocht. Apocrief lijkt de legende te zijn dat F. Engels, op last van K. Marx, zich tevergeefs de hele dag beijverde om een exemplaar voor zijn opdrachtgever te bemachtigenGa naar voetnoot2. In 1882 verscheen de zesde editie van Darwins werk en voor Darwins dood waren er al ongeveer 24.000 exemplaren verkocht: ‘een opmerkelijk succes voor een puur wetenschappelijk en “droog” geschreven boek’Ga naar voetnoot3. Eén feit kan niet genoeg onderstreept worden: de schitterende figuur van Darwin heeft haast alle andere paleontologen en biologen van het einde van de 19e eeuw in de schaduw gedrongen. De controversiële auteur van De oorsprong der soorten kanaliseerde in zijn persoon het hele debat. Hij markeerde de scheidingslijn tussen twee perioden in de geschiedenis van de wetenschappen van de natuur: de periode van vóór en die van nà Darwin. Vele recente commentatoren van het oeuvre van de ‘zwijgzame’ geleerde van Down hebben erop gewezen dat het darwinisme helemaal niet zo origineel was. De idee van de ‘natuurlijke selectie’ was, volkomen onafhankelijk van Darwin, ook door A.R. Wallace geformuleerd en werd door beide geleerden samen in 1858 aan de Linnean Society van Londen voorgesteld. Stuk voor stuk beschouwd, waren haast geen van Darwins uitspraken nieuw. Maar iedereen is het er wel over eens dat Darwins geniale bijdrage erin bestond dat hij de biologische kennis van zijn tijd articuleerde in een organische en coherente synthese, vanuit een transformistische optiek, en dat hij daarbij op behoorlijke wijze gebruik maakte van de hypothetico-deductieve methode, met ‘voldoende’ empirische gegevens om zijn stellingen te staven. F.J. Ayala, hoogleraar genetica en directeur van het ecologisch instituut van Californië, aarzelt niet Darwins prestatie te bestempe- | |||||||||||
[pagina 696]
| |||||||||||
len als de authentieke ‘darwinistische revolutie’. Met Darwin begon een nieuwe ontwikkeling in de wetenschappen en zijn oeuvre markeerde een omwenteling, even belangrijk als die welke N. Copernicus met zijn De revolutionibus orbium celestium had teweeggebracht. En de bekende Duitse zoöloog E. Mayr schrijft: ‘De idee van een wereld-in-evolutie, welke die van een statische wereld afloste, werd, op weinige uitzonderingen na, door alle ernstige wetenschapsmensen geaccepteerd nog vóór Darwins dood. En al wie de evolutie aannam, aanvaardde tevens de idee van een gemeenschappelijke afstamming (al wensten sommigen uitdrukkelijk de mens daarvan uit te sluiten)’. Vanzelfsprekend had ook het ‘darwinistisch paradigma’ zijn postulaten. Het waren er twee: de geleidelijkheid van de opeenvolgende veranderingen en de rol die aan de natuurlijke selectie werd toebedeeld. Reeds ten tijde van Darwin werden beide punten hevig aangevochten. En in de volgende decennia kwamen zij steeds meer in de verdrukking. Drie wetenschappelijke bevindingen droegen daartoe bij: de herontdekking van de erfelijkheidswetten van Mendel door H. de Vries in 1901, de ontwikkeling van de chromosomentheorie van de erfelijkheid door T.H. Morgan, en het experimentele mutationisme van H. de Vries en W. Bateson. Op grond van zijn bevindingen verzette deze laatste (aan wie we o.m. de termen homozygoot en heterozygoot te danken hebben) zich met klem tegen het naïeve darwinisme: ‘De transformatie van massa's populaties via nauwelijks merkbare, graduele veranderingen, door de natuurlijke selectie “gestuurd”, is... zo weinig toepasselijk op de waargenomen fenomenen van variatie en speciatie, dat wij verbijsterd staan zowel over het gebrek aan scherpzinnigheid waarvan de voorstanders van het transformisme blijk geven als over de oratorische behendigheid waarmee zij hun visie misschien op een bepaald moment aannemelijk konden maken’. De idee van een geleidelijke evolutie, over lange tijdsperioden gespreid en door de natuurlijke selectie ‘gestuurd’, werd door de eminente Britse geneticus wel heel hardhandig aangepakt! | |||||||||||
De Moderne Synthese: Darwin in ere hersteldDe evolutie vertoonde dus kennelijk twee schijnbaar tegenstrijdige aspecten: enerzijds de geleidelijke, haast onmerkbare veranderingen binnen een proces van natuurlijke selectie, anderzijds de ‘sprongsgewijze’ veranderingen, de plotselinge, min of meer omvangrijke en puur toevallige mutaties die de genetica had onthuld. Hoe kon men die twee met elkaar verzoenen? Tegen het begin van de jaren dertig waren haast gelijktijdig de baanbre- | |||||||||||
[pagina 697]
| |||||||||||
kende werken verschenen van de Britten R.A. Fischer en J.B.S. Haldane en van de Amerikaan S. Wright. Door de toepassing van statistische technieken op de studie van groepen planten of dieren brachten zij de nieuwe wetenschap van de populatiegenetica tot bloei. Tegen de opvattingen in van H. de Vries en andere mutationisten ontwikkelde zich een lijn van onderzoek die de graduele en genetische aspecten van de evolutie wist te verenigen met behulp van de biostatistiek. De natuurlijke selectie werd gerehabiliteerd in haar statuut van ‘dirigerende instantie’ van het evolutieproces: ‘De (nieuwe) soort kàn wel plotseling optreden’, schreef Haldane, ‘maar zij zal altijd moeten verschijnen voor het tribunaal van de selectie’ dat over haar verder lot beschikt. Langs deze weg ontstonden dan in 1937 de ‘Synthetische Theorie’ van T. DobzhanskyGa naar voetnoot4 en in 1942 de ‘Moderne Synthese’ van J.S. Huxley.Ga naar voetnoot5 Rond deze boegfiguren ontwikkelde zich een school van interdisciplinair onderzoek die tot op de dag van vandaag heel sterk staat. De laatste halve eeuw hebben zich daar een groot aantal geleerden bij aangesloten, zoals de zoöloog E. MayrGa naar voetnoot6, de botanici Stebbins en Grant, de paleontologen SimpsonGa naar voetnoot7 en Valentine, de genetici Ford en Ayala, om er slechts enkelen te noemen. De ‘geografische speciatie’ als zeer belangrijk ‘ontstekings’-mechanisme van het evolutieve proces was reeds in de 19e eeuw door Darwin zelf erkend, maar werd nadien door de neo-darwinisten wat verwaarloosd. De Moderne Synthese zou ook die factor ten volle rehabiliteren, om tenslotte drie essentiële elementen van de biologische evolutie in een grootse synthese te harmoniseren. Om te beginnen integreerde deze synthese de moderne genetica, en met name de theorie van de mutaties: wijzigingen van uiteenlopende aard in de samenstelling en organisatie van genen en chromosomen, die het genetisch patrimonium van een populatie wijzigen en dientengevolge ook de fenotypische (uiterlijk waarneembare) uitdrukking ervan. Vervolgens nam de moderne theorie weer volmondig de natuurlijke selectie op, die - in stille arbeid, zoals Darwin zei - een teleologische uit- | |||||||||||
[pagina 698]
| |||||||||||
werking heeft doordat zij de populaties dringt in de richting van een grotere efficiëntie in de aanpassing aan het milieu. Tenslotte werd ook de ‘geografische isolatie’ gerevaloriseerd als een onontbeerlijke, negatieve voorwaarde (en in die zin reeds in 1858 door Wallace als een wet geformuleerd): nieuwe soorten zullen slechts dan gedijen en ‘ontstaan’, wanneer de ‘verse’ mutanten zich weten te handhaven en te bestendigen in een nieuwe en aparte omgeving van endogamie (van voortplanting en genetische uitwisseling binnen de nieuwe mutantengroep). De fragmentatie van de omgeving, die zowel van puur geografische als van ecologische aard kan zijn, bevordert aldus de (gescheiden) evolutie.
Binnen het darwinistisch paradigma heeft de ‘synthetische theorie van de evolutie’ zich de laatste vijftig jaar ontwikkeld tot een imposant bouwwerk. De hypothetico-deductieve methode, toegepast op zeer verscheiden velden van onderzoek (genetica, biochemie, paleontologie, paleogeografie, zoölogie...) gaf weliswaar ook een aantal nieuwe ‘puzzels’ op (in de zin van T. Kuhn), maar die onopgeloste raadsels waren niet bij machte barsten van betekenis te veroorzaken in de methodologische en structurele hechtheid van het monumentale paradigmaGa naar voetnoot8. | |||||||||||
Het gradualisme in opspraakIn Chicago en Barcelona begon zich wel zo'n barst af te tekenen. Het zogeheten gradualisme, als verklaring van de macro-evolutie, werd onder vuur genomen. Enkele paleontologen beweren dat een groot aantal paleontologische feiten in tegenspraak zijn met de gevestigde hypothese, die nieuwe soorten, klassen... en tenslotte phyla doet ontstaan uit continu verlopende, over het hele geologische verleden uitgesmeerde, graduele veranderingen. Over het gradualisme heeft van meet af aan grote onenigheid bestaan. In het beroemde relaas van zijn reis met de Beagle bekent Darwin zelf dat de lectuur van Charles Lyells Principles of GeologyGa naar voetnoot9 hem al heel vroeg heeft | |||||||||||
[pagina 699]
| |||||||||||
bekeerd tot wat men sindsdien het ‘uniformitarisme’ in de geologie heeft genoemd. Tegenover het ‘catastrofisme’ van de meeste geologen vóór hem (met wereldwijde zondvloeden b.v.) stelde Lyell dat alle processen in het geologische verleden langzame, geleidelijke en onverbiddelijke processen waren geweest, onderworpen aan dezelfde fysische wetten sinds de aanvang van de wereld, wetten die onverminderd werkzaam en observeerbaar zijn tot in onze tijd. Om die reden werd Lyells uniformitarisme later veelal ‘actualisme’ genoemd. Even goed als de anorganische processen, concludeerde Darwin, moesten de biologische aan hetzelfde, langzame en geleidelijke ritme onderworpen zijnGa naar voetnoot10. Darwins enthousiaste gradualisme werd niet door al zijn volgelingen gedeeld, en niet eens door zijn naaste medestanders. T.H. Huxley, die later bekend zou staan als de ‘ambassadeur-generaal van het darwinisme’ en die (omwille van zijn opbruisend temperament), ook wel de ‘bulldog van Darwin’ werd genoemd, verwierp het graduele ontstaan van de hogere diergroepen, en zelfs van nieuwe soorten. Hij bleef een voorstander van hun ‘sprongsgewijze’ oorsprong. Wij zagen reeds dat ook de meeste genetici zich voor die opvatting geporteerd voelden. Maar nog algemener verspreid was zij onder geologen en paleontologen, die beroepshalve meer te maken hadden met Lyells standaardwerk en standaardvisie. Haast gelijktijdig met het verschijnen van de Principles kwamen ook de kritieken ertegen los. S.J. Gould kon enkele jaren geleden de hand leggen op een exemplaar van Lyells werk, waarin diens voornaamste opponent, de ‘catastrofist’, geoloog en paleontoloog Louis Agassiz een groot aantal kritische randnotities had neergeschreven. Die notities zijn ongemeen boeiend. De vier fundamentele concepten van het klassieke uniformitarisme (onwrikbare verankering van de fysische wetmatigheden in de natuur der dingen, uniformiteit van de geologische processen, geleidelijkheid van de processen en uniformiteit van de configuratie van de aarde) werden door Agassiz op subtiele wijze ontwricht op grond van paleontologische overwegingenGa naar voetnoot11. Indien de fundamentele opvattingen van het klassieke uniformitarisme door hun inconsistentie uit elkaar vallen, dan is het maar logisch dat het gradualisme van het darwinistisch systeem eveneens in de verdrukking komt. En dat verklaart waarom de laatste tien jaar vele paleontologen opnieuw tegen het gradualisme in de aanval zijn gegaan. | |||||||||||
[pagina 700]
| |||||||||||
Het begon op de jaarvergadering van de Paleontologische en Geologische Vereniging van Amerika, Washington, juli 1971. Daar dook het nieuwe concept op van de ‘punctuated equilibria’. Volgens deze theorie zouden in het geologisch verleden zeer lange perioden van evenwicht, gekenmerkt door een grote stabiliteit van de soorten (en dus een geringe evolutie) afwisselen met ‘punctuele’, relatief korte perioden, waarin een ‘plotselinge’ en ‘verreikende’ evolutie plaatsvindt met vorming van sterk verschillende nieuwe soorten. De mededelingen van de voorstanders van deze nieuwe visie werden in 1972 in boekvorm gepubliceerd. Daarin staken twee Amerikaanse paleontologen, N. Eldredge van het American Museum of Natural History en S.J. Gould van Massachusetts, voorgoed het vuur aan de lont met hun provocerende bijdrage Punctueel onderbroken evenwichten: een alternatief voor het fyletische gradualismeGa naar voetnoot12. Beide auteurs hebben hun hypothese verder uitgewerkt en met empirische bewijzen gestoffeerdGa naar voetnoot13. De verschillen tussen het gevestigde gradualisme en de nieuwe hypothese werden door R. Lewin op een rijtje gezetGa naar voetnoot14:
Het onder biologen al een eeuw oude debat tussen voor- en tegenstanders | |||||||||||
[pagina 701]
| |||||||||||
van het gradualisme wordt thans door de paleontologen opnieuw aan de orde gesteld. Aanvankelijk leek het ‘punctualisme’ een loutere hypothese die nog door waarneming bevestigd moest worden. Om die reden nam A. Hallam van de universiteit van Birmingham zich voor, voldoende paleontologische gegevens te verzamelen om het werk van G.G. Simpson uit de jaren veertig nog eens over te doen, nl. het tempo en de modus van de biologische evolutie te bepalen in een aantal concreet bestudeerbare gevallen. Die studie bracht een groot aantal nog onopgehelderde punten in de bestaande verklaring van de evolutie aan het lichtGa naar voetnoot15. De bibliografie daarover werd intussen alsmaar overvloedigerGa naar voetnoot16 en alleen het voortgezette debat onder vaklui zal klaarheid in de zaak kunnen brengen. Het voornaamste argument van de voorstanders van de ‘punctuated equilibria’ kunnen wij als volgt resumeren: de (evolutieve) stabiliteit van de soorten gedurende lange geologische perioden is een zeer frequent verschijnsel. In het fossiele bestand treden de nieuwe soorten haast ogenblikkelijk op. De frequentie van dat fenomeen toont aan dat het punctualistisch model het adequaat model is van de wijze waarop in de meeste gevallen de evolutie van de soorten zich voltrektGa naar voetnoot17. | |||||||||||
Een nieuw paradigma?De woelige Chicago-conferentie is een frappant en actueel voorbeeld van het proces van vooruitgang in de wetenschap zoals Thomas Kuhn het beschreven heeft: een nieuw paradigma zet zich door niet dank zij de falsificatie van het oudere (zoals K. Popper beweerde) maar dank zij de relatief snelle vervanging van één denkschema in een bepaalde discipline door een ander, binnen de gemeenschap van de beoefenaars van die wetenschapGa naar voetnoot18. Wat thans ter discussie staat en de vaklui verdeelt is het concept van de macro-evolutie. De laatste dag van de Chicago-conferentie vroeg een journalist aan een van de meest bekende paleontologen: ‘Gelooft u in de ma- | |||||||||||
[pagina 702]
| |||||||||||
cro-evolutie?’. Hij kreeg als antwoord: ‘Het hangt ervan af wat u daaronder verstaat’Ga naar voetnoot19. Dit antwoord geeft precies de grenzen aan van het huidige debat. Terwijl in de VS de rechtse ‘Morele Meerderheid’ alles in het werk stelt om de klassieke evolutieleer op de scholen te doen verbieden (als een te gevaarlijke doctrine), uiten progressieve paleontologen hun twijfels aan diezelfde theorie omdat zij te conservatief is. Voor vele paleontologen is de kernvraag vandaag: onder micro-evolutie verstaat men de morfologische veranderingen binnen populaties (van dezelfde soort), onder macro-evolutie de vérreikende morfologische veranderingen die aanleiding geven tot nieuwe taxonomische patronen; welnu, mag men de mechanismen van de micro-evolutie, op genoegzame wijze verklaard door mutatie, natuurlijke selectie en isolatie, extrapoleren naar het domein van de macro-evolutie? Het antwoord van de voorstanders van het punctualisme is een beslist ‘neen’. De mechanismen van de micro-evolutie volstaan niet om de macro-evolutie te verklaren. ‘Gedurende miljoenen jaren blijven de soorten bestaan zonder te evolueren, zoals blijkt uit het fossiele bestand, en plotseling verdwijnen ze en worden vervangen door soorten die substantieel verschillend zijn, al zijn ze duidelijk met de vorige verwant’Ga naar voetnoot20. De afwezigheid van ‘overgangsvormen’ tussen faunistische groepen, waarvan men aanneemt dat ze toch fylogenetisch met elkaar verbonden zijn, werd reeds door Lyell en nadien door Darwin verklaard als een gevolg van de ‘onvolledigheid van het fossiele bestand’. ‘Voorzeker’, erkende Gould, ‘dat bestand is zeer onvolledig, maar het waargenomen discontinue karakter van het evolutieproces is niet aan die leemten te wijten, maar is een consequentie van de pulserende modus van de evolutieve veranderingen’. Betekent het hele dispuut een stap terug in het ontwerp van de evolutietheorieën? Of dient men het veeleer te beschouwen als een belangrijke stap vooruit? De paleontoloog J.M. Smith commentarieerde: ‘De ontmoeting is positief geweest. Voor de eerste keer in vijfentwintig jaar vond een ernstige discussie plaats tussen paleontologen, genetici en anderen. Dat kan alleen maar een goede zaak zijn’Ga naar voetnoot21. In de massamedia werd de opinie geopperd dat met de Chicago-conferentie de klok helemaal was teruggezet naar het debat over de evolutietheorie als zodanig. ‘Dat lijkt mij overdreven aanmatigend’, concludeerde A. Hallam in het tijdschrift Science, ‘maar ik denk wel dat deze conferentie een historische gebeurtenis is ge- | |||||||||||
[pagina 703]
| |||||||||||
weest, vergelijkbaar met wat in 1946 te Princeton gebeurde, toen de “Synthetische Theorie” er burgerrecht verkreeg’. Welke waarde moeten wij hechten aan het hele debat? Speelt het zich uitsluitend af binnen de besloten kring van vakspecialisten of zal het ook daarbuiten enige weerklank hebben? In de biologische wetenschappen brengt de nieuwe hypothese ongetwijfeld beroering teweeg, doordat zij een breuk veronderstelt met een van de sinds lang niet meer betwiste dogma's: dat nl. elk natuurlijk proces langzaam en geleidelijk verloopt via de natuurlijke selectie. Maar reeds ten tijde van Darwin bleef de discussie over de biologische evolutie allerminst beperkt binnen de grenzen van een schijnbaar zo onschuldige en gedomesticeerde wetenschap als de paleontologie. Van meet af aan werd Darwins biologische visie geïnterpreteerd, geannexeerd of bestreden door diverse ideologieën, die meenden Darwins natuurnoodzakelijk evolutieproces door extrapolatie te mogen of te moeten toepassen op de ethische, sociale, economische en politieke ontwikkelingen in de samenlevingGa naar voetnoot22. Zo gaan we misschien, in een gewijzigde context, opnieuw de oude stellingen van de sociale biologie en het sociaal darwinisme ontmoeten die op het einde van de 19e eeuw de geesten beroerden: de sociale processen zijn niets anders dan de herhaling, op een ander niveau, van de biologische processen. De verhitte discussies van Chicago hebben vooral een vergrotend effect gehad op het gestelde probleem: de schijnbaar innoverende en ‘revolutionaire’ kritiek op het gradualisme is in de loop van de laatste honderd jaar herhaalde malen opgedoken. S.J. Gould met Ch. Darwin vergelijken lijkt ons dan ook een voorbarige conclusie, wanneer men bedenkt dat andere verklaringen van een ‘sprongsgewijze’ oorsprong der soorten ruim voorhanden zijn geweest. De wetenschap gaat vooruit door de confrontatie van betwiste en betwistbare ideeën, en dààr dienen wij de echte bijdrage van dit debat te situeren. Wat nog maar eens bewijst hoe actueel het oude aforisme van Bacon is: de waarheid ontspringt aan de dwaling, maar niet aan de verwarring (confusie). |
|