Streven. Jaargang 7

[p. 563]

Over de physiologie van de ademhaling⁽¹⁾
door Prof. Dr. C. Heymans, (Gent)

De ademhaling, dat wil zeggen de uitwisseling van de gassen, zuurstof en koolzuur, tusschen het bloed en de lucht, is voorzeker een der voornaamste physiologische verrichtingen. De grondslag der energieproductie in het organisme ligt immers in de cellulaire oxydatieprocessen: deze oxydatieprocessen eischen het opnemen van zuurstof door het bloed en maken de afgifte van de oxydatieproducten, voornamelijk koolzuur, uit het bloed noodzakelijk. Bij den mensch gebeuren de opname van zuurstof door het bloed en de afgave van koolzuur uit het bloed, in de longen. De gasuitwisseling tusschen het bloed en de pulmonale lucht en verder de buitenlucht, is alleen mogelijk wanneer door de adembewegingen de buitenlucht bij de inademing in de longen wordt opgezogen doorheen de luchtpijp en bij de uitademing uit de longen wordt gedreven. Dit opzuigen en uitdrijven van de lucht in de longen gebeurt door de tusschenkomst van de adembewegingen, waarbij door verschillende spierbewegingen, alsook door de elastische krachten van de borstkas, de beweging en aldus de ventilatie der longen geschieden. De rythmische contracties en relaxaties van de talrijke en verschillende spieren, welke aan de adembewegingen deelnemen, ontstaan door de tusschenkomst van verschillende motorische zenuwen, uit een enkel zenuwcentrum. Wanneer men inderdaad op proefondervindelijke wijze een bepaalde streek van het centrale zenuwstelsel vernietigt, zoo verdwijnen onmiddellijk de adembewegingen. Deze streek van het centrale zenuwstelsel, waar dus de rythmische en gecoördineerde prikkelingen van de ademhalingsbewegingen ontstaan, wordt in de physiologie als 'ademcentrum' aangeduid.

(1) Volgens een voordracht, gehouden op de Algemeene Openingsvergadering van de Vlaamsche Wetenschappelijke Congressen (1940).

[p. 564]

Bij den mensch is het ademcentrum in het verlengde ruggemerg gelegen (figuur 1).

Figuur 1.

Onmiddellijk rijzen de vragen: Hoe werkt dit ademcentrum dat de rythmische en gecoördineerde adembewegingen doet ontstaan? Welk is de fundamenteele prikkel die deze rythmische activiteit aan de behoeften van het organisme aanpast?

Wij weten dat de adembewegingen, dat de activiteit van het ademcentrum, op onbewuste wijze gebeurt, dus onder den invloed van een inwendigen onwillekeurigen drang. Wij ademen immers zonder na te denken, zelfs gedurende den slaap. Verschillende proeven hebben het bewijs gebracht dat deze fundamenteele onwillekeurige activiteit van het ademcentrum 'automatisch' is. Dit wil zeggen dat het ademcentrum in zich zelf, in zijn eigen milieu, de noodige prikkel vindt om, op een rythmische wijze, de adembewegingen te doen ontstaan. Wanneer men inderdaad het ademcentrum van alle uitwendige prikkelingen afzondert, dan bemerkt men dat de fundamenteele rythmische activiteit van het ademcentrum toch steeds verder blijft bestaan. Zulke proef werd, onder anderen, uitgevoerd door Adrian, Buytendyk en Gesell, die de electrische potentiaalveranderingen, de actiestroomen, van het geïsoleerde ademcentrum, bij lagere en hoogere werveldieren, hebben geregistreerd.

Het weerstandsvermogen, de vitaliteit, van het automatisch werkend ademcentrum is zeer groot. Proeven, in ons laboratorium met J.J. Bouckaert, F. Jourdan en Sidney Farber uitgevoerd, hebben immers bewezen dat het ademcentrum ook na dertig minuten onderbreking van den bloedsomloop en na zestig minuten schijndood, nog in het leven kan geroepen worden als de bloedsomloop wederom aan den gang wordt gebracht. Het weerstandsvermogen van sommige andere zenuwcentra is nochtans veel geringer. Zoo zijn sommige hersencen-

[p. 565]

tra, die de psychische en motorische activiteiten beheerschen, reeds op definitieve wijze verlamd na vijf of tien minuten onderbreking van den bloedsomloop. Na stilstand van het hart moet dus zeer spoedig geneeskundig ingegrepen worden, wil men niet alleen het ademcentrum, maar ook andere, voor het normaal leven van het organisme onontbeerlijke zenuwcentra, van den schijndood redden en doen herleven.

Sedert lang had men waargenomen dat vermindering van zuurstofconcentratie in de longen, dus in het bloed, en verhooging van het koolzuurgehalte van de pulmonale lucht, dus ook van het bloed, de activiteit van het ademcentrum vermeerdert en dat aldus de frequentie en de diepte van de adembewegingen worden aangezet. Langs welke mechanismen grijpen deze chemische prikkels, zuurstof en koolzuur van het bloed, op de activiteit van het ademcentrum in? Het antwoord op deze vraag werd door de volgende proeven en onderzoekingen, door verschillende physiologen uitgevoerd, gegeven.

Eerst bracht Leon Fredericq, in 1900, het bewijs dat het zuurstof- en koolzuurgehalte van het bloed dat de cephalische circulatie doorstroomt, de activiteit van het ademcentrum beheerscht en beïnvloedt. Leon Fredericq verbond de halsaderen van twee honden kruislings met elkander, zoodat het bloed van een der honden den kop van den anderen doorstroomde (fig. 2). Wanneer hij nu het bloed van een der beide honden rijker maakte aan koolzuur of armer aan zuurstof, bleek de

Figuur 2.

ademhaling van den anderen hond geprikkeld te worden. Wanneer hij integendeel het bloed van een der beide honden minder rijk maakte aan koolzuur, werd de ademhaling van den anderen hond geremd. Gelijkaardige waarnemingen konden wij doen wanneer wij den geïsoleerden kop van een genarcotiseerden hond door een anderen hond doorstroomden en aldus in het leven hielden (fig. 3). De activiteit van het ademcentrum van den ge-

[p. 566]

Figuur 3.

ïsoleerden kop wordt beheerscht door het zuurstof- en koolzuurgehalte van het bloed van den hond A, dat den geïsoleerden kop B doorstroomt. Deze proeven bewijzen dus dat de werkzaamheid van het ademcentrum geregeld wordt door de chemische werkingen van het bloed, door het koolzuur- en zuurstofgehalte van het bloed dat door de cephalische circulatie stroomt.

Nu rijst de vraag: grijpen deze chemische humorale werkingen direkt of indirekt op het ademcentrum in?

Proefondervindelijke onderzoekingen, die in ons laboratorium in samenwerking niet J.J. Bouckaert, U.S. von Euler, L. Dautrebande en anderen werden uitgevoerd, hebben ons toegelaten te bewijzen dat de chemische eigenschappen van het bloed, dat meer bepaald de zuurstof- en koolzuurconcentratie van het bloed, de activiteit van het ademcentrum indirekt langs reflectoiren

Figuur 4.

weg, beïnvloedt en regelt. Deze reflectoire chemische regulatie van het ademcentrum gebeurt door de tusschenkomst van zenuwen wiens uiteinden gevoelig zijn voor de chemische humorale prikkels. Zulke zenuwuiteinden, zulke 'chemo-receptoren' bevinden zich in de bloedvaten dicht bij het hart, voornamelijk in den aortaboog, en aan den ingang van de her-

[p. 567]

sencirculatie, in de bifurcaties van de halsslagaders, in den glomus caroticum, die dicht bij den carotis sinus is gelegen. Wanneer de circulatorisch afgezonderde, maar normaal geinerveerde halsslagadersbifurcaties van een hond B door een tweeden hond A worden doorstroomd (fig. 4), bemerkt men inderdaad dat het ademcentrum van hond B reflectorisch wordt geprikkeld als het bloed van hond A rijker wordt gemaakt aan koolzuur of armer aan zuurstof.

Onderzoekingen, ook van ons laboratorium, hebben verder bewezen dat de chemo-receptoren van de cardiale streek en van den sinus caroticus niet alleen gevoelig zijn voor den humoralen koolzuurprikkel en voor den zuurstofnood, maar ook voor verschillende pharmacologische prikkels, zooals nicotine, lobeline, acethylcholine, cyaniden, enz. Deze pharmacologische stoffen prikkelen inderdaad hevig het ademcentrum langsheen den reflectoiren weg van de chemo-receptoren.

Naar aanleiding van deze proefondervindelijke waarnemingen, moest men zich thans afvragen of het ademcentrum waarlijk ook direkt gevoelig is tegenover de chemische humorale prikkels? Proeven die met verschillende experimenteele technieken werden uitgevoerd, laten ons toe te zeggen dat zuurstofnood en de pharmakologische prikkels, het ademcentrum bijna uitsluitend reflectorisch, langs de chemo-receptoren van aortaboog en carotis sinus, beïnvloeden; de humorale koolzuurprikkel integendeel werkt reflectorisch, alsook direkt op de activiteit van het ademcentrum.

De ademhaling wordt niet alleen door de scheikundige humorale prikkels beïnvloed en geregeld, maar ook door verschillende andere factoren. Zoo weet men dat sommige zenuwcentra, in de corticale, hypothalamische en medullaire streken van het zenuwstelsel gelegen, een irradieerenden invloed kunnen uitoefenen op de activiteit van het ademcentrum. Prikkeling van de psychische en motorische zenuwcentra geven immers aanleiding tot diepere en snellere ademhaling. Zoo versnelt b.v. de ademhaling hij emoties en spierarbeid.

Benevens de chemische regulatie van het ademcentrum en de irradieerende invloeden op het ademcentrum van uit andere zenuwcentra, worden de werkzaamheden van het ademcentrum ook nog geregeld door verschillende physische factoren. Deze physische regulatie van de ademhaling is van

[p. 568]

reflectorischen aard en kan in twee groepen verdeeld worden: de eerste groep omvat de physische bloedvaten-reflexen en de tweede groep de proprioceptieve reflexen komende van de ademhalingsorganen.

Onderzoekingen, gedeeltelijk in ons laboratorium in den loop van de jongste jaren uitgevoerd, hebben bewezen dat de bloeddruk op pressoreceptoire zenuwuiteinden, die in de hart-aortastreek, den carotis sinus en de aderen dicht bij het hart zijn gelegen, kan ingrijpen en langs reflectorischen weg het ademcentrum kan beïnvloeden. Verhooging van den arterieelen druk zal, door prikkeling van de presso-receptoren van hart-aorta en carotis sinus, de ademhaling remmen, wanneer verlaging van den arterieelen bloeddruk de ademhaling langs dit zelfde reflectorisch mechanisme prikkelt.

De reflectoire presso-receptoren zijn in de bloedvaten van hart-aorta en sinus caroticus gelegen, wanneer de chemo-receptoren zich in de daarbijliggende glomerula bevinden.

Wat de proprioceptieve ademreflexen betreft, deze stammen uit de verschillende ademhalingsorganen: larynx, trachea, pleura, longen, ademspieren en ribbengewrichten. Bij de inspiratorische adembeweging ontstaat in deze verschillende ademorganen een prikkeling die reflectorisch langs zenuwbanen de inspiratorische activiteit van het ademcentra doet ontstaan. De expiratorische adembeweging verwekt integendeel, langs het zelfde reflectoire mechanisme, remming van de uitademing en

Figuur 5.

prikkeling van de inademing. Deze mechanismen zijn dus 'zelfregulaties' of 'proprioceptieve regulaties' voor in- en uitademing. De longenbewegingen spelen hierbij 'n hoofdrol; de centripetale zenuwbanen van de proprioceptieve longreflexen bevinden zich in de vagus-zenuwen.

[p. 569]

Figuur 5 geeft, op schematische wijze, de voornaamste mechanismen weer van de regeling der activiteiten van het ademcentrum. Het is door de tusschenkomst van deze verschillende physiologische regulaties, dat de werkzaamheid van het ademcentrum wordt geregeld, zoodat de adembewegingen en aldus de longenventilatie zich op elk oogenblik en zeer nauwkeurig aan al de behoeften van het organisme in de meest verschillende omstandigheden kunnen aanpassen.