Streven. Jaargang 1

Een moeilijk biologisch geval:
De Mierengasten
door Dr. Alb. Raignier, S.J.

EEN der beschouwingen die in de theoretische Biologie onzer dagen zeer geliefd zijn, is die der totaliteitsgedachte. Het levend individu, de sociale inrichting van een dierenstaat, het zijn niet langer toevallige aggregaten van zelfstandige factoren. Hun werking is meer dan de algebraïsche som van de gedeeltelijke activiteit hunner afzonderlijke componenten. Organisme en maatschappij moeten gedacht als 'dynamische totaliteiten' - zoo luidt de gebruikelijke technische uitdrukking -, waarvan de onderdeelen slechts te begrijpen en te waardeeren zijn vanuit het geheel, en omgekeerd. Of zooals men tegenwoordig pleegt te zeggen: '...wij hebben te maken, niet men een veelheid van eenheden, maar met een eenheid van veelheden'.

(NIERSTRASZ.)

Een wondermooi geval van deze geheimzinnige totaliteit, van dit merkwaardig in-elkaar-passen, vinden we in de levensgemeenschap van den mierenstaat, en meer bepaald in de verhouding van de mieren tot haar gasten - met al de diepere problemen die daaraan vast zitten.

Een mierenvolk is daarbij eigenlijk op zichzelf reeds een onbegrijpelijk iets. De eenheid van dit sociale organisme, met zijn vier-, vijfof zeshonderdduizend individuen van verschillende grootte en vorm, met voor elke kaste soms een eigen werkzaamheid en samen toch het welzijn van het geheel bevorderend, is een der moeilijkste vraagstukken uit de dierpsychologie.

Deze sociale organisatie, die bij de mieren plotseling als een grootmacht in de natuur te

[p. 19]

voorschijn treedt op het eind van het Oud-Tertiair (Onder-Oligoceen)⁽¹⁾ is nu ook de psychologische ondergrond waarop het symbiose-leven der mierengasten zich voltrekken kan; zij is daag tevens de conditio sine qua non voor.

De mysterieuze aantrekkingskracht van het sociale leven der mieren op haar omgeving is vooral in de insectenwereld uitermate groot geweest. Zij heeft aan het mierenvolk gebonden met onverbreekbare banden een aantal diersoorten waarvan het ons reeds bekende cijfer de drieduizend overschrijdt.

Wanneer we een mierennest als dat der groote Boschmier, met zijn rijk plantaardig bouwmateriaal bekijken, dan is het nog eenigszins te begrijpen dat het een toevluchtsoord wordt, een paradijs voor alle slag van aaskevers, groote en kleine; ook dat de talrijke bewoners van dat nest een overvloedige voedselbron kunnen zijn voor alle mogelijke roovers die zich in de buurt ophouden en daar zonder veel werk en moeite een welkome buit vinden: men denke b.v. aan den specht die mieren bij tienduizenden verorbert, aan het klassieke gevalletje van den mierenleeuw, aan het listige strooperijbedrijf der galgenspin, aan de tropische miereneters enz. Ook hier reeds zijn de treffendste voorbeelden van onderlinge aanpassing, van op levenswijze en milieu afgestemd-zijn te vinden.

Maar het raadselachtige begint vooral wanneer we tusschen den mierenstaat en zijn sociale parasieten zulk een eenheidsband aantreffen, dat zoowel het instinktleven als de morphologische verschijning onmiskenbare teekenen dragen van een wetmatige saamhoorigheid, die tot het uiterste kan worden gedreven.

Naar gelang van den aard van het psychisch verband tusschen gasten en gastheeren, deelen we de myrmekophielen s. str. in drie groepen: de Synechthren of de vijandig vervolgde gasten, de Synöken of de onverschillig gedulde gasten. Dit geduld worden berust ofwel op den totaal onaangrijpbaren lichaamsvorm - dit zijn de voorbeelden van het z.g. Pantsertype; of wel op het feit dat de gast op een of ander manier den gastheer 'verschalkt' door dezes houding en vorm na te bootsen: Mimikrytype. Tenslotte de Symphielen of de vriendschappelijk door de mieren behandelde gasten.

De verhouding nu van gast en gastheer kan tot een minder of meer ingewikkelde eenheid vergroeien. Zij uit zich in het gradatiegewijs toenemend tataliteitsverband tusschen levenswijze en aanpassingsverschijnselen, waarvan het steeds een raadsel blijft welke van de twee we als uitgangspunt moeten kiezen, al zijn voor de richting levenswijze-aanpassing voorloopig wel de beste gegevens te vinden.

Een typisch voorbeeld van dit in-elkaar-passen bij de minst enge psychische eenheid, is voor de groep der Synechthren, onze inlandsche Myrmedonia. Myrmedonia is een kevergeslacht van de familie der kortschildkevers, waarvan de vertegenwoordigers meestal in de onmiddellijke nabijheid van een mierennest leven, en daar hun struikrooversbedrijf uitoefenen op vereenzaamde werksters die ongenadig worden overvallen en... opgevreten. Naast een begin van actieve gestaltenabootsing, vinden we hier hoofdzakelijk een overeenkomst van kleur die zeer ver doorgedreven is en ongetwijfeld een reëele biologische beteekenis heeft.

Een stap verder in de uitwerking van het totaliteitsbeginsel brengen ons de vertegenwoordigers van den groep der Synöken. De verhouding tot het mierenvolk is hier heelemaal anders, de levenswijze dus ook. Bij mieren nu die een leven leiden dat aan een vaste woonplaats is gebonden, kunnen wij ons voorstellen, dat, wil een kever onopgemerkt voorbijgaan, en desnoods zich onttrekken aan den beet van zijn gastheer, hij er het best van af zal komen, door op de allereerste plaats de kleur van zijn gastheer na te bootsen, en daarenboven zich van een stevig pant-

(1) Globaal geschat naar astronomische en geologische gegevens, en volgens die der radioactiviteitsprocessen, zou dat minstens 'n twee à drie millioen jaar geleden zijn. (ARLDT).

[p. 20]

ser te voorzien voor het geval eener eventueele schermutseling. Hebben we daarentegen te doen met eeuwige landverhuizers, met mieren die immer trekken en reizen zonder rust, dan wordt de eisch aan den 'smokkelaar' gesteld natuurlijk een heel andere. Wat zal hem te doen staan? Twee wegen liggen voor hem open. Hij kan, wanneer hij klein genoeg is, zijn pantser zoo 'stroomlijnig' maken, dat hij best als een ruiter op de mier kan gaan zitten, zonder dat deze hem evenwel aangrijpen of zich van den ongevraagden gast ontdoen kan. Haar kaken glijden uit op het afgeronde pantser, en daarenboven kleeft onze parasiet met de krachtige zuignappen zijner pooten rotsvast op het lichaam van zijn slachtoffer. Wanneer hij daarentegen over flinke beenen beschikt en er niet tegen op ziet om de mieren 'pedibus cum jambis...' op haar tochten te volgen, dan zal hij best den goeden raad naleven om gewoon te doen als een mier, er uit te zien als een mier, om zoodoende ook als een mier door de nestgenooten te worden behandeld.

En alsof we nu zoo maar de vindingen van onze phantasie in de natuur te projecteeren hadden om onzen droom verwezenlijkt te zien... het ongelooflijke sprookje wordt realiteit, wonderbare, problematische realiteit.

Het klassieke voorbeeld van den gast der mieren met vaste woonplaats, is dat van Dinarda en Chitosa. Deze met elkaar zeer verwante kevergeslachten behooren tot het afgeplatte pantsertype. De merkwaardigheid van het geval ligt hierin, dat onze twee Synöken op heel bepaalde wijze zijn afgestemd op een heel bepaalden gastheer. Zoo komt Chitosa alleen voor bij een Noord-Afrikaansche, gansch zwarte mier van het geslacht Aphaenogaster. Nu is het wel zeer typisch dat de eenige zwarte Dinardine die we kennen... juist deze Chitosa is. Alle andere vertegenwoordigers van deze insectentribus zijn tweekleurig: rood voorlijf, zwart achterlijf, weer precies als de gastheeren waarbij zij wonen, nu allen Formica's met roodachtig borststuk en donker gaster.

Deze overeenkomst strekt zich ook uit tot de grootte. De grootste Dinarda's - althans globaal genomen -, leven bij de grootste Formica's, en wel zoo dat we vier verschillende Dinarda-rassen (soorten?) kunnen onderscheiden, elk specifiek bij een bepaalden gastheer thuishoorend. Dit laatste is van het grootste gewicht. Wanneer we immers de diergeographische gegevens over onze kevertjes met elkander vergelijken in verband met hetgeen we weten over de geologie der plaatsen waar zij zich voordoen, dan komen we plotseling een stap nader tot het inzicht in deze wondervoile verhouding. Dat is n.l. zoo: in sommige streken van Midden-Europa leven deze vier vormen als echte goede systematische soorten naast elkander, elk bij zijn eigen gastheer. Op andere plaatsen daarentegen van Noord- en Midden-Europa, treffen we slechts twee Dinarda-vormen aan bij hun respectievelijke gastheeren, terwijl hier de twee andere gastheesoorten geen Dinarda's bezitten. In een derde reeks van plaatsen eindelijk, eveneens in Midden-Europa, vinden we ook de twee vorige als goede soorten. Maar daarnaast komen, bij de twee andere gastheeren, twee overgangsvormen voor die zich gedeeltelijk van de eerste afsplitsen, zonder het nochtans zoo ver gebracht te hebben dat ze zich als echte vaste soorten gedragen, als in het eerste onzer drie gevallen.

Nu kloppen deze feiten wel zeer opvallend met de gegevens der geologie. De streken toch die bij het slot van den laatsten ijstijd uit het Diluvium het eerst ijs- en zeevrij zijn gewoeden, als Rijnland, Bohemen, Silezië, Zuid Engeland, bevatten ook juist de Dinarda's welke zich het meest constant als echte soorten gedragen. In de centrale Alpen daarentegen, en in Noord-Europa, waar dit geologisch proces langer geduurd heeft, vinden we slechts de nog weinig van elkaar gescheiden Dinarda-vormen. Dit alles wijst erop dat we hier te doen hebben met een ontwikkelingsproces, met het als 't ware voor onze oogen zich afspelend gebeuren eener omvorming van bepaalde aanpassingskenmerken onder invloed - misschien? - in elk geval in prachtige overeenstemming met het biologisch milieu waarin zij vertoeven.

[p. 21]

Beschouwen we nu even het geval der trekmieren. Hier vinden we onze voorstelling op tweëerlei wijze verwezenlijkt. Eenerzijds is daar het pantsertype tot zijn uiterste consequenties doorgevoerd. Onze gasten van dit model zijn als kortschildkevers bijna onkennelijk geworden. Zij zien er echt 'torpedoachtig' uit, alle teere lichaamsdeelen, als pooten en sprieten zijn veilig onder het stomp toeloopend, kogelvormig afgerond pantser verborgen. Ontegenzeggelijk zijn zij hierdoor tegen de mieren waarop zij als ruiters te paard leven, bijzonder doelmatig beschermd.

Anderzijds heeft oak het Mimikrytype daar zijn verst gedreven uitwerking bereikt. Wangeer we de gradatie dezer vormen nagaan, zoowel bij de Zuid-Amerikaansche als bij de Afrikaansche Trekmiergasten, dan is het treffend te zien hoe in beide gevallen de mimikry begint met de nabootsing van skulptuur en beharing, verder zich ontwikkelt tot een kopie der gestalte, berustend op een soms ontstellende overeenkomst van vorm, en tenslotte culmineert in de gelijkheid van den sprietvorm bij gast en gastheer. Dit gaat zelfs zoover dat de beste specialist ep dit gebied, Pater Erich WASMANN, S.J., bij wijze van aardigheid de gansche verhouding in een paar formules heeft vastgelegd, waardoor het hem mogelijk werd, uit de louter morphologische verschijning van den gast, met verregaande waarschijinlijkheid den graad zijner myrmekophilie en zelfs eenigszins den aard en het uitzicht van den gastheer te berekenen. Zoo b.v. de formule der tastmimikry: tm = f (fw + kw), hetgeen beteekent: de tastmimikry der gasten (tm) is een functie (f) van de zintuigen der sprieten (fw) en van het chitinekleed (kw) van den gastheer. Of nog: cbm = f (fw + gw + kw + kolw): de gecombinerede mimikry (cbm) der gasten is een functie (f) van den sprietzin (fw), den gezichtszin (gw), het relief van het chitinekleed (kw) en van de kleur (kolw) van den gastheer. Ten shotte de meest algemeene formule: M = f (s + e), waardoor te kennen gegeven wordt dat in ons geval de Mimikry (M) in rechtstreeksch verband (f) staat met de zintuiglijke vermogens (s) en den uitwendigen vorm (e) van het voorbeeld dat moet worden nagebootst.

De logiek van al deze gevallen lijkt toch wel een beetje al te logisch om hier van zuiver toeval in de ontwikkelingsgeschiedenis te kunnen spreken. Maar welke kan dan wel de drijfkracht zijn geweest, de geheimzinnige stuwkracht die al die vreemde vormen uit het leven heeft geperst?

Men heeft alle mogelijke verklaringshypothesen ter hulp geroepen... waarvan tot nogtoe geen enkele in staat is gebleken om over de heele lijn voldoening te schenken.

De eenige die niettegenstaande de zeer groote moeilijkheden en bezwaren, het meest voor zich blijft hebben, is, onder haar moderne vorm voorgesteld, de selectieleer, samen wellicht met de mutatieleer.

Zeer zeker de natuurteeltkeus, zooals deze, met als eenige factor de almachtige strijd om het bestaan, in de darwinistische dogmaperiode der jaren 1900 werd voorgesteld, is onhoudbaar. Selectie immers kan alleen negatief werk leveren. Zij kan rekenschap geven, wellicht..., van hetgeen verdwijnt in den loop der tijden, niet van het nieuwe dat ontstaat. Door geleidelijke 'distilatie uit den chaos der onbeperkte veranderlijkheid van den stamvorm', volgens zuiver uitwendige en toevallige factoren, is het zeer moeilijk denkbaar dat zouden zijn ontstaan die uitermate gecompliceerde totaliteitsverhoudingen, met haar niet te loochenen onderlinge doelmatigheid zooals we die eenigszins hebben leeren kennen bij de verschillende vormen der mierengasten.

Wanneer we echter als positieve oorzaak, als fundament voor de vormverandering, inwendige richtingsfactoren, wortelend in het endogene eenheidbeginsel van het organisme (WASMANN), aanvaarden, dan is de selectie wel als mogelijke 'ziftende' factor te accepteeren, en kan zij als grondhypothese zeer te waardeeren diensten bewijzen.

Dat zij echter ook hier met de grootste omzichtigheid moet worden aangewend, kan ons

[p. 22]

weer op zeer duidelijke wijze worden aangetoond door het totaliteitsverband tusschen de mier en een categorie van gasten, waarbij de levenseenheid haar toppunt heeft bereikt. Het zijn de gevallen der 'echte gastverhouding', zooals WASMANN ze noemde, of de gevallen der vriendschappelijke symphilie. In onze streken vinden we deze vooral bij den grooten en kleinen Haarboskever verwezenlijkt: Lomechusa en Atemeles We zullen ons tot Lomechusa bepalen. Ook weer een kortschildkevertje van de grootte eener mier, en uitsluitend bij de Bloedroode Roofmier (Formica sanguinea) zijn parasietenbestaan slijtend. Door zijn gastheer wordt hij uit den mond gevoed, ja zijn larven worden door de mieren met zulke zorg bevoorrecht, dat deze door een positieve instinktregulatie, haar eigen broed verwaarloozen, met het noodlottig gevolg natuurlijk dat tenslotte de gansche kolonie ten gronde gaat. Het is duidelijk dat hier de selectie, niet alleen geen verklaring kan geven van het ontstaan van dergelijk instinkt bij de mieren, maar dat dit instinkt zelfs tegen alle selectie in tot stand is gekomen. Immers de larven van den gastheer die door de mieren zoo vertroeteld worden, zijn de ergste vijanden van het volk waarbij zij zulke voortreffelijke verpleging ondervinden, en die kolonies zijn ongetwijfeld beter in staat om den strijd om het bestaan te aanvaarden, die vrij gebleven zijn van allen gastensmet.

Uit dit geval, en er zijn en nog meer van dien aard, is niet wijs te worden, tenzij we met WASMANN aannemen den invloed van positieve, inwendige richtingsfactoren die te zoeken zijn in de somatisch-psychische constitutie der stamvormen, waarin nog een onuitgewerkte aanleg aanwezig is, die, door tusschenkomst nu van vele andere, uitwendige hulpfactoren, waaronder ook de verschillende vormen van selectie, in deze of gene richting kan worden uitgebouwd, en daar op een meer of minder gevorderd ontwikkelingsstadium vastgelegd en gefixeerd.

Dat ook deze partieele verklaring het probleem in zijn geheel niet volledig oplost, is duidelijk. We blijven daarin immers steeds zwijgend veronderstellen de mogelijkheid eener erfelijkheid van aangeworven eigenschappen... en we weten uit de soms tragische geschiedenis van vele z.g experimenteele bewijzen ten voordeele van deze veronderstelling, dat zij nog voor geen enkel feit met eenige voldoende zekerheid is bewezen.

Zoo loopt ook deze, en trouwens elke interpretatietheorie, ergens, de eene al vroeger dan de andere, hopeloos vast.

De totaliteitsgedachte op zichzelf geeft ook geen 'verklaring'. Wel doet zij de problemen in al hun complexiteit beter uitkomen, en leidt zij tot groote voorzichtigheid in het aanvaarden van eenzijdige theorieën. Zij plaatst ons vooral met een aangrijpende evidentie voor het grootsche, het schoone, maar ook het wonderbaar raadselachtige van het leven op onze aarde. En dat stemt tot eerbied en bescheidenheid.