|
| |
| |
| |
Experimenteele evolutie
Door Hugo de Vries.
II.
Ik wil thans trachten duidelijk te maken, welke gezichtspunten ons door zulke beschouwingen worden geopend. Daartoe wensch ik een kort beeld te ontwerpen van de theorie van Brooks omtrent het leven op aarde gedurende die oudste tijden, waarvan geen fossielen tot ons zijn gekomen. Deze beschouwing komt mij voor zoo eenvoudig en zoo gemakkelijk te begrijpen te zijn, dat ik geen bezwaar zie haar hier eenigszins in bizonderheden te volgen. Zij gaat natuurlijk uit van hetgeen feitelijk bekend is omtrent de alleroudste fossiele fauna, die van de cambrische lagen.
Allereerst een enkel woord omtrent den tijd. Men stelt zich thans algemeen voor, dat het leven op aarde geenszins onbegrensd lange tijden geduurd heeft. De ontwikkeling op de hoofdlijnen van den stamboom van het dierenen plantenrijk behoeft niet zoo onmerkbaar langzaam geweest te zijn, als men voor een tiental jaren nog algemeen geloofde. Hubrecht heeft ons geleerd de tallooze vertakkingen van den stamboom beter te beoordeelen en veel, wat men vroeger meende dat een plaats op de hoofdlijnen moest hebben, wordt thans beschouwd als te behooren tot de zijtakken. Daardoor wordt, in onze voorstelling, het geheele
| |
| |
proces der evolutie aanzienlijk verkort. Wat men vroeger meende, dat na elkander moest gebeuren, ziet men thans in, dat voor een groot deel naast elkander geschied kan zijn. Daarnaast komt de overtuiging, dat een ontstaan van soorten zoo langzaam, dat eeuwen noodig zouden zijn om merkbare verschillen te weeg te brengen, allengs moet wijken voor de meening dat de vooruitgang stapsgewijze geschiedt, en dat nu eens talrijke stappen elkander snel hebben opgevolgd, terwijl in andere gevallen, zooals bij de zoetwatermosselen, lange geologische tijden zijn voorbijgegaan, zonder dat eenige merkbare vooruitgang, ja zelfs zonder dat eenige belangrijke wijziging in de organisatie tot stand kwam. Men meent thans dat eenige millioenen van jaren geheel voldoende kunnen worden geacht voor de verklaring van het geheele evolutie-proces. Hoeveel millioenen doet er natuurlijk niet veel toe, daar ons voorstellingsvermogen toch niet in staat is op zulk een ontzaggelijke uitgebreidheid verschillen duidelijk te waardeeren. Meestal schat men de duur van het leven op tusschen de 20 en 40 millioen jaren, of, bij enger beperking, doch nog met een voldoenden graad van waarschijnlijkheid, tusschen de 20 en 30 millioen jaren.
In dien tijd zouden dus tevens nagenoeg alle geologische lagen zijn afgezet. De dikte van deze, voor de verschillende perioden van de ontwikkelings-geschiedenis der aarde, geeft een in 't groot goed vertrouwbaren maatstaf voor de verdeeling van den zooeven aangenomen tijd over die verschillende perioden. De oudste lagen zijn verreweg de dikste, de perioden duurden dus in den aanvang het langste en dit wil zeggen, dat toen de veranderingen in de aardschors, in de verdeeling van land en zee, en in de organisatie der levende wezens uiterst langzaam geschiedde in vergelijking met de latere tijden. Groote eentonigheid en groote gelijkvormigheid moet er in den beginne overal op aarde geheerscht hebben. En, naar alle waarschijnlijkheid heeft het ongeveer de helft van den geologischen tijd geduurd, voordat hierin eenige merkbare verandering kwam. Sedert zijn de veranderingen sneller en sneller, en de
| |
| |
perioden dus korter en talrijker geworden. Daaruit volgt echter nog niet dat de totale vooruitgang ook in die tweede helft de grootste is geweest. Doch eer ik hierop in ga moet ik eerst de palaeontologische feiten vermelden, waarop de theorie van Brooks steunt.
De periode in de ontwikkeling der aardschors die het keerpunt in de geheele ontwikkelings-geschiedenis schijnt te zijn, draagt den naam van den Cambrischen tijd. Deze komt ongeveer met het midden van alle geologische lagen, en dus met het midden van den geheelen duur van het leven op aarde overeen. Vóór het cambrium moeten dus 10 à 20 millioen jaren zijn verloopen, sedert de eerste levende wezens ontstonden, en daarna ongeveer evenveel. De cambrische periode echter is de oudste, waaruit fossielen bekend zijn geworden, en wij mogen dus zeggen dat wij van de eerste helft van de ontwikkeling van het leven op aarde feitelijk niets weten. Daartegenover staat, dat na het cambrium het voorkomen van fossielen in de gesteenten regelmatig is toegenomen. Leemten zijn er in onze kennis natuurlijk nog zeer talrijke, doch zij betreffen meer de fijnere trekken der ontwikkelings-geschiedenis. Omtrent de hoofdlijnen mogen wij zeggen dat de ervaring ons voldoende uitsluitsel geeft.
Geheel juist is het echter niet, zooals ik zooeven zeide, dat wij omtrent de eerste helft van den biologischen tijd niets weten. Mogen de feiten ook ontbreken, toch is het duidelijk dat de fauna van den cambrischen tijd als het product der voorafgegane evolutie mag worden beschouwd, en dat deze dus zoodanig moet geweest zijn, als met dat product overeenkomt.
Daarom willen wij thans die cambrische fauna nader in oogenschouw nemen. Ik doe dit aan de hand van Brooks, die in zijn boek over de ‘Foundations of Zoology’ een uiterst aantrekkelijke beschrijving van het leven in de zee, in dien tijd en in den tegenwoordigen tijd geeft. Zooals iedereen weet, is de zee veel rijker aan fraaie en vreemde vormen, aan de meest treffende en boeiende kleur-schakeeringen, dan eenige vegetatie op het land. Zelfs de tropische
| |
| |
bosschen kunnen met het leven op den bodem der zee op verre na niet wedijveren.
De fauna van de onderste lagen van de cambrische periode, die dus de alleroudste is, waaromtrent de fossielen ons iets leeren, was rijk en verscheiden, en de meeste tegenwoordige typen van het dierlijk leven hadden hun vertegenwoordigers reeds in dien tijd, terwijl er daarnaast toen geen eenigszins belangrijke typen gevonden werden, die thans geen levende nakomelingen meer zouden hebben. Gewervelde dieren en bloemplanten waren er toen nog niet, maar van de lagere dieren, en zoover men na kan gaan van de wieren, waren de hoofdtypen toen reeds allen aanwezig. Men kent omstreeks 150 soorten van dieren uit die onderste cambrische lagen, maar deze zijn zeer gelijkelijk verdeeld over de orden en familiën, die thans nog op den bodem der zee leven.
Die 150 soorten maken daarenboven niet den indruk van allerprimitiefste voorvaderen te zijn van de tegenwoordige typen. Integendeel, de specialisatie en organisatie mogen toen in bizonderheden anders geweest zijn dan nu, zij stonden volstrekt niet merkbaar lager dan thans. In geologischen zin de alleroudste waren zij volgens zoölogische opvatting even modern als de tegenwoordig levende wereld. Binnen in elke groep is het aantal soorten en vormen in de sedert vervlogen tijden uitermate toegenomen, en is er een verscheidenheid ontwikkeld zooals die toen, naar alle waarschijnlijkheid, op verre na niet bestond. Maar deze differentieering geldt eigenlijk slechts bijzaken, terwijl de hoofdzaken nagenoeg onveranderd zijn gebleven. Allerlei levensomstandigheden, deels voortspringende uit de ongelijkheden van den bodem der zee en de verschillende diepten, voornamelijk echter te wijten aan de overal afwijkende eischen van den strijd met andere wezens en van den grooten wedstrijd om voedsel, hebben talrijke speciale adaptiën doen ontstaan, en een enormen rijkdom van vormen teweeggebracht, waarvan de gewone mensch zich geen voorstelling kan maken. Maar de hoofdtrekken van de organisatie waren toen dezelfde als thans, de kenmerken van de hoofdgroepen
| |
| |
van het dierenrijk zijn gedurende al die millioenen van jaren vrij wel onveranderd gebleven.
Deze moeten dus in de vóór-cambrische tijden ontstaan zijn, terwijl de tallooze bizondere aanpassingen van lateren datum zijn.
Wil men nu trachten zich een voorstelling te maken van het leven gedurende die vóór-cambrische tijden en van de veranderingen, die zoo plotseling het ontstaan van fossielen mogelijk maakten, dan moet men natuurlijk geheel van zoölogische, in plaats van palaeontologische gegevens uitgaan. Het wordt dan een vergelijkende studie, waartoe de tegenwoordig levende wereld het materiaal moet leveren.
Er zijn in de levensgeschiedenis der aarde klaarblijkelijk perioden van langzame en tijden van snellere verandering geweest. Voor de fossiele kruipende dieren was de tijd van den Ichthyosaurus zulk een tijdperk van snelle ontwikkeling. De allerlaatste tijden toonen een toenemend overwicht van intellectueelen vooruitgang, en onder de landdieren geldt thans vrij algemeen list meer dan kracht. De fossielen leeren ons, dat de gemiddelde grootte van de meeste typen van landdieren sinds het midden van de tertiaire periode is afgenomen, maar dat de verhouding van den inhoud van de hersenpan tot de lichaamsgrootte aanzienlijk is toegenomen. Naar een globale schatting is het gewicht der hersenen in vergelijking met dat van het lichaam in die latere geologische tijden meer dan verdubbeld.
Brooks neemt nu aan, dat het begin der cambrische periode ook zulk een tijd van snellen vooruitgang in een bepaalde richting was, en wel in de richting van die vaste kalkachtige lichaamsdeelen, die in fossielen staat zijn overgebleven. De reden, waarom uit oudere tijden geen fossielen bekend zijn, zou dan eenvoudig deze zijn, dat alle lichaamsdeelen nog week en voor fossilisatie ongeschikt waren. En de oorzaak van die verandering zoekt hij in den overgang van het leven uit de hoogere lagen der zee naar den bodem.
Om de bedoeling van deze voorstelling duidelijk te maken, moeten wij dus trachten een denkbeeld te geven van die twee, zoo uiterst verschillende fauna's.
| |
| |
Bestudeert men de ontwikkelingsgeschiedenis van tegenwoordig levende dieren uit de meest verschillende afdeelingen van het dierenrijk, dan komt men tot de overtuiging dat zij moeten afstammen van kleine en eenvoudig gebouwde voorvaderen, die echter reeds het kenmerkende type der afdeeling in zich droegen. De gemeenschappelijke afstamming van die groepen moet dus plaats gevonden hebben in een zeer ver verwijderden tijd, toen alle dieren nog zeer klein en eenvoudig van bouw waren. Zulke zeer kleine en eenvoudig gebouwde diertjes leven tegenwoordig talloos in zee, maar niet op den bodem, doch drijvende of zwemmende in de golven. De bovenste lagen van het water onzer zeeën moet men zich bevolkt denken met een onnoemelijk aantal uiterst kleine levende wezens, waarvan velen zelfs microscopisch klein en voor het ongewapend oog onzichtbaar zijn, terwijl de anderen niet veel grooter zijn, dan zoo, dat zij juist nog even gezien kunnen worden. Deze zwevende wereld, die tot een diepte van verscheidene meters onder de oppervlakte gaat, zoover als het licht en de zuurstof en het koolzuur der lucht nog ruimschoots kunnen binnen dringen, is het plankton, waarvan ik bij een vorige gelegenheid als van het voedsel voor grootere zeedieren, reeds met een enkel woord melding heb gemaakt.
Dit plankton nu bestaat deels uit plantjes, deels uit diertjes, maar allen van een zeer eenvoudigen bouw. De planten behooren tot verschillende groepen van lagere wieren, de dieren daarentegen omvatten vertegenwoordigers van nagenoeg alle afdeelingen van het dierenrijk, zoover zij zeedieren omvatten, en met uitzondering natuurlijk van de gewervelde dieren. De verschillen, die reeds in het plankton de groote afdeelingen van het dierenrijk van elkander onderscheiden worden algemeen als veel diepergaande en als van veel grooter systematische beteekenis geacht dan alle de tallooze verschillen binnen die afdeelingen zelven. In het plankton vormen de microscopische wiertjes niet alleen het voedsel voor alle dieren daarin, maar tevens voor nagenoeg het geheele leven in zee, met uitzondering van de kust. Natuurlijk niet rechtstreeks,
| |
| |
maar middellijk. De wieren behooren maar tot een klein aantal typen en soorten, maar deze komen dan ook in ontelbare millioenen van individuen voor. De meeste gewone vormen behooren tot de Protococeen of oudste celvormen, het zijn microscopisch kleine, kogelronde groen eencellige wezens. Zij vermenigvuldigen zich door deeling, maar zoodra een cel op deze wijze er twee gevormd heeft, laten deze elkander los, om afzonderlijk te gaan leven. Zij voeden zich in hoofdzaak met het opgeloste koolzuur, dat zij ontleden, en waaruit zij de organische stof maken. Hoe fijner zij in het water verdeeld zijn, des te gemakkelijker kunnen zij dit koolzuur natuurlijk opnemen, daarmede hangt hun microscopische kleinheid, hun eencellige bouw en hun gemis van bizondere organen samen. Dit alles toch zou in de eentonige en gelijkmatige omgeving van het zeewater slechts last en omslag zijn. Alles is ingericht voor een snelle en rijkelijke vermenigvuldiging, maar ook nagenoeg alleen daarvoor. Behalve groene protococcen komen ook diatomeeën en enkele andere vormen van eencellige wieren in ontelbare hoeveelheden in het plankton voor, maar over deze behoef ik hier niet uit te wijden.
Opgegeten worden is in zee de levensregel, en voor dat de protococcen tot een geschikt voedsel voor haaien en andere groote visschen geworden zijn moeten zij, als ik het zoo eens zeggen mag, tallooze malen opgegeten zijn. Ik bedoel natuurlijk dat zij door zeer kleine diertjes worden gegeten, deze weer door grootere, die op hun beurt aan nog grootere tot voedsel strekken, en zoo vervolgens. De eersten in deze reeks zijn de globigerinen en radiolarien of straaldiertjes, fijne, slijmerige wezens met naalden van kiezel of andere harde deeltjes van uiterst fraaie structuur in hun overigens schijnbaar structuurloos lichaam. Bijna even talrijk als de protococcen, maar zonder het vermogen om zich met koolzuur te voeden, leven zij van deze, om zelven weer aan tal van andere, grootendeels wat hooger georganiseerde maar toch nog uiterst kleine wezens ten prooi te vallen. Zoo klimt de organische stof, die de zee-planten oorspronkelijk maken, langzamerhand in het dierenrijk op.
| |
| |
Ofschoon nu opgegeten worden de regel is, spreekt het wel van zelf, dat daaraan tenslotte een grens komt. Kleinere en grootere aantallen van diertjes sterven af, zonder aan anderen tot voedsel te strekken. Deze zullen allengs gaan zinken. En moge hun aantal ook slechts een klein deel vormen van wat er in de bovenste lagen der zee blijft leven, toch zal het tenslotte zijn als een regen van voedsel, die uit deze lagen langzaam omlaag daalt. Wanneer dit begonnen is, en welke graad van organisatie vereischt was, om dit verschijnsel van eenige beteekenis te doen worden, is moeilijk na te gaan. Maar het is een feit, dat tegenwoordig die onderzeesche regen van organisch voedsel de groote en nagenoeg de eenige bron van het leven op den bodem der zee is.
Het licht wordt door het zeewater geabsorbeerd. Het dringt tientallen van meters in, maar wordt voortdurend verzwakt. Overal waar de zee niet al te ondiep is, heerscht op den bodem volkomen duisternis. Planten kunnen daar niet groeien, want die leven niet zonder licht. Organisch voedsel wordt er dus niet gemaakt; alles wat er noodig is, moet uit de hoogere lagen neerdalen. Toch pleegt die bodem met een rijke vegetatie van koralen en van allerlei andere dieren bedekt te zijn. De een leeft van den ander, en ook hier moet dezelfde organische stof achtereenvolgens in tal van lichamen dienst doen. Maar het spreekt van zelf dat er een bron moet zijn, waarmee dit alles begint. Het is geen kringloop. Het is een langzaam en zuinig gebruik van wat er voorhanden is, maar al die dieren ademen toch en verbruiken daartoe een deel van het opgenomen voedsel. Een bron moet er dus zijn, en wel een rijke en altijd vloeiende bron.
Die bron is de zooeven bedoelde regen van voedsel uit de bovenste lagen, de lijken der diertjes die daar geleefd hebben, en die zich, rechtstreeks of indirect, met de daar levende groene wieren hebben gevoed.
Op den bodem der zee is nu het leven natuurlijk geheel anders dan boven in de golven. Daar ontstaan vastzittende en zwemmende vormen. Daar is kleinheid en eencelligheid
| |
| |
geen voordeel meer. Allereerst komt het beginsel van kolonie-vorming en van uitbreiding over de vlakte, want dit vergroot natuurlijk de kans, om het neerdalende voedsel te bemachtigen. Dan komt het belang van over anderen heen te groeien, en hun voedsel als het ware te onderscheppen. Zoo ontstaan de stamvormende en vertakte koralen. Eindelijk is het klaarblijkelijk een voordeel om liever niet rechtstreeks op den voedselregen te teren, maar de dieren te verslinden, die zich zoo gevoed hebben. Dit is de bron van de plaatsbeweging, van kruipen en zwemmen, ten einde de prooi te bereiken. Zoo kan men gemakkelijk verder gaan, en opklimmen tot hoogere en hoogere organisatie, ja tot die lichtende zeedieren, die zich zelven in hun strooptochten in de duisternis kunnen bijlichten. In één woord, het leven op den bodem is de bron van differentieering en aanpassing aan tallooze verschillende behoeften van het leven. Het is een strijd om het voedsel, en strijd is de grondslag van den vooruitgang. In de bovenste lagen der zee daarentegen is het voedsel in overvloed aanwezig en zijn de levensomstandigheden zoo eenvoudig als men zich maar denken kan. Daar mogen wij dus niet die aanpassing en die ontwikkeling van tallooze nuttige en doelmatige inrichtingen verwachten, daar blijft eenvoudigheid de hoofdleus.
Het plankton, of het zwevend leven, is nu niet alleen de eenige groote bron van het organisch voedsel in zee, het is uit den aard der zaak ook de oorspronkelijke bron, en dus de meest oorspronkelijke vorm van het leven. Daarmede komen wij terug, van den tegenwoordigen toestand, zooals ik dien nu geschetst heb, tot Brooks' voorstelling van het leven in de vóór-cambrische tijden.
Het leven op den bodem en de ontwikkeling van grootere organismen is geheel afhankelijk van het plankton. Het spreekt dus van zelf dat het niet zonder dit bestaan kan en dus jonger moet zijn dan dit. De fossiele overblijfselen in de cambrische lagen, waarvan ik reeds gesproken heb, vertoonen ons koralen en allerlei diertypen, zooals zij tegenwoordig op den bodem der zee leven. Natuurlijk niet
| |
| |
dezelfde soorten, maar toch zoo nauw verwant, dat men ze gemakkelijk herkennen en beoordeelen kan. In oudere lagen vindt men zulke overblijfselen niet. Toch is er in den bouw der gesteenten niets wat zou doen vermoeden dat zij hier wel geweest, maar sedert door latere veranderingen weer verdwenen zouden zijn. Zulke veranderingen hebben de alleroudste lagen zonder twijfel ondergaan, maar het komt hier natuurlijk alleen aan op die, welke in de laatste periode vóór de cambrische afgezet zijn. Daaruit nu moet men besluiten dat er in die periode nog geen leven op den bodem der zee was. Is deze conclusie juist, dan is het cambrische tijdperk het begin van alle hoogere organisatie, van alle vastzittende planten en dieren, en van de tallooze soorten die rond waren om zich ten koste van deze te voeden. Dan is de cambrische periode tevens het begin van het ontstaan van grootere diervormen met vaste skeletachtige deelen, die in fossielen toestand bewaard kunnen blijven. Dan is ten slotte de cambrische periode het slot van eenvoud en kleinheid en gelijkvormigheid, terwijl in alle vóór-cambrische tijden deze drie hoofdbeginselen altijd het geheele leven op aarde beheerscht hebben.
Ik kom nu terug op de bovengegeven tijdsbeschouwing. Deze leerde ons, dat het cambrium omstreeks het midden van den biologischen tijd ligt. De helft van den beschikbaren tijd, meer dan tien millioen jaren, moet het leven in dien eenvoudigen zwevenden toestand bestaan hebben. Al de groote rijkdom van vormen, dien wij thans overal rondom ons bewonderen, moet het product zijn van de tweede helft.
Maar nutteloos voor den vooruitgang is de eerste helft volstrekt niet geweest. Juist integendeel moet men aannemen, dat toen de breede grondslag gelegd is, waarop de trotsche bouw van het dierenrijk in het Cambrium kon worden opgetrokken, of waarop ten minste met dien bouw een omvangrijk en in vele opzichten beslissend begin kon worden gemaakt.
Wat in den voortijd geschied is weten wij niet, maar
| |
| |
wij moeten het afleiden uit wat van de onderste cambrische lagen tot ons is gekomen. Ik heb reeds gezegd dat het een 150-tal soorten zijn, maar dat deze, met uitzondering van de bloemplanten en de gewervelde dieren, alle hoofdgroepen van het latere leven omvatten. De eigenschappen van die hoofdgroepen waren dus toen al voorhanden. De thema's waren gegeven, waarop tallooze nuanceeringen konden worden gegrond. In die lange plankton-periode moeten dus deze fundamenteele eigenschappen, deze grondverschillen tusschen schelpdieren en gelede dieren, tusschen kwallen en zeesterren en al die andere groote typen, reeds tot stand gebracht zijn. De organismen bleven klein, hun omgeving stelde aan hen geen uiteenloopende eischen, maar daarentegen hadden eigenschappen, die geen aanpassing maar de grondslag van pricipieele verschillen in den bouw zijn, al den tijd om zich te ontwikkelen.
Het is zeer moeilijk zich daarvan een nauwkeurige voorstelling te maken, en zelfs de vraag of men die ontwikkeling als snel of als langzaam moet beschouwen in vergelijking van wat er sedert gebeurd is, is onbeteekenend tegenover de millioenen van jaren die voor dit proces beschikbaar waren.
Een rijk drijvend leven van uiterst kleine wezens, maar een kale zeebodem en kale kusten, en hier en daar wat land dat eveneens zonder leven was, zie daar ons beeld van de alleroudste tijden. De totale massa der levende stof was misschien niet noemenswaard kleiner, dan zij thans is, nu wij er zooveel meer van zien. Maar er was toen niets dat fossiel kon worden; geen overblijfselen ervan zijn tot ons gekomen.
Laat ons thans op den ingeslagen weg nog een stap verder gaan. Als het oudste leven dat van het plankton was, dan volgt daaruit dat het leven ook in dien vorm aanvankelijk moet zijn ontstaan. Niet op het vaste land, noch aan de kusten, noch op den bodem der zee is het begin van het leven te zoeken. Drijvend in de golven moet het ontstaan zijn. Verder is het gemakkelijk in te zien, dat de eerste levende wezens niet ten koste van andere geleefd
| |
| |
kunnen hebben. Zij kunnen dus geen dieren geweest zijn, want deze leven óf van andere dieren óf van planten. Alleen de eencellige wieren van het plankton zijn in hun bestaan van andere levende wezens geheel onafhankelijk, daar zij zich met het opgeloste koolzuur en met opgeloste zouten voeden, en dan, behalve water en licht, ook niets anders noodig hebben. En onder de eencellige wieren hebben nu de protococcen verreweg den eenvoudigsten bouw. Kogelvormig en met niet meer dan de strikt noodzakelijke bestanddeelen van een cel, bestaan zij eigenlijk alleen uit het levend protoplasma, de kern, den celwand, en het groene orgaan hunner voeding. Het is duidelijk dat er tijden geweest kunnen zijn, dat zij alleen het geheele plankton vormden, maar ook dat dit van geen der andere soorten, en met name van geen der dieren beweerd kan worden. Eerst nadat de zee over uitgestrekte streken dicht met groene protococeen bevolkt was, konden andere vormen van planten en dieren optreden.
Hieruit leiden wij af, dat de protococcen de oudste bekende levende wezens zijn. Deze stelling kan, trots het gebrek aan fossiele overblijfselen, aan geen twijfel onderhevig zijn. Mogen wij daaruit ook afleiden dat zij de oudste van alle levende wezens geweest zijn? Hiertegen vormt hun wel is waar eenvoudige, maar toch nog voor ontleding vatbare bouw een bezwaar. Alle analogie pleit er voor, dat het eerste tevens het allereenvoudigste geweest moet zijn. Een cel zou kunnen leven zonder celwand en zonder celkern, en zelfs de differentieering in groene en kleurlooze deelen sluit het denkbeeld van hoogsten eenvoud uit. Wij zouden ons een levende gelei willen voorstellen, die het vermogen van groei had, maar ook niets meer. Een vermogen dus om koolzuur om te zetten in dezelfde stof, waaruit de gelei reeds bestaat, zoodat voortdurende vergrooting plaats vond, maar ook niets meer. Eerst daaruit zouden dan later, in den loop van lange tijden, door geleidelijke differentieering de groene eencellige wiertjes ontstaan zijn.
Zou zulk een gelei nog ergens bestaan? Zou zij misschien nog voortdurend ontstaan, maar thans spoedig aan
| |
| |
allerlei dieren ten prooi vallen, en dus nog slechts een zeer ondergeschikte rol spelen? Wij weten het natuurlijk niet. Maar aan de andere zijde is het niet erg waarschijnlijk, dat de omstandigheden op zee voor twintig of dertig millioen jaren zoo geheel anders geweest zouden zijn, dan zij sedert waren en nu nog zijn. Het is slechts een gissing, maar het komt mij volstrekt niet onmogelijk voor, dat diezelfde gelei ook thans nog hier en daar ontstaan zou. Haar ontstaan zoude het eenvoudigst denkbare geval van generatio spontanea, van een geboorte zonder ouders, zijn. En het is duidelijk, dat het in de hoogste mate de moeite waard moet geacht worden, naar dit verschijnsel te zoeken.
Is deze voorstelling juist, en gelukt het die oorspronkelijke levensgelei te vinden, dan zou men natuurlijk een van de merkwaardigste uitgangspunten voor een experimenteele studie der evolutie in handen hebben. Dan zou allereerst de vraag onder het oog moeten worden gezien hoe zulk een gelei ontstaan kan, welke stoffen en welke krachten daartoe samen moeten werken. Men zou natuurlijk de hoop koesteren, het proces kunstmatig na te leeren bootsen, en zoodoende eindelijk het zoo dikwijls besproken denkbeeld van een experimenteele generatio spontanea te kunnen verwezenlijken. Maar men zou ook willen weten, hoe in die gelei de differentieeringen tot stand gekomen zijn, die tot het eerste optreden van cellen geleid hebben. En als men ook hier de experimenteele methoden wilde toepassen, zou men ten minste niet zoo in den blinde behoeven rond te tasten, als thans het geval is. In één woord, het historische uitgangspunt van het leven zou tevens het wetenschappelijke uitgangspunt voor een geheel nieuwe richting van bestudeering van het leven kunnen worden.
Maar ik ben reeds veel te ver verdwaald op het gebied van vermoedens en van verwachtingen, wier vervulling, zoo zij al mogelijk zal zijn, toch niet voor de naaste tijden is weggelegd. Het is thans noodig terug te keeren tot vasteren bodem, en tot die uitgangspunten voor onderzoek, die rechtstreeks door de bekende feiten worden aangeboden.
Daarmede springen wij in eens over tot het andere
| |
| |
uiterste van de geschiedenis van het leven op aarde. Hadden de gegeven beschouwingen ten doel, te trachten een slip op te lichten van den sluier, die het begin bedekt, thans richten wij onzen blik naar het einde. Maar een eigenlijk einde is het niet. Geen reden bestaat er om aan te nemen, dat de evolutie der levende wezens vóór of in onzen tijd reeds opgehouden zou hebben. Misschien gaat zij langzamer vooruit dan vroeger, maar misschien ligt het ook slechts aan onze kortzichtigheid, dat wij haar niet meer bemerken.
Land- en tuinbouw en evenzoo de tegenwoordige historie onzer huisdieren wijzen er echter duidelijk op, dat de levende vormen geenszins onveranderlijk zijn. Overal is er afwisseling, telkens ontstaat iets nieuws en de praktijk heeft daaruit slechts te kiezen wat voor haar van nut kan zijn. Het ligt voor de hand om aan te nemen, dat wat de huisdieren en cultuurplanten ons vertoonen, ook in de vrije natuur moet gebeuren. Ginds wordt het gezien en opgemerkt, omdat groote belangen er rechtstreeks mede gemoeid zijn, in het wild gaat het voorbij, zonder dat men er zich om bekommert.
Gelukkig is hierin in den laatsten tijd verandering gekomen. Men begint in te zien, dat de verschijnselen, aan land- en tuin bouwplanten waargenomen, dikwerf slechts zeer onvolledig bespied zijn, en dat zij daarenboven, door invoer van andere rassen uit andere streken, of door kruisingen der bastaardeeringen dikwijls zoo samengesteld zijn, dat een juiste beoordeeling niet meer mogelijk is. Daarbij komt dat de overtuiging veld wint, dat vele der zoogenaamd nieuwe varïeteiten en soorten van land- en tuinbouwgewassen eigenlijk niet in de cultuur ontstaan zijn. Vele belangrijke rassen schijnen overoud te zijn, maar eerst sedert omstreeks het midden der vorige eeuw is men begonnen ze op te merken en te isoleeren. Vele tuinbouwgewassen, die zich voordoen als varïeteiten van bekende soorten, zijn niet op kweekerijen ontstaan, maar toevallig ergens in het wild aangetroffen. Met name geldt dit voor heesters en boomen, die door hun langer leven meer kans hebben om ten slotte te worden opgemerkt dan varïe- | |
| |
teiten van kruiden en met name van een of tweejarige gewassen.
Sedert Darwin het voorbeeld gegeven heeft, al dergelijke gevallen uit de praktijk zorgvuldig bijeen te verzamelen, om uit het geheel der verschijnselen die kennis af te leiden, die de gebrekkige waarneming der afzonderlijke gevallen niet zou kunnen opleveren, is deze arbeid door verschillende schrijvers voortgezet. Voor enkele jaren heeft met name Korshinsky, een helaas te vroeg overleden russisch plantkundige, een volledig historisch overzicht van de eerste vondsten van tal van tuinbouwplanten gegeven. En al deze feiten wijzen te zamen op een zeer bepaalde wijze van het ontstaan van soorten en varïeteiten. De algemeene voorstelling, die men uit hen moet afleiden, is een zoo scherpe, dat zij als van zelf tot de conclusie leidt, dat een experimenteele behandeling der evolutie ten minste op dit gebied reeds thans mogelijk moet zijn.
Variabiliteit is een uiterst vaag en veel omvattend begrip. Het omvat zoowel rijkdom aan voorhanden verschillen, als het ontstaan van deze verschillen zelf. In het eerste geval is het gelijkluidend met veelvormigheid of polymorphie, in het laatste met verandering. En op beiderlei gebied zijn er dan weer twee hoofdtypen te onderscheiden. Op het gebied der veelvormigheid heeft men eensdeels de tallooze vormen, ondersoorten en varïeteiten, die een zelfde soort ons aanbiedt, maar die feitelijk van elkander onafhankelijk zijn, en naast elkander een volkomen eigen leven leiden. Zoo hebben de tuin-papavers, de latherussen en andere bloemplanten tientallen van varïeteiten, die uit zaad geheel constant zijn en nooit in elkander overgaan, maar die te zamen den zoo zeer aantrekkelijken rijkdom van vormen in die soorten bepalen. Zoo bestaan tarwe, mais, bieten en allerlei cultuurplanten uit tal van constante en van elkander scherp gescheiden rassen. Daarnaast staan de vormverschillen die binnen elk ras, en dikwerf ook tusschen de deelen van eenzelfde individu te zien zijn. Op een paardenkastanje-boom hebben de bloemen volstrekt niet allen denzelfden bouw. Afgezien van het
| |
| |
feit dat sommige kastanjes kunnen maken en andere niet, is ook het aantal meeldraden aan voortdurende wisselingen onderhevig. Meestal is het 7; nu eens wordt het 8 of 9, dan weer 6 of 5, en in enkele gevallen worden zelfs deze grenzen overschreden. Heen en weer slingert het aantal, nu eens meer dan weer minder, soms in enkele trossen zeer sterk, dan weer een verschil tusschen de afzonderlijke trossen teweeg brengend. Van daar de naam fluctueerende variabiliteit die aan dit verschijnsel wordt gegeven. Het zijn veranderingen, die schijnbaar voortdurend ontstaan, maar die toch altijd weer op dezelfde wijze terugkeeren. Het zijn voortdurende schommelingen om een gemiddelde, dat in hoofdzaak steeds hetzelfde blijft.
Uit deze beschouwingen volgt, dat de studie der variabiliteit op dit laboratorium twee hoofdrichtingen te volgen heeft. En daar zoowel de heen en weer schommelende als de toevallige en schoksgewijze variabiliteit zich èn bij dieren, èn bij planten voordoen, kunnen hieruit vier hoofdafdeelingen voor den te ondernemen arbeid worden afgeleid. Nu zou het natuurlijk te veel tijd kosten elk dezer vier richtingen in bizonderheden na te gaan, en den weg te schetsen, waarlangs de onderzoekingen voornamelijk zullen moeten gaan, om tot de gewenschte uitkomsten te geraken. Beter komt het mij voor, onder die allen er een uit te kiezen, en daarvan te schetsen wat gedaan behoort te worden, en wat met recht mag worden verwacht. Uit den aard der zaak kies ik daartoe het plotseling ontstaan van soorten en varïeteiten in het plantenrijk.
Mac Dougal heeft, door een reeks van culturen, de aandacht der Amerikaansche biologen op de veranderlijkheid van de grootbloemige Teunisbloemen of Oenothera Lamarckiana gevestigd. Naast de soort zelve heeft hij enkelen der daaruit in Europa ontstane nieuwe vormen gekweekt, en aan het oordeel zijner vakgenooten onderworpen. Voornamelijk de Oenothera rubrinervis en de dwergvorm of O. nanella werden door hem in een aantal exemplaren gekweekt, en gedurende al haar ontwikkelingstoestanden onderling en met de moedersoort vergeleken. Zij werden
| |
| |
onderworpen aan het oordeel van stelselkundigen, die de waarde der kenmerken en de scherpe scheiding van de moedersoort erkenden, en aan de nieuwe vormen dezelfde rechten als aan andere zelfstandige typen toekenden. Door een aantal afbeeldingen werd verder het goed recht der der nieuwe soorten gestaafd.
Het spreekt echter van zelf, dat het vermogen, om jaarlijks een zeker aantal nieuwe soorten voort te brengen, noch tot de Oenothera's, noch tot de planten der oude wereld kan beperkt zijn. Het ligt voor de hand aan te nemen, dat tegenwoordig ook andere soorten in dien zelfden toestand van veranderlijkheid verkeeren. Misschien zijn het er vele, misschien slechts enkele. In elk geval ontsnappen zij tot nu toe om een of andere reden aan de waarneming. Het komt er dus op aan, middelen te vinden om ze op te sporen. Want de mogelijkheid bestaat natuurlijk, dat de Oenothera's nog slechts een zeer eenzijdig beeld van die soortenvormende veranderlijkheid geven, en dat andere planten ons verschijnselen en wetten zullen doen kennen, die de studie der Teunisbloemen ons niet ontsluieren kan. En wanneer het doel is, ten slotte de wetten dezer veranderlijkheid voor alle levende wezens te leeren kennen, dan is het natuurlijk noodzakelijk, de verschijnselen van zoo verschillend mogelijke kanten aan te vatten.
De eerste taak is dus om te zoeken naar nieuwe muteerende soorten. Het beste doet men, dit zoeken te beperken tot de wilde soorten der naaste omgeving of van landen met een overeenkomstig klimaat. Gekweekte planten bieden voorloopig weinig kans. Ten deele is hare veranderlijkheid al zoo lang op de proef gesteld, dat men die vrij wel als uitgeput kan beschouwen. Anderdeels zijn zeer talrijke cultuurplanten niet meer van zuiveren oorsprong, maar zijn zij nu eens meer, dan weer minder, door kruisingen verontreinigd. Nu heeft men in den laatsten tijd in de kennis van de gevolgen der kruisingen wel groote vorderingen gemaakt, maar deze zijn juist groot genoeg om ons te waarschuwen, dat bastaardrassen nog allerlei verschijnselen vertoonen en vertoonen kunnen, die men thans nog
| |
| |
niet begrijpt. Hoe licht zou men niet de zoogenaamde bastaard-splitsingen met het ontstaan van nieuwe soorten kunnen verwarren, als men een ras onderzoekt, waarvan men niet weet of het zuiver is, dan wel aan bastaardeering zijn oorsprong dankt. Wilde soorten kruisen nu in 't algemeen zeer zelden, vooral als men de enkele, aan bastaarden rijke en overbekende geslachten, zooals wilgen, anjelieren, vingerhoedskruid en eenige andere uitsluit.
Tot de planten van het eigen klimaat moet men zich beperken, omdat de zaaisels in het groot moeten geschieden. Duizenden en tienduizenden van zaailingen moeten van elke soort vergeleken worden. Dit kan bezwaarlijk in klassen geschieden, vooral omdat de kenmerken der te verwachten nieuwe soorten misschien eerst op lateren leeftijd zichtbaar zullen worden, en de culturen dus veel ruimte zullen vereischen. Vele soorten zullen opgekweekt moeten worden tot zij gaan bloeien, en van soorten met zaad-arme vruchten of met weinig vruchten op elke plant zal men slechts door vrij omvangrijke culturen het noodige zaad voor de uitzaaisels kunnen winnen.
Men kan de culturen beginnen met planten of met zaad. Het zal in den regel niet noodig zijn, die in het wild in groote hoeveelheid te verzamelen. Voldoende is het ze aanvankelijk in den tuin zooveel mogelijk te vermenigvuldigen.
Een belangrijke vraag is natuurlijk met hoeveel soorten men beginnen moet. Dit hangt natuurlijk van de kansen af die men meent te hebben. Hier nu tast men voorloopig nog in den blinde. De Oenothera Lamarckiana werd gevonden door een honderdtal wilde planten in cultuur te nemen. Daarvan werd de eene op grootere, en de andere natuurlijk op kleinere schaal gekweekt. Bij voorkeur werden zaden van afwijkende exemplaren genomen, maar het verzamelen van zaad in het wild is een werk dat slechts zelden meevalt, en dat daardoor de keus zeer sterk beperkt. Verder zijn boomen en heesters uitgesloten, en zal men bij voorkeur ook niet die overblijvende soorten kiezen, die telkens eenige jaren gekweekt moeten worden, voordat zij gaan
| |
| |
bloeien. Zoodoende wordt allengs de keus zoo klein, dat men tevreden mag zijn, als men van een honderdtal bruikbare soorten zaden bijeen heeft gebracht. Heeft men dan ook van sommige soorten slechts enkele zaadkorrels, dan kan dit nog voldoende zijn, om de cultuur te beginnen.
Opmerking verdient vooral, dat de schoksgewijze veranderlijkheid niet een eigenschap is, die vermoedelijk aan bepaalde soorten kleeft, maar dat men aannemen mag, dat zij van geheel locaal voorkomen is. Een soort, die op de eene groeiplaats onveranderlijk is, kan op een andere misschien volop bezig zijn, nieuwe soorten voort te brengen. Daaruit volgt, dat men bijna evenveel kans heeft, als men zaden van twee of meer, onderling voldoend verwijderde groeiplaatsen van ééne soort bestudeert, als wanneer men een gelijk aantal verschillende soorten kweekt. Daaruit volgt tevens, dat men vooral niet de zaden van verschillende groeiplaatsen vermengen mag, maar dat elke cultuur zuiver van een enkele vondst moet uitgaan.
Het voornemen bestaat, dit zoeken op zoo groot mogelijke schaal aan te vangen. Hiertoe zijn reeds van een honderdtal wilde planten zaden verzameld en uitgezaaid. De meeste soorten zijn natuurlijk uit New York en de aangrenzende streken der Unie genomen, maar ook uit Europa werden zaden gezonden. In Nederland zijn zaden van een tiental soorten speciaal voor dit doel in het wild verzameld; zij kunnen dus reeds dezen zomer in den proeftuin van het laboratorium met de Amerikaansche concurreeren.
Welke kansen heeft men, om bij dit zoeken te vinden wat men wenscht? Om dit na te gaan moet men trachten zich een denkbeeld te maken van wat er in de vrije natuur gebeurt. En dan treffen wij allereerst den strijd voor het leven aan. Deze strijd, die in onze theorieen een zoo belangrijke rol speelt als het groote orgaan van den vooruitgang, heeft echter onder gewone omstandigheden, in onze onmiddellijke omgeving, slechts een zeer conservatieve taak. Want tenslotte komt het geheele begrip neer op den vroegtijdigen dood van alle individuen, die in een of ander opzicht zeer merkbaar van het gemiddelde type afwijken.
| |
| |
De meeste planten toch hebben zich hun tegenwoordige groeiplaatsen zoo uitgekozen, dat de gemiddelde eigenschappen der soort, of anders van het locale ras, daarvoor het best passen. Afwijkingen kunnen natuurlijk onschadelijk, ja soms misschien voordeelig zijn, maar als regel volgt uit het zooeven vooropgestelde dat zij als nadeelig moeten worden beschouwd. Zij zullen dus in den strijd voor het leven te gronde gaan. En deze gevolgtrekking geldt natuurlijk even goed voor de afwijkingen, die telken jare door de gewone of fluctueerende variabliteit ontstaan, als voor de zeldzamere schoksgewijze gevallen van het ontstaan van nieuwe soorten en varïeteiten.
Tallooze afwijkingen kunnen dus ontstaan en in de eerste jeugd te gronde gaan, zonder dat men er ooit iets van bemerkt. Treft de schadelijke verandering de kiemplanten, of de bladeren, of den groei der stengels, zoo is de kans dat zij zichtbaar worden zoo goed als nul, treffen zij de bloemen of de vruchten, zoo worden zij licht met monstrositeiten verward en dan veelal niet nader bestudeerd. Zelfs wanneer een zelfde afwijking in een aantal van exemplaren en jaren achtereen op nieuw ontstaat, is haar kans om ontdekt te worden nog maar klein. Daarbij komt, dat onze gewoonten in de studie van wilde planten allengs zeer bepaalde zijn geworden. De invloed van Linné laat zich hier nog steeds sterk gevoelen. Voor de verschillen tusschen systematische soorten zijn wij zeer gevoelig, en elke nieuwe soort trekt terstond onze aandacht. Voor geringere verschillen echter zijn wij veel minder gevoelig, ja in zekere mate onverschillig geworden, en deze worden dus allicht over het hoofd gezien.
Daaruit nu volgen twee regels voor het zoeken naar muteerende planten. Allereerst moet de strijd voor het leven worden uitgesloten, en dan moet men zich oefenen om ook zeer kleine en schijnbaar onbeteekenende verschillen op te merken.
Het uitsluiten van den strijd voor het bestaan omvat zelf weer twee punten. Het eene spreekt van zelf. De zaden moeten zoo ruim gezaaid worden, dat allen de volle
| |
| |
gelegenheid wordt gegeven om te groeien en hun kenmerken te ontplooien. Dit eischt natuurlijk, bij duizende zaden, voor elke soort veel ruimte. Echter komt in vele gevallen de natuur zelve aan dit bezwaar voor een groot deel tegemoet. Als de verschilpunten in de kiemplanten of in de bladeren gelegen zijn, kan men dit na een paar maanden dikwijls reeds voldoende beoordeelen, zoodat men door het regelmatig uitrooien der onveranderde voortdurend plaats voor de nakiemers kan maken, en zoodoende op een zelfde bed achtereenvolgens groote aantallen van individuen kan vergelijken.
Het tweede punt ligt minder voor de hand. Het vindt zijn oorsprong in de vraag, of alle zaden van een plant, ten opzichte der variabiliteit gelijkwaardig zijn. Tijdens den volsten bloei plegen de bloemen grooter en fraaier te zijn, dan in het najaar. Eveneens brengen de zwakkere takken op vele planten kleiner en minder diep gekleurde bloemen voort. Soms wijken ook de eerste bloemen af. De onderste bloemen van trossen, en de buitenste bloemen van hoofdjes en schermen zijn dikwijls anders dan de daarop volgende, en het is een zeer gewoon verschijnsel dat de top of het centrum een geheel afwijkenden vorm van bloem voortbrengt. Op menige plant is b.v. de eindbloem viertallig als de zijbloemen vijftallig zijn. Hebben nu de zaden van al zulke bloemen gelijke kansen om toevallig iets nieuws voort te brengen? Men weet het natuurlijk nog niet, en zoolang men het niet weet, zou het zeer onvoorzichtig zijn alleen het beste zaad tot ontwikkeling te laten komen, te verzamelen en te zaaien, en het zwakkere te verwaarloozen. Want misschien zijn juist de zwakke kiemen gevoeliger voor de nog onbekende invloeden, die deze veranderingen bewerken.
In de vrije natuur worden die zwakke zaden grootendeels onderdrukt. Of wel de takken ontstaan niet, of zij dragen geen bloem, of het zaad wordt niet rijp, of eindelijk worden de kiemplanten verdrongen zoodra zij zich ontplooien. Daarom kan men in het wild slechts het zaad verzamelen dat voor het begin der cultuur noodig is, maar
| |
| |
moet men in den proeftuin, bij wijden stand en rijke vertakking, elke plant zooveel mogelijk zaden laten maken. Daarom ook bieden soorten, die door het klimaat in haar groei vertraagd worden, over het algemeen minder kans van slagen.
Zijn deze voorzorgen genomen, dan komt de oefening in het waardeeren van kleine verschillen. Deze eisch heeft ten gevolge, dat men niet verwachten mag in een eersten zomer te kunnen beslissen of een ras muteert of niet. Aanvankelijk is de kans om de nieuwigheden over het hoofd te zien, zeer groot. Slechts allengs leert men zijne planten zoo kennen, dat men een open oog voor haar onderlinge afwijkingen krijgt. Daarbij komt, dat de producten van de fluctueerende variabiliteit en van de mutatie niet gemakkelijk van elkander te onderscheiden zijn, ja dikwijls zóó in een loopen, dat eerst in een volgende generatie een werkelijke beslissing kan worden genomen. Verder ontstaan er door parasieten, door allerlei insecten, door toevallige verwondingen en verschillende andere oorzaken soms belangrijke afwijkingen, die niets met de eigenlijke variabiliteit te maken hebben, en dan ook volstrekt niet erfelijk, ja zelfs in het individu niet eens blijvend zijn.
Min of meer op goed geluk af moet men dus alle individuen die eenige duidelijke afwijking vertoonen, beschouwen als de dragers van de kansen van slagen. Al de overige kan men allengs uitrooien, maar deze moet men met zorg behandelen. Dit eischt allereerst, dat zij van het gedrang, waarin zij natuurlijk staan, worden bevrijd, hetzij door rondom hen ruimte te maken, hetzij door ze te verplanten. Dit laatste heeft het voordeel, dat de hoofdcultuur er niet onder lijdt, en dat de planten zelven goed bemest en onder alle vereischte zorgen opgekweekt kunnen worden, zoodat een snelle en volledige ontplooiing van hun afwijkende kenmerken zoo goed mogelijk wordt verzekerd. Bij honderden zoekt men zulke exemplaren uit, want velen onder hen zullen natuurlijk later blijken, niet aan de verwachting te doen. Dit echter ziet men dan
| |
| |
dikwijls eerst tijdens den bloei, en soms zelfs pas in de volgende generatie.
Het is duidelijk, dat dit zoeken naar mutatiën veel werk vereischt. Maar daarnaast blijkt, dat het, meer dan iets anders, een zaak is van oefening. Daarom moet het jaren lang worden voortgezet. Telken jare moeten de culturen der reeds gekweekte soorten worden uitgebreid, en telken jare moeten nieuwe soorten in het wild worden verzameld. Zoo neemt allengs de kans toe, en zal men ten slotte ook tot een voorstelling kunnen komen van den omvang, dien het verschijnsel in de omgevende natuur feitelijk heeft.
Het werk zou in hooge mate vereenvoudigd kunnen worden, zoo men een leiddraad had, om uit de waarnemingen in de vrije natuur eenigszins af te leiden, welke soorten meer, en welke minder kans van slagen hebben. Het toeval, gesteund door oefening, kan natuurlijk zulke aanwijzingen aan de hand doen, en de Oenothera Lamarckiana vertoont, op haar oorspronkelijke vindplaats bij Hilversum, nagenoeg telken jare enkele afwijkende individuen, die aan den ingewijde terstond haar toestand van mutabiliteit zouden kunnen verraden. Dit schijnt hier, en eveneens in enkele andere gevallen, samen te hangen met de gelegenheid tot snelle uitbreiding, waardoor hier en daar zwakke zaden en zwakke kiemplanten aan den strijd voor het leven worden onttrokken, zoodat vormen zich ontplooien kunnen, die anders vroegtijdig te gronde zouden gaan.
Dergelijke waarnemingen zijn enkele malen meer gedaan. Zoo beschrijft Darwin een geval, dat hij bij een wilde kleinbloemige soort van Geranium (G. pyrenaicum) heeft gezien. Deze was ergens in Staffordshire van uit een tuin ontsnapt en had zich in den loop van eenige jaren verbazend sterk vermenigvuldigd, waarbij natuurlijk telken jare een groot aantal zaden moesten voortgebracht worden en ontkiemen. Daarbij was de soort sterk gaan varieeren, in bijna alle organen en eigenschappen en in de meest verschillende richtingen. Een zoo sterke variabiliteit was vroeger bij deze soort nooit waargenomen, en het is dus
| |
| |
zeer waarschijnlijk, dat zij, hoewel aanwezig, toch door het voortdurend mislukken van het overgroote aantal van zaden en kiemen eenvoudig was verborgen gebleven. Over de grens van de veranderlijkheid mag men dus bij geen plant een oordeel vellen, voordat zij onder een dergelijke snelle vermenigvuldiging van het aantal individuen is beoordeeld geworden.
Daar tegenover staat, dat snelle vermenigvuldiging volstrekt niet altijd met het vertoonen van zulk een hoogen graad van variabiliteit gepaard gaat. Zij is het middel, om haar te toonen als zij er is, maar niet de oorzaak die haar doet ontstaan. Dit ziet men bij ons te lande, als na het droog leggen van een polder bepaalde soorten snel den nieuwen grond overwoekeren, en hem soms met een dichten plantengroei bedekken, voordat de verschillende stukken in cultuur kunnen worden genomen. De Zilte of Aster Tripolium, verschillende soorten van melde en andere bekende gewassen zouden hier kunnen genoemd worden. Onder millioenen van exemplaren zoekt men tevergeefs naar afwijkingen. Een varïeteit van de gewone kamille, gekenmerkt door het gemis van de witte lintbloemen, breidt zich sedert enkele tientallen van jaren op sommige plaatsen van Europa en Noord-Amerika geweldig snel uit, zonder dat daarbij iets van bizondere veranderlijkheid gebleken is. De Erigeron canadense, die in Europa uit Canada is ingevoerd, treedt soms op zandige gronden plotseling in milloenen van exemplaren op, de Diplotaxis teuifolia, een kruisbloem met fraaie groote gele bloemen verspreidt zich talloos langs sommige wegen, en zoo zouden een aantal andere voorbeelden kunnen worden aangehaald. Zij blijven even trouw aan hun type, als of zij slechts oude en kleine groeiplaatsen bewoonden.
Een belangrijk punt omtrent het zaaien van wilde planten verdient nog besproken te worden. Als men erwten zaait, verwacht men dat elke afzonderlijke erwt zal opkomen; als men zaad van tuinbloemen zaait, rekent men er op dat tenminste verreweg het grootste deel planten zal leveren. Bij wilde soorten is deze kans nu veel minder
| |
| |
gunstig. Dikwijls kiemen op honderden zaden slechts eenige weinige. De overigen zijn dan niet dood, maar vinden niet de vereischten voor hun groei. Laat men ze in den grond dan wachten zij een jaar, en in 't volgend voorjaar komt weer een deel op. Anderen wachten langer, en soms kan men na 5 tot 6 jaren de oude zaden nog zien kiemen. Hoe meer zorg men aan het uitzaaien besteed, des te meer zaden kiemen er van elke honderd, en er bestaat natuurlijk een kans dat juist de achterblijvenden de afwijkende vormen zullen voortbrengen. Daarom is het dikwijls beter, niet in den tuin te zaaien, maar in zaaischotels in goede tuinaarde in een goed verlichte kas. Men moet dan echter daarna de planten uitplanten, en dit vereischt veel werk, tenzij reeds in de schotels een keus gedaan kan worden.
Nemen wij thans aan, dat het door al deze zorgen gelukt is een of meer soorten te ontdekken, die hetzelfde verschijnsel van veranderlijkheid vertoonen als de Oenothera Lamarckiana. Wat moet er dan met die planten gedaan worden?
Allereerst moet worden nagegaan, welke nieuwe soorten zij voortbrengen, en welke eigenschappen deze vertoonen. Die eigenschappen hebben deels betrekking op den vorm, en deels op de erfelijkheid. De vormen van twee soorten kan men echter niet volledig vergelijken zoolang men van een van beiden slechts een of slechts weinige exemplaren bezit. Dit kan natuurlijk wel, als er zeer groote verschillen in het spel zijn, zooals bij het onderscheiden en omschrijven van soorten die uit vroeger niet onderzochte landen en zeeën worden medegebracht. In ons geval echter hebben wij uit den aard van de zaak steeds met zeer kleine verschillen te doen, verschillen die dikwerf niet duidelijk buiten het gebied der gewone of fluctueerende variabiliteit vallen. Men moet dus van de afwijkende exemplaren zaad winnen en dit uitzaaien, teneinde een juist beeld en een volledige beschrijving van het gemiddelde type te kunnen geven. Daar men nu voor de studie der erfelijkheid toch ook zaaien moet, zoo is het noodig thans eenigen tijd bij deze werkzaamheden stil te staan.
| |
| |
Het is om de waardeering van kleine verschillen te doen. Daaruit volgt, dat twee exemplaren, die schijnbaar aan elkander gelijk zijn, toch in werkelijkheid nog kunnen verschillen, terwijl omgekeerd de fluctueerende variabiliteit verschillen kan doen waarnemen bij individuen, die eigenlijk tot eenzelfde type behooren. Deze overweging leidt tot de conclusie dat men de zaden van elk exemplaar afzonderlijk moet oogsten en afzonderlijk moet zaaien. Want alleen zóó kan men zeker zijn, zuivere rassen te verkrijgen. Elke variatie in een groep van kinderen van ouders, wier zaad gemengd werd uitgezaaid, kan het gevolg van die menging zijn. Zijn de kinderen eenvormig, dan is het bewijs natuurlijk van die voorzorgen onafhankelijk, maar bij het minste verschil zou de vertrouwbaarheid der uitkomsten kunnen wegvallen. Een varieerend bed zou een mengsel kunnen zijn van twee verschillende constante rassen, of van een varieerend en een constant ras. Waren beide deelen variabel, dan zou nog die variabiliteit verschillend kunnen zijn, zoodat enkele der vormen van de eene, en andere van de andere moeder afstamden. Al zulke onzekerheden kunnen alleen door een individueele zaadoogst voorkomen worden, en deze moet dan ook bij wetenschappelijke studiën over erfelijkheid en variabiliteit als een eerste beginsel worden voorop gesteld.
Het moge in den aanvang een al te zware eisch schijnen, elk afwijkend individu op deze wijze op zijne erfelijkheid te onderzoeken. Heeft een proef eenmaal een gunstig gevolg, dan komen licht een 50 tot 60, soms misschien een honderdtal zulke planten voor. De ondervinding met de Teunisbloemen leert echter, dat het zeer goed uitvoerbaar is, op zulke groepen het beginsel toe te passen, en vooral leert zij, dat alle werk zonder dit beginsel zeer groote kans heeft verloren te zijn en tot geen betrouwbare uitkomst te leiden. Wanneer de planten eerst tijdens den bloei te onderscheiden zijn, drukken deze bezwaren natuurlijk met hun volle gewicht. Maar wanneer de verschillen reeds in de jeugd, b.v. 2 of 3 maanden na het zaaien zich vertoonen, dan kan men de planten in de zaaischotels of in de speen- | |
| |
bakjes laten, tot deze toestand bereikt is, en zoodoende het werk zeer aanzienlijk verminderen. Bij volkomen erfelijkheid is het dan dikwijls voldoende op deze wijze in eenige honderden van zaailingen het nieuwe kenmerk waar te nemen, terwijl daarvan dan slechts zoovele behoeven te worden uitgeplant, als toch noodig zijn, om een voldoende zaadoogst te verkrijgen. Zoo bestudeert men hun latere eigenschappen en zorgt er tevens voor, dat de contrôle nog een of meer generatiën kan worden voortgezet. Bij onvolkomen erfelijkheid kan men in de zaaischotels en speenbakken met groote nauwkeurigheid de getalsverhouding der afzonderlijke typen bepalen, terwijl men dan weer van elk type slechts een betrekkelijk klein aantal exemplaren als zaaddragers uitplant. Door middel van hun zaad kan men dan verder zien of deze typen op den duur even veranderlijk blijven, of dat sommigen onder hen weer standvastig worden.
Heeft men op deze wijze het verschijnsel der schoksgewijze veranderlijkheid zoo volledig mogelijk leeren kennen, dan treedt daarnaast de vraag naar de oorzaken op den voorgrond. Als regel zal men waarschijnlijk vinden, dat van een veranderlijke plant slechts enkele zaden nieuwe soorten geven, terwijl verreweg de meerderheid aan het ouderlijke type getrouw blijven. De vraag ontstaat dus, welke zaden afwijken en waarom juist zij dit doen en niet de anderen.
De oorzaak daarvan kan deels gelegen zijn in de plaats van de zaden op de plant, deels in de uitwendige omstandigheden waaronder het zaad ontstond en bevrucht werd en waaronder de kiem in het zaad zich vormde. Die oorzaken moeten dus worden nagegaan, en daarbij moet natuurlijk niet alleen met de zaden, maar ook met het bevruchtende stuifmeel rekening worden gehouden. Om dit te doen is het in het algemeen wenschelijk, elke bloem met haar eigen stuifmeel te bevruchten. Daartoe worden de trossen of bloemgroepen omhuld met zakken van geprepareerd papier, die onder den tros rondom den tak worden dichtgebonden. Insekten kunnen dan de bloemen niet bezoeken,
| |
| |
en dus geen stuifmeel van ongecontroleerde herkomst aanbrengen. Menige plant drukt zelf haar meeldraden tegen haar stempel, en zoo dit bevruchting geeft, behoeft zij natuurlijk verder geen hulp. Anders moeten de zakken van tijd tot tijd geopend worden, ten behoeve eener kunstmatige bestuiving. Sommige soorten geven alleen dan zaad, als twee individuen onderling worden bevrucht, en in dit geval krijgt men natuurlijk meer samengestelde bewerkingen.
Onder deze voorzorgen zal men nu allereerst de verschillende vruchten op een plant onderling moeten vergelijken. De zijtakken van verschillenden rang, de hoogere en lagere vruchten van een tros kunnen misschien in verschillenden graad neiging tot muteeren hebben. Kon men hieromtrent een regel vinden, dan zou de geheele studie op dit gebied zeer vereenvoudigd kunnen worden, daar men dan voortaan bij het zoeken naar veranderlijke soorten, zich tot de keuze van bepaalde takken en bepaalde groepen van vruchten zou kunnen beperken.
In de tweede plaats zal men de levensomstandigheden vóór, tijdens, en na de bevruchting kunstmatig moeten wijzigen. Hebben krachtige individuen een grooter of wel een kleiner aantal afwijkende nakomelingen dan zwakke? Heeft de vruchtbaarheid van den bodem op dit verschijnsel een bevorderenden dan wel een belemmerenden invloed? Hoe gedragen zich de mest en hare afzonderlijke bestanddeelen? Is goede verlichting gunstig of ongunstig? Kan men door snoeien het voedsel zoo in bepaalde richtingen leiden, dat zichtbare gevolgen ontstaan? Deze en al dergelijke vragen wijzen den weg, dien het onderzoek heeft in te slaan. Zij leeren tevens, dat de ontdekking van een of meer nieuwe veranderlijke soorten slechts als het uitgangspunt te beschouwen is, en dat zeer omvangrijke studiën vereischt zullen zijn, om van die uitgangspunten uit tot belangrijke ontdekkingen te geraken.
Maar langs dezen weg zal men toch ten slotte een macht over de planten verkrijgen, die allereerst ons in staat zal stellen, het aantal muteerende zaden belangrijk te
| |
| |
vergrooten, en die het daarna mogelijk zal maken ook den omvang der mutabiliteit te verwijden. Nieuwe en onverwachte soorten zullen dan verschijnen, en wat men thans weet, zal blijken slechts een eerste begin te zijn van een wetenschap, die zoowel voor de theorie als voor de praktijk geheel nieuwe gezichtspunten zal openen.
Een alzijdige en zoo volledig mogelijke kennis van het geheele verschijnsel van het ontstaan van soorten en varïeteiten is het doel, dat in de eerste jaren behoort te worden nagestreefd. De keus der onderzoekers, die met dit werk belast zijn, de inrichtingen en de middelen waarover het nieuwe laboratorium beschikt, wettigen de verwachting, dat ook hier de leer zal gelden: onvermoeide arbeid komt alles te boven. De methoden zijn duidelijk, en zoodra dus een bruikbaar materiaal gevonden zal zijn, moeten de wetten, die de verschijnselen beheerschen, aan het licht komen.
Om tot zulk een volledig inzicht te komen is echter nog een ander beginsel noodig. Dit is het boekhouden. Mutatiën komen onverwacht, en wat men dan van haar weten wil, betreft minder haar zelven dan wel hare ouders en voorouders. Deze moet men elk afzonderlijk kennen, en een geheele stamboom moet ontworpen kunnen worden, zoodra zulk een nieuwe soort optreedt. Van de voorouders moet steeds een volledige beschrijving voorhanden zijn, al hunne kenmerken moeten met die van den nieuwen vorm nauwkeurig kunnen worden vergeleken. Maar dit is nog geenszins de hoofdzaak. Bovenal moet men ingelicht zijn, of zich kunnen inlichten omtrent hun erfelijkheidsverschijnselen. Zijn zij in elk jaar zuiver bevrucht, en zoo het stuifmeel van een andere plant herkomstig was, welke was deze, en welke was hare afstamming? Hebben onder de kinderen dier voorouders reeds vroeger mutatiën plaats gevonden, en zoo ja, hoe dikwijls en in welke richting?
Al deze zaken moeten nauwkeurig opgeteekend zijn, en daarenboven moet van iedere individueele plant zoo veel zaad bewaard zijn, dat men den graad van zuiverheid van hare nakomelingschap zoo noodig nog door nieuwe proeven kan controleeren. Hiertoe moet iedere plant natuur- | |
| |
lijk een nummer hebben, aangevende het jaar en het ras, het zaaisel en het individu, en haar zaad moet onder dit nummer worden bewaard. Goed droog bewaarde zaden blijven vele jaren kiembaar, en kunnen dus na langen tijd nog voor het onderzoek dienen, maar het bewaren van het zaad eischt natuurlijk bizondere inrichtingen en voorzorgen.
Op deze wijze moet nagenoeg de geheele familie van een muteerende plant bekend zijn, want eerst dan heeft men de gegevens in handen, om de verandering volledig te beoordeelen. Wenschelijk is het ook, dat de cultuurvoorwaarden, de invloeden van klimaat en weder zooveel mogelijk zijn opgeteekend, omdat uit de kennis daarvan allicht vermoedens omtrent de oorzaak der mutatie kunnen worden afgeleid.
Elke proef moet eens een begin hebben. Men kan aanvangen met een plant of met een groepje planten, of met eenig zaad, dat men in 't wild verzameld heeft. Omtrent de daaraan voorafgaande geschiedenis van zulk een ras weet men in den regel niets. De kennis der wilde Flora geeft in het algemeen enkele aanwijzingen omtrent standvastigheid of variabiliteit; eveneens kan men nagaan of men soms een bizondere elementaire soort als uitgangspunt heeft gekozen. Maar men zou ook toevallig een bastaardras in handen hebben kunnen krijgen, en zoo dit voldoende constant is, is er tegenwoordig nog geen middel om hieromtrent zekerheid te verwerven. Heeft men een vermoeden omtrent bepaalde ouders dan zou men de kruising kunnen herhalen; heeft men echter zulk een gissing niet, dan is het bezwaarlijk om de vraag te beantwoorden.
En daar men niet weet, waar en wanneer een mutatie zal ontstaan, is men wel gedwongen, om dit boekhouden op al zijn culturen en al zijn planten toe te passen, en voor allen al datgene op te teekenen, wat men in de enkele gunstig afloopende gevallen wenscht te weten. Hierdoor wordt het werk wel zeer omvangrijk en moeilijk, maar toch is het de eenige weg om met voldoende zekerheid vooruit te komen.
Met al deze studiën zal dan toch volstrekt nog niet
| |
| |
alles bereikt zijn. Want wat men ten slotte wenscht te weten is niet hoe soorten ontstaan, en van welke oorzaken dit afhangt, maar hoe men kunstmatig en willekeurig nieuwe soorten kan doen ontstaan. Zoolang men dit niet weet, staat men tegenover alle soorten, die thans niet in een periode van onveranderlijkheid verkeeren, natuurlijk machteloos. Alles wijst er op, dat de groote meerderheid der soorten thans standvastig is, en dat slechts enkele veranderen. Die enkele veranderlijke kunnen ons wel als voorbeeld en als materiaal van studie dienen, maar daarom is het ten slotte toch niet te doen. Men moet trachten soorten, die thans reeds door bepaalde eigenschappen nuttig zijn, op andere punten zoo veranderlijk te maken, dat zij schadelijke trekken verliezen, of andere gunstige afwijkingen er bij krijgen. Eerst dan zal de wetenschap der mutabiliteit ten volle aan de belangen der menschheid dienstbaar gemaakt worden; eerst dan zal het doel van dit laboratorium in dit opzicht worden bereikt.
Wat er vereischt zal worden, om in die richting vooruit te komen, laat zich thans nog niet voorspellen. De bizondere gevallen, die men vinden zal, moeten het uitmaken. In zekeren zin zal het werk moeten samenvloeien met hetgeen ik zooeven geschetst heb, en misschien geeft de voltooiïng van het een van zelf de oplossing van het andere.
Veel, ja zeer veel is er nog te doen, en het arbeidsveld is bijna onafzienbaar. Maar van tijd tot tijd komt een gelukkige vondst of een invallende gedachte den weg bekorten, en daarom is er geen reden om aan een volledig slagen in niet al te langen tijd te wanhopen.
Hoofdzaak is, dat het werk worde aangevangen, dat men voor zich zelf het te bereiken doel nauwkeurig en zoo zorgvuldig mogelijk vaststelle, en dat alle middelen ten dienste staan, die voor die bereiking noodig zijn.
Daarom acht ik de stichting van dit laboratorium van het allerhoogste belang. Gedurende een halve eeuw heeft de afstammingsleer aller aandacht tot zich getrokken, en op het gebied van stelselleer, vergelijkende morphologie en vergelijkende ontleedkunde, vooral ook in de studie der
| |
| |
ontwikkelingsgeschiedenis der afzonderlijke organismen, een krachtigen stoot tot snellen vooruitgang gegeven. De experimenteele wetenschap is daarbij achter gebleven. Nog steeds zoekt de physioloog zijn materiaal in de ervaringen van land- en tuinbouw. Thans is de tijd gekomen, dat die rijke, maar steeds min of meer vage en door twijfel omhulde bron door een andere worde vervangen. Het zuiver proefondervindelijke onderzoek, met een volledige kennis van alles wat voor een juiste beoordeeling der feiten noodig is, moet op den voorgrond treden. Zoo enkelvoudig mogelijk moeten de verschijnselen worden uitgekozen en zóó geleid, dat alle vragen kunnen worden beantwoord. Eerst dan zal de leer der erfelijkheid een wetenschap worden, die, ontdaan van al de poëtische beschouwingen waarin zij thans bevangen is, den waren aard van het leven in zuivere trekken aan ons openbaart. Eerst dan zal zij de grondslag worden voor die echte poëzie en die verhevene levensopvatting, die nu eenmaal alleen door een grondige studie der natuur kunnen worden bereikt.
Het Carnegie-Institution te Washington heeft heden een stoot gegeven in een richting, die niet nalaten kan spoedig in hare volle waarde erkend te worden. Dan zal zijn voorbeeld worden gevolgd, en zullen talrijke andere gelijksoortige inrichtingen worden gesticht. Het is het voorrecht van Amerika op deze wijze te kunnen voorgaan en bakens te plaatsen op een gebied, waarop nog geen ander zich durft te wagen. Moge de uitkomst bewijzen, dat hier een weg is ingeslagen, die eenmaal een roem voor het land, en een zegen voor de geheele menschheid zal worden. |
|
Gedeeltelijk auteursrechtelijk beschermd