Onze Eeuw. Jaargang 2

[p. 487]

Theorie en ervaring op het gebied der afstammingsleer
Door Prof. Hugo de Vries.

II.

In verband met de beschouwingen, waarvan ik in het bovenstaande een kort overzicht heb trachten te geven, heb ik gedurende een reeks van jaren getracht, rechtstreeks waarnemingen omtrent het ontstaan van soorten en variëteiten te doen, en wel ten deele in de vrije natuur, ten deele in een proeftuin, waar de planten zich onder voortdurend toezicht bevonden. Het is mij daarbij gebleken, dat het bedoelde verschijnsel wel zeldzaam is, maar toch niet zoo zeldzaam, dat bij een goede en gelukkige keuze der soorten niet van tijd tot tijd duidelijke gevallen zouden voorkomen. Ik ga er thans toe over, de meest belangrijke en naar mijne meening meest leerrijke voorbeelden eenigszins uitvoeriger te bespreken, teneinde aan te toonen, dat ook op dit gebied ten slotte de wegen der natuur ontsluierd kunnen worden.

Daarbij wensch ik mij zooveel mogelijk aan de vorenstaande uiteenzettingen te houden, en met name de drie hoofdtypen der soortwording afzonderlijk te behandelen. Daarbij zou het de meest natuurlijke volgorde zijn, om ook

[p. 488]

thans met de progressieve mutatiën te beginnen, en eerst daarna de retrogressieve en de degressieve, de achterwaartsche en de zijdelingsche stappen in den gang der ontwikkeling te schetsen. Maar daartegenover staat, dat deze beide laatste processen van meer eenvoudigen aard zijn, en overal zich aan de bekende feiten meer rechtstreeks aansluiten, dan de progressieve. Deze toch zijn tot nu toe ternauwernood ooit het voorwerp van een proefondervindelijk onderzoek geweest, daarom acht ik het beter, ze voor het laatste te bewaren.

Vangen wij dus met de retrogressieve mutatiën aan. Ik kies als voorbeeld een geval, dat van tijd tot tijd in de vrije natuur voorkomt, ook in ons vaderland niet geheel onbekend is, en dat ik in de jaren 1893-1897 in mijn tuin heb kunnen waarnemen. De plant, die dit vertoont, is de gewone vlas-leeuwenbek, ook bekend als Linaria vulgaris. In Juli en Augustus bloeit zij bij ons langs dijken en wegen, en vallen hare fraaie, gele trossen spoedig in het oog. Elke bloem heeft den zoogenoemden leeuwenbekvorm, een tweelippige bloem, waarvan echter de lippen op elkander sluiten en zoo een muil vormen. De bovenlip is geel, de onderlip echter schitterend oranje. Deze onderlip loopt naar achteren in een gesloten buis of spoor uit, waarin de honig wordt afgezonderd. Insecten, die niet al te licht zijn, zooals de hommels, openen de bloem door hun gewicht, als zij zich op de onderlip neerzetten, voor kleinere diertjes blijft echter de honig in den regel ontoegankelijk. Vlas-leeuwenbek eindelijk heet onze plant, omdat hare bladeren en stengels veel op die van het gewone vlas gelijken.

Van dit gewas is nu eene variëteit bekend, waarin de bloemen een geheel anderen bouw hebben. In plaats van een onderlip en een bovenlip eindigt de kroon met een ronde, enge opening, waar rondom de rand naar buiten en naar achteren is gebogen. Deze geheele rand heeft de oranjekleur van den onderlip der gewone bloemen, maar is niet bewegelijk, en de hommels kunnen dus den ingang der bloem, die voor hen te klein is, niet verwijden. Zij bereiken dan ook gewoonlijk den honig niet. Toch is deze

[p. 489]

rijkelijk voorhanden, en wordt niet door één maar door vijf sporen afgezonderd, die aan het ondereinde der kroon in een krans geplaatst zijn. Men ziet gemakkelijk in, dat zulke bloemen met haar breeden vijfsporigen voet, met haar ronde buis en kleine opening zonder lippen er geheel anders uitzien dan gewone leeuwenbekjes. Het spreekt dus wel van zelf, dat zij aan de aandacht der plantkundigen niet kunnen ontsnappen, en dat zij opgemerkt en verzameld worden overal waar zij voorkomen.

De eerste, die ze ontmoette, was een student van Linné aan de Universiteit van Upsala, genaamd Zioberg. Op een tocht in de omstreken dezer stad vond hij ergens op een eiland, in het jaar 1742 een groeiplaats der Linaria, waar alle bloemen dezen vreemden vorm hadden. Deze vondst wekte toen algemeene verwondering. Trots het groote verschil was de overeenkomst een zoodanige, dat de plant als een Linaria vulgaris niet te miskennen was. Trouwens vóór den bloei gelijkt zij daarop volkomen, en is ook ten onzent niemand in twijfel of een gegeven plant een vlas-leeuwenbek is of niet. Linné beschouwde het als een wonder, en gaf er daarom den naam aan van peloria, afgeleid van het grieksche woord ‘peloor’, dat wonder beteekent.

Later zijn zulke peloriëen ook bij de tuin-leeuwenbekken en bij een aantal andere gewassen met een lipvormige bloemkroon ontdekt. Maar het wonderlijke is daardoor niet verminderd, eerder vermeerderd, en thans spreekt men nog telkens van pelorische bloemen.

De betrekking tusschen deze en de normale organen beschouwt men algemeen als een geval van retrogressieve metamorphose. De tweelippigheid der kroon hangt samen met hare symmetrie, die haar een verschillende boven- en onderkant bezorgt, en die hare rechter en linker helften terweerszijden van het symmetrievlak aan elkander gelijk doet zijn. Gaat deze symmetrie verloren, dan keert de gewone vijfstralige bouw der bloemen weer terug en wordt de opening rond in plaats van lipvormig, terwijl er vijf sporen moeten komen, voor elk deel der kroon één. De

[p. 490]

pelorie is dus eenvoudig een symmetrische bloem, die haar symmetrischen bouw verloren heeft. Het is zeker een meer ingewikkeld geval van een verlies-mutatie dan b.v. witte bloemvariëteiten of onbehaarde en onbedoornde verscheidenheden, maar het behoort toch tot dezelfde groep.

De planten van Upsala, door Zioberg gevonden, vertoonden nu dezen merkwaardigen bouw in alle bloemen en op alle takken. En daar de plant overblijvend is, keerde het verschijnsel telken jare terug. Daarentegen maken de pelorische planten zoo goed als geen zaad, ten deele omdat zij voor het bezoek der insecten ongeschikt zijn, maar vooral omdat haar zaadknoppen en haar stuifmeel slechts onvolkomen ontwikkeld zijn.

Toen eenmaal Linné, in de dissertatie van Zioberg, dit verschijnsel bekend gemaakt had, begon men meer algemeen op de Linaria's te letten, en het duurde dan ook niet lang, of ook in andere landen werden hier en daar, op kleine groeiplaatsen, zulke pelorische exemplaren aangetroffen. Toch bleven zij hoogst zeldzaam, zoo dat het niet waarschijnlijk geacht kon worden, dat deze gevallen oorspronkelijk zouden samenhangen, en door de verspreiding van een enkele groeiplaats uit ontstaan zouden zijn. Daartegen pleit ook het gemis aan zaden. Moge dit ook al niet volkomen zijn, en een enkelen keer een enkel zaad voortgebracht worden, toch is het niet wel mogelijk, dat daardoor de variëteit van de eene plaats naar de andere, van het eene land naar het andere zou kunnen worden overgebracht. Men komt dus noodzakelijker wijze tot de conclusie, dat de pelorische Linaria ten minste op de meeste plaatsen waar zij voorkomt, op zich zelf uit de gewone Leeuwenbek moet ontstaan zijn. Wij hebben dan hier een voorbeeld van een herhaald ontstaan, een meervoudigen oorsprong, zooals die trouwens bij steriele variëteiten niet zeldzaam voorkomt, o.a. bij de sparren zonder takken. Bij andere variëteiten is het natuurlijk altijd mogelijk dat de eene groeiplaats uit zaad van de andere zou ontstaan zijn, ofschoon het in vele gevallen zeer onwaarschijnlijk is, en men zich meer geneigd voelt, een meer-

[p. 491]

voudige afstamming aan te nemen. Zoo is de bruine beuk in Thüringen, in Zwitserland en in Noord-Italië aangetroffen, lang voordat zij in cultuur genomen werd, en zijn ook in den tuinbouw tal van variëteiten niet eens, maar herhaaldelijk ontstaan, hetzij kort na elkander, hetzij met soms zeer lange tusschenruimten.

Ook in Nederland is de pelorische Linaria van tijd tot tijd ontstaan. Zoo werd in het jaar 1874 daarvan een groeiplaats ontdekt in de duinen bij Zandvoort, en in 1896 werd in ‘De Levende Natuur’ een vondst bij Oldenzaal beschreven. Enkele andere gevallen vindt men opgeteekend. Naar het schijnt, zijn zulke vondsten niet alleen zeer plaatselijk, maar ook, wat den tijd betreft, beperkt. Wel is de vlas-leeuwenbek een overblijvende plant, maar dit wil niet zeggen, dat haar levensduur een onbeperkte zou zijn. De meeste overblijvende gewassen sterven vroeger of later af, tenzij zij zich zeer sterk vermenigvuldigen kunnen. Het kan ons dus niet verwonderen zoo de peloriëen, die zoo goed als geen zaad maken, na verloop van tijd weer verdwijnen.

Wij mogen het dus als vaststaande beschouwen, dat de pelorische leeuwenbekken van tijd tot tijd en hier en daar uit de gewone ontstaan zijn. Hier is dus een geval, dat een kans aanbiedt op rechtstreeksche waarneming. Natuurlijk is die kans gering, maar dit is geen reden, om haar niet te beproeven, vooral als men tegelijkertijd tal van andere soorten beproeft, en dus in het algemeen de kans groot genoeg maakt. Ik heb in de jaren 1886-1887 zulk een proef begonnen en na vier generatiën, die elk twee jaren duurden, heb ik in den zomer van 1894 het geluk gehad een pelorische plant in mijn zaaisels te zien ontstaan.

Dit geschiedde plotseling, en eigenlijk geheel onverwacht. In de voorafgaande jaren was niets gebeurd, wat zou kunnen verraden, dat eene mutatie in aantocht was. Wel heeft de gewone vlas-leeuwenbek van tijd tot tijd zeer enkele pelorische bloemen, en vindt men die op wandeltochten bij uitzondering aan de overigens normale trossen.

[p. 492]

Wel had ik dit verschijnsel ook aan mijne planten gezien, waar alle bloemen dagelijks nagegaan werden en dus geen een aan de waarneming kon ontsnappen. Maar tusschen één zoodanige bloem op de duizende gewone, en een plant die niets anders draagt, is natuurlijk een groote sprong.

Wanneer men vooraf uitvoerig over de mogelijkheid van het ontstaan van pelorische leeuwenbekken in mijn tuin had nagedacht, en daarbij zich op de heerschende selectie-leer wilde steunen, dan zou men moeten verwachten dat allengs in den loop der jaren planten met wat meer monstreuze bloemen tusschen de normale zouden voorkomen, en dat, wanneer ik van deze het zaad uitkoos, het aantal van die afwijkende organen langzaam in de opeenvolgende generatiën zou toe nemen, zoodat zij eindelijk de overhand kregen en ten slotte zóó overwegend zouden worden, dat de normale bloemen meer en meer op den achtergrond traden. En zoo lang men de pelorische Linaria's niet had zien ontstaan, scheen deze voorstelling ook volkomen gerechtvaardigd. Wel had zij een zeer zwak punt, namelijk de onmogelijkheid van een keus in die richting in de vrije natuur. Het bezit van enkele onvruchtbare bloemen toch moge onschadelijk zijn; zoodra zij talrijker worden, verminderen zij de kans op vermenigvuldiging, en de natuurkeus zou dus eerder uitroeiend dan bevorderend moeten werken.

Maar al deze en dergelijke beschouwingen, die breed plegen te worden uitgemeten, waar de feiten ontbreken, verliezen hare waarde ten eenen male, waar de ervaring spreekt. En deze is, dat uit zaad van voorouders, die niets afwijkends vertoonden, in een tuin, maar zonder zeer bizondere voorzorgen van cultuur, plotseling en zonder voorbereiding uit de gewone Linaria een pelorische ontstond. Overgangen waren er niet, een langzaam toenemen van het aantal sporen per bloem, of van het aantal afwijkende bloemen per plant, werd niet gezien. Niets verraadde, toen ik in 1893 mijn zaad oogstte, dat dit zaad de kiem voor een zoo merkwaardige verandering bevatte.

Het geluk wilde, dat ik in 1893 op mijn bed zeer

[p. 493]

weinige maar zeer rijkbloeiende planten had staan, en dat ik daarvan veel zaad geoogst en bewaard had. Daarvan had ik slechts een klein deel in 1894 gezaaid. Was in dat kleine deel de kiem van één pelorische plant voorhanden, dan konden er uit de rest van het zaad misschien meer zulke planten verkregen worden. Ik zaaide dus in 1896 en later in 1899 nog eens van dit zelfde zaad. Mijne verwachting werd bevestigd, en het bleek, dat de pelorische planten wel in een zeer geringe, maar toch in een niet onbelangrijke verhouding voorkomen. Op ruim 1750 bloeiende zaailingen vond ik er 16 pelorisch, dus omstreeks 1 per honderd. Aan deze waren alle bloemen onderling gelijk, met hun vijf sporen en ronden bloemingang. Wel kwamen er enkele bloemen met vier of met zes sporen voor, maar dit is een geval van gewone variabiliteit, en had met den oorspong der variëteit klaarblijkelijk niets te maken. Alle andere planten hadden gewone, eensporige bloemen, hoogstens had een enkele nog een of een paar pelorische bloemen er bij, zooals dit telken jare gezien kan worden. De beide groepen waren volkomen scherp van elkander gescheiden, zonder eenigen overgang of tusschenvorm. Zoodanige komen dus niet alleen niet als voorbereiding, maar zelfs niet tegelijkertijd met de volle variëteit voor den dag. Zij bestaan eenvoudig niet.

Met mijne proef kon ik nu tweeërlei verdere vragen beantwoorden. Voor de eene kon ik de pelorische planten gebruiken en nagaan of het mij gelukken zoude wat zaad te winnen, en of dit de variëteit zou herhalen. Voor de andere kon ik de normale exemplaren kweeken en onderzoeken, of zich de mutatie uit deze soms herhalen zoude, zooals de ervaringen in den tuinbouw deden verwachten.

Het eerste punt stuit op het reeds besproken bezwaar der zeer geringe vruchtbaarheid. Duizenden pelorische bloemen heb ik, onder uitsluiting van het bezoek der insecten, met elkanders stuifmeel bevrucht. Weken lang heb ik daaraan bijna dagelijks eenigen tijd gewerkt, en de uitkomst was, dat ik slechts een honderdtal kiembare zaden verkreeg. Daarenboven is er bij zooveel werk altijd een

[p. 494]

onaangename kans op fouten, daar natuurlijk elders in den tuin de andere Linaria's tegelijkertijd bloeien, en dus het gevaar voor een toevallig overbrengen van stuifmeel niet geheel buitengesloten kan worden. Toch was het resultaat bevredigend. Want op de 80 bloeiende exemplaren kwamen er slechts 4 eensporige voor. De overigen vormden in 1898 een bed van 4 quadraatmeter grootte, geheel bedekt met de wonderlijke, zuiver pelorische bloemtrossen. De variëteit was dus, trots alle bezwaren, klaarblijkelijk erfelijk.

Het tweede onderzoek was natuurlijk eenvoudiger, en gaf zoowel in 1895 als in 1897 het verwachte resultaat. Ongeveer in dezelfde verhouding als de eerste maal kwamen in deze jaren uit het zaad der volgende generatie, op normale planten geoogst, weer pelorische voor den dag. Het vermogen, om de variëteit door mutatie voort te brengen, bleef dus in mijn ras gedurende een zekere periode werkzaam.

Doch het wordt tijd, dat wij tot een ander voorbeeld overgaan. Ik kies daartoe het ontstaan van dubbele bloemhoofdjes bij een saamgesteldbloemige plant, een geval dat wij boven reeds besproken hebben, en dat in den tuinbouw nog al een belangrijke rol speelt.

Op koornvelden ziet men dikwijls een plant, die onder de namen van gele ganzenbloem, vokelaar, pandbloem, wilde goudsbloem en stroobloem bij de landbouwende bevolking als een onwelkom onkruid overbekend is. Zij verkiest zanderige bouwgronden, en vermenigvuldigt zich buitengewoon snel en sterk. Zij behoort tot hetzelfde geslacht als de chrysanthen of chrysanthemums, die bij ons thans zoo zeer geliefde wintersierbloemen zijn, en voert den naam van akker-chrysanthemum of Chrysanthemum segetum. Van deze zeer fraaie soort waarvan de bloemen veel op goudsbloemen gelijken maar meer zuivergeel zijn, komt in tuinen hier en daar een grootbloemige variëteit voor, echter geen dubbele.

Uit deze grootbloemige verscheidenheid nu is het mij gelukt de dubbele te maken, zooals men pleegt te zeggen, of liever in mijn proeftuin te zien ontstaan, wat meer met

[p. 495]

mijne opvatting overeenkomt. Want ofschoon ik aan deze cultuur zeer groote zorgen besteed heb, en telken jare met de meeste nauwgezetheid de beste planten gekozen heb, om er het zaad van te winnen en uit te zaaien, ben ik toch overtuigd dat het ontstaan mijner dubbele akker-chrysanthen slechts een gunstig toeval geweest is, dat ik heb kunnen waarnemen, maar dat ik niet teweeg gebracht heb.

Voordat ik tot de beschrijving mijner cultuur overga, moge nog even op den voorgrond gesteld worden dat, zooals wij boven reeds gezien hebben, het ontstaan van dubbele bloemen en bloemhoofdjes tot de gevallen van zijdelingsche ontwikkeling, dus van degressieve mutatie moet gerekend worden. De groote variabiliteit van zulke rassen, en de omstandigheid dat haast elke soort van tuinbloem een dubbele variëteit kan maken, terwijl dit niet eenvoudig door het verlies van een of andere bepaalde eigenschap verklaard kan worden, wettigen deze opvatting.

De bloemhoofdjes der gekweekte akker-chrysanthen hebben een krans van lintbloemen en daarbinnen een hart van kleine buisbloempjes, de zoogenaamde schijf. Het aantal dier lint- of straalbloemen bedraagt gemiddeld 21, doch wisselt om dit cijfer nog al aanzienlijk. Om dubbel te worden, moet niet alleen dit aantal toenemen, maar moeten ook de buisbloempjes der schijf, ten minste voor een aanzienlijk deel, in lintbloemen worden veranderd; dat dit zoo is kan men aan de Winter-chrysanthen, aan dubbele goudsbloemen en vele andere voorbeelden gemakkelijk zien. Het ziet er soms uit, alsof er in 't geheel geen buisbloempjes waren, ofschoon deze in werkelijkheid toch nog tusschen de lintbloemen verscholen zijn. Wilde ik dus een dubbele variëteit verkrijgen, dan moest ik, zoolang als ik er niets meer van wist, elke vermeerdering van het aantal der lintbloemen beschouwen als een mogelijke aanduiding van wat ik zocht. En daar de ervaring in den tuinbouw geleerd had, dat sterk veranderlijke verscheidenheden in den regel niet in eens in haar volle pracht optreden, maar zich aanvankelijk slechts door een klein spoor der afwijking

[p. 496]

verraden, moest ik nauwkeurig opletten of, en wanneer zulk een spoor zou kunnen worden ontdekt.

Tot dit doel heb ik jaarlijks op al mijne planten de lintbloemen op de afzonderlijke bloemen geteld, of als het onmogelijk bleek, al dit werk zelf te doen, ze door een vertrouwd persoon laten tellen. Ik kies daartoe allereerst op elke plant één hoofdje, voor een eerste beoordeeling, en wel dat op den top van den hoofdstengel zit, dus het eindhoofd. Heeft dit minder straalbloemen dan 21, dan acht ik de kansen zoo onvoldoende, dat ik de geheele plant wegwerp. Heeft het er meer, zoo is het de moeite waard ook op de volgende hoofden de lintbloemen te tellen, en als dan de gunstige richting zich herhaalt, blijft de plant behouden. Zoo kan men allengs, ofschoon met veel werk, uit een bed met eenige honderden van planten, de twee of drie allerbesten uitzoeken. Alleen van deze heb ik dan het zaad gebruikt om in het volgend jaar uit te zaaien.

In het jaar 1896, toen ik reeds gedurende eenige jaren door cultuur getracht had, de gekweekte akker-chrysanthen van de wilde variëteit, die daarmede in de tuinen altijd vermengd schijnt voor te komen, te zuiveren, bespeurde ik voor het eerst een aanwijzing in de boven besproken richting. Ik had toen 1500 bloeiende planten, waarvan er omstreeks 1000 minder lintbloemen in het eindhoofd hadden dan het gemiddelde aantal van 21, en dus weggeworpen werden. Van de overigen onderzocht ik nu ook de latere bloemen en vond één plant die op 4 hoofdjes één lint of bloemstraal meer had dan het gemiddelde. Zoo gering deze aanduiding ook was, en zoo onmogelijk het was ze anders te ontdekken dan door het geduldig tellen der stralen, zoo scheen zij mij toch aan te wijzen, dat een mutatie had plaats gevonden en dat het er nog slechts op aan kwam, die zuiver voor den dag te brengen. Om dit te bereiken heb ik alleen het zaad van die eene plant uitgezaaid en dit gedurende eenige jaren telkens met het beste exemplaar van mijn zaaisel herhaald. De uitkomst voldeed aan mijne verwachting, of liever overtrof die verre. In het volgend jaar had ik een plant met 34 stralen in het eindhoofd,

[p. 497]

terwijl het hoogste cijfer in 1896 slechts 22 en op een paar te zwakke planten 24 was geweest. Dit maximum steeg in 1898 tot 48 en in 1899 tot 66, terwijl telkens die meest bevoorrechte plant ook zaad genoeg gaf voor de cultuur van de volgende generatie. In het laatstgenoemde jaar kwam er nu nog een verschijnsel bij, dat vroeger ontbroken had. Vroeger toch waren alle lintbloemen, al waren zij nog zoo talrijk, tot den omtrek der hoofdjes beperkt gebleven. En het kenmerk van dubbele hoofdjes moet juist zijn, dat er ook in het midden zulke lintbloemen optreden. In 1899 nu zag ik aan een zestal hoofdjes van den uitgekozen zaaddrager met 66 straalbloemen in het eindhoofd, voor het eerst dit verschijnsel. Eén, twee of drie lintbloemen zaten midden tusschen de veel kleinere buisbloempjes. En daarmede was het doel bereikt. Ofschoon de plant op een honderdtal hoofdjes die deze afwijking niet hadden, slechts die zes abnormale bezat, en deze daarenboven zoo laat in den herfst bloeiden dat zij geen tijd meer hadden om rijp zaad te maken, toch kon het pleit nu als beslist worden aangezien. De vermeerdering der lintbloemen in den rand was klaarblijkelijk niet een overdreven geval van de gewone veranderlijkheid van dat aantal, maar een eigen mutatie, een eerste teeken van het dubbel-worden. En dat dit zoo was, leerde het volgende jaar. Want toen waren alle planten dubbelbloemig, de een meer, de andere minder, enkele zoo sterk, dat zij voor de beste dubbele goudsbloemen niet meer onderdeden. Maar zoo sterk dubbele bloemen maken ongelukkigerwijze geen zaad, en kunnen dus voor de voortplanting van het ras niet worden gebruikt.

In 1901 en 1902 heeft mijn nieuwigheid wederom getoond constant te zijn, en had ik dus niet meer te doen, dan de fraaiste dubbelen uit te kiezen en de minder gevulden te verwerpen. Onder de eersten gaven in 1901 de allerbeste weer geen of zoo goed als geen zaad, terwijl de overigen een zeer voldoenden oogst opbrachten.

Uit een en ander volgt, dat het dubbele ras uit de enkele variëteit van den handel in den loop van een viertal jaren is te voorschijn gekomen. Het is dus klaarblijkelijk

[p. 498]

niet zóó langzaam ontstaan, als de selectie-leer zou doen verwachten, en ik acht het meer dan waarschijnlijk, dat het zijn oorsprong te danken heeft aan een geheel plotselinge mutatie, waarbij in eens uit het oude ras een of meer individuen van het nieuwe ontstonden. Het geluk heeft dan gewild, dat ik zulk een individu kon uitkiezen. Maar het was door de insecten met het stuifmeel zijner buren bevrucht, en zijn zaad moest dus van den invloed dier kruising gereinigd worden. En tevens moest de uiterst veranderlijke eigenschap der dubbelbloemigheid door een goede keus tot een normalen, ja liefst tot een hoogeren graad van ontwikkeling gebracht worden. Hiertoe waren dus eenige jaren noodig, en het komt mij voor, dat ik het tijdsverloop van vier of vijf jaren, dat mijn selectie geduurd heeft, bij meer zorg en omvangrijker culturen wellicht eenigszins, maar toch waarschijnlijk niet zeer belangrijk zou hebben kunnen afkorten.

Trouwens dit zou voor de bewijsvoering toch geen groote beteekenis gehad hebben. Want de selectie werkt, wanneer zij slechts uit de afwijkingen der gewone variabiliteit te kiezen heeft, uiterst langzaam, en zou zeker een vooruitgang van 21 op 66 straalbloemen slechts in den loop van zeer veel langere perioden bewerken, zoo zij al ooit zulk een effect zou kunnen bereiken. En dan nog ware dit gevolg niet standvastig geworden, en zouden ten minste geen lintbloemen in het hart van het hoofdje zijn opgetreden. Alles toont ten duidelijkste aan dat hier geen gewone selectie in het spel was, maar wel degelijk een toevallige mutatie.

Ik erken gaarne dat dit zeer jammer is. Want anders zoude ik in den vollen zin van het woord kunnen zeggen, dat ik de dubbele akker-chrysanthen zelf gemaakt had. Nu moet ik mij met den meer bescheiden rol van toeschouwer, zij het dan ook niet met dien van lijdelijk toeschouwer, tevreden stellen. Maar wat meer is, had ik de variëteit werkelijk gemaakt, zonder hulp van het toeval, zoo zou ik het telkens weer kunnen doen, en in even korten tijd ook van andere saamgesteldbloemige planten dubbele variëteiten maken.

[p. 499]

En evenzoo zou ieder ander dit tot stand kunnen brengen. Wat tot nu toe het geluk slechts aan enkelen bracht, zou iedereen met voldoende volharding kunnen bereiken.

Ongelukkigerwijze is dit niet zoo, ten minste vooralsnog. En ofschoon ik gaarne mijnen lezers warm aanbeveel mijne proef te herhalen, en zoo te trachten nieuwe variëteiten voor den tuinbouw te winnen, kan ik hun niet beloven, dat zij daarin slagen zullen. Want willekeurig kan men nog geen nieuwe variëteit maken.

Om deze stelling, die klaarblijkelijk met de selectie-leer geheel in strijd is, nader toe te lichten, ga ik thans over tot een derde voorbeeld, en kies daartoe de klaveren-vier. Met verschillende soorten van klaver heb ik getracht, daarvan eene variëteit te ‘maken’, en met twee onder haar heb ik die proef zoovele jaren lang voortgezet, dat ik haar uitkomst als beslissend mag beschouwen. In het eene geval is zij gelukt, in het andere niet. Van de gewone roode klaver bezit ik die zoo zeer gewenschte variëteit sinds jaren, en kweek haar in zooveel exemplaren als ik maar wil. Van de inkarnaat-klaver heb ik met moeite, in den loop der jaren en bij vrij omvangrijke culturen eenige tientallen, misschien wel een honderd klaveren-vier-bladeren gewonnen, ook een aantal met vijf schijven, maar nog geen met 6 of met 7 blaadjes. En bij het uitzaaien is er nog alleen maar op groote aantallen van planten een voldoende kans dat zich de afwijking herhalen zal. Bij de roode klaver echter vertoonen thans al mijne planten het, in de meeste bladeren, veelal reeds in de allereerste jeugd, terwijl bladstelen die 6 en 7 schijven dragen volstrekt niet zeldzaam zijn.

Van waar dit verschil? Cultuur en behandeling zijn dezelfde, even zoo zijn de exemplaren die een of meer 4-5 schijvige bladen hebben van den beginne af aan met gelijke zorgen opgezocht en geïsoleerd. Ja zelfs, nadat het bleek dat de eene proef gelukte en de andere niet, zijn de zorgen voor de eerste natuurlijk verminderd, maar voor de laatste verdubbeld. Toch zonder eenig resultaat; de inkarnaatklaver laat zich niet dwingen. Zij blijft weerbarstig trots cultuur en selectie, en een paar jaren geleden had zij mij

[p. 500]

bijna gedwongen, de geheele zaak als wanhopig op te geven.

Van waar dus dit verschil? Klaarblijkelijk kan het alleen liggen in de planten, die ik als uitgangspunt voor mijne proeven koos. De eene hadden reeds het vermogen, de nieuwe variëteit te doen ontstaan, de andere hadden het niet. In de eene was de variëteit eigenlijk reeds voorhanden, maar nog onduidelijk, in de andere was zij niet, en kon zij ook niet gebracht worden. Men zal dit trouwens zien, wanneer ik thans nader mededeel, hoe mijne beide proeven begonnen zijn.

Dat van de roode klaver, evengoed als van de witte, langs wegen en op weilanden van tijd tot tijd klaver-vieren gevonden worden, weet een ieder. Maar met die heb ik mijne proef niet begonnen, ofschoon ik er nagenoeg telken jare enkele op mijne wandelingen zie. Uiterst veel zeldzamer zijn planten, die eenige vierschijvige bladeren tegelijkertijd dragen, en daarnaast ook vijf, soms zelfs 6-7 tallige hebben. Zulke heb ik slechts twee malen in het wild gezien. Van deze beide vondsten is eene, bij Loosdrecht, het uitgangspunt voor mijne cultuur geweest. Klaarblijkelijk zijn zulke planten mutatiën, die reeds in de vrije natuur ontstaan zijn, juist zoo, als ook de pelorische leeuwenbekken hier en daar en van tijd tot tijd in het wild hun oorsprong nemen. Neemt men zulk eene plant mede, dan heeft men het gewenschte ras; men behoeft het slechts te kweeken en te isoleeren, om het weldra tot zijn volle ontplooiing te zien komen. En dat dit in mijne proef geschiedde, is dus niet meer dan zeer natuurlijk.

Geheel anders de inkarnaat-klaver. Van deze veelvuldig in het groot gekweekte soort kent men geen klaverenvier. Juist daarom wilde ik trachten ze te ‘maken.’ Ik zaaide een liter zaad, en zocht daaruit een paar afwijkende kiemplanten, met drie en vier zaadlobben, in de hoop daardoor een aanduiding van een vierschijvig blad te vinden. Werkelijk was dit ook het geval, want alleen deze en geen enkel ander exemplaar der geheele cultuur vertoonde de afwijking. Het was dus zeer gunstig, dat ik deze reeds bij de ontkieming geïsoleerd verzorgd had. Zes jaren lang heb

[p. 501]

ik de nakomelingen van deze beide planten gekweekt, meest honderd of meer in elk jaar, en steeds heb ik alleen zaad gewonnen van die enkelen, die een of een paar vier- of vijfschijvige bladeren hadden. Maar meer dan enkele percenten heb ik niet kunnen bereiken. Van een nieuwe variëteit of een goed, vertrouwbaar ras, is eenvoudig geen sprake. Misschien treedt later onverwacht eens een mutatie in, en krijg ik plotseling hetzelfde, wat ik bij de roode klaver in den beginne vond, n.l. een ras, waarvan de meeste bladeren 4-5 schijven hebben. Maar tot zoolang kan men veilig voorspellen dat alle moeite en alle zorgen geen noemenswaardigen vooruitgang tot stand zullen kunnen brengen.

Wat voorhanden is, kan men isoleeren; wat er niet is, kan slechts het toeval brengen. Wanneer in de honderd proeven het toeval ééns gunstig is, kan men volkomen tevreden zijn. En dit is, nog veel meer dan met de besproken retrogressieve en degressieve mutatiën, het geval met de progressieve, waartoe wij thans overgaan.

De progressieve mutatiën eischen, zooals wij boven reeds zagen, een krachtiger inwerking van die onbekende factoren die zulke wijzigingen veroorzaken, dan de retrogressieve en de degressieve. Moet bij deze een zichtbare eigenschap verdwijnen, of een onzichtbare een periode van werkzaamheid intreden, bij gene moeten geheel nieuwe kenmerken ontstaan, daar de organisatie een stap voorwaarts moet doen. Van daar dat men verwachten mag, dat die krachtiger oorzaken tegelijk ook veranderingen in de beide bijkomende richtingen zullen kunnen bewerken, of met andere woorden, dat progressieve mutatiën allicht met achterwaartsche en zijdelingsche zullen gepaard gaan. Tevens heb ik hier te wijzen op een andere verwachting, die ik reeds uitgewerkt heb, namelijk dat de voorwaarts gaande schreden in de organisatie, om het zoo eens te noemen troepsgewijze geschieden. Ik bedoel dat elke soort zekere perioden van mutatie doorloopt, die met lange tijdsruimten van onveranderlijkheid zouden afwisselen.

Zijn deze opvattingen juist, dan zou daaruit volgen,

[p. 502]

dat niet alle planten tegelijkertijd in mutatie behoeven te verkeeren, maar dat waarschijnlijk slechts enkele in eene streek die mate van veranderlijkheid zullen bezitten, terwijl alle overigen in dien zin onveranderlijk zijn. Trouwens dat de overgroote meerderheid der planten die veranderlijkheid, die mutabiliteit niet bezit, is algemeen bekend. Ware dat niet zoo, dan zou het verschijnsel zeker al lang den eenen of den anderen onderzoeker opgevallen zijn. Maar de theorie wijst er op, dat naast die meerderheid van tijdelijk onveranderlijken er enkele zijn moeten, die juist thans in hun periode van mutatie verkeeren. Het komt er dus slechts op aan, die te zoeken.

Voor dat doel heb ik nu gebruik gemaakt van het eerst besproken punt. Ik bedoel van de waarschijnlijkheid, dat zóó er progressieve mutatiën plaats vinden, er ook andere zullen zijn. Nu is de kans, om zijdelingsche afwijkingen te zien, betrekkelijk veel grooter, dan voor de voorwaartsche. Men zou geneigd zijn te zeggen, dat zulke schoksgewijze veranderingen in de natuur des te meer voorkomen naar mate zij minder belangrijk zijn. Daarbij komt, dat vele der bedoelde zijdelingsche mutatiën zich niet alleen, zooals wij zagen, als uiterst sterk variabel, maar in verband daarmede als in zekeren zin onvolkomen voordoen. Ik heb hier het oog op wat men gewoonlijk monstrositeiten noemt. Zij zijn, ten minste zeer dikwijls, zijdelingsche mutatiën, en toch volstrekt niet zoo zeer zeldzaam. Waar zij geïsoleerd voorkomen, kunnen zij natuurlijk ook op zich zelf ontstaan zijn. Vindt men ze echter in grooter aantal bijeen, dan ligt het voor de hand, naar een gemeenschappelijke oorzaak te zoeken, en allicht is dan deze oorzaak een zoodanige, dat zij ook progressieve wijzigingen teweeg brengt.

Of met andere woorden, zoo men ergens van eene plantensoort, op een bepaalde groeiplaats een vrij groot aantal monstrositeiten bijeen vindt, kan dit een aanduiding zijn, dat die soort, daar ter plaatse in eene mutatie-periode verkeert. Het is natuurlijk geen bewijs, maar slechts een vingerwijzing. Zoolang echter andere verschijnselen ontbreken, is het altijd beter van zulk een zichtbaar iets gebruik

[p. 503]

te maken, dan in het geheel geene leiding te hebben.

Toen ik, nu een vijftiental jaren geleden, naar aanleiding van theoretische studiën over het ontstaan der soorten, besloot in de natuur te gaan zoeken naar eene plant, waaraan hieromtrent iets waar te nemen zou zijn, heb ik mij dus vooral van zulke zichtbare, ofschoon overigens slechts vermoedelijke hulpmiddelen bediend. Elke plant, die een of andere monstrositeit vertoonde, moest worden beproefd. En die beproeving bestond daarin, dat ik haar zaad gedurende een of meer generatiën, en liefst op zoo groot mogelijke schaal in mijn proeftuin uitzaaide. Een nauwkeurig onderzoek van alles wat kiemde zou doen leeren, of hier of daar misschien mutatiën te vinden waren. Zoo heb ik allerlei planten bestudeerd. Allereerst de meest gewone afwijkingen, de verbreedingen van takken en stengels, van bloem- en bladstelen. Op de verbreede bloemstelen vindt men dan allicht ook verbreede bloemen; zij zijn in ééne richting zijdelings uitgegroeid, in de andere richting echter niet en dus min of meer kamvormig. Op de verbreede bladstelen vindt men bladeren, wier top gespleten kan zijn, nu eens dieper, dan weer minder diep. Oudtijds verwarde men al zulke gevallen met die, waarin twee takken of bladeren zijdelings aan elkander gegroeid waren, waardoor eveneens een plat en breed orgaan ontstaat. Daarom noemde men ze fasciatiën, dat van het latijnsche woord fasces of bundels is afgeleid. Zulke bundels komen bij planten wel voor, maar zijn veel zeldzamer dan de verbreedingen. Zonnebloemen, paardebloemen, kattestaarten en vele andere planten met fasciatiën heb ik gekweekt, om te zien of zij mij eenige kans op mutatiën zouden geven. Peperhuisvormig toegevouwen en aan hun rand vergroeide bladeren noemt men bekertjes; ook van die heb ik er veel gekweekt, o.a. van de klaver. Bloemen met een bloemblad te veel, of vruchten met meer hokjes dan gewoonlijk, bloemgroepen die te sterk vertakt waren en tal van andere gevallen hebben mij als leiddraad gediend. Daarnaast onderzocht ik al die wilde planten, van welke ik voldoende hoeveelheden zaad kon verkrijgen, ook als zij verder niets bizonders toonden.

[p. 504]

Bij de meeste soorten moet men met een enkele afwijking tevreden zijn. Andere zijn daaraan rijker, en zoo vertoonen de gewone weegbree en de herik onzer roggevelden bijna alle monstrositeiten, die men van hen verwachten kan. Maar ook deze heb ik te vergeefs beproefd. Toch heb ik onder deze groep gevonden wat ik wenschte.

Dit was de zoogenoemde groote St. Teunis-bloem, of St. Teunis-bloem van Lamarck, de Oenothera Lamarckiana. Deze plant toonde, op een groeiplaats onder 's-Graveland, verbreede en gespleten stengels, twee-toppige bladeren, bekertjes, vrij veel bloemen die een bloemblad of een of meer meeldraden te veel hadden, stempels die niet constant vier in aantal waren, zooals behoorde, maar die zeer gewoon van vier tot 7 à 8, ja in enkele bloemen tot hoogere cijfers varieerden, en eindelijk tusschen de gewone vierhokkige een zeker aantal vijf- en zeshokkige vruchten, of zelfs vruchtjes die naast de gewone hokjes nog een kleiner, slechts halverwege ontwikkeld, toch zaaddragend vakje vertoonden. Een reeks van monstrositeiten, zooals men die niet dikwijls bijeen vindt. Dit was voor mij een reden om zoowel die groeiplaats zoo dikwijls mogelijk te bezoeken, als ook zaad en planten van daar naar mijn proeftuin over te brengen.

Sedert ik dit opgemerkt heb, heb ik de vindplaats aanvankelijk bijna dagelijks, of tenminste eenige malen per week bestudeerd. Later heb ik die bezoeken natuurlijk verminderd, maar mij toch nagenoeg jaarlijks nog op de hoogte gehouden van wat er geschiedde.

De Teunisbloem van Lamarck is een plant, die ruim een eeuw geleden uit Noord-Amerika, waar zij in het wild groeit, naar Europa is overgebracht. Zij wordt om haar statigen bouw en groote, schitterend gele, vooral des avonds wijd geopende bloemen in tuinen en parken vrij veel gekweekt, en is van deze uit hier en daar ontsnapt, of zooals men het noemt, verwilderd. Dit was ook het geval bij 's-Graveland, waar zij van uit een park zich over een verlaten aardappelenveld kon verspreiden. In dat park stond zij omstreeks 1870, en sedert dat jaar heeft zij zich

[p. 505]

uit eigen gestrooid zaad zeer sterk vermenigvuldigd. Toen ik haar in 1886 voor het eerst zag, was deze vermenigvuldiging in vollen gang, maar eerst eenige jaren later bereikte zij haar grootste hoogte.

In den zomer van 1887 vond ik nu op dit veld voor het eerst eene zeer in het oog loopende mutatie, en weinige weken later een tweede. Het waren variëteiten of ondersoorten van Oenothera Lamarckiana, die geheel onbekend waren, en die, blijkens een later in verschillende groote herbariën en in beschrijvende werken ingesteld onderzoek, nergens anders voorkomen. Het lag dus voor de hand, aan te nemen dat zij ter plaatse ontstaan waren. En is dit vermoeden juist, dan mag tevens besloten worden dat dit ontstaan gebeurd was in de beide tientallen van jaren, die aan mijne ontdekking vooraf gingen. Deze beide nieuwe soorten - want zij bleken later even standvastig te zijn bij uitzaaien als echte soorten - stonden aanvankelijk op twee verschillende plaatsen van het veld, in zeer enkele exemplaren, en wel zoo, dat men den indruk kreeg, dat zij elk van één punt uit zich verspreid hadden. De eene kenmerkt zich door een zeer korten stijl en uiterst kleine, aan zaden zeer arme vruchtjes. Deze kortstijlige Oenothera of O. brevistylis stond ter plaatse, van waar uit de verspreiding over het veld begonnen was, in enkele exemplaren, terwijl enkele andere hier en daar op korten afstand gezien werden. De andere was een gladbladige vorm, O. laevifolia en stond ver van alle andere Teunisbloemen in een groepje van 10-12 deels bloeiende planten, deels rosetten van wortelbladeren zóó, dat men duidelijk zag dat zij uit het afgevallen zaad van een enkele moederplant ontstaan konden zijn. Beide deze nieuwe soorten heb ik naar mijn proeftuin overgebracht en in een reeks van generatiën gekweekt.

Beide verspreidden zij zich door zaad op het aardappelenveld, alwaar zij, trots hun gering aantal, tot nu toe hebben stand gehouden. Of zij daar wel eens opnieuw uit den moederstam ontstaan, kon men dus onder die omstandigheden niet nagaan.

Andere nieuwigheden droeg het veld in die jaren als

[p. 506]

bloeiende planten niet. Daarentegen vond ik onder de exemplaren zonder stengels twee onbekende vormen die door smallere bladeren zich onderscheidden, en die ik later ook in cultuur heb gehad. In het jaar 1889 trad op het verlaten veld echter een veel belangrijker nieuwe soort op, die door breede meer ronde bladeren, een lageren en zwakkeren stengel, maar vooral door het gemis aan stuifmeel in de meeldraden gekenmerkt is, de dikkop of Oenothera lata. Eindelijk werd in het jaar 1894 het veld wederom zeer nauwkeurig onderzocht en werd daar, naast een nieuw exemplaar van O. lata en een der beide smalbladige typen, die ik zooeven noemde, nog een geheel nieuwe vorm gevonden, de dwerg-Oenothera of O. nanella, die slechts enkele decimeters hoog wordt, maar even groote bloemen draagt als de Lamarckiana.

Op het veld is echter de gelegenheid voor zulk nieuwe soorten ongunstig. De grond is een droge zandgrond en de ontkieming van de tallooze Oenothera-zaden maakt de kans dat zeldzame vormen tot volle ontwikkeling zullen komen, natuurlijk klein. De strijd voor het leven is er te hard. Daaruit volgt echter, dat er wellicht veel gebeurt, wat men niet ziet. Deze overweging heeft er toe geleid, om dit onzichtbare zichtbaar te maken, door op het veld zaad te verzamelen en dit in mijn proeftuin onder zoodanige zorgen uit te zaaien, dat ook de zwakkere en zeldzamere kiemen tot ontplooiïng konden komen. Op die wijze heb ik mij kunnen overtuigen, dat de reeds genoemde soorten, als kiem, ook in andere jaren ontstaan, en heb ik in 1889 nog weer een nieuwe soort uit zulk wild zaad verkregen. Dit was de roodnervige Oenothera, ook kortweg de roodnerf genoemd, die door de lichtroode kleur der nerven in de jeugd der plant, en later door fraaie donkerroode strepen op de kelken, vruchten en op de as van den bloemtros gekenmerkt is, en zelfs in het geel der bloemen nu en dan een meer roodachtige tint verraadt. Het is een prachtige soort, die voor de gewone Lamarckiana niet onderdoet, en deze zelfs in enkele opzichten schijnt te overtreffen. Sinds het genoemde jaar heb ik haar in cultuur, en daar

[p. 507]

zij rijkelijk zaad geeft en gemakkelijk te kweeken is, heb ik haar voor tal van proeven gebruikt. Steeds is zij daarbij aan haar kenmerken getrouw gebleven.

Op het verlaten aardappelenveld onder 's-Graveland zijn dus, sedert omstreeks 1870 de Oenothera's zich daar begonnen te verspreiden, niet minder dan zeven nieuwe soorten als kiemen uit de oude ontstaan. Onder deze is er eene, de dwerg of O. nanella, die door retrogressieve mutatie uit de moedersoort haar oorsprong genomen heeft; de overigen zijn, blijkens al wat zij later vertoond hebben, progressieve mutatiën. Deze veranderingen geschiedden plotseling, zonder voorbereiding en zonder overgangen of tusschenvormen, en ofschoon ik het veld natuurlijk doorzocht, in de hoop ze te vinden, maakte elke vondst toch den indruk van iets onverwachts. Wij hebben dus hier eene periode van veranderlijkheid, die geheel overeenkomt met datgene, wat wij naar onze algemeene beschouwingen omtrent zulke perioden zouden moeten verwachten.

Toch zijn de waarnemingen op het veld uit den aard der zaak onvolledig. Men ziet niet, hoe de nieuwe soorten optreden. Ook ziet men ze wellicht niet alle, en zijn er misschien nog meer, dan men er vindt. Maar vooral kan men niet nagaan of elke soort slechts eenmaal, in één enkel individu ontstaat, dan wel meermalen en wellicht in tal van exemplaren. Deze en andere, klaarblijkelijk hoogst belangrijke vragen kunnen natuurlijk alleen in een proeftuin beantwoord worden.

Gaan wij dus thans tot de beschrijving van die proeven over. Haar doel was de herkomst van elke afzonderlijke plant nauwkeurig te kennen. Op het oogenblik, dat men aan eenig exemplaar eene in het oog loopende afwijking ziet, wil men weten, welke zijne voorouders waren, ten einde na te kunnen gaan hoe die verandering tot stand gekomen is. Het is duidelijk, dat men hierbij niet alleen op zijn geheugen kan afgaan. Want het is onmogelijk, alle culturen in zijne herinnering zuiver uit elkander te houden, en de ervaringen in den tuinbouw leeren ten overvloede, hoe omtrent de herkomst van allerlei nieuwigheden herinnering

[p. 508]

en phantasie maar al te zeer samengaan. Er moet dus boek gehouden worden, en wel zoo uitvoerig, dat de stamboom der culturen door alle jaren heen tot in alle bijzonderheden kan worden vervolgd. Dit boekhouden is een even belangrijk deel der studie, als de behandeling der planten in den tuin. Deze laatste omvat vooral het afzonderlijk houden van al de verschillende takken der cultuur, zoodat nooit eenige verwarring kan plaats grijpen. Maar de bestuiving der bloemen door insecten zou desniettegenstaande eene vermenging der culturen ten gevolge hebben, zoo men daaromtrent geen maatregelen nam. Men zou telkens wel weten wie de moeder, maar niet wie de vader geweest was. Om dit te bereiken moet men de planten afzonderlijk kweeken, zoodat al degene die tot eene groep behooren, bijeen staan en elkander kunnen bevruchten en er in hunne nabijheid geen andere zijn, wier stuifmeel door bijen of hommels zou kunnen worden overgebracht. Zoolang de afzonderlijke culturen nog slechts enkele in aantal zijn, kan men dit middel met goed gevolg toepassen. Zoodra zij echter talrijker worden, wordt hun afstand uitteraard te gering, en moet men dus tot een ander middel zijn toevlucht nemen. Dit middel bestaat in het omhullen der bloemen tijdens de bevruchting met zakken van papier, en eischt bij de Oenothera Lamarckiana dat het stuifmeel in elke bloem door den onderzoeker kunstmatig op den stempel gebracht worde. Het papier is natuurlijk zoo voorbereid, dat het tegen regen en wind bestand is, een hoogen graad van doorschijnendheid heeft en toch de verdamping niet al te zeer belet. Ik gebruik eene papiersoort, die met paraffine doortrokken is en den naam van pergamijn voert. Wordt nu steeds iedere bloem met haar eigen stuifmeel bevrucht, dan zijn vader en moeder dezelfde, en wordt dus de stamboom zeer vereenvoudigd. Gelukkig kan dit bij onze plant zonder eenige schade geschieden.

Mutatiën zijn uit den aard der zaak zeldzaam. Niet alleen ten opzichte van het aantal soorten, waarbij zij tegelijkertijd voorkomen, maar ook ten opzichte van het aantal exemplaren waarin zij optreden. Het is daarom

[p. 509]

noodig, groote hoeveelheden zaad uit te zaaien. Daarbij komt, dat de mogelijkheid niet van de hand te wijzen is, dat sommige mutatiën gunstig en andere ongunstig zullen zijn, dat zij dus nu eens krachtige en dan weer zwakke individuen zullen doen onstaan. Men moet dus de kiemplanten zoo behandelen, dat de sterkeren de zwakkeren niet kunnen verstikken. Nu is het ongeveer onuitvoerbaar om aan elke plant zooveel ruimte te geven, als zij noodig heeft, daar het proefveld dan veel te groot zou worden. Met veel minder dan een kwadraatmeter voor elke 20 à 25 individuen zijn de Oenothera's niet tevreden. Ik heb daarom een anderen weg ingeslagen en de kiemplanten bijna dagelijks nagegaan. Zag ik dan, dat zij gewone planten schenen te worden, dan rooide ik ze uit om plaats te maken voor hare buren, bespeurde ik eenige aanwijzing van een afwijking, dan nam ik de jonge plant voorzichtig uit den grond, plaatste haar afzonderlijk en besteedde aan haar alle zorgen, die voor haar verdere ontwikkeling vereischt waren. Zoo kon ik op een niet al te groot veld uit eenige duizenden planten de mutatiën uitzoeken, en deze ook als er slechts enkele percenten of minder van waren, nauwkeurig bestudeeren.

De proef, die ik thans ga beschrijven, heb ik in den herfst van 1886 aangevangen. Toen zocht ik op het boven besproken verlaten aardappelenveld een aantal zeer krachtige rosetten uit, en bracht die naar den Hortus Botanicus te Amsterdam. In het volgende jaar maakten negen van hen stengels, die zeer rijkelijk bloeiden en zaad droegen. Uit dit zaad kreeg ik dus 1888 de 2e generatie. Deze vertoonde reeds terstond mutatiën. En wel op 15000 planten tien, die afwijkende eigenschappen hadden. De helft van deze behoorden tot de dikkoppen, O. lata, de andere helft tot de dwergen O. nanella, welke beide vormen ik ook op het veld gevonden en dus reeds besproken heb. Andere zag ik dat jaar niet. Toch geloof ik dat zij er wel geweest zijn, maar dat zij aan mijne aandacht ontsnapten, omdat zij in hun eerste jeugd zich weinig van de gewone soort onderscheidden, en ik op de mogelijkheid en de beteekenis

[p. 510]

van zulke verschillen nog niet verdacht was. Ik liet verder in die tweede generatie een aantal normale planten overwinteren, bloeien en zaad dragen, en kon dus in 1890 de derde generatie kweeken. Deze cultuur had hetzelfde gevolg als de voorgaande, alleen met dit verschil dat in één enkel exemplaar op de tien duizend, bij de lata's nanella's nog een derde nieuwe soort kwam, de eveneens reeds beschreven roodnerf of O. rubrinervis.

Deze waarnemingen waren voldoende om het plotseling ontstaan van nieuwe vormen uit oude te leeren. En wel voor de beide voornaamste richtingen, waarin de ontwikkeling in de natuur plaats grijpt. Want de roodnerven vormen een nieuwe soort met alle kenmerken der progressieve mutatie, terwijl daarentegen de dwergen klaarblijkelijk hun ontstaan aan een retrogressieve omvorming te danken hebben. Trouwens in tal van familiën en geslachten kent men dwergen, en men neemt aan dat zij ontstaan, doordat een van de factoren, die de statuur bepalen, is verloren gegaan of tenminste onwerkzaam geworden. Maar een soort of variëteit, analoog aan de roodnerven vindt men elders in het plantenrijk niet. Hier is dus iets geheel nieuws, iets volkomen eigenaardigs te voorschijn gekomen.

De mutatiën waren geheel plotseling. Aan de planten, die het zaad leverden, was niets bizonders waar te nemen. Zij werden natuurlijk zeer nauwkeurig nagegaan, maar schenen geheel gewone Lamarckiana's te zijn. Ouders en grootouders waren beiden bekend, en de groote zeldzaamheid van mutatiën op de oorspronkelijke groeiplaats, verbonden met hare geringe kans om te bloeien en zaad te maken, geeft ons het recht om aan te nemen, dat ook onder de rechtlijnige voorouders mijner mutatiën, of zooals men misschien beter zegt, mijner mutanten, geen andere vormen voorgekomen zijn dan de gewone Lamarckiana.

Aangemoedigd door deze eerste uitkomsten heb ik toen, gedurende eenige jaren, door verschillende bijproeven, getracht mijn methode van werken zoodanig te verbeteren, dat een meer volledig inzicht in het verschijnsel kon worden verkregen. Eerst toen ik meende dit bereikt te hebben

[p. 511]

zaaide ik het in 1891 gewonnen zaad uit. Dit was in het jaar 1895, en gaf mij dus de vierde generatie.

Deze cultuur heeft mijne verwachtingen verre overtroffen, en mijne moeite rijkelijk beloond. De drie reeds vroeger gevonden mutatiën traden thans ook weer op, maar in een veel grooter aantal van exemplaren. Op 14.000 kiemplanten had ik nu 60 dwergen en 73 lata's, terwijl er acht roodnerven waren. Het vermogen, om deze voort te brengen, bleek dus in mijne Lamarckiana's erfelijk te zijn, en zich telken jare te kunnen uiten. En samen vormen zij nagenoeg een vol percent van het geheele zaaisel. Bij goede zorgen zou deze veranderlijkheid zich dus ook in veel kleinere culturen kunnen verraden.

Naast die drie reeds bekende typen kreeg ik in dat jaar, uit hetzelfde zaad, vier geheel nieuwe. Een daarvan in een geheel onverwacht groot aantal exemplaren, n.l. 176 op dezelfde 14.000 kiemplanten. Dit was een vorm, die in de eerste jeugd gemakkelijk met de O. Lamarckiana te verwarren is, doch later door smallere bladeren, lagere stengels, kleinere vruchten en verscheidene andere verschilpunten gemakkelijk in het oog valt. Ik noem hem O. oblonga, en nu ik hem eenmaal kende, heb ik hem verder telken jare in een betrekkelijk groot aantal individuen zien optreden.

Verder ontstonden twee zwakkere soorten, de een met witachtig loof, O. albida, de ander met glanzend, donkergroen loof, O. scintillans. Beide zijn ook in latere generatiën herhaaldelijk uit den hoofdstam ontstaan. Maar de belangrijkste aanwinst was de O. gigas, een zeer fraaie, veel krachtigere plant met groote bloemen, een dicht loof en zeer dikke vruchten. Deze ontstond in een enkel exemplaar, en is in latere jaren in deze cultuur niet weer opgetreden.

Haar bezit heb ik in zekeren zin aan een toeval te danken. In het najaar van 1895 wilde ik uit de duizenden van rosetten mijner cultuur er eenige uitplanten om ze grooter en krachtiger te doen worden en te laten overwinteren. Ik koos daartoe een aantal der beste uit, maar zag onder deze nog geen verschil. Eerst toen zij in het volgend jaar begonnen

[p. 512]

te bloeien bleek het, dat een onder hen anders was dan de overigen, en zich door de zooeven genoemde kenmerken onderscheidde.

Sedert 1895 heb ik mijne planten eenjarig gekweekt, en dus telken jare eene nieuwe generatie gehad. Thans groeit dus de elfde in mijn proeftuin. Daarbij heeft zich het verschijnsel van het muteeren telkens herhaald; nu eens in grooter, dan weer in kleiner aantal bracht de oude stam nieuwe soorten te voorschijn, en wel telken jare in hoofdzaak dezelfde als in de vroegere. Enkele nieuwe zijn er bij gekomen, doch niet van voldoend belang om er hier de aandacht op te vestigen.

Er bestaat dus een zeker vermogen om te muteeren, een toestand van veranderlijkheid, eene mutabiliteit, die in den loop van een aantal generatiën werkzaam blijft, maar daarbij telkens en bij herhaling hetzelfde voortbrengt. Wanneer die veranderlijkheid begonnen is, weet ik natuurlijk niet, maar het ligt voor de hand, te vermoeden, dat dit na 1870, tijdens de snelle verspreiding op de wilde groeiplaats geschied is. Hoe lang zij duren zal, weet ik natuurlijk evenmin, maar toch zijn er reeds verschijnselen die er op wijzen dat zij van voorbijgaanden aard is, en zoo niet in alle, dan toch ten minste in bepaalde takken van den stamboom eenmaal zal ophouden. Het belangrijkst is echter, dat de oude soort niet zich in de nieuwe verandert, zooals men op grond der selectie-leer aanneemt, maar juist omgekeerd in verreweg het grootste aantal der exemplaren geheel onveranderd blijft. Zij vormt een doorgaanden stam, die zijdelings takken met andere eigenschappen draagt, maar door deze niet, of ten minste voor als nog niet in het allerminst overschaduwd wordt. De vorming van nieuwe soorten gaat dus hier in het klein juist zoo, als de palaeontologische verschijnselen ons haar in het groot leeren kennen. Het proces is iteratief, het herhaalt zich met een duidelijke regelmatigheid.

Deze overeenkomst is zonder twijfel van hooge beteekenis. Natuurlijk mag men niet besluiten dat alle soorten, ook op den weg der progressie, op precies dezelfde wijze

[p. 513]

ontstaan zijn. Zonder twijfel zullen later andere wegen en andere middelen ontdekt worden. Maar toch blijft het zeer waarschijnlijk dat de hoofdtrekken van het proces der soortsvorming hier in een bepaald voorbeeld zichtbaar en voor waarneming en onderzoek toegankelijk geworden zijn.

Eenmaal ontstaan, zijn de nieuwe soorten terstond constant. Tenminste de meesten en de besten onder haar. Alleen de glanzig donkergroene scintillans keert uit haar zaad telke jare tot de moedersoort terug. De overigen doen dit niet. Ik heb ze, zoodra zij ontstonden, op de reeds beschreven wijze met haar eigen stuifmeel bevrucht, en dan bleken de kinderen aan de moeder gelijk te zijn. In vele gevallen heb ik deze bij honderden, in enkele bij duizenden gekweekt, maar een terugkeer tot de ouders kwam daarbij niet voor. Ook in dit opzicht is dus de oorsprong der nieuwe soorten een sprongsgewijze. Van verscheidene heb ik deze standvastigheid gedurende een aantal generatiën vervolgd, maar steeds met dezelfde uitkomst.

Ik zou te ver gaan, en te lang over mijne eigene proeven spreken, wanneer ik hieraan nog meer wilde toevoegen. Trouwens het komt mij voor dat het medegedeelde voldoende is, om aan te toonen dat de verschillende wijzen van soortvorming, tenminste wat betreft het ontstaan van de zoogenoemde kleinere soorten, zeer goed aan waarneming en proefneming kan worden onderworpen. Daarbij blijkt dan, dat niets er ons toe dwingen zou, de oude voorstelling van de standvastigheid der soorten op te geven en plaats te laten maken voor een langzame en voortdurende veranderlijkheid. Integendeel, elke nieuwe vorm treedt in eens, in al zijne volkomenheid uit een vorigen te voorschijn. Eenmaal ontstaan is hij even onveranderlijk en even standvastig als die oudere, en blijft hij zoo, tot hij later weer eens, op dezelfde wijze, het aanzijn aan nieuwe soorten zal geven.

Zoodanig plotseling ontstaan, als een zijtak uit een onafgebroken stam, noemen wij een mutatie, en de mutatiën

[p. 514]

verbinden dus voor ons de onveranderlijke soorten tot grootere groepen en familiën. Maar aan de andere zijde verbinden zij de dagelijksche en onmiskenbare ervaring omtrent het wezen der soorten met de theorie harer gemeenschappelijke afstamming. Zij heffen m.i. daarmede een der laatste en grootste bezwaren tegen die leer op.