Logo DBNL
Nederlandsch Museum. Derde Reeks. Jaargang 2 (1888)

Nederlandsch Museum. Derde Reeks. Jaargang 2

(1888)– [tijdschrift] Nederlandsch Museum–rechtenstatus Gedeeltelijk auteursrechtelijk beschermd

Vorige Volgende

De epiphyten der Amerikaansche flora.

A.F.W. Schimper, Die epiphytische Vegetation Amerika's. - Botanische Mittheilungen aus den Tropen, Heft 2. Iena, Gustav Fischer, 1888.

Het is algemeen gekend dat in de wouden, op den grond aan den voet der boomen, slechts een schrale plantengroei voorkomt. Hoe dichter het loofdak, des te schaarser en kleiner zijn de plantjes die op den bodem staan. Dit verschijnsel moet toegeschreven worden aan het gebrek aan licht: in een schaduwrijk woud kunnen schier alleen zulke planten gedijen, die zich hoog genoeg verheffen om hare bladeren in het licht uit te spreiden; in de schaduw kwijnen de gewassen. In sommige streken - o.a. in de oerwouden of maagdelijke bosschen der tropische gewesten - komen vele plantensoorten voor, die den bodem verlaten, op de takken der boomen zelve groeien, en aldus het noodige licht kunnen ontvangen. Zulke planten, die op andere planten groeien, zonder echter aan deze laatste haar voedsel te ontleenen, worden epiphyten genoemd(1).

Schimper heeft de epiphyten der Amerikaansche flora sedert tal van jaren bestudeerd. Verscheidene reizen in Florida, West-Indië en Brazilië hebben hem in de gelegenheid gesteld vele dier planten in hare natuurlijke groeiplaatsen te onderzoeken. Hij beschrijft op welke wijze planten, die op den grond groeien, de epiphytische leefwijs kunnen aannemen; hij maakt ons bekend met allerlei bijzonderheden van den lichaamsbouw der epiphyten, en leert ons welk verband bestaat tusschen hare bewerktuiging en hare eigenaardige leefwijs. Zijn boek is niet alleen voor den natuurvorscher van het grootste belang; het verdient ook door de bloemisten en de bloemenliefhebbers gelezen en herlezen te worden. Vele epiphyten, o.a. Bromeliaceën en Orchideën, worden in onze warme broeikassen gekweekt, en onbetwijfeld zal een ervaren hovenier in Schimper's werk kostbare wenken vinden voor de praktijk der cultuur.

 

Het Amerikaansch oerwoud vertoont, in de Noordelijke en Zuidelijke gematigde streken en in de tropische gewesten, een zeer verschillend karakter.

Het Noord-Amerikaansch oerwoud heeft, voornamelijk in 't Oosten, wezenlijk dezelfde kenteekens als de Europeesche bosschen. Het vertoont insgelijks een duidelijk onderscheid tusschen coniferen- en loofboomwouden; eerstgenoemde zijn in de Oostelijke, laatstgenoemde in de Westelijke Staten overwegend. Het Noord-Amerikaansche oerwoud bevat veel meer verschillende soorten van boomen dan het Europeesche; deze behooren echter, voor het grootste deel, tot dezelfde geslachten als in Europa, en verschillen doorgaans niet genoeg van onze woudboomen, opdat de physionomie van het woud werkelijk zou verschillend zijn.

Het grootste deel van het aequatoriaal Amerika wordt door

het tropisch oerwoud ingenomen. Dit laatste strekt zich in 't Noorden tot den keerkring uit, en zendt langs de oostkust eene dunne strook tot den 50en breedtegraad. Zijn algemeen physionomisch karakter is, op zijne gansche uitgestrektheid, zeer gelijkvormig, en van het oerwoud der gematigde gewesten diep verschillend. Dat onderscheid wordt niet alleen veroorzaakt door verschillen in de systematische samenstelling beider wouden, maar meer nog door zekere bijzonderheden in de structuur en de leefwijs der planten; zulke bijzonderheden komen bij soorten der meest verschillende familiën voor, en moeten beschouwd worden als gelijkaardige aanpassingen aan dezelfde uitwendige levensvoorwaarden.

In de eerste plaats doet de strijd om het licht zijn invloed gevoelen, en drukt zijn stempel op al de planten van het oerwoud: b.v. in de buitengewone ontwikkeling der bladeren, de schermvormige vertakkingswijze, die bij zoovele boomen van het oerwoud voorkomt, de koordvormige lianen, en eindelijk de epiphyten, die den bodem, waar schier geen licht meer doordringt, verlaten, en op de kronen der boomen hare woon vestigen. Terwijl de bodem dikwijls (behalve de boomen) geene planten draagt, prijkt boven het loofdak eene prachtige en soortenrijke luchtvegetatie. Te vergeefs strekken de boomen hunne takken omhoog, te vergeefs verheffen zij hunne stammen hooger en hooger: zij worden weldra door epiphytische Bromeliaceën, Araceën, Orchideën, enz. overwoekert, of door den grauwen sluier van Tillandsia usneoïdes omhuld.

Het Antarctische oerwoud strekt zich langs de Westkust van Zuid-Amerika (Chile), van omtrent den 36en zuidelijken breedtegraad tot Vuurland uit: het heeft, door zijne systematische samenstelling, meer overeenkomst met de Noord-Amerikaansche dan met de tropische bosschen, maar het

vertoont, bijna zoozeer als deze laatste, de teekens van den strijd om het licht: lianen en epiphyten treden er op den voorgrond, maar niet zoo menigvuldig nochtans als tusschen de keerkringen.

In alle wouden heerscht gebrek aan licht, en overal zouden epiphyten voorkomen, ware overal genoeg vochtigheid aanwezig: in de Noord-Amerikaansche bosschen is de luchtgesteldheid te droog om de planten in staat te stellen den bodem te verlaten; in Chile en tusschen de keerkringen is de hoeveelheid jaarlijksche regen daarentegen buitengewoon groot, en epiphyten kunnen er leven. Verder zullen wij door verscheidene voorbeelden bewijzen, dat het bestaan der epiphyten werkelijk van de vochtigheid, en niet van de temperatuur afhangt.

Schr. geeft, op blz. 11-19, de lijst der plantenfamiliën en -geslachten, die epiphytische soorten bevatten. Uit die opsomming blijkt, dat het getal der familiën, waartoe epiphyten behooren, niet aanzienlijk is, maar dat de meeste dier familiën vele epiphytische soorten bevatten, in vergelijking met het volstrekt getal der plantensoorten die er toe behooren. Dit is b.v. het geval voor de Varens, Bromeliaceën, Orchideën, Araceën, Gesneriaceën, Vacciniaceën. Verscheidene familiën, die in de Amerikaansche keerkringen-flora zeer rijkelijk vertegenwoordigd zijn, bevatten daarentegen geene epiphyten, b.v. de Grassen, Palmen, Euphorbiaceën, Lauraceën. Daarenboven valt te bemerken, dat de epiphytengroep in de Oude en Nieuwe Wereld door zijne systematische samenstelling (d.w.z. door de familiën, geslachten, enz. die ertoe behooren) overeenstemt, enkele familiën daargelaten, die uitsluitend in Amerika te huis behooren, b.v. de Bromeliaceën, Marcgraviaceën, enz. Vele physiologisch scherp afgeteekende plantengroepen, als b.v. de water-

planten, de strandplanten, de Mangroveplanten, enz. ontleenen, evenals de groep der epiphyten, hare bestanddeelen aan bepaalde plantenfamiliën. Onder de waterplanten b.v. treft men vele Nymphaeaceën en Potameën aan, terwijl de meeste strandplanten tot de Plumbagineën, Cruciferen en Salsolaceën behooren. Maar in genoemde gevallen kennen wij de oorzaak niet, waarom sommige familiën zoo rijkelijk vertegenwoordigd, en andere uitgesloten zijn. Voor de epiphyten integendeel, kunnen wij die oorzaken bepalen.

De eerste voorwaarde, waaraan moet voldaan worden, opdat eene plant tot de groep der epiphyten zou kunnen behooren, is dat zij geschikte uitstrooiingsmiddelen bezitte, om hare kiemen op de takken van boomen te zaaien; daarenboven moeten de zaden daarop blijven liggen, en er het noodige vocht vinden om te kiemen. De zaden der epiphyten beantwoorden die vereischten op drie verschillende wijzen: 1o De zaden van zeer vele soorten zijn omgeven door eene laag sappig, vleezig weefsel; zij worden door vogels, apen en andere boombewonende dieren ingezwolgen en weder uitgestrooid; door de uitwerpselen dezer dieren worden zij tegen uitdroging beveiligd. 2o Bij vele andere epiphyten zijn de zaden (of de sporen) zoo licht, dat zij door de geringste bewegingen der lucht kunnen medegevoerd worden, en zoo klein, dat zij in de spleten der schors of in de daarop groeiende moslaag kunnen blijven zitten (b.v. Orchideën, Varens). 3e Andere zaden zijn zeer klein en licht, en daarenboven voorzien van vliezen, haren of andere aanhangselen, waardoor het vliegen in de lucht of het vastkleven aan boomstammen bevorderd wordt.

Genoemde eigenschappen der zaden zijn geen aanpassingen tot het epiphytische leven, maar moeten veeleer beschouwd worden als vooraf bestaande inrichtingen, die aan bepaalde planten toegelaten hebben epiphyten te worden.

Wij begrijpen thans waarom gansche familiën, als b.v. de Leguminosen, geen epiphyten bevatten: de zaden dier planten zijn immers tamelijk groot, en hebben noch vliegtoestellen, noch vleezig omhulsel. Onder de Lycopodiaceën zijn het alleen de isospore geslachten die epiphyten bevatten, terwijl de Selaginellen, wegens het aanzienlijk gewicht harer macrosporen, en de behoefte aan water, die zich bij hare bevruchting doet gevoelen, uitgesloten bleven.

Het is nochtans bemerkenswaardig dat sommige familiën, wier zaden, althans ten deele, aan de gevorderde vereischten voldoen, weinig of niet onder de epiphyten vertegenwoordigd zijn (b.v. de Gramineën bevatten geene, de Compositen slechts ééne epiphytische soort). Men is dan ook geneigd te vermoeden dat andere factoren hier eene rol vervullen, b.v. de vegetatieve organisatie der planten. De takken, de wortels en andere deelen, die bij de stofwisseling eene rol vervullen, zijn door de epiphytische leefwijs vaak zoo diep gewijzigd, dat wij ons onmogelijk kunnen voorstellen welke de niet-epiphytische voorouders der bewuste epiphyten waren.

Men mag aannemen dat de epiphyte planten der Amerikaansche flora voortgesproten zijn uit gewassen, die op den grond groeiden, en toevallig eigenschappen bezaten, waardoor zij (dank aan bepaalde klimaatsomstandiglieden) in staat waren gesteld op takken van boomen te leven. Naderhand werd, voor vele dier planten, de strijd om het bestaan alleen nog mogelijk, dewijl zij op andere planten konden groeien (op den grond konden zij niet langer gedijen). Door de verdere ontwikkeling der reeds bestaande eigenschappen, en ook, doch in geringere maat, door het ontstaan van nieuwe eigenschappen, kwamen de eenzijdige aanpassingen tot stand, waaraan de groep der epiphyten hare scherp afgeteekende physionomie verschuldigd is.

De epiphytische leefwijs heeft op de bloemen weinig invloed gehad. De ongeslachtelijke vermenigvuldiging is echter bij de epiphyten van grooter belang dan bij de landplanten, daar bij eerstgenoemden de voortplanting door sporen en zaden met meer moeielijkheden te kampen heeft. Vele soorten (Varens o.a.) vermeerderen zich door uitloopers; andere door dat de takken van elkander onafhankelijk worden, ten gevolge van het afsterven van den hoofdstengel waardoor zij verbonden zijn (vele Araceën en Bromeliaceën o.a.) Eindelijk vinden wij, bij eenige vormen, eene wijze van vermenigvuldiging, die alleen bij epiphyten aangetroffen wordt: de dunne hangende twijgen van Tillandsia usneoides b.v. worden door sterken wind losgerukt: de deelen, die op den bodem vallen, gaan aldaar te gronde, maar de takjes, die toevallig op een boomtak terechtkomen, blijven er hangen, en ontwikkelen zich verder regelmatig. Vogels benuttigen Tillandsia-takjes tot het opbouwen hunner nesten: na eenigen tijd ontwikkelt zich het nest tot eene nieuwe Tillandsia, die aan de anderen volkomen gelijk is. Deze plantensoort, voor wier ongeslachtelijke vermeerdering zoo goed gezorgd is, bloeit daarentegen zelden en brengt weinig zaad voort.

Gebrek aan water is de ergste moeilijkheid, waarmede de epiphyten te kampen hebben: daarenboven moet in 't bijzonder voor hare vasthechting gezorgd worden. Het zijn voornamelijk die twee factoren, die op hare physionomie hun stempel gedrukt hebben. Dikwijls zijn de bladeren der epiphyten lederachtig, of door eenige andere inrichting wordt de kracht der transpiratie verminderd. Vele epiphyten breiden zich vlak uit, terwijl hare hoogte gering blijft. Hare takken kruipen over de schors der boomen waarop zij leven, of zij ontwikkelen eene verbazende massa wortels die in de spleten

en holten dringen, waardoor zij beter vastgehecht zijn.

Men kan de epiphyten der Amerikaansche flora in vier groepen verdeelen, namelijk 1o de epiphyten die hare wortels alleen over de oppervlakte der waardplanten uitstrekken; 2o de soorten die wortels tot in den bodem drijven; 3o de soorten die zelve een kunstmatigen grond vormen, door het verzamelen van afvallende plantendeelen, uitwerpselen van dieren en vocht uit den dampkring; en 4o de epiphyten die zuigorganen in de weefsels van haren waard drijven. De soorten dezer laatste groep zijn de zoogenaamde parasieten of woekerplanten; zij worden in Schimper's boek niet behandeld, daar zij van de overige, echte epiphyten sterk afwijken.

Eerste Groep.

Epiphyten, die alleen aan de oppervlakte der waardplanten waterig voedsel opzoeken.

Eenige soorten dezer groep vertoonen geene bijzondere aanpassingen tot de epiphytische leefwijs; vele Varens (en Lycopodium-soorten), eenige Anthurium's, de Orchideën van het geslacht Stenoptera, b.v. die op de mosbekleeding van oude boomstammen, of op de wortellaag rond de stammen van boomvarens voorkomen, verschillen niet wezenlijk van de planten, die op den grond groeien.

Vele soorten zijn tegen verdorring beschut, dewijl hare bladeren, zonder nadeelig gevolg, door de gloeiende zonnestralen tot verschrompeling toe kunnen verdroogd worden; na bevochtiging door den regen breiden die organen zich weder uit (b.v. vele mossen; Polypodium incanum).

Andere soorten bezitten waterbehouders, waarin bij regenachtig weder een voorraad water weggelegd wordt, en waaruit de plant bij droog weder de noodige vloeistof put. Die waterbehouders komen onder de meest verschillende gedaanten voor. Bij vele Gesneraceën en Peperomia's b.v.

ontstaat in de bladeren een waterhoudend weefsel, dat sterk aan dikte toeneemt naarmate het blad ouder wordt. Bij deze planten dienen de oudere bladeren als waterbehouders, waaruit de jongere bladeren, in geval van nood, de noodige vloeistof ontvangen.

Andere epiphyten, als b.v. sommige Gesnera-soorten, bezitten dikke knollen, waarin water zoowel als zetmeel bewaard blijven. De Amaryllideën verbergen een voorraad water in hunne bollen, enz.

Philodendron cannifolium vertoont eene andere, zeer merkwaardige inrichting. Deze plant komt voor als eene bladrozet, die soms 1 m. hoogte bereikt, en wier stengel door talrijke, sterke wortels aan boomtakken bevestigd is. De bladschijven zijn tongvormig, terwijl de bladsteelen spoelvormig gezwollen zijn. Wanneer men de bladsteelen bij droog weder onderzoekt vindt men er talrijke luchtholten, die samen tot eene soort van sponsachtig doolhof vereenigd zijn. Na eene regenvlaag zijn die holten met water gevuld: de plant heeft, als eene spons, de vloeistof ingezogen. De holten zijn inwendig bekleed door eene dunne laag slijm, die het water tot zich trekt, en door bevochtiging opzwelt. De volgende proef bewijst dat de watervoorraad, in de bladsteelen bevat, het verwelken der plant belet: een afgesneden blad blijft langen tijd (ruim veertien dagen) frisch, indien de bladschijf met den gezwollen bladsteel verbonden blijft; het verwelkt daarentegen na een drietal dagen, indien het van den bladsteel afgesneden is.

De epipythe Orchideën bezitten ook waterbehouders. Bij de Orchideën die schijnknollen bezitten, zijn het deze organen, die het water bewaren; de bladeren zijn doorgaans dun (Maxillaria, Catasetum, eenige Oncidium- en Epidendrum-soorten). Andere Orchideën-soorten bezitten daarentegen

dikke waterhoudende bladeren en geene schijnknollen (soorten van Oncidium, Epidendrum, Ornithocephalus enz.). Overgangsvormen, met kleine wortelknollen en matig gezwollen bladeren, heeft Schr. weinig aangetroffen (b.v. Epidendrum avicula, Ponera. Sp.)

Uiterst zelden vervullen de wortels de rol van waterbehouders, b.v. bij Isochilus linearis, waar die organen bijzonder dik en sappig zijn, terwijl de bladeren dun en klein zijn, en schijnknollen ontbreken.

Waterbehouders, in de knollen of de bladeren, komen bij de meeste, door den Schr. onderzochte Orchideën voor, onverschillig of zij op droge of vochtige groeiplaatsen leven. Schr. had o.a. gelegenheid exemplaren eener Pleurothallis-soort, die aan de verzengende stralen der tropische zon blootgesteld waren, te vergelijken met andere individuën derzelfde soort, die in beschaduwde, humusrijke hoeken groeiden: bij eerstgenoemde planten was de gezamenlijke oppervlakte der bladeren (dus de oppervlakte, langswaar water kon ontsnappen) werkelijk geringer dan bij laatstgenoemde, maar de waterbehouders en de cuticula der opperhuid vertoonden daarentegen geen merkbaar onderscheid. Eene andere soort, Cattleya bicolor, die in de droogste, meest aan de zonnestralen blootgestelde groeiplaatsen voorkomt, bezit in hare sappige, vleezige bladeren, en in hare matig gezwollen stengels, geen bijzonder waterhoudend weefsel.

De meening, dat waterbehouders alleen voorkomen bij Orchideën, die zeer droge groeiplaatsen bewonen, kan dus niet langer verdedigd worden; zulke soorten hebben doorgaans dikke bladeren en geene knollen, terwijl de soorten uit de beschaduwde groeiplaatsen dunne bladeren bezitten en knollen vormen. Orchideën zonder waterbehouders (b.v.

soorten van Zygopetalum, Stelis en Stenoptera) vindt men slechts in de dichtste schaduw van het oerwoud.

Bij de epiphyten der eerste groep komen verscheidene uitrustingen voor, waardoor deze planten in staat zijn gesteld het weinig waterig voedsel, dat zich aan de oppervlakte der takken bevindt, zoo volkomen mogelijk op te slorpen. Hooger werd reeds vermeld, dat vele soorten zich te dien einde vlak uitbreiden, en zeer vele wortels aan de oppervlakte der takken ontwikkelen; de wortels der meeste soorten (voornamelijk der tweelobbigen) verschillen door hun bouw(1) niet wezenlijk van de wortels der planten die op den grond groeien. Bij schier alle epiphyte Orchideën en vele Araceën komt daarentegen eene inrichting voor, waardoor de wortels in staat zijn gesteld het regen- en dauwwater zoo snel mogelijk op te zuigen: de binnendeelen dier wortels zijn steeds sappig, terwijl hunne luchthoudende, sneeuwwitte buitenlaag (velamen), als vloeipapier, ieder waterdruppeltje opzuigt. Aldus uitgeruste planten kunnen dan ook op volkomen gladde oppervlakten (b.v. bladeren) leven.

De wortels der meeste epiphyten zijn groen, en kunnen dus assimileeren; gewoonlijk zijn het nochtans de bladeren, die bij het volbrengen dier levensverrichting de hoofdrol spelen. Bij verscheidene soorten van het geslacht Aëranthus ontbreken echter de bladeren; de stengel is buitengewoon klein, en het vegetatief gedeelte der plant bestaat schier uitsluitend uit een krachtig, groen wortelstelsel. Hier zijn de wortels wezenlijk de voornaamste, schier de eenige werktuigen der assimilatie: door hun inwendigen bouw wijken zij van de wortels der gewone Orchideën merkelijk af. Bij

Aëranthus fasciola b.v. zijn de wortels bladachtig platgedrukt, van eene middelnerf voorzien, en, evenals bladeren, dorsiventral gebouwd.

De meeste planten der eerste groep, die zich moeten tevreden stellen met het voedsel, dat in den humus en de moslaag aan de oppervlakte der boomtakken voorkomt, zijn doorgaans klein. De grootste soort is hoogergemelde Philodendron cannifolium.

Tweede Groep.

Epiphyten, die wortels tot in den bodem drijven.

Het wortelstelsel der epiphyten bestaat uitsluitend uit bijwortels; worden die wortels zeer lang, zoo kunnen zij, nu en dan, en bij toeval, den grond bereiken, waaruit natuurlijk een voordeel voor de plant voortspruit. Groote Cacteën, Symphysia guadeloupensis, Schlegelia parasitica enz. gedragen zich op die wijze.

Hetgeen bij deze planten toevallig voorkomt is bij andere soorten eene standvastige gewoonte geworden: bij Blakea laurifolia Naud b.v., eene prachtige Melastomacee der Kleine Antillen, strekt zich een gedeelte der wortels tot op den bodem uit, terwijl de overige aan den invloed der zwaartekracht schijnbaar onverschillig zijn, en rond den tak, waarop de plant groeit, een fijn, verward netwerk vormen. Het verschil of, juister gezegd, de verdeeling van den arbeid, tusschen de twee wortelsoorten komt bij vele epiphyten der tweede groep nog veel duidelijker voor den dag: de wortels zijn ten deele (voedingwortels) positief geotropisch (d.w.z. aan de zwaartekracht gehoorzamend), en groeien met buitengewone snelheid benedenwaarts tot zij den bodem bereikt hebben; deze wortels zijn door hun inwendigen bouw uitnemend tot het leiden van het opgeslorpte voedsel geschikt. De overige (hecht-)wortels zijn niet geotropische, rankvor-

mige, buitengewoon sterke hechtorganen; zij zijn veel korter dan de wortels der eerste soort.

De hechtwortels ontvluchten het licht (zij zijn negatief heliotropisch), en ondergaan van wege de zwaartekracht geen merkbaren invloed. Zij groeien langzaam, blijven kort, en sterven af, indien zij met geen vast voorwerp in aanraking komen. Hebben zij een steun (een tak b.v.) bereikt, zoo winden zij zich rankvormig daarrond. De plant hangt aan hare hechtwortels, als een wijnstok aan zijne ranken.

De voedingwortels zijn bij eenige soorten negatief heliotropisch, bij andere onverschillig aan den invloed van het licht; zij groeien zeer snel naar beneden, en kunnen eene onbepaalde lengte (somwijlen meer dan 30 meters) bereiken. Het gedeelte dat zich boven den grond bevindt is doorgaans enkelvoudig; zij vertakken zich echter rijkelijk zoohaast zij in den bodem gedrongen zijn.

Als voorbeelden van epiphyten dezer groep noemt Schr., onder de eenlobbigen: soorten van Carludovica, Anthurium en Philodendron; - onder de tweelobbigen: Clusia rosea, (eene schets van de levensgeschiedenis dezer plant wordt op blz. 58-59 gegeven) en epiphyte vijgenboomen.

Derde Groep:

epiphyten, die zelve een kunstmatigen grond vormen.

De wortels van vele, tot zeer verschillende familiën behoorende soorten, komen voor in den vorm van vertakte, sponsachtige wortelvlechten, waarin en waarop allengs afgevallen bladeren en andere humusvormende lichamen verzameld worden. Somwijlen zijn die wortelvlechten van geringen omvang en eenvoudig, als b.v. bij Epidendrum ciliatum. Bij de meeste soorten zijn zij echter veel aanzienlijker, tot vogelnestachtige koeken ontwikkeld. Mettertijd wordt de humus, waarvan zij het ontstaan bewerken, dikwijls met mossen en kleine varens overdekt.

De voeding der epiphyten, die met dergelijke wortelvlechten uitgerust zijn, is even onafhankelijk van de schors der boomen waarop zij groeien, als de voeding van de soorten der tweede groep. Ook bij haar treft men verdeeling van den arbeid tusschen de wortels aan, maar niet zoo volkomen als in de tweede groep: de wortelvlecht is bij middel van hechtwortels aan een tak of een stam bevestigd; de voedingwortels dringen echter niet in den grond, maar wel in de humusmassa, die boven op den wortelkoek ligt; zij slorpen het water op, dat door den regen van boven aangebracht wordt. De voedingwortels zijn dan ook negatif geotropisch, d.w.z. dat zij omhoog groeien, in tegenovergestelde richting als de zwaartekracht. De wortels, die het eerst ontstaan, hebben de eigenschappen van hechtwortels; zij zijn echter tevens met de voeding der jonge plant gelast. Weldra ontstaan de voedingwortels, ten deele of uitsluitend(Orchideën)als zijtakken der hechtwortels.

Bij Oncidium altissimum b.v., eene in West-Indië algemeene epiphyte orchidee, heeft de wortelvlecht de gedaante van een soort van korf, waarvan de wand uit door elkander gevlochten hechtwortels bestaat. De afgevallen bladeren en andere plantendeelen, die in de holte van den korf terechtkomen en blijven liggen, gaan in humus over. Op de binnenzijde van den wand verheffen zich talrijke naaldvormige voedingwortels, die in de humusmassa dringen.

Bij Anthurium Hügelii Schott. (A. Hookeri Kth.), eene krachtige, in de wouden van West-Indië en Venezuela algemeen voorkomende epiphytische plant, is de korte stengel omgeven door eene rondachtige of langwerpige wortelvlecht, die soms een kub. voet in omvang bereikt. De bladeren zijn vereenigd tot eene trechtervormige rozet, waardoor een hoop afgevallen, van onderen in humus overgaande plantendeelen omgeven en vastgehouden worden. Uit de wortelvlecht ont-

springen talrijke voedingwortels, die tusschen de bladeren heen in de humusmassa dringen. De plant, die ondanks hare buitengewone afmetingen dikwijls op de koordvormige luchtwortels van Clusia of de bandvormige stengels van Bauhinia groeit, wordt bevestigd door sterke, soms drie voet lange, horizontale hechtwortels. Het ligt buiten de palen van dit kort bericht, de overige door Schimper besproken voorbeelden aan te halen.

Er blijft ons echter nog eenige woorden te zeggen over eene reeks epiphytische Bromeliaceën, wier bladeren evenals bij hooger beschreven Anthurium Hugelii, vereenigd zijn tot eene trechtervormige rozet, waarin niet alleen humus, maar eene aanzienlijke hoeveelheid regenwater verzameld wordt(1).

Bij deze planten vervullen de wortels uitsluitend de rol van hechtorganen, en zijn aan de oppervlakte der boomtakken bevestigd. De bladeren, en niet de wortels, zijn gelast met het opslorpen van het water(2) dat zich in de bladrozet bevindt. Dit werd door de volgende proeven bewezen: eenige exemplaren van Caraguata lingulata, Brocchinia Plumieri en eene Vriesea werden afgesneden en aan hun lot overgelaten: na weinige dagen waren zij alle verwelkt. Dan werden de bladeren aan hun voet bevochtigd, terwijl de wortels volkomen droog bleven: na 24 uren hadden de planten hun frisch uitzicht opnieuw verkregen. Met dezelfde planten werden cultuurproeven genomen, waarbij hare

bladeren alleen in de gelegenheid werden gesteld water op te slorpen, terwijl de wortels geen water ontvingen en zelfs met kanadabalsem overgoten werden, ten einde het binnendringen der vloeistof langs die organen volstrekt onmogelijk te maken. Bij die behandeling bleven de planten in frisschen toestand, zoolang de proef duurde (10 weken). Andere planten derzelfde soort, die in dezelfde voorwaarden geplaatst werden, maar geen water ontvingen, gingen na eenige dagen of weken ten gronde.

Uit deze - en andere - proeven blijkt dat de wortels der Bromeliaceën tot niets anders dienen dan tot het vasthechten der planten. Sommige soorten, als b.v. Tillandsia usneoïdes, die voldoende vastgehecht zijn dewijl hare twijgen rond de boomtakken gewonden zijn, bezitten dan ook volstrekt geen wortels.

Bij vele op den grond levende Bromeliaceën (Dyckia, Pitcairnia, Puya, enz.) komt eveneens eene bladrozet voor, maar bij deze soorten zijn de bladeren, waaruit de rozet samengesteld is, tot aan hun voet smal en door spleten gescheiden, zoodat geen water in de rozet kan verblijven. Bij de epiphytische soorten zijn de bladeren daarentegen aan hun voet verbreed en tegen elkander aangedrukt, zoodat zij een trechter vormen, die van onderen volkomen gesloten ist(1).

De kleinere, rozetdragende soorten, die op zonnige plaatsen groeien, loopen gevaar haren watervoorraad door verdamping te verliezen. Alle dergelijke soorten zijn dan ook voorzien van een deksel, waardoor de verdamping verhinderd wordt. Bij Tillandsia flexuosa b.v., zijn de toppen der bladeren boven

de citerne tot elkander gebogen en schroefsgewijs om elkander gewonden, waardoor de vloeistof aan de rechtstreeksche inwerking der zonnestralen onttrokken is, terwijl de regenen dauwdruppels, door de openingen tusschen de bladeren, in de citerne kunnen terechtkomen.

 

Evenals in onze gewesten een enkele boom somwijlen een aantal verschillende soorten van mossen en korstmossen draagt, zoo zijn de boomen der Amerikaansche tropische gewesten gewoonlijk met menigvuldige epiphyten versierd. Een aandachtig onderzoek dier luchtflora leert ons weldra dat de verschillende epiphyten, evenals de planten die op den grond groeien, niet uitsluitend door het toeval naast elkander vereenigd zijn, maar verscheidene kleine groei-gezelschappen vormen, waarvan de leden doorgaans te zamen aangetroffen worden.

In het dichte oerwoud zijn de stammen der boomen doorgaans weinig met epiphyten begroeid, terwijl de takken derzelfde boomen, die zich natuurlijk hooger dan de stammen zelve verheffen en meer licht ontvangen, eene weelderige flora van Bromeliaceën, Orchideën, Varens, Aroideën, Peperomia's, Gesneraceën enz. dragen. In de kroon der boomen valt een onderscheid te maken tusschen de flora der bovenste en die der onderste takken. De onderste takken, die minder licht ontvangen en zich in eene vochtiger lucht bevinden, dragen de talrijkste en de krachtigste soorten, o.a. eene menigte knoldragende Orchideën; hunne flora bestaat grootendeels uit vormen, die buiten het oerwoud niet voorkomen. De bovenste takken daarentegen, die meer licht ontvangen en meer aan uitdroging blootgesteld zijn, dragen grauwe Tillandsia's, dikbladige Orchideën (meestal zonder knollen), lederachtige Polypodium's en tal van andere soor-

ten, die beter tot den strijd tegen de droogte uitgerust zijn, en ook buiten het oerwoud, in de Savanen(1) op de boomen groeien.

In de Savanen treft men geene epiphyten aan, die onverschillig op andere planten of op den grond kunnen groeien: epiphytische en niet- epiphytische plantengroei zijn duidelijk gescheiden. In het oerwoud vindt men integendeel vele soorten, die zoowel op takken van boomen als op den grond gedijen, en wel uitsluitend zulke soorten, die gewoonlijk op de onderste deelen de kronen of op de hoofdstammen der boomen voorkomen.

Evenals de physische en de chemische samenstelling van den grond haar stempel drukken op de flora die er op groeit, zoo heeft de gesteldheid van de schors der boomen invloed op den aard der epiphyten die er op voorkomen.

Het ligt voor de hand dat eene schors vol barsten en scheuren voor de epiphyten eene gunstiger groeiplaats is dan eene gladde schors. Nochtans kunnen vele soorten zich op eene volkomen effen schors ontwikkelen, b.v. de Bromeliaceën, die met hare wortels aan spiegelgladde oppervlakten kunnen vastkleven, en door hare voedingswijze (zie hooger) van het substraat volkomen onafkankelijk zijn. Daardoor vervullen de Bromeliaceën dezelfde rol als de korstmossen in onze luchtstreken: zij zijn als het ware de baanbrekers der plantenwereld, zij gaan de oyerige epiphyten voor, en bereiden het substraat voor andere soorten, die minder geschikt zijn om in hare behoeften te voorzien. Hare afgestorven wortels blijven langen tijd bestaan, en in de spleten tusschen die wortels verzamelt zich eene kleine hoeveelheid humus, waarin andere epiphyten kunnen gedijen.

Geographische Verbreiding der Epiphyten.

Het verspreidingsgebied der epiphytische soorten is doorgaans uitgestrekter dan dat der landplanten(1), hetgeen niet moet toegeschreven worden aan hare epiphytische leefwijs, die veeleer geschikt is om de verbreiding te stremmen, maar aan de omstandigheid, dat hare zaden tot verspreiding door den wind en de vogels aangepast zijn (zie blz. 209). Betrekkelijk talrijke epiphyten bewonen tevens het westelijk en het oostelijk halfrond (b.v. vele Varens en Lycopodiaceën); zeer vele soorten behooren in al de deelen van het tropisch Amerika te huis, en gaan zelfs daarbuiten (b.v. Tillandsia usneoïdes, die van Virginie tot Chile verbreid is). Endemische(d.w.z. aan eene enkele streek eigene) epiphyten ontbreken echter niet, b.v. onder de Orchideën.

Onder de epiphyten van het tropisch-Amerikaansch oerwoud bekleeden de Bromeliaceën de eerste plaats: door hare. sierlijke, schitterende bloemen en levendig gekleurde vruchten overtreffen eenige soorten (Aechmea b.v.) alle andere epiphyten. Daarna komen de Araceën, die slechts door twee geslachten (Philodendron en Anthurium) vertegenwoordigd zijn; vele harer soorten zijn echter zeer algemeen, en bereiken aanzienlijke afmetingen. De epiphytische Orchideën overtreffen al de overige door het getal harer soorten; zij zijn echter meestal klein en onbeduidend. Van het geslacht Pleurothallis b.v. werden tot heden 400 soorten beschreven; van het geslacht Epidendrum nog meer. De meeste soorten dier twee geslachten zijn doorgaans klein; de soorten met groote, fraaie bloemen zijn zeldzaam of alleenstaande, of hun bloeitijd is zeer kort. Door hare bloemenpracht staan de

Orchideën beneden de Bromeliaceën. De Varens zijn meer in 't oog loopend, en vertoonen gewoonlijk meer verscheidenheid dan de Orchideën. Men vindt er overal. De overige epiphyten, nl. de tweelobbige struiken en boomen (uitgenomen Clusia en de Vijgeboomen) hebben geen wezenlijken invloed op de physionomie der epiphyten-flora van het oerwoud.

In de Savanen(1) van het tropisch Zuid-Amerika is de Epiphyten-flora arm aan soorten en individuen. Zij is vertegenwoordigd door vleezige Orchideën en Cactaceën, grauwe Tillandsia's, lederachtige Polypodium's, enz. Wordt de Savane eenigszins vochtiger (b.v. langs eene rivier), zoo worden de epiphyten talrijker en krachtiger.

Men stelt zich dikwijls voor dat het voorkomen van epiphyten met groote hitte verbonden is; welk verband zou kunnen bestaan tusschen hitte en epiphytische leefwijs heeft men echter nooit getracht te verklaren. De rijkste epiphytenflora vertoont zich in den regel op hellingen van bergen, en niet alleen in de laagste, warmste deelen daarvan, maar in het gedeelte, dat eene middelmatige luchtsgesteltheid heeft. Nochtans bereiken de epiphyten zelden de boomgrens(2). De hoogtegrens der epiphyten hangt af van de spanning der lucht, en van de hoeveelheid waterdamp en regen. De gordel, tusschen 1300 m. en 1600 m. begrepen, d.i. de dusgenoemde wolkenzone, waar de lucht bijna altijd met waterdamp

verzadigd is, en waar veel regen en dauw vallen, is meestal het rijkst aan epiphyten. Hooger in het gebergte vermindert het getal dier planten omdat de vochtigheid der lucht afneemt naarmate men zich hooger verheft, en geenszins door de vermindering der temperatuur. De epiphyten die het hoogst klimmen vertoonen dezelfde karakters, als de epiphyten uit de Savanen.

Op de zuidelijke helling van den Oostdijken Himalaya (van Nepaul tot Bothan) en op de bergen van Birma groeit eene rijke epiphyten-flora, die bijna de boomgrens bereikt, en, volgens de hoogte, een verschillend karakter heeft. De Orchideën en ook de Gesneraceën, Rubiaceën, Ficus, enz. bereiken tusschen 2000 en 5000 voet hoogte (hetgeen met de zone van grootste vochtigheid overeenstemt) haar maximum; eenige soorten gaan tot 8000 en zelfs (Coelogyne Wallichii) tot 9400 voet.

Op 4000 voet hoogte verschijnen, in het Oostelijk Himalaya-gebergte, waar de epiphyten-flora nog hoofdzakelijk uit tropische vormen bestaat, eenige typen, die tot de flora der gematigde luchtstreken van het Noordelijk halfrond behooren, en boven 6000 voet worden die soorten, b.v. verscheidene Rhododendron's, Vaccinium's, Evonymus- en Ribes-soorten, enz., overwegend.

De epiphyten-flora bestaat dus in het gematigd gedeelte van den Himalaya, uit een mengsel van soorten die uit het tropisch gebied afkomstig zijn, en van plantentypen der Noordelijke gematigde zone. Laatstgenoemde kunnen dus, evenals de planten uit de tropische gewesten, die epiphytische leefwijs aannemen.

Uit het vorige blijkt, dat de epiphytische leefwijs geenszins van tropische hitte afhankelijk is, maar overal kan voorkomen, waar het dampgehalte der lucht en de hoeveelheid regen

voldoende zijn, om aan de landplanten toe te laten zich op boomen te ontwikkelen.

Ook in Amerika zijn de epiphyten niet uitsluitend tot de tropische streken beperkt; vele soorten komen aldaar in de gematigde zonen voor, in het noordelijk zoowel als in het zuidelijk halfrond.

De luchtvegetatie van Florida en de overige zuidelijke Vereenigde Staten bestaat uitsluitend uit soorten, die uit het keerkringen-gebied (voornamelijk West-Indië) afkomstig zijn, en bijna alleen uit zulke soorten, die gewoonlijk in de Savanen of op de bovendeden der boomkronen groeien. Slechts drie soorten (Epidendrum conopseum, Tillandsia usneoides en Polypodium incanum) zijn noordwaarts voorbij de grenzen van Florida verbreid, en alle drie zijn in hooge maat tegen het gevaar van uitdroging beschut. Het Noord-Amerikaansch oerwoud bezit geene eigene epiphyten, hetgeen aan gebrek aan vochtigheid moet toegeschreven worden.

Ook in het gematigd gedeelte van Zuid-Amerika, nl. Argentina en Zuid-Chile, komen epiphyten voor. In Argentina zijn het, evenals in de Vereenigde Staten van Noord-Amerika, uitsluitend soorten van tropischen oorsprong, die van uitnemende behoedmiddelen tegen uitdroging voorzien zijn. In Zuid-Chile (antarctisch boschgebied) wordt eene epiphyten-flora aangetroffen, die aan de streek eigen is, en van de tropische wezenlijk verschilt. In Nieuw-Zeeland komen eveneens, behalve eenige tropische vormen, een aantal eigene epiphyten voor. In beide laatstgenoemde landen, hebben zich dus inlandsche soorten tot de epiphytische leefwijs kunnen aanpassen, hetgeen moet in verband gebracht worden met de aanzienlijke hoeveelheid regen, die in beide landen valt.

In Zuid-Chile en Nieuw-Zeeland is de epiphyten-flora echter arm aan soorten.

Het Indisch-Maleisch gebied stemt, door zijn rijkdom aan epiphyten, met het tropisch-Amerikaansch oerwoud overeen; en de epiphyten-flora der naburige landen, nl. Australië en Zuid-Japan, bestaat uitsluitend(1) uit soorten die uit het Indisch-Maleisch gebied afkomstig zijn (evenals in de Vereenigde Staten van Noord-Amerika en Argentina slechts soorten van tropisch-Amerikaanschen oorsprong voorkomen).

J. Mac Leod.


Vorige Volgende

Over dit hoofdstuk/artikel

auteurs


landen