De Gids. Jaargang 164

[p. 759]

Tijs Goldschmidt
De neus van Cleopatra

Het geestigste essay dat ik ken over evolutie en het darwinisme, is ‘Een dag uit het leven van de reuzenkoeskoes’ van Karel van het Reve. Al bij eerste lezing, direct na het verschijnen in Hollands Maandblad in 1979, was ik het met vrijwel elke bewering in dit stuk oneens. Dat is zo gebleven, maar desondanks heb ik het voor evolutionisten altijd een buitengewoon instructief essay gevonden. Van het Reve had zijn geveinsde onbegrip zo glashelder vormgegeven dat voorlopig elke evolutionist die wel eens buiten de vakbladen publiceerde, wist wat hem te doen stond. Zonder op de hoogte te zijn van de toenmalige stand van kennis in de evolutiebiologie, was Van het Reve erin geslaagd om aan te geven op welke punten de leek opheldering verlangde.

Niet lang daarna probeerden Maarten 't Hart en Dick Hillenius aan dat verlangen tegemoet te komen. Op hun reacties reageerde Van het Reve weer en inmiddels had ook Rudy Kousbroek zich in de discussie gemengd. Ik verdacht Kousbroek er toen nog wel eens van dat hij een opwindbare muis op wieltjes eigenlijk veel mooier vond dan een echte. Toch was hij zeker ook geïnteresseerd in het ontstaan van muizenpootjes en biologische soorten. Net als Van het Reve stoorde hij zich eraan dat de evolutionisten zo gemakkelijk verklaringen gaven voor het ontstaan van biologische aanpassingen. Daarin reserveerden zij de hoofdrol haast vanzelfsprekend voor de werking van natuurlijke selectie, die allesbepalend zou zijn. Maar als dat werkelijk zo was, waarom waren experimenteel getoetste voorbeelden dan zo schaars? Al was het dan een historische theorie, het kon toch niet waar zijn dat biologen zich tevreden stelden met achteraf in elkaar geflanste verhaaltjes, ook wel just-so stories genoemd, waarvoor met weinig moeite alternatieven verzonnen konden worden? Ging de evolutietheorie ook wel eens niet op? Ik geloof dat zijn bedenkingen kort samengevat hierop neerkwamen.

Ik weet niet of de discussie voor de deelnemers een genoegen

[p. 760]

was, maar voor mij als consument was hij erg inspirerend. Biologie stond kennelijk niet zo ver buiten de cultuur als ik had gevreesd. Er werd over geschreven in literaire bladen en zelfs buitenstaanders als Van het Reve en Kousbroek waren erin geïnteresseerd.

Uit Van het Reves ‘Reuzenkoeskoes’ bleek dat hij goed over het onderwerp had nagedacht, al werd er door 't Hart en Hillenius over geklaagd dat hij nog nooit een standaardwerk over evolutiebiologie had bestudeerd. Hij kende niet eens The genetical theory of natural selection (1930) van de mathematisch bioloog Ronald Fisher, die Darwins en Mendels ideeën en vondsten had weten te integreren tot een nieuwe synthese, het neodarwinisme. Ik vond het altijd wat overdreven om van een slavist te eisen dat hij dat boek zou lezen, want toen ik indertijd op zoek ging naar biologen die het boek van Fisher wel eens in handen hadden gehad, bleken die uiterst schaars te zijn. Eigenlijk niet verwonderlijk, want een ruime meerderheid van de biologen had zelfs nog nooit een boek van Darwin ingekeken.

In tegenstelling tot het werk van Darwin en Fisher werd ‘De reuzenkoeskoes’ van Van het Reve in die tijd wél gelezen. Zelfs in de wandelgangen van een internationaal biologencongres werd erover gesproken. Ik herinner me dat Hillenius zich afvroeg of Van het Reve soms het boek van de Franse paleontoloog Grassé had gelezen. Daarin werden zinnige (en minstens evenveel onzinnige) bezwaren tegen het neodarwinisme naar voren gebracht. Als het al waar is dat Van het Reve het boek van Grassé kende, dan heeft hij dat in elk geval zorgvuldig geheim weten te houden. Daarmee bewees hij de Nederlandse literatuur een grote dienst, maar tegelijkertijd haalde hij, tot ongenoegen van 't Hart en Hillenius, het wetenschappelijk niveau van de discussie onnodig omlaag. Als hij er zo tegen opzag academisch geschreven boeken vol vakjargon en wiskundige formules te doorworstelen, waarom had hij dan niet even een boek van Richard Dawkins gelezen? Die waren bedoeld voor de geïnteresseerde leek en toegankelijk geschreven.

Hillenius beschouwde Van het Reve ‘als een van onze weinige leesbare schrijvers’. Ten minste zolang hij zich beperkte tot onderwerpen zoals de slavistiek en literatuur, waarvan hij verstand had. ‘De reuzenkoeskoes’ daarentegen vond Hillenius niet alleen onzinnig, maar zelfs gevaarlijk. Niet dat hij het niet waardeerde dat buitenstaanders probeerden om de zekerheden van biologen te ondergraven. Dat juichte hij juist toe. Alleen had Van het Reve de evolutionisten allerlei uitspraken in de mond gelegd die ze zelfs onder

[p. 761]

dwang nog niet uit hun strot zouden krijgen. Van het Reve bestreed niet de zwakke plekken in de evolutietheorie, maar zijn eigen gesimplificeerde ideeën daarover en die zogenaamde evolutionisten van hem bestonden helemaal niet. 't Hart was, als ik het me goed herinner, niet op alle punten ingenomen met het weerwoord van Hillenius, maar over één ding waren ze het eens: ‘Van het Reve had zijn eigen waanvoorstellingen van de evolutietheorie bestreden.’

Zo had Van het Reve durven betwijfelen dat de vleugels van vogels door de inwerking van natuurlijke selectie stapsgewijs ontstaan zouden zijn. Ook had hij niet willen aannemen dat een koeskoes die dankzij een goed ontwikkelde vlieghuid in staat is van boom naar boom te zweven, beter af is of, in biologentaal, gemiddeld een groter voortplantingssucces zal hebben dan soortgenoten met een minder goed ontwikkelde of helemaal geen vlieghuid. Op zich viel dat in hem te prijzen. Het is wel erg gemakkelijk om er alleen over te speculeren dat dit haast wel zo moet zijn, om het daar dan bij te laten. Al waren er ten tijde van ‘De reuzenkoeskoes’ ook goed onderzochte gevallen bekend, pas in de decennia erna steeg het aantal experimenteel onderzochte voorbeelden van evolutie door natuurlijke en seksuele selectie sterk. Biologen die er niet van overtuigd zijn dat evolutie heeft plaatsgevonden, zijn tegenwoordig nog zeldzamer dan lezers van het boek van Fisher en dat selectie (natuurlijke dan wel seksuele) een belangrijke rol speelt bij het ontstaan van ecologische aanpassingen en zelfs biologische soorten wordt nog door weinigen betwijfeld.

Toch had Van het Reve met Kousbroek gelijk dat veel neodarwinisten, inclusief Hillenius, overdreven veel nadruk legden op het belang van natuurlijke selectie. ‘De reuzenkoeskoes’ was nauwelijks een jaar oud of er verscheen een hedendaagse versie van Cuviers catastrofentheorie, met evidentie en al, waarin toevalsprocessen een belangrijker rol speelden dan natuurlijke selectie. In het tijdschrift Science werd bericht over de buitenaardse oorzaak van het plotseling verdwijnen van grote aantallen plant- en diersoorten op de grens van Krijt en Tertiair (65 miljoen jaar geleden). Toen waren, zoals bekend, plotseling de dinosauriërs verdwenen, maar ook allerlei andere organismen waaronder de meeste planktonsoorten in zee. Dat was het gevolg van een reusachtige komeetinslag die zo'n dichte stofwolk op aarde had veroorzaakt dat de fotosynthese enkele jaren tot stilstand moet zijn gekomen. Het is onzinnig om te veronderstellen dat sommige individuen van welke soort dan ook door natuurlijke selectie beter dan andere zouden zijn voorbereid op zo'n uiterst zeldzame explosie. Die deden zich nog niet eens één

[p. 762]

keer in de tien miljoen jaar voor. Hoogstens zullen bepaalde aanpassingen die, tussen twee van dergelijke reuzenklappen in, door de inwerking van natuurlijke selectie ontstonden, als een toevallig van pas komend neveneffect na zo'n explosie betere overlevingskansen hebben geboden. Denk bijvoorbeeld aan kleine lichaamsafmetingen, een bolvorm, het vermogen om van aas te leven, dikke stralingsbestendige dekschilden, of de gewoonte om diep in donkere spleten te wonen.

Zelfs als je de gevolgen van reuzeninslagen voor de soortsamenstelling van het leven op aarde even vergeet en alleen kijkt naar de perioden tussen de klappen in, had Van het Reve op één belangrijk punt raak geschoten. Het zou geheel in zijn lijn hebben gelegen om die voltreffer aan het toeval toe te schrijven, want hij had minstens vijfentwintig keer geschoten, maar ik houd het erop dat het zijn (en Kousbroeks) goede intuïtie is geweest. Hij schreef: ‘Men kent wel het spreekwoord “kleine oorzaken hebben grote gevolgen”, maar men gebruikt dat spreekwoord alleen in het dagelijks leven. De geschiedwetenschap heeft zich bij wijze van spreken juist tot doel gesteld om aan te tonen dat de neus van Cleopatra niet van invloed is geweest op de wereldgeschiedenis. Stel je voor, zoiets belangrijks als de wereldgeschiedenis en zo iets onbenulligs als die neus. Dan neemt men liever de graanprijzen in Alexandrië, of iets anders wat men op een gegeven moment ontzettend belangrijk vindt. Dat een leeuwerik zomaar zou zingen, omdat hij er toevallig een keer mee begonnen is, dat kan niet.’ En Van het Reve beschuldigde zijn fictieve evolutionisten van iets dergelijks toen hij opmerkte: ‘De darwinistische visie op natuur en maatschappij is, denk ik, ten zeerste bevorderd door de menselijke neiging om te willen dat een opmerkelijk, indrukwekkend, interessant verschijnsel een oorzaak heeft die van dezelfde orde van belangrijkheid is als het verschijnsel.’ Een reuzenoorzaak als die reuzeninslag heeft inderdaad indrukwekkende gevolgen gehad (opkomst van de zoogdieren bijvoorbeeld), maar die was juist niet typisch darwinistisch.

Noch Hillenius noch 't Hart besteedden, voorzover ik heb kunnen nagaan, aandacht aan de twee geciteerde passages. Niet dat ze geen enkele rol voor het toeval in de evolutie wilden inruimen, dat deed Ronald Fisher tenslotte al, maar ze concentreerden zich erop aan Van het Reve duidelijk te maken hoe structuren zoals een vleugel, een giftand, of een zintuig als een oog via geleidelijke stapjes kunnen ontstaan. Neodarwinisten zijn sindsdien alleen maar gesterkt in de juistheid van deze veronderstellingen. Neem bijvoorbeeld het

[p. 763]

eeuwige oog. Zelfs een zeer slecht functionerend oog is veel beter dan niets en heeft zonder twijfel overlevingswaarde in een omgeving met licht. Het oog (facetoog van insecten, het oog van de inktvis, ons vertebratenoog en talloze andere ogen) ontstond in de loop van de evolutie enkele tientallen malen bij sterk uiteenlopende diergroepen. Dat maakt nog waarschijnlijker dat optische zintuigen evolueerden onder invloed van selectiedrukken die werkzaam zijn in een omgeving waarin wat te zien valt (het is van groot belang vijanden te zien aankomen, voedsel te zoeken met maximale efficiëntie, enzovoort). Raakt een rat, salamander of vis in zijn verspreiding beperkt tot een pikdonkere grot, dan zullen op de lange duur alle individuen van de soort blind worden. In het geval van de blinde grotrat raakte het gedegenereerde oog zelfs met behaarde huid overdekt.

Mutaties in het optisch zintuig die een verslechtering betekenen voor het zien, kunnen voor een grotbewoner neutraal zijn, en daardoor gehandhaafd blijven in plaats van rigoureus te worden weggeselecteerd. Wanneer dergelijke neutrale mutaties zich ophopen kan een aangepaste structuur als het oog in de loop der tijd degenereren.¹ De oogzenuw functioneert niet meer, het glasachtig lichaam stort in, de lens wordt troebel en beelden op het netvlies zouden nog vertekender zijn dan Van het Reves ideeën over evolutie: ‘De mutaties danken hun bestaan niet aan het nut dat zij brengen, maar aan het feit dat zij geen dodelijk nadeel brengen,’ opperde hij destijds. Onzin, maakte Hillenius aannemelijk, al krijgen in het uitzonderlijke geval van een ziende diersoort die zich terugtrekt in een pikdonkere grot nadelige mutaties in het oog de kans om zich ongestraft op te hopen. Wat zou er gebeuren, kun je je afvragen, als de grot duizend jaar lang twaalf uur per etmaal verlicht zou worden? Zouden de grotbewoners dan geleidelijk aan hun gezichtsvermogen weer terug krijgen? Of is een eenmaal grondig verpest oog nooit meer goed te krijgen? Het experiment zou in het geval van gewervelde grotbewoners te lang duren om resultaat te zien te krijgen, maar tegenwoordig worden vergelijkbare proeven met door hun korte generatietijd snel evoluerende micro-organismen en fruitvliegjes gedaan.

Wanneer fruitvliegjes (Drosophila subobscura) gedwongen worden hun leven in volledige duisternis te slijten, verdwijnt al snel het uitgebreide baltsrepertoire van de mannetjes. Na veertien generaties baltsen de mannetjes niet meer om vrouwtjes te verleiden tot copulatie, maar dwingen ze daartoe. Veertien generaties in het donker zijn voldoende om de mannetjesfruitvlieg van een elegante dan-

1 Holt, R.D., 2000. ‘Use it or lose it.’ Nature 407, p. 689-690.

[p. 764]

ser te veranderen in een serieverkrachter.²

De discussie naar aanleiding van ‘De reuzenkoeskoes’ ging vooral over het ontstaan van ecologische aanpassingen. Op het eigenlijke onderwerp - hoe krijg je twee reuzenkoeskoessoorten uit één reuzenkoeskoessoort - werd nauwelijks ingegaan. Verbazingwekkend was dat niet, want ecologische aanpassingen kunnen, zoals Darwin al inzag, soortvorming inderdaad op gang brengen. De reactie van Hillenius op ‘De reuzenkoeskoes’ wortelde dan ook stevig in de darwinistische traditie.

Raakt een deel van de individuen van een diersoort (ik beperk me even tot dieren) geïsoleerd van de rest, bijvoorbeeld op een eiland, dan kunnen ze op de lange duur lokaal aangepast raken door de inwerking van heel andere selectiedrukken dan er op het vasteland werkzaam zijn. Al had Darwin het in zijn On the Origin of Species uit 1859 veel minder uitvoerig over wat hij noemde ‘the mystery of mysteries’ dan je op grond van de titel van het boek zou verwachten, hij begreep wel dat geografische isolatie van populaties op den duur vorming van nieuwe soorten tot gevolg kon hebben. Dankzij aanpassingen aan lokale omstandigheden kunnen geografische variëteiten geleidelijk aan zo sterk gaan verschillen van de moederpopulatie dat ze bij hernieuwd contact met individuen van die moederpopulatie niet meer kruisen. Is dat consequent het geval, dan is er een nieuwe soort (species) ontstaan. Toch sloot Darwin niet uit, in tegenstelling tot de invloedrijke evolutiebioloog Ernst Mayr, dat speciatie ook zonder geografische isolatie zou kunnen plaatsvinden.

Je zou de geschiedenis van het leven op aarde, althans tussen reuzenexplosies in, kunnen zien als de geschiedenis van het ontstaan (en weer verdwijnen) van barrières. Elke diersoort bestaat uit individuen die door één of meerdere barrières (bijvoorbeeld een geografische scheiding als een landrug tussen twee meren, of door intrinsieke eigenschappen als kleurpatronen, of gedrag) genetisch zijn afgegrendeld van individuen van andere diersoorten. Mayr heeft tientallen jaren lang verkondigd dat nieuwe soorten zich vooral van de moedersoort afsplitsen in de periferie van het verspreidingsgebied. Tijdens zijn veldwerk aan ijsvogels op Nieuw-Guinea ontdekte hij dat deze ijsvogels met hun lange staarten niet of nauwelijks van elkaar verschilden op het grote eiland, terwijl ze op elk van de eilandjes langs de Nieuw-Guinese kust wèl kleur- en vormverschillen vertoonden. Juist in de periferie (op de vele eiland-

2 Weiner, Jonathan, 1994. De snavel van de vink. Uitgeverij Contact.

[p. 765]

jes) waren nieuwe soorten afgesplitst.³ Mayr was ervan overtuigd dat deze geografische isolatie voorwaarde was voor het ontstaan van nieuwe soorten, zonder ooit te hebben beweerd dat geïsoleerde populaties in de periferie zich áltijd tot nieuwe soorten zouden moeten ontwikkelen. Integendeel. Perifere populaties raken veel vaker niet dan wel genetisch afgegrendeld van de moederpopulatie. Maar áls er een nieuwe diersoort ontstaat, dan gebeurde dat vrijwel altijd in de periferie. Mayr meende dat er maar heel weinig genenuitwisseling (gene flow) tussen twee groepen nodig was om beginnende genetische verschillen tussen twee populaties weer uit te wissen. Dat idee is nu achterhaald, maar nog ten tijde van het verschijnen van ‘De reuzenkoeskoes’ werd hij in die overtuiging gesteund door een jongere coryfee en betere rekenaar als Douglas Futuyma.

Mayr, auteur van het monumentale Animal species and evolution uit 1963, was dus de belangrijkste pleitbezorger van de idee dat soortvorming alleen in geografische afzondering kan plaatsvinden. Neem de bekende Darwinvinken van de Galápagoseilanden. Ooit maakte een groep uit koers geraakte vinken de oversteek van het Zuid-Amerikaanse vasteland naar een van de eilanden. Deze groep vinken herbergde maar een deel van de genetische variatie van de vastelandsoort. Dat zijn omstandigheden waaronder een diersoort snel en vaak op een verassende manier kan veranderen. Genetische eigenschappen die op het vasteland zouden worden onderdrukt (recessieve eigenschappen), krijgen opeens een kans tot uiting te komen. Veel concurrenten en roofdieren (al waren de uilen en buizerds die daar tegenwoordig voorkomen er misschien al eerder dan de vinken) waren op de Galápagoseilanden veel minder talrijk, of zelfs afwezig. De vinken sloegen aan, vermenigvuldigden zich en zo raakte het eerste eiland druk met vinken bevolkt. Er zal schaarste aan ruimte en voedsel zijn ontstaan en dat moet het begin zijn geweest van het uitwaaieren in verschillende specialisatierichtingen. Zoiets stellen de meeste neodarwinisten zich voor.

Hillenius schreef in zijn Vreemde eilandbewoner uit 1967, dus lang voor het verschijnen van ‘De reuzenkoeskoes’: ‘Hoe groot moet een dorp zijn eer zich er een bakker, een slager, een smid kunnen vestigen? Economen en sociologen zullen het wel voor u uit willen rekenen, maar zelfs voor leken staat vast dat er beneden een bepaald aantal inwoners geen lonende plaats is voor enig specialisme, zodat alle taken zelf vervuld moeten worden: zelf brood bakken, zelf slachten, de eigen schoenen lappen.’⁴ Dit kan ik uit eigen ondervinding beamen. In het dorpje Holysloot waar ik dit citaat overtik, is geen enkele winkel. Eens in de week komt er een kar van de srv

3 Schilthuizen, Menno, 2001. Frogs, flies, & dandelions. The making of species. Oxford University Press.

4 Hillenius, D., 1967. De vreemde eilandbewoner. De Arbeiderspers.

[p. 766]

langs, een rijdende generalist met brood, eieren, vleeswaren, kaas, koekjes en een risicoloos aanbod van vruchten en groente.

Hoe groter een gemeenschap wordt en hoe harder de concurrentie om beperkende bestaansbronnen als voedsel en ruimte, des te meer zal specialisatie lonen. Dat geldt ook voor de Darwinvinken die zich tot voedselspecialisten ontwikkelden. De dertien vinkensoorten vertonen vooral verschillen in de anatomie van de snavel (vinkachtig, meesachtig, spechtachtig enzovoort) die adaptief zijn met het oog op het vinden, vangen en verwerken van zulk verschillend voedsel als grote en kleine insecten, graszaadjes, wat hardere zaden van de passiebloem, maar ook moeilijk te kraken zware zaden.

In de tijd van het verschijnen van ‘De reuzenkoeskoes’ was het nog niet zover, maar inmiddels is de aanpassingswaarde van de specifieke snavelvormen experimenteel gedemonstreerd door het prachtige veldwerk van de groep van Peter Grant. Zij toonde aan dat concurrentie om voedsel een van de belangrijkste drijvende krachten moet zijn geweest bij het ontstaan van de differentiatie van de vinken in verschillende ecologische nissen. Niet alleen komen verschillende soorten op andere plekjes voor (er zijn bijvoorbeeld boomvinken en grondvinken), maar ook de snavels van de vinkensoorten verschillen even sterk als een nijptang, waterpomptang, draadkniptang of punttang: elk toegesneden op hun eigen functie. Door het ontbreken van bijen op sommige eilanden kon een van de vinkensoorten zelfs de bijennis bezetten, maar daar waar wel bijen voorkwamen, werden de vinken door de nog efficiënter honing fouragerende bijen toch weer weggeconcurreerd. Een vink is kennelijk niet zomaar te veranderen in een efficiënter nectarverzamelaar dan een bij.⁵

In de jaren tachtig werden Van het Reve en Kousbroek op hun wenken bediend. De hypothese dat het huidige verspreidingspatroon van de vinken toevallig tot stand gekomen zou zijn, werd getoetst en verworpen. Snavelvormen van soorten die in gewoonten en afmetingen grote overeenkomsten vertonen, lijken sterker op elkaar lijken als ze gescheiden voorkomen dan als ze samen op een eiland zitten. En dat veel vaker dan op grond van het toeval zou mogen worden verwacht. Het effect van die verschillen in snavelvorm is dat concurrentie om voedsel sterk wordt verminderd. Ook dat is niet langer een vermoeden, maar een feit. Het werd aangetoond door de vinken te volgen in opeenvolgende seizoenen en in jaren

5 Zie noot 2.

[p. 767]

met sterk uiteenlopend voedselaanbod. Natuurlijke selectie werkt en werd door de groep van Grant ook op heterdaad betrapt, iets wat Darwin nog niet voor mogelijk hield.

Wel zullen toevalsprocessen kunnen een rol spelen in de beginfase van specialisatie. In dat verband bracht Jonathan Weiner, de Amerikaanse biograaf van de onderzoeksgroep van Grant die Van het Reves ‘Reuzenkoeskoes’ niet zal hebben gelezen, de neus van Cleopatra ter sprake. Of een groepje vinken op een zeker moment specialiseert in het eten van bijvoorbeeld kleine of grote zaden, kan van toevallige beslissingen of omstandigheden afhangen. Maar daarna neemt het relatieve belang van natuurlijke selectie ten opzichte van ‘de neus’ snel toe. Het stijgen en dalen van het zaadaanbod op de Galápagoseilanden, het vinkenequivalent van het stijgen en dalen van de graanprijzen in Alexandrië, bepaalt grotendeels welke zaadetende vinken er zullen overleven en welke het loodje zullen leggen. Er vindt sterke natuurlijke selectie plaats ten gunste van steeds gespecialiseerder snavelvormen.

Hillenius speculeerde, in navolging van Grants voorganger David Lack, dat soortvorming bij de Darwinvinken als volgt verloopt: ‘Eérst geografische isolatie, daardoor ondersoortvorming, opnieuw ontmoeting van twee ondersoorten, die elkaar niet meer als ondersoorten herkennen en ten slotte ecologische specialisering waardoor de voormalige soortgenoten nog verder uit elkaar gaan.’⁶ Dat wil zeggen soortvorming via ecologische specialisatie. De ondersoorten zouden elkaar niet meer herkennen door de uiteenlopende aanpassingen van in de eerste plaats hun snavelvorm.

Meestal blijven soorten die op hetzelfde eiland voorkomen reproductief gescheiden door de zang van de mannetjes en de reacties daarop van de vrouwtjes. Die laatste hebben een uitgesproken voorkeur voor mannetjes die net zo zingen als hun eigen vaders. En daar komt de neus van Cleopatra alweer te voorschijn. Vinken van een bepaalde soort die op het ene eiland lange, dunne en op het andere korte, dikke snavels hebben ontwikkeld, herkennen elkaar niet meer als soortgenoten bij hernieuwd contact. Dat komt volgens de evolutiebioloog Michael Ryan doordat de zang van de mannetjes is meeveranderd. Dunsnavelige vrouwtjes die zijn opgegroeid op een eiland met dunsnavelige mannetjes laten zich niet verleiden door de zang van diksnavelige immigranten. Net zomin als diksnavelige vrouwtjes die hun jeugd doorbrachten tussen diksnavelige mannetjes worden gelokt door de zang van dunsnavelige mannetjes. Wanneer communicatie op deze manier spaak loopt, werkt dat vermoedelijk soortvorming in de hand. Een nieuwe vinkensoort zou dus

6 Zie noot 4.

[p. 768]

kunnen ontstaan als neveneffect van een lokaal aangepaste snavelvorm.

Al zijn deze Darwinvinken dan niet met zingen begonnen omdat ze er ‘toevallig zin in hadden’, zoals de leeuwerik van Van het Reve, wel zou een lokale vinkenvariant ánders gezongen hebben wanneer zijn snavelvorm aan ander voedsel aangepast was geraakt. Daarin zit iets toevalligs, ook al omdat de soortsamenstelling van de vegetatie per eiland verschilt en planten hun eigen specifieke zaden hebben. Dat de snavelvorm van een vogel beperkingen oplegt aan de vorm en structuur van zijn liedje spreekt haast vanzelf. Mayr zag al het belang in van toevallige genetische verschuivingen in de eigenschappen waaraan partners elkaar herkennen (zoals de snavelvorm) wanneer een klein aantal individuen een nieuwe populatie sticht. Zou Hillenius destijds hebben gedacht dat de specifieke kenmerken (zoals frequentiebereik en variatiemogelijkheden) van een Darwinvinkenliedje mede afhangen van de vorm van de plantenzaden die ooit een bepaald eiland wisten te bereiken? Ik betwijfel het.

Vervang de Stille Oceaan door de Atlantische, een drijvend plantenzaadje door een pingpongbal en een Darwinvink door de reuzenkoeskoes en je bent weer bij Van het Reve. Hij kwam er niet uit, maar dacht er wel over na: ‘Een pingpongballetje drijft ergens op de Atlantische Oceaan. Je kunt niet zeggen dat bepaalde winden en stromen dat balletje bij het bereiken van die plaats van voordeel zijn geweest en dat andere winden en stromen het bereiken van die plaats hebben tegengewerkt. Alle betrokken winden, alle stromen, alle golven waar dat balletje in heeft gezeten hebben die tegenwoordige plaats als resultante gehad. En zo is het ook met het bestaan van de reuzenkoeskoes.’

Kousbroek heeft de natuur ooit vergeleken met een grabbelton. Je kon nog zo'n krankzinnige hypothese verzinnen, onder de tientallen miljoenen biologische soorten op aarde zou allicht een organisme kunnen worden gevonden dat die hypothese scheen te onderbouwen. De biologen die aan Oost-Afrikaanse cichliden werkten, zou je het verwijt kunnen maken dat ze altijd weer beginnen te meieren over de furu, de baarsachtige visjes in het Victoriameer. Dat is zeker waar, maar daar staat tegenover dat ze, enkele jaren voor het verschijnen van ‘De reuzenkoeskoes’, maar één keer in de ton hebben gegrepen en het daar nu verder mee doen. Wie weet geeft het de sceptici enig vertrouwen.

Het reusachtige aantal furusoorten stamde, net als de Darwinvinken, af van één enkele vooroudersoort. En ook zij waaierden

[p. 769]

adaptief uit in extreem verschillende specialisatierichtingen. Er waren onder meer algenvreters, bladhakkers, slakkenkrakers, slakkenwrikkers, insektenfileerders, viseters, modderhappers, garnaleneters, planktonzuigers en een soort met een zuinig mondje die alleen met krab genoegen nam. Ook kwamen er extreme specialisten voor als schubbenschrapers en zelfs pedofagen of embryo-eters. De furu zijn zogenaamde muilbroeders, en voedselspecialisten als deze embryo-eters leggen zich erop toe de bekken van broedende vrouwtjes te aborteren door hun snuit te omstulpen en met grote kracht leeg te zuigen (nota bene: deze aborteurs zijn niet alleen mannetjes, zoals vaak wordt gedacht. Ook de vrouwelijke pedofaag leeft van leegzuigen).

Vergeleken bij deze zwerm van naar schatting vijfhonderd soorten, verbleekt de kleine radiatie van dertien soorten Darwinvinken. In 1996 werd bekend dat het meer, een bassin dat tweemaal zo groot is als Nederland, twaalfeneenhalfduizend jaar geleden volledig is opgedroogd. Op de diepste plaatsen waren bodemmonsters genomen die werden onderzocht op zaden en pollen. Twaalfeneenhalfduizend jaar geleden, een oogwenk op een geologische tijdschaal, waren zelfs deze diepste plaatsen begroeid met landplanten.

Dat betekent dat die vijfhonderd soorten in deze korte tijd uit één enkele rivierbewonende oerfuru ontstonden. Als dat werkelijk de juiste reconstructie is, zou het de snelste evolutie zijn die ooit voor een groep gewervelde dieren is vastgesteld. Nieuwe furusoorten kunnen ontstaan wanneer door een daling van het waterpeil populaties in perifere meertjes geïsoleerd raken. Als het perifere meertje door een stijging van het waterpeil weer wordt opgeslokt door het grote meer en de geïsoleerde dieren elkaar weer tegenkomen, kan er inmiddels een voortplantingsbarrière zijn ontstaan. Soortvorming volgens het idee van Mayr, of in vakjargon allopatrische speciatie.

Toch kan dat het hele verhaal haast niet zijn, want bij elk van de vele groepen rotseilanden en langs stukken rotskust komen soorten voor die je alleen daar vindt. Hoe sterk het waterpeil daar ook zou zakken, gescheiden meren of poeltjes zouden er, volgens de geologen, niet ontstaan. Anders dan in de tijd van ‘De reuzenkoeskoes’ werd gedacht, kunnen nieuwe soorten theoretisch ook ontstaan zonder dat er een voor deze visjes onneembare barrière is. Berekend werd dat samen voorkomende vormen van een soort in kort tijdsbestek verschillende soortherkenningsystemen kunnen ontwikkelen. Daarop volgt, met of zonder geografische isolatie, opsplitsing in twee nieuwe soorten.

Ole Seehausen was een van de eersten die intensief keek naar de

[p. 770]

furusoorten die voorkomen bij rotseilandjes en langs stroken rotskust in het meer.⁷ Hij ontdekte dat de kleur van de mannetjes de enige barrière is die soorten reproductief gescheiden houdt. De altijd onopvallend gekleurde furuvrouwtjes herkennen hun eigen mannetjes aan het kleurpatroon, dat van soort tot soort verschilt. Bij veel rotsen trof Seehausen zogenaamde tweelingsoorten aan, waarvan de mannetjes gekenmerkt worden door kleuren die aan beide uiteinden van het spectrum liggen. Herhaaldelijk vond hij tweelingsoorten met een lichaamskleur die ofwel overwegend blauw, ofwel overwegend rood (of geel) was.

Opmerkelijk was dat dezelfde tweedeling in kleur die bij nauwverwante tweelingsoorten werd gevonden, ook binnen eenzelfde rotsbewonende soort dikwijls voorkwam. Dat wil zeggen één biologische soort met mannetjes in twee kleurslagen: blauw en rood. De gevoeligheid van de netvliezen van deze visjes bleek twee pieken te vertonen. Afhankelijk van de configuratie van verschillende typen kegeltjes, hadden individuen netvliezen die vooral voor blauwe, dan wel voor rode golflengten gevoelig waren. Kregen vrouwtjes in het laboratorium de keuze tussen blauwe en rode mannetjes, dan prefereerden vrouwtjes met vooral blauwgevoelige netvliezen blauwe mannetjes en verkozen vrouwtjes met vooral roodgevoelige netvliezen rode mannetjes. Er was sterke seksuele selectie. Werd de keuzeproef herhaald bij monochroom oranje licht, zodat de vrouwtjes geen onderscheid meer konden maken tussen blauw en rood, dan viel deze voorkeur weg.

Als hij had gewild, had Van het Reve in de publicaties van Fisher kunnen lezen over het mechanisme waardoor het blauw van de mannetjes en de voorkeur voor een blauwe kleur van de vrouwtjes genetisch gekoppeld kunnen raken (hetzelfde mechanisme werkt voor de rode en rood preferende visjes) en dat zo'n proces op hol kan slaan (een zogenaamd Fisher-runaway-proces). Het blauw van de mannetjes wordt steeds intenser en de voorkeur voor blauw van de vrouwtjes is helemaal niet meer te houden totdat die absoluut geworden is. Weigeren vrouwtjes met een voorkeur voor blauw onder alle omstandigheden te paren met de rode mannetjes en weigeren vrouwtjes met een voorkeur voor rood de blauwe mannetjes, dan is de soort met twee kleurslagen opgesplitst in twee nieuwe soorten. Zo zou het kunnen gaan en daarvoor is volgens de mathematisch biologen geografische isolatie geen vereiste.

Van insecten was allang bekend dat er zonder geografische isolatie nieuwe soorten kunnen ontstaan, maar bij vogels, zoogdieren en

7 Seehausen, Ole, 1999. Speciation and species richness in African cichlids. Effects of sexual selection by mate choice. Ph.D. thesis, University of Leiden.

[p. 771]

vissen zou dat niet kunnen. Mayr en ook de mathematisch bioloog Maynard Smith wilden er lange tijd niet aan, maar ze zullen wel moeten: sympatrische soortvorming is niet alleen theoretisch mogelijk bij gewervelde dieren, er komen steeds meer aanwijzingen dat langs die weg ook regelmatig soorten zijn ontstaan.

Anders dan bij de Darwinvinken verschillen de twee net in soorten opgesplitste kleurslagen van de furumannetjes ecologisch en anatomisch niet of nauwelijks. En anders dan via het mechanisme dat Hillenius in navolging van Darwin, Lack en Mayr voorstelde, gaat in dit geval soortvorming vooraf aan ecologische differentiatie. Stel bijvoorbeeld dat ‘de blauwen’ zich ontwikkelen tot gespecialiseerde planktonpipetteurs, terwijl ‘de roden’ zich in de loop der tijd (een eeuw is waarschijnlijk meer dan genoeg) ontwikkelen tot onovertroffen algenschrapers, dan is de kans groot dat ze een voldoende verschillende ecologische nis bezetten om in hetzelfde gebied naast elkaar te kunnen voortbestaan. Maar, en daar komt de neus van Cleopatra weer te voorschijn, waarschijnlijk hadden het even goed ‘de roden’ kunnen zijn die zich ontwikkelden tot planktonpipetteurs en ‘de blauwen’ die voortreffelijke algenschapers werden.

Seehausen vermoedt dat soorten met twee, of zelfs meer, kleurslagen steeds opnieuw ontstaan en vervolgens opsplitsen. Een belangrijk deel van de indrukwekkende radiatie bij de rotseilanden zou dus veroorzaakt kunnen zijn door herhaald opsplitsen van ‘de blauwen’ en ‘de roden’. Die opsplitsing kán (rode golflengten dringen in dit water wat dieper door dan blauwe) iets te maken hebben met de ecologische aanpassingen die er eventueel op volgen, maar dat hoeft niet. De voorkeur van vrouwtjes voor een mannetje met een blauwe of rode rugvin (kleine oorzaak) tracht het ontstaan op gang van een adaptieve radiatie (indrukwekkend gevolg). Dat doet sterk denken aan de vorm van de neus van Cleopatra die de loop van de wereldgeschiedenis bepaalde. Van het Reve had daarin volkomen gelijk.

Het zou me niet verbazen als Hillenius nu terecht zou hebben tegengeworpen: dat vrouwtjes een intensief gekleurd mannetje prefereren, hoeft helemaal niet het gevolg te zijn van een toevallige esthetische voorkeur die door een Fisher-runaway-proces werd uitvergroot. Die vrouwtjesvoorkeur zou evengoed wél functionele betekenis kunnen hebben. Intensief gekleurde furumannetjes zijn gezond en bezitten waarschijnlijk ‘goede genen’. Omdat de mannetjes geen bruidsgiften geven en ook geen bijdrage leveren aan het grootbrengen van de jongen, zijn ‘goede genen voor haar nageslacht’ ook het enige waaraan een vrouwtje iets heeft. Dat kan zo zijn, maar het geldt net zo goed voor ‘de blauwen’ als ‘de roden’. Het blijft zo dat

[p. 772]

soortvorming niets te maken hoeft te hebben met de ecologische specialisatie die er eventueel op volgt.

Bij mensen (anders dan de extreem polygame furu een gematigd polygame soort) speelt niet alleen seksuele selectie van mannen door vrouwen, maar ook seksuele selectie van vrouwen door mannen een rol (wie is een goede moeder voor mijn kinderen?). Veel mannen vinden, wanneer ze verder geen informatie hebben, vrouwen met een regelmatig symmetrisch gezicht het aantrekkelijkst. Daarin bevindt zich een gemiddeld geproportioneerde neus die niet al te scheef staat en zelf ook een sterk tweezijdige symmetrie vertoont. Mogelijk had de voorkeur die Julius Caesar en Marcus Antonius hadden voor de legendarisch mooie neus van Cleopatra functionele betekenis, maar dat ‘kleine oorzaken’ de geschiedenis van het leven op aarde tussen de reuzenklapper sterk hebben beïnvloed, is wel erg waarschijnlijk.⁸

Darwin schrijft in zijn autobiografie dat hij vanwege de vorm van zijn neus bijna niet was toegelaten op de Beagle. Kapitein Fitzroy was beïnvloed door de ideeën van Lavater en geloofde er heilig in dat het mogelijk was het karakter van een mens aan de contouren van zijn gelaatstrekken te beoordelen: ‘Hij (Fitzroy) had zich dan ook afgevraagd of iemand met mijn neus voldoende energie en vastberadenheid voor zo'n reis zou kunnen bezitten. Ik denk dat hij er achteraf van overtuigd was dat mijn neus niet de waarheid had gesproken.’ Darwin beschouwde de reis van de Beagle als de belangrijkste periode in zijn leven. Zijn hele levensloop (en ons wereldbeeld) werd erdoor bepaald. Toch heeft een trivialiteit als de vorm van Darwins neus daarin een beslissende rol gespeeld.

8 Specialisten van het Brits Museum hebben aanwijzingen gevonden dat Cleopatra een lange haakneus had. Bovendien stonden haar tanden scheef en had ze een buikje. Als dat waar is, vraag je je af waarom Julius Caesar en Marcus Antonius verliefd op haar werden. Wie weet was ze net zo geestig als Karel Van het Reve.