De Gids. Jaargang 122

[p. 20]

M.J. Sirks
Rondom de ‘Origin of species’

Twee data beheersen de geschiedenis van de moderne biologie; zij hebben een revolutionaire rol gespeeld ten aanzien van het gehele complex van vraagstukken, dat ons door het proces der evolutie in de wereld van levende wezens wordt voorgelegd: 1 juli 1858 en 24 november 1859.

Op 1 juli 1958 hield de Linnean Society te London een bijeenkomst van historische betekenis, waarin namens Charles Darwin en Alfred Russel Wallace korte verhandelingen werden voorgelezen, die in hoofdlijnen dezelfde strekking hadden en het wetenschappelijk denken over de evolutieproblemen in geheel nieuwe banen zouden leiden. Door dit samentreffen kwamen twee mannen nader met elkaar in contact, die ondanks de aanzienlijke geografische afstand van enige tienduizenden kilometers, die hen scheidde, ondanks het vrij grote leeftijdsverschil, ondanks de tegenstellingen van hun persoonlijkheden, toch hun denken en hun wetenschappelijke standpunten in vrijwel evenwijdige richting hadden ontwikkeld. Darwin leefde in de stille eenzaamheid van zijn landgoed in Down, Wallace zwierf rond in de weelderige tropen van de Maleise Archipel; Darwin was een vijftiger, Wallace vijftien jaar jonger; Darwin de in zichzelf beslotene en op zijn wetenschappelijke werk geconcentreerde, Wallace de man van ruime belangstelling in de mensenmaatschappij, die later met John Stuart Mill zou gaan samenwerken in de Land Tenure Reform Association en nog later in de Society for Psychical Research zijn neigingen tot mysticisme tot uiting bracht; Darwin de strenge, nuchter denkende natuuronderzoeker, die zijn beschouwingen op een overweldigende verzameling van feiten baseerde en in zijn interpretatie uitermate kritisch te werk ging, Wallace de ziener, zijn conclusies meer op algemene indrukken bouwend, meer waarde hechtend aan globale gegevens dan aan een scherp beoordeelde documentatie.

Maar beiden hadden een rijke ervaring opgedaan tijdens hun onderzoeksreizen naar verre streken: Darwin in de jaren 1831-1836 op zijn bekende reis met de Beagle naar Patagonië, Vuurland, Chili, Peru en de Galapagos eilanden; Wallace in 1848 naar Zuidamerika en 1854-1862 naar de Maleise Archipel. En beiden werden op deze reizen gegrepen door het probleem, dat zich aan de natuuronderzoeker in die streken onafwendbaar opdringt: het verschijnsel, dat groepen van individuen, planten of dieren, die door hun onderlinge sterke overeenstemming tot één biologische soort gerekend kunnen worden, tóch weer geen eenheid

[p. t.o. 20]

Charles Darwin

[p. 21]

vormen, maar kunnen worden onderverdeeld in kleinere groepen van sterker overeenstemmende lichaamskenmerken, groepen scherp van elkaar gescheiden door typerende verschillen èn door hun geografische verspreiding.

Het samentreffen van 1 juli 1858 was niet toevallig. Wallace had een artikel On the tendency of varieties to depart indefinitely from the original type, gedateerd februari 1858 te Ternate aan Darwin gezonden met de wens, dit stuk, als Darwin het de moeite waard vond, door te zenden aan Sir Charles Lyell, de bekende geoloog. Darwin achtte deze verhandeling van zo groot belang, dat hij er bij Lyell op aandrong, ze zo spoedig mogelijk te publiceren. En hoewel Lyell daartoe gaarne bereid was, had hij één groot bezwaar: hij wist, dat Darwin zelf opvattingen huldigde, die geheel in dezelfde richting liepen als die van Wallace. Darwin werkte al sedert zijn terugkomst van de Beagle-reis (1836) aan de uitwerking daarvan; hij had in 1842 voor eigen gebruik een ‘Sketch’ geschreven en deze in 1844 meer gedetailleerd tot een ‘Essay’ van tien hoofdstukken, dat hij aan de botanicus Hooker liet lezen, waardoor op zijn beurt Lyell ermee bekend werd. Vandaar dat deze alleen bereid was, het artikel van Wallace uit te geven, mits Darwin erin toestemde, dat tegelijkertijd enkele gedeelten van zijn Essay openbaar gemaakt zouden worden. Na aanvankelijke tegen werpingen stemde Darwin hierin ten slotte toe. En zo kwam de publicatie tot stand van deze zo uitermate belangrijke artikelen onder de gemeenschappelijke titel: On the tendency of species to form varieties, and on the perpetuation of varieties and species by natural selection.

Het samentreffen van Darwin en Wallace bij hun gemeenschappelijke publicatie zou van voorbijgaande aard zijn. Anderhalf jaar later, 24 november 1859, kwam de eerste druk van Darwins grootse werk On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life van de pers. En daardoor werd die 24e november 1859 de tweede datum van historische betekenis voor het evolutieproblemencomplex. Die eerste druk van 1250 exemplaren was op de dag van verschijnen reeds uitverkocht; een tweede volgde in februari 1860, een derde in 1861, waardoor de totale oplage reeds een aantal van 7000 bereikte. Met de zesde druk van 1872 was het aantal tot zestienduizend gestegen. En vertalingen in tal van andere talen gaven aan het werk spoedig wereldbekendheid. Daartegenover stelde Wallace slechts enkele losse tijdschriftartikelen, die pas in 1870 in zijn werk On natural selection gebundeld werden. De overweldigende belangstelling voor Darwins Origin had ten

[p. 22]

gevolge, dat de naam van Wallace naar de achtergrond gedrongen werd, wat ook zijn oorzaak vond in zijn wat vage, zwevende schrijfwijze. Zijn grote verdiensten kwamen daardoor op ander terrein te liggen, op dat van de biogeografie, de studie van de verspreiding van biologische soorten op aarde.

Darwins Origin leidde tot een omwenteling in ons wetenschappelijk denken. Geheel onvoorbereid was echter nóch de wereld der biologen, nóch die van de ontwikkelde leken.

Het probleem, dat Darwin in het centrum stelde, was dat van het ontstaan van biologische soorten. En het zou voor de hand gelegen hebben, dat Darwin als uitgangspunt koos een nauwkeurige bepaling van wat we onder een biologische soort hebben te verstaan. Hij heeft dat wijselijk nagelaten, want het ‘soortsbegrip’ was honderd jaar geleden en is nu nog, een van de meest netelige en minst scherp te benaderen begrippen, waarmede de biologie werkt.

Het spreekt wel vanzelf, dat dit soortsbegrip zich opdringt aan ieder, die de wereld van levende wezens als object van beschouwing neemt. Hij kan dit geheel wijsgerig doen als de Griekse filosofen, die de begrippen ‘eidos’ en ‘genos’ naast elkaar stelden, in een voor onze tijd moeilijk te interpreteren betekenis. Hij kan dit ook doen door te trachten alle rondom hem levende planten en dieren in groepen van overeenkomstigen in te voegen, de kenmerken van elke groep door beschrijving vast te leggen, een classificatie na te streven en als basis daarvoor de soort te beschouwen. Een aanloop daartoe danken we aan de zestiende-eeuwse kruidboekschrijvers Rembert Dodoens, Matthias de l'Obel, Charles de l'Écluse, Hieronymus Bock, Otto Brunfels, Leonhard Fuchs, aan de meer zoölogisch georiënteerde Konrad Gesner, aan hun opvolgers in de zeventiende eeuw Caspar Bauhin en John Ray; het streven culmineerde in het werk van de allesoverheersende figuur van Carolus Linnaeus. Het eigenlijke soortsbegrip was bij zijn voorgangers nog vrij vaag en zwevend; alleen Bauhin en Ray hebben getracht het enigszins te omschrijven. Maar Linnaeus' systematische geest zocht naar een exacte terminologie; hij heeft verschillende malen geprobeerd in een definitie het begrip van de biologische soort onder woorden te brengen. En telkens veranderde hij zijn definitie. In 1738: ‘Species tot numeramus, quot diversas formas ab initio creavit infinitum Ens’; in 1751: ‘Species tot numeramus quot diversae formae in principio sunt creatae’; in 1764: ‘Ergo species tot sunt quot diversae formae seu structurae plantarum hodienum oc-

[p. 23]

currunt’. Een juiste vertaling is niet gemakkelijk te geven. Wat betekent het ‘ab initio’ in 1738? Betekent de omschrijving ‘We hebben zoveel soorten als het Opperwezen in den beginne geschapen heeft’? Of ‘van het begin af’? En hoe geven we het ‘in principio’ van 1751 weer: ‘in den beginne’ of ‘in beginsel’? Het lijkt niet uitgesloten, dat Linnaeus in beide definities reeds gedacht heeft aan het ontstaan van nieuwe soorten na de schepping. En nog losser wordt de band met de schepping, nog sterker de erkenning, dat na de schepping nog talrijke andere soorten ontstonden, in zijn definitie van 1764: ‘Er zijn dus zoveel soorten als er thans verschillende vormen of structuren op aarde voorkomen.’ Daarmee wordt de betekenis der schepping voor de soortsomschrijving geheel verlaten; het is alsof Linnaeus wanhoopt aan de mogelijkheid het scheppingsverhaal in overeenstemming te brengen met de overweldigend weelderige veelvormigheid van planten en dieren, die hij bij zijn jarenlange onderzoek leerde kennen. Die veelvormigheid had nog een andere consequentie: Linnaeus zag zeer duidelijk in, dat de door hem tot één soort verenigde individuen lang niet altijd een homogene, onderling uniforme groep vormen, dat dus die soorten geen eenheden zijn, maar samengesteld uit een groot aantal kleinere eenheden, de variëteiten. Die samengesteldheid van de soort leidde hem tot een afwijzende houding tegenover deze eenheden van lagere rang: ‘Varietates minores non curat botanicus’, de botanicus interesseert zich niet voor die kleinere variëteiten. Van zijn standpunt gezien, had hij hierin gelijk; door aan die variëteiten aandacht te geven, zou hij het gevaar gaan lopen door de bomen het bos niet meer te zien. Maar voor de systematiek en voor het probleem van het ontstaan der soorten is deze samengesteldheid van de soort van het grootste belang gebleken.

Linnaeus beperkte zijn taak van ordeschepper niet tot het opstellen van soorten; hij zag ook de noodzaak in, overeenkomstige soorten samen te groeperen tot eenheden van hogere rang, de geslachten; deze geslachten op grond van hun bezit aan vergelijkbare eigenschappen te combineren tot families; de families weer tot orden, de orden ten slotte tot de hoogste eenheden, de klassen. En toen hij dit bereikt had, bracht hij zijn op die wijze verkregen indelingssysteem in verband met de vraag, waarop deze administratief lijkende, maar in wezen biologisch gefundeerde, eenheden van verschillende rang, berusten. Hij kwam toen, in 1767, tot deze wat gewrongen lijkende uitspraak: ‘We moeten wel veronderstellen, dat de Schepper van het eerste plantaardige beginsel uit, slechts zoveel planten geschapen heeft, als er natuurlijke orden bestaan. Hijzelf heeft toen,

[p. 24]

door deze planten onderling te doen bastaarderen, deze orden zodanig vermengd, dat er evenveel plantentypen ontstonden, als er thans geslachten bestaan; daarna heeft de Natuur deze plantengeslachten weer onderling laten kruisen (waardoor de structuur der bloemen onaangetast bleef) en daaruit zijn de recente soorten voortgekomen.’ Het is duidelijk, dat hier de eerste, zij het primitieve poging gedaan wordt om het ontstaan van soorten te verklaren; de aandacht verschuift bij Linnaeus van de soorten naar het ontstaan der soorten. De orden zijn het werk van de Schepper, de geslachten ontstaan daaruit onder Zijn toezicht, de soorten zijn het product van het werk der Natuur.

Linnaeus' grote jaargenoot en tegenspeler, G.L.L. de Buffon, erkende weliswaar het bestaan van soorten, maar aan een definitie van het soortsbegrip waagde hij zich niet; zijn speelse geest stond vrij fel tegenover Linnaeus' streven tot vastlegging en systematisering. Wat spottend met het overdreven schematisch-ordenend karakter van Linnaeus' systeem, geeft hij b.v. deze badinage: ‘Ne vaut-il pas mieux faire suivre le cheval qui est solipède par le chien qui est fissipède et qui a coutume de le suivre en effet, que par un zèbre qui nous est peu connu et qui n'a peut-être autre rapport avec le cheval que d'être solipède?’ Anderzijds geeft Buffon ook wel serieuzer conclusies betreffende de onderlinge samenhang der organismen. Zo b.v. in het volgende: ‘En comparant ainsi tous les animaux et les rappelant chacun à leur genre, nous trouverons que les deux cents espèces dont nous avons donné l'histoire peuvent se réduire à un assez petit nombre de familles ou souches principales desquelles il n'est pas impossible que tous les autres soient issues. Si l'on admet, une fois, que l'âne soit de la famille du cheval, et que n'il en diffère que parce qu'il a dégénéré, on pourra dire également que le singe est de la famille de l'homme, que c'est un homme dégénéré, que l'homme et le singe ont eu une origine commune comme le cheval et l'âne, que chaque famille n'a qu'une seule souche, et même que tous les animaux sont venus d'un seul animal, qui, dans la succession des temps, a produit, en se perfectionnant et en dégénérant toutes les races des autres animaux.’ Toch blijft een karakteristieke tegenstelling tussen Linnaeus en Buffon geldig: ondanks zijn bereidheid, de mogelijkheid van het ontstaan van nieuwe soorten door bastaardering te erkennen, blijft Linnaeus aan de starheid van de onveranderlijke soort vasthouden; ondanks zijn onthouding ten aanzien van het aanwijzen van oorzaken, stelt Buffon zich meer open voor het aanvaarden van een veranderlijkheid van de biologische soort.

Honderd jaar later, in de tijd van Darwin en Wallace, is de omschrij-

[p. 25]

ving van het soortsbegrip nog even onzeker. Wallace tracht in zijn On natural selection in 1870 (p. 161) nog een poging te doen om een omschrijving te benaderen op grond van sedert Linnaeus' tijd verrichte systematische onderzoekingen, maar hij slaagt daarin niet. Darwin staat hier uitermate sceptisch tegenover, getuige zijn uitspraak: ‘Hence, in determining whether a form should be ranked as a species or a variety, the opinion of naturalists having sound judgment and wide experience seems the only guide to follow. We must however, in many cases decide by a majority of naturalists, for few well-marked and well-known varieties can be named which have not been ranked as species by at least some competent judges.’ (Origin, 1859, p. 47).

Thans, weer honderd jaar later, is de omschrijving van het biologisch soortsbegrip nog moeilijker geworden, doordat de soort niet langer als een statische eenheid kan worden beschouwd, maar een dynamisch, bewegelijk, veranderend karakter heeft gekregen. De soort is een onmisbaar, uiterst nuttig werkbegrip, dat echter aan elke poging tot theoretische omschrijving ontglipt. En toch, ondanks deze principiële zwakte van het begrip, is het probleem van het ontstaan van soorten, en van de oorzaken, die aan dit proces ten grondslag liggen, en geconcentreerd zijn in het evolutieproblemencomplex, veel nader tot een oplossing gekomen.

De achttiende eeuw toonde reeds een spoor van evolutiebeschouwingen. Een aantal min of meer speculatieve, soms wijsgerige, soms amusantnaïeve werken, zoals de Telliamed van Demaillet (1748) gaf fantastische bespiegelingen, in het bijzonder over het ontstaan van de mens. Maar bij de twee grote jaargenoten en tegenstanders Linnaeus en Buffon (beiden geboren in 1707) vinden we toch al enige scherpere aanduidingen: niet alle thans bestaande soorten zijn geschapen, maar een aantal is na de schepping uit andere soorten ontstaan. Over het ‘hoe’, de achtergrond van het probleem, laat Buffon zich niet uit, maar Linnaeus schreef aan soortsbastaardering enige betekenis toe.

Tegen het einde van de achttiende eeuw zou in de richting van de oorzakelijke achtergrond gezocht worden: Erasmus Darwin, de grootvader van Charles gaf in zijn Zoonomia (1794) enige vage aanwijzigingen, die we min of meer als Lamarckistisch kunnen zien. Zijn citaat spreekt duidelijke taal: ‘Fifthly, all animals undergo transformations which are in part produced by their own exertions, in response to pleasures and pains, and many of these acquired forms or propensities are transferred to their posterity.’

[p. 26]

In de negentiende eeuw komt dan Lamarck in 1809 met zijn Philosophie zoologique, waarin twee wetten werden geformuleerd, later (1816) in zijn Histoire des animaux sans vertèbres tot vier wetten uitgebreid. Lamarck hecht voor de verklaring van de veranderlijkheid der soorten sterk aan de invloed van de uitwendige omstandigheden, die nieuwe eigenschappen, of zelfs gehele organen doen ontstaan, of bestaande doen verloren gaan en hij roept daarbij als invloedsfactor ook het al of niet gebruiken van een orgaan te hulp. In 1809 luidt zijn tweede wet: ‘Tout cequi la nature a fait acquérir aux individus par l'influence des circonstances où leur race se trouve depuis long-temps exposée, et, par conséquent, par l'influence de l'emploi prédominant de tel organe, ou par celle d'un défaut constant dúsage de telle partie; elle le conserve par la génération aux nouveaux individus qui en proviennent, pourvu que les changements acquis soient communs aux deux sexes, ou à ceux qui ont produit ces nouveaux individus.’ Maar in 1816 heeft hij van dit al- of niet-gebruik afgezien en stelt hij de invloed der levensomstandigheden veel algemener; hij formuleert zijn vierde wet nu als volgt: ‘Tout ce qui a été acquis, tracé ou changé dans l'organisation des individus, pendant le cours de leur vie, est conservé par la génération et transmis aux nouveaux individus qui proviennent de ceux qui ont éprouvés ces changements.’

Lamarcks belangrijke werk van 1809 trok weliswaar de aandacht in vakkringen, maar het werd toch weinig verspreid; een tweede druk volgde eerst in 1830, een derde in 1873. Zijn stellingen komen vrijwel neer op wat we tegenwoordig de ‘erfelijkheid van verworven eigenschappen’ noemen. Het zwakke punt in zijn uiteenzettingen lag niet alleen in de geringe hoeveelheid feiten, die hij tot steun van zijn opvattingen aanvoerde, maar ook en vooral in de wat mysterieuze achtergrond, waartegen hij zijn beschouwingen plaatste; hij legde de nadruk op het vermogen van elk organisme om zich aan nieuwe levensomstandigheden aan te passen en zelfs om zich naar behoefte een nieuw orgaan aan te schaffen of een bestaand orgaan verder te ontwikkelen; het was dus niet alleen het milieu, maar meer eigenlijk een inwendige drang, die volgens Lamarck de grootste rol zou spelen in het evolutieproces.

Lamarcks werk had weinig invloed; na zijn dood in 1829 kwam de figuur van Cuvier naar voren, die in zijn Discours sur les Révolutions sur la surface du Globe (1826) al begonnen was het evolutieprincipe van Lamarck aan te vallen. Een historisch geworden debat in de Parijse Académie des Sciences volgde op 15 februari 1830. Twee zestigjarigen stonden hier tegenover elkaar: George Léopold Chrétien Frédéric Dagobert

[p. 27]

Baron de Cuvier als aanklager en Etienne Geoffroy St Hilaire als verdediger. Cuvier, in dienst van Napoleon diplomatiek geschoold, fel, vurig, zelfbewust, welsprekend, grootmeester der vergelijkende anatomie; St Hilaire rustig, schuchter, aarzelend en wat onbeslist, ijverig natuuronderzoeker en verzamelaar, scherpzinnig waarnemer, meer als museumman, dan naar buiten gericht werkzaam. Cuvier volkomen overtuigd van het statisch karakter der soort, Linneaans georiënteerd, die de vastlegging van zijn vergelijkend-anatomische resultaten in zijn typologie deed eindigen. St Hilaire, die de bewegelijkheid van de biologische soort aanvaardde, die de conclusies der vergelijkende anatomie als uitgangspunt voor dynamisch-gerichte beschouwingen zag. Twee grote figuren, in hun wetenschap gelijkwaardig, in hun persoonlijkheden antipoden. Het dogmatisch standpunt van Cuvier, ongetwijfeld minder verdedigbaar, zegevierde over het zoekende karakter van St Hilaire's stellingen. De catastrofentheorie, die Cuvier in plaats van de evolutieopvatting wilde stellen, was vernietigend voor het Lamarckisme, en daarmee voor de gehele evolutiegedachte, zoals deze zich in het begin van de negentiende eeuw begon te openbaren. Het is merkwaardig te zien, dat dit in Frankrijk nog altijd nawerkt: enerzijds nog bij leidende figuren in de biologie een Lamarckistische opvatting, anderzijds een scepticisme tegenover alles, wat exact evolutieonderzoek bieden kan. Het is ook merkwaardig te zien, hoe in landen en bevolkingsgroepen met een politiek-marxistisch getinte beschouwingswijze, de mogelijkheid van een erfelijk worden van tijdens het leven verworven eigenschappen nog steeds gehandhaafd wordt: de recente crisis in de exacte moderne biologie in de Sovjet-Unie, gecentraliseerd in de figuur van Lysenko, is daar wel een sprekend bewijs voor.

Na 1830 was er een vacuüm in de ontwikkeling van de evolutiegedachte. Alleen het nogal populaire, anoniem verschenen Vestiges of creation (1844), en het in 1846 verschenen vervolg Explanations, a sequel to Vestiges of creation, waarschijnlijk van Robert Chambers, gaf een positieve evolutieverdediging; de wetenschappelijke waarde van het werk is niet groot, maar door zijn wijde verspreiding (de zesde druk al in 1847) heeft het de functie vervuld van een uitnemend wegbereider, die het grote publiek in Engeland voor evolutiebeschouwingen toegankelijk maakte.

En in 1852 begon Herbert Spencer een reeks artikelen en boeken, (vooral zijn First Principles) waarin de evolutiegedachte op een wijde basis uitvoerig werd besproken. Het gebied, dat hij in zijn beschouwingen betrok; was bijna onoverzichtelijk groot: van het sterrenstelsel der astro-

[p. 28]

nomen en de aardgeschiedenis der geologen tot de ontwikkelingsverschijnselen van de psycholoog en de socioloog worden van evolutionistische zijde behandeld, met het gevolg dat de biologische evolutie te midden van deze heterogene problemenmassa in het gedrang kwam en weinig houvast bood. Zijn algemene standpunt is dit: ‘We shall everywhere mean by evolution, the process which is always an integration of matter and dissipation of motion, but which, as we now shall see, is in most cases more than this.’ (First Principles, ed. Appleton, 1882:286). Spencers werk heeft misschien enkele vooraanstaande biologen, zoals T.H. Huxley en Hooker, in hun denken beïnvloed; voor de aanvaarding van het evolutiebeginsel door de meerderheid van wetenschappelijke biologen had het geen gevolg, en voor de opvattingen van het grote publiek der belangstellende leken bleef het volkomen zonder uitwerking. Ook later niet, nadat Darwins theorie ingang gevonden had, doordat Spencers inzichten zich volkomen in Lamarckistische richting ontwikkelden. Een interessante discussie in de Contemporary Review in 1893 en 1894 met August Weismann geeft daarvan duidelijk blijk.

Intussen (27 december 1831) was Darwin voor zijn wereldreis met de Beagle uitgevaren. De Britse Admiraliteit wenste dit schip voor enkele jaren met een bijzonder doel naar het Zuidelijk halfrond te sturen: het moest Patagonië, Vuurland, Chili en Peru en een aantal Pacifische eilanden gaan bezoeken en daar allerlei chronometrische en zee-technische onderzoekingen verrichten. Er werd ook een plaats opengesteld voor een bioloog, waarvoor Darwin werd gekozen, die het aanbod met groot enthousiasme wilde aanvaarden. Maar papa Darwin was allerminst tevreden over zijn zoon, wiens povere schoolresultaten, geringe animo voor de studie der geneeskunde en matige prestaties bij het verkrijgen van toelating tot de studie der theologie hem allerminst als een briljant student kwalificeerden, zodat de vader er weinig voor voelde het wat avontuurlijke plan goed te keuren. Gelukkig slaagde een oom, Josiah Wedgwood, erin de vaderlijke bezwaren te weerleggen. Charles kreeg toestemmning. Maar toen kwam de laatste hindernis. De kapitein van de Beagle, Robert Fitzroy, was blijkbaar een aanhanger van de fysiognomiek van Lavater, want hij meende, dat de vorm van Darwins neus een bewijs leverde, dat de jongeman niet geschikt was voor de hem op te dragen taak en hij het primitieve en harde leven aan boord van een oorlogsschip niet zou kunnen verdragen. Maar gelukkig heeft kapitein Fitzroy zijn tegenstand laten varen; hij heeft zeker nooit beseft welk een grote dienst aan de wetenschap èn aan de mensheid hij met dit verstandige besluit bewees.

[p. 29]

Want zonder zijn Beagle-reis zou Darwin nooit de schat van gegevens hebben kunnen verzamelen, die hem tot zijn theorie brachten; zijn waarnemingen in Zuid-Amerika, en vooral die op de Galapagos-eilanden, legden de grondslag voor wat we thans als zijn theorie aanvaarden.

Drie groepen van waarnemingen vormden het feitelijke fundament voor zijn overwegingen en conclusies inzake de constantheid van de biologische soort. In de Argentijnse pampa's worden aanzienlijke hoeveelheden fossiele overblijfselen gevonden van dieren, die als het ware een vergrote uitgave vormen van de thans daar nog inheemse gordeldieren. De voor de hand liggende gevolgtrekking was deze, dat die uitgestorven fossiele soorten de voorouders zijn van de recente soorten, die in de loop van vele tientallen eeuwen een veranderd uiterlijk hebben gekregen. Deze voorouders moesten dus de zondvloed overleefd hebben. Een tweede groep van waarnemingen had betrekking op het feit, dat elke streek gekarakteriseerd kon worden door het voorkomen van bepaalde soorten, terwijl in naburige gebieden analoge, maar kenmerkend verschillende soorten leven. Deze parallellopende diergroepen wezen wel heel sterk in de richting, dat ze onderling verwant zijn en met recht hun gemeenschappelijke afstamming van dezelfde voorouders mocht worden verondersteld. Deze analogie in naburige streken kwam vooral duidelijk naar voren, toen hij de fauna van de Galapagos-eilanden onderzocht: niet alleen wordt elk eiland bewoond door een beperkt aantal soorten, die voor het betrokken eiland kenmerkend zijn, niet alleen verschillen deze soorten van elk eiland zeer duidelijk van die van elk naburig eiland, maar deze soorten vertonen alle een opvallende gelijkenis en tegelijk opvallende verschillen met vergelijkbare soorten van het vasteland.

Het is dan ook geen wonder, dat Darwin in zijn autobiografie in 1876 (na zijn dood in 1887 in zijn Life and Letters, I:82, gepubliceerd) de volgende woorden kon neerschrijven: ‘It was evident that such facts as these, as well as many others, could only be explained on the supposition that species gradually become modified; and the subject haunted me.’ Krachtige steun vond Darwin hiervoor in de studie van Lyells Principles of geology, waarvan hij het eerste deel (verschenen 1830) op zijn reis meegenomen had, en het tweede deel op 26 oktober 1832 in Montevideo ontving. Volgens Cuviers catastrofentheorie zouden die fossiele gordeldieren door een of andere catastrofe zijn omgekomen en als soort geheel uitgestorven; hun recente plaatsvervangers zouden door een nieuwe schepping ter plaatse zijn ontstaan of van elders gekomen. Lyell verzette zich fel tegen Cuviers catastrofenleer; hij toonde in zijn werk met grote hel-

[p. 30]

derheid aan, dat de natuurprocessen, die in de geologische aardstructuren tot uiting komen, steeds dezelfde zijn geweest, en dat dergelijke fossiele ophopingen volstrekt niet het geheel uitsterven van deze fauna betekenden. Er is zeker veel waars in de woorden, die Huxley jaren later in een bijdrage On the reception of the Origin of Species over Lyells werk schreef (Darwins Life and letters, II:190, 1887): ‘When I consider that this remarkable book brings home to every reader of ordinary intelligence a great principle and a great fact - the principle that the past must be explained by the present, unless good cause be shown to the contrary; and the fact that, as far als our knowledge of the past history of life on our globe goes, no such cause can be shown, - I cannot but believe that Lyell was the chief agent in smoothing the road for Darwin. For consistent uniformitarianism postulates evolution as much in the organic as in the anorganic world.’ Het feit van de veranderlijkheid van de soorten kwam voor Darwin tijdens zijn reis reeds vast te staan; voor het ‘hoe’ zag hij toen nog geen oplossing. De enige conclusie, waartoe hij toen reeds kwam, was deze, dat Lamarcks veronderstellingen geen verklaring boden, of zoals Darwin zelf het later uitdrukte: ‘But it was especially evident that neither the action of surrounding conditons, nor the will of the organisms (especially in the cases of plants) could account for the innumerable cases in which organisms of every kind are beautifully adapted to their habits of life.’

Eerst na zijn thuiskomst zouden Darwins opvattingen vastere vorm krijgen. Hij kwam 2 oktober 1836 in Engeland terug, begon in juli 1837 met het uitwerken van zijn aantekeningen en zocht intussen steun voor zijn standpunt bij anderen. Hij verzamelde alle gegevens, die hij in de literatuur maar vinden kon over variabiliteit en bastaardering, over de geologische opeenvolging van fossiele soorten, over de geografische verspreiding van recente soorten, over hun mogelijke verwantschap en hun classificatie, over vergelijkend-anatomische analogieën, over embryologische parallel-verschijnselen en rudimentaire organen. Hij stelde zich open voor de ervaring van dierenfokkers en plantenkwekers betreffende het ontstaan van nieuwe cultuurrassen en een eerste vermoeden deed zich kennen: in de cultuur speelt de selectie van bepaalde typen als producent van nakomelingen een grote rol. Zou het wel mogelijk zijn, dat deze selectie in de natuur ook een rol speelt? Dan leest hij in oktober 1838 het werk van Malthus Essay on population. De hoofdstrekking van dit veelomstreden, vaak verkeerd begrepen en onjuist geïnterpreteerde boek ligt wel in de vaststelling, dat in de natuur vrijwel alle organismen een veel

[p. 31]

sterker potentieel en reëel voortplantingsvermogen hebben, dan door de levensomstandigheden wordt toegelaten. Potentieel in deze zin, dat elk levend wezen, dier of plant, een groot aantal voortplantingscellen vormt, die aan de productie van nakomelingen geen deel hebben en tevoren te gronde gaan; reëel omdat ook bij lange na niet alle nakomelingen, die ter wereld komen, de staat van volwassenheid bereiken. Er wordt dus een voortdurende concurrentiestrijd tussen de jonge individuen gevoerd, waarvan de beslissing valt in een bevoorrechting van diegenen, die het beste aan de gegeven of gewijzigde levensomstandigheden zijn aangepast. De natuur selecteert dus. Nakomelingen met gunstige aanpassingsmogelijkheden blijven in leven en zijn in staat hun eigenschappen op hun beurt aan hun nakomelingen door te geven; nakomelingen, die het vermogen tot aanpassing aan de levensvoorwaarden missen, sterven jong en hun erfelijke aanleg verdwijnt langzamerhand uit de soort. De soort verandert geleidelijk. Het principe der ‘natural selection’ spreekt het verklarende woord.

Maar de achtergrond van deze selectie-mogelijkheid, het wezen der variabiliteit, waardoor het ene individu in erfelijke aanleg van het andere verschilt, blijft ook voor Darwin verborgen. Karakteristiek en eerlijk is zijn samenvatting van dit probleem: ‘Our ignorance of the laws of variation is profound. Not in one case out of a hundred can we pretend to assign any reason why this or that part differs, more or less, from the same part in the parents. But whenever we have the means of instituting a comparison, the same laws appear to have acted in producing the lesser differences between varieties of the same species, and the greater differences between species of the same genus.’ (Origin, le druk, 1859, p. 167-168). Als hij dan toch een poging doet om voor deze variabiliteit een oorzaak te geven, dan laat hij deze woorden volgen: ‘The external conditions of life, as climate and food, etc., seem to have induced some slight modifications.’ Woorden, die hij in de zesde druk (1872, p. 131) zo verandert: ‘Changed conditions generally induce mere fluctuating variability, but sometimes they cause direct and definite effects; and these may become strongly marked in the course of time, though we have not sufficient evidence on this head.’ Het lijkt alsof Darwin hier zich toch niet volkomen aan de greep van het Lamarckisme heeft kunnen onttrekken.

In de stille rust van zijn landhuis te Down vond Darwin de juiste atmosfeer voor zijn denkwerk: de rijke gegevens van zijn Beagle-reis, de studie van wetenschappelijke literatuur, het kennisnemen van de resultaten en

[p. 32]

werkmethoden van fokkers en kwekers vormden van 1837 af de bronnen, waaraan hij zijn argumenten kon ontlenen. Hij gunde zich de tijd: in 1842 schreef hij zijn eerste Sketch, in 1844 zijn uitvoeriger Essay (beide in 1909 bij de honderdjarige herdenking van zijn geboorte uitgegeven), omstreeks 1856 begon hij met een groot werk, dat hij ten slotte tot zijn Origin comprimeerde. Onder pressie van Lyell en Hooker gaf hij toestemming tot het publiceren van enkele korte gedeelten in de vergadering van de Linnean Society (1 juli 1858) samen met het artikel van Wallace. Maar uitwerking had deze publicatie in het Journal Linnean Society nog niet. Het zou 24 november 1859 worden, voordat de wetenschappelijke wereld de emotie onderging, die het gehele denken over afstammingsproblemen van starheid tot soepelheid zou omschakelen.

Zo werd in de jaren tussen 1837 en 1858 de evolutiegedachte geconcretiseerd tot evolutietheorie, merkwaardig genoeg zonder dat het woord ‘evolutie’ daarbij gebruikt werd. Want deze term, door Lyell het eerst gebruikt in het tweede deel van zijn Principles of geology (1832) en door Spencer in zijn First Principles in 1854, kwam in de eerste uitgave van de Origin of Species niet voor; het zou pas in de zesde druk in 1872 zijn intrede doen: ‘At the present day almost all naturalists admit evolution under some form.’ (p. 261).

Het is allerminst verwonderlijk, dat een diep ingrijpende visie als de Origin gaf, in veel opzichten sterk uiteenlopende reacties opriep; het ligt voor de hand, dat de nieuwe inzichten over problemen van fundamenteel belang, over de waarde van de biologische soort en haar veranderlijkheid, en over het onstaan van nieuwe soorten uit reeds voorhandene, in de kringen der biologen enerzijds instemming vonden, anderzijds tegenstand ontmoetten. De instemming kwam slechts langzaam. De solide, exact georiënteerde engelse geest aan beide zijden van de Oceaan, aarzelde om de nieuwe beginselen te aanvaarden, maar enkelen en vooral zij, die reeds vroeger van Darwins denkwijze hadden kennis genomen, stelden zich open voor de overtuigingskracht van zijn argumentenschat. In Engeland werden J.D. Hooker, John Lubbock en vooral T.H. Huxley al spoedig voor de nieuwe zienswijze gewonnen; zij verdedigden in woord en geschrift, elk op zijn wijze, naar hun aard en temperament, de opvattingen en conclusies waartoe Darwin gekomen was. Charles Lyell, de geoloog, maakte nog enig voorbehoud, omdat hij de mens niet in dit evolutieproces wilde betrekken. In Amerika was het de grote zoöloog Asa Gray, die zich overtuigen liet. Maar toch bleef de meerderheid in vooraanstaande kringen ook hier nog afwijzend: invloedrijke persoonlijkhe-

[p. 33]

den als Owen, Sedgwick en Henslow bleven in het kamp der tegenstanders; de beroemde Amerikaanse dierkundige Louis Agassiz formuleerde het zeer scherp: ‘The arguments presented by Darwin have not made the slightest impression on my mind.’

De Duitse bedachtzaamheid was oorzaak, dat de Duitse biologen hun tijd afwachtten; een aantal lieten zich wel voor de evolutie-idee winnen, maar bij hen kwam de neiging tot wijsgerige beschouwingen sterk tot uiting: evolutie, nu ja, maar geen selectie, wèl ‘Zielstrebigkeit’, een in elke soort gegeven tendentie om een bepaald doel te bereiken. Hier waren het beroemdheden als Von Baer, Kölliker, Virchow en Naegeli, die hun kritische stem lieten horen. Totdat tien jaar later de felle, polemische, maar wat overijlde en oppervlakkige Ernst Haeckel zijn campagne ter verdediging van Darwin begon èn daarin veel bereikte. De Franse esprit kon het nuchtere, zakelijke van Darwins uiteenzettingen niet erg waarderen. Degene, die de evolutie aanvaarden wilden, bleven aanhangers van Lamarck; karakteristiek is de spot van Elie de Beaumont, die de nieuwe zienswijze een ‘science moussante’ noemde. In ons land was het de Utrechtse zoöloog P. Harting, die al spoedig aan Darwins theorie steun begon te verlenen.

Maar wel enigszins verwonderlijk is de tegenstand, die Darwin buiten de kringen der vakgeleerden ontmoette. Dit zou niet verbazen, wanneer Darwin in zijn beschouwingen diep op de plaats van de mens in het natuursysteem zou zijn ingegaan, omdat uiteraard hier tegenstand van theologen voor de hand lag. Het enige citaat echter uit de Origin (1859, p. 199) dat op de mens betrekking heeft, is uiterst voorzichtig: ‘I might have adduced for this same purpose the differences between the races of man, which are so strongly marked; I may add that some little light can apparently be thrown on the origin of these differences, chiefly through sexual selection of a particular kind, but without here entering on copious details my reasoning would appear frivolous.’ Eerst jaren later, in 1871, zou Darwin een uitvoerig werk over The descent of man and selection in relation to sex doen verschijnen.

Toch werd van theologische zijde zeer goed begrepen, dat in Darwins evolutieprincipe een groot gevaar voor het scheppingsverhaal dreigde en dat de oorsprong van de mens zeker in het geding zou komen. Het was Samuel Wilberforce, Bisschop van Oxford, die de aanval tegen Darwin opende. Op 30 juni 1860 al sprak hij in de vergadering van de British Association for the Advancement of Science, die toen in zijn woonplaats Oxford werd gehouden, waarbij hij zich in het bijzonder tegen Huxley

[p. 34]

keerde (Darwin zelf woonde de vergadering niet bij). De lezingen over het verloop van dit debat lopen nogal uiteen; Wilberforce schijnt aan Huxley de vraag gesteld te hebben, of hij van grootvaders of grootmoeders zijde van een aap afstamde? En toen vatte de altijd strijdvaardige Huxley vlam; zoals hijzelf in een kort geleden ontdekte brief aan een vriend dd. 9 september 1860 schreef: ‘It was great fun - I had said that I could not see what difference it would make to my moral responsibility if I had had an ape for grandfather and saponaceous Samuel thought it was a fine opportunity for chaffing a savant. However, he performed the operation vulgarly and I determined to punish him - partly on that account and partly because he talked pretentious nonsense, and when I got up I spoke pretty much to the speech - that I had listened with great attention to the Lord Bishop's speech but had been unable to discover either a new fact or a new argument in it - except, indeed, the question raised as to my personal predelections in the matter of ancestry - ...If then, said I, the question is put to me “Would I rather have a miserable ape for a grandfather, or a man highly endowed by nature and possessed of great means and influence, and yet who employs these faculties and that influence for the mere purpose of introducing ridicule into a grave scientific discussion” - I unhesitatingly affirm my preference for the ape.’ Een scherper weerlegging van een onbehoorlijke aanval is wel niet denkbaar.

Ten slotte heeft de evolutiegedachte in de kringen der biologen toch snel vaste grond onder de voeten gekregen, zodat Darwin in 1872 met grote voldoening zijn eerder vermelde citaat kon neerschrijven: ‘At the present day all naturalists admit evolution under some form.’ En hoewel datzelfde min of meer gezegd kan worden van de openbare mening der ontwikkelde leken, komt toch hier op bijbelbeschouwelijke gronden nog wel enige tegenstand tot uiting: typerend is, dat vijfentwintig jaar geleden in zeventien Amerikaanse staten door fundamentalists een wetsontwerp werd voorgesteld, dat het onderwijs in evolutie op alle scholen, lagere en hogere, ook de universiteiten, zou verbieden, welk wetsontwerp in twee staten zelfs wet werd. Maar over het algemeen wordt, ook in religieus-orthodoxe kringen, de gedachte van een evolutieproces thans wel aanvaard, ook al blijft soms de mens daarbij buiten beschouwing.

De laatste dertig jaren van de negentiende eeuw gaven voor de biologie en haar onderzoekers een gevoel van bevrediging; het grote, fun-

[p. 35]

damentele, boeiende evolutieprobleem was opgelost. De biologische wetenschap vóór 1900 kon niet veel meer doen, dan in allerlei richtingen steun voor Darwins standpunt zoeken, het rijke gebied van beschikbare gegevens te ordenen en de fundamenten voor zijn leer te vergroten en te verstevigen. Dat gebeurde van alle kanten: de palaeontologie voorop met haar steeds uitbreidende verzameling van materiaal, dat steeds meer mogelijkheden bood voor aansluiting van thans bestaande soorten aan voorouders in ver verleden. De biogeografie, die bij voortduring voorbeelden verschafte van geografische isolatie van soorten, welke soorten door onderlinge overeenkomst gegroepeerd konden worden, zodat gemeenschappelijke afstamming van deze soortengroep uit gemeenschappelijke voorouders aannemelijk gemaakt kon worden. De vergelijkende anatomie, die begrip bijbracht voor de overeenkomst van organen in soorten en hogere systematische eenheden, die soms ogenschijnlijk ver van elkaar verwijderd schenen, maar daardoor toch met elkaar in verband gebracht konden worden. De embryologie, die evenwijdigheden in de ontwikkeling der individuen wist op te sporen en daardoor veel bijdroeg tot de erkenning der grote lijnen in de evolutie van het gehele dierenrijk en tot de verklaring van de aanwezigheid van rudimentaire, bij de thans levende dieren in onbruik geraakte organen. En toch is deze periode van dertig jaren van intensieve arbeid van het tegenwoordige standpunt gezien, onbevredigend. Haar methoden waren geconcentreerd in waarnemingen, in vergelijkingen van waarnemingen en in het zo kritisch mogelijk interpreteren van deze waarnemingsfeiten.

Het jaar 1900 zou een keerpunt betekenen in de houding der biologie ten aanzien van de evolutieverschijnselen. Een nieuwe wetenschap, de erfelijkheidsleer of genetica, werd in dat jaar geboren en zij eiste het recht op haar stem te doen horen. Haar methode is experimenteel, de doelbewuste proefneming, waarbij getracht wordt alle factoren, die bij het tot stand komen van een organisme en zijn eigenschappen een rol spelen, te leren kennen en zoveel mogelijk te beheersen. Zodoende kan de uitwerking van levensomstandigheden onderscheiden worden van de gevolgen van de erfelijke, aan het individu inherente, aanleg. De waarneming van gegeven feiten werd vervangen door de waarneming van experimenteel verkregen gegevens. Zij streeft naar exactheid en is daardoor veel kritischer dan de alleen waarnemende en vergelijkende takken der biologie. Toch won de invloed die de genetica op het terrein der evolutie zou krijgen, slechts langzaam veld. In de eerste dertig jaren van deze eeuw, 1900-1930, was de atmosfeer voor een wetenschappelijke verhouding

[p. 36]

tussen evolutie en genetica allerminst gunstig. Typerend b.v. was dat de Wageningse Hoogleraar Honing in 1920 zijn ambt aanvaardde met een rede Erfelijkheidsleer zonder evolutietheorieën, waarin hij een volstrekt sceptisch standpunt innam ten aanzien van mogelijke diensten, die de genetica aan de evolutieleer zou kunnen bewijzen. Langzamerhand kwam echter een verandering ten gunste. Morgan, die wel met recht een der grondleggers der moderne genetica mag genoemd worden, publiceerde in 1916 zijn Vanuxem Lectures onder de titel A critique of the theory of evolution, maar de vierde druk van dit werk in 1926 gaf hij onder de gewijzigde titel van Evolution and genetics. De oorzaak van dit algemeen scepticisme was gelegen in het feit, dat ‘het’ evolutieprobleem als één geheel werd gezien, in plaats van te erkennen, dat het evolutieproces ons een groot aantal, zeer heterogene vragen voorlegt, waarvan een deel wel degelijk voor experimenteel genetisch onderzoek toegankelijk is.

Een uitgangspunt voor een toenadering tussen de experimentele genetica enerzijds en de vergelijkende wetenschappen anderzijds, werd ons verschaft door Philiptschenko, die in 1927 de gebieden van micro-evolutie en van macro-evolutie van elkaar afgrensde. De micro-evolutionaire processen spelen binnen de soort of tussen min of meer verwante soorten, de macro-evolutie omvat de verhoudingen tussen geslachten, families of systematische eenheden van hogere orde. In 1944 heeft de palaeontoloog Simpson hieraan nog de mega-evolutie toegevoegd: aan de macro-evolutie werd het evolutionistisch verband tussen soorten en geslachten toegewezen, aan de mega-evolutie die van families, orden, klassen en phyla. De controverse, gevolg van verschil in methode, verschil in denkwijze en verschil in taal tussen de palaeontologie, (daarbij geholpen door de vergelijkende anatomie, embryologie e.a.) en de genetica bestaat nog altijd. Zo verweet Simpson van zijn palaeontologische standpunt uit aan de erfelijkheidsonderzoekers hun myopie (bijziendheid), omdat ze alleen kleinigheden van dichtbij onderzoeken; hem werd in een discussie toen van genetische zijde toegegeven, dat hierin wel enige waarheid ligt, maar dat dan de palaeontologen aan presbyopie (ouderdomsvèrziendheid) lijden. Maar sedert elk van hen zijn eigen territoir kreeg toegewezen, is er meer rust gekomen in de verhoudingen, al blijven ook hier de grenzen der territoriale wateren een bron van onenigheid. De toenadering is het duidelijkste merkbaar tussen de biogeografie en de genetica; hun samenwerking heeft een harmonisch karakter gekregen.

Men zou de verhouding tussen de genetica en de vergelijkende wetenschappen ook zó kunnen stellen: de micro-evolutionisten leven in een

[p. 37]

wereld van twee dimensies, macro- en mega-evolutionisten denken in vier dimensies. Of een ander beeld: in de evolutieleer vervullen de genetici de rol van mieren, die met volhardend geduld bouwstenen verzamelen om de fundamenten voor het gebouw te vormen, de palaeontologen leven het leven van arenden, die van de hoogte uit de aardstructuren van bergen en vlakten waarnemen, maar geen inzicht kunnen krijgen in de geologische en chemische samenstelling der aardformaties.

Een analyse van de evolutie in onderdelen toont aan, dat het experimentele onderzoek der genetica in een aantal opzichten bijdragen kan leveren tot een exactere fundering van onze evolutiebeschouwingen.

Daar is in de eerste plaats het nog steeds brandende probleem van de biologische soort, de grondslag van de wetenschap der biosystematiek, die met de soort als basis een stelsel opbouwt van groepen van hogere orde, waarin alle op aarde voorkomende typen van organismen in een overzichtelijk schema kunnen worden geclassificeerd. Darwin heeft op grond van zijn vergelijkend-biogeografische gegevens de veranderlijkheid van de soort tegenover de door Linnaeus veronderstelde constantheid geplaatst, èn hij heeft het aannemelijk gemaakt, dat de ene soort in de loop der tijden uit een andere kan ontstaan. De systematiek heeft daaruit begrepen, dat haar einddoel niet zozeer het opstellen van een overzichtelijk indelingsstelsel moest zijn, als wel een classificatiesysteem, waarin deze onderlinge afstammingen tot hun recht komen. Naast de administratieve systematiek, een noodzakelijk ordescheppend streven, kwam de phylogenetische systematiek naar voren. Uiteraard is voor deze phylogenetische systematiek een exacte basis alleen te verkrijgen, voor zover het ontstaan van nieuwe eenheidsgroepen uit andere voor experimenteel onderzoek toegankelijk is. Dat blijft in hoofdzaak tot de soort beperkt. Zodra echter de systematiek hogere eenheden in haar beschouwingen betrekt, blijft de veronderstelling van onderlinge verwantschap toevertrouwd aan speculatieve argumenten. Toch zijn er gevallen waarin ook deze hogere groepsindelingen door experimentele feiten gekritiseerd kunnen worden. Kenmerken, welke door de botanische systematicus als uitermate belangrijke aanwijzingen voor gemeenschappelijke afstamming beschouwd worden, zoals het onderstandige of bovenstandige vruchtbeginsel en de losbladige of vergroeidbladige bloemkroon der zaadplanten zijn door genetisch werk in een verdacht licht komen te staan.

In een tweede richting heeft de systematiek nieuw arbeidsgebied gevonden: zij heeft leren inzien, dat de soort een complex karakter heeft;

[p. 38]

zij heeft het afwijzende standpunt van Linnaeus (‘Varietates minores non curat botanicus’) verlaten en zij is gaan werken met ondersoorten, rassen, variëteiten, vormen, waarvan de omschrijving aanvankelijk vrijwel geheel aan het willekeurige inzicht van de onderzoeker werd overgelaten. Zij heeft begrepen, dat hier het experiment zeer waardevol kan zijn; een experimenteel-genetisch georiënteerde systematiek heeft zich bestaansrecht verworven; zij kan deze veronderstelde soortsonderdelen een exactere basis geven of hun waardeloosheid aantonen. Zij kan inzicht geven in de rechtvaardiging van de samenstelling der soort uit kleinere eenheden èn dientengevolge in de omlijning van de soort.

Het lot van de biologische soort is bijna dramatisch: geen enkele bioloog kan de soort als werkobject missen, maar op exacte gronden kan hij ook geen vertrouwen stellen in de soort, waarmee hij werken moet. De geneticus tracht de moeilijkheid te ontgaan, door af te zien van het soortsbegrip en de groepen van individuen, waarmee hij werkt, als ‘populaties’ te beschouwen, maar ook voor hem blijft toch de soort de eigenlijke basis van zijn werk.

De soort is dus veranderlijk; wanneer we ons de vraag voorleggen, aan welke oorzaken deze veranderlijkheid moet worden toegeschreven, dan krijgt de eis van experimenteel onderzoek haar volle kracht. Dan wordt de nadruk verlegd van de soort naar de haar samenstellende kleinere groepen van individuen, ten slotte naar het individu zelf.

Dan begint het spel zichtbaar te worden, dat bij voortduring tussen organismen en hun nakomelingen, tussen de opeenvolgende generaties wordt gespeeld, het spel van de stoffelijke banden, die tussen ouders en hun kinderen bestaan, het spel van de erfelijke aanleg en van de elementen, waarin die aanleg geanalyseerd kan worden, het spel van de genen.

Dan komt het bezit aan genen in het geding, het kapitaal van erfelijke stoffelijke eenheden, die door de voortplantingscellen der ouders zijn meegebracht en in de pasbevruchte eicel verankerd liggen, waaruit het nieuwe individu zich zal ontwikkelen.

Dan komt het probleem van de natuur en van de actieradius van die genen naar voren, die elk afzonderlijk of in samenwerking met hun medegenen de opbouw van het individu als doel hebben. Die actieradius, die beperkt kan blijven tot één enkele schijnbaar onschuldige eigenschap, als een kleur of een vorm van een orgaan, maar die ook veel dieper in het wezen van het individu kan ingrijpen, zoals het verloop van een stofwisseling en de normale structuur van het lichaam, de actieradius, die zelfs

[p. 39]

op een bepaald moment de verdere ontwikkeling kan verhinderen en de vroegtijdige dood van het individu ten gevolge kan hebben.

Dan blijkt, dat in de natuur practisch geen enkel individu volkomen dezelfde erfelijke aanleg bezit als zijn ouders, dat een organisme voor een deel van zijn genenbezit erfelijk zuiver kan zijn, d.w.z. deze genen aan al zijn nakomelingen overdraagt, voor een ander deel onzuiver, waardoor een aantal der nakomelingen deze betrokken genen niet ontvangt.

Dan blijkt dat de eenheid van een ras berust op de grootst gemene deler van het genencomplex, dat in de individuen van dat ras verspreid ligt, dat de eenheid van de soort gebaseerd is op de grootst gemene deler van de rassen, die onderdelen van deze soort zijn.

Dan blijkt ook, dat steeds het ontstaan van organismen met een nieuwe erfelijke aanleg mogelijk is, doordat ten gevolge van de erfelijke onzuiverheid van de ouders een nieuwe combinatie van genen gevormd wordt, zodat het individu in erfelijke aanleg van zijn naaste verwanten afwijkt of doordat paring van twee zeer sterk verschillende individuen heeft plaatsgehad (rassen- en soortskruising), waardoor nieuwe genengroeperingen in grote aantallen kunnen ontstaan, of dat door een wat mysterieus mutatieproces een of meer genen van aard kunnen veranderen, spontaan of als reactie op zeer sterk ingrijpende omstandigheden buiten het organisme, zoals stralingen en bepaalde stoffen (o.a. mosterdgas).

Dan komt de vraag op de voorgrond, of dit individu met zijn nieuwe erfelijke aanleg te midden van zijn medeburgers zich kan handhaven en nakomelingen voortbrengen, die zijn erfelijke aanleg voortdragen en daardoor het rassenbeeld en het soortsbeeld wijzigen.

Dan wordt de aandacht gericht op de onderlinge verhoudingen tussen de onafzienbare aantallen van individuen, die de aarde bevolken, van de onverbiddelijke competitie, die tussen medeburgers van een en dezelfde soort bestaat, van de voortdurende concurrentiestrijd, die tussen de soorten ter wereld gevoerd wordt.

Dan komen de factoren, die bij deze processen van competitie binnen de soort en concurrentie tussen soorten een rol spelen, binnen het zoeklicht, factoren, die deels in de aard van de organismen zelf gelegen zijn, deels in de werking van uitwendige omstandigheden hun grond vinden. Erfelijke verschillen in vitaliteit, die de gezondheid en de levensduur van het individu in het gegeven milieu beheersen, erfelijke verschillen in voortplantingsvermogen (reproductieleeftijd, reproductieduur, reproductie-intensiteit), voorkeursparingen (sexuele isolatie), waardoor individuen met gelijke aard elkaar in het paringsproces meer aantrekken

[p. 40]

dan andere, en waarbij de onschuldig lijkende eigenschappen van vorm en kleur een rol kunnen spelen, al deze processen zijn in wezen in de erfelijke aanleg van het individu gefundeerd. Maar ook verschillen, die buiten het individu gelegen zijn, selectie van bepaalde erfelijke typen door uitwendige omstandigheden, geografische isolatie, waardoor de erfelijke constitutie van de samenwonende individuengroep beheerst wordt, spelen in de competitie binnen de soort een grote rol.

Concurrentie tussen soorten en haar tegenhanger, onderlinge hulpverlening, werken in de natuur eveneens op zeer intensieve wijze. Binnen bevolkingen, die uit naverwante soorten zijn opgebouwd, wordt vaak waargenomen, dat de ene soort op den duur de andere verdringt en ten slotte het gehele gebied gaat beheersen. Aan de andere kant talrijke voorbeelden, waarin het samenleven van zeer uiteenlopende soorten leidt tot een onderlinge hulpverlening, die het bestaan van een der beide soorten of soms van beide soorten bevordert.

Dit alles voert tot een strijd om het bestaan tussen de erfelijk verschillend geaarde individuen van dezelfde soort, en tussen de binnen hetzelfde gebied samenlevende soorten, om ten slotte uit te lopen in een ‘survival of the fittest’.

Dit alles is uitnemend voor kritisch-experimenteel onderzoek toegankelijk: onderzoek van de erfelijke aanleg en de rol, die deze in het leven van het individu en van de individuengroep speelt, maar ook onderzoek van de competitie en de concurrentie in bevolkingen van kunstmatige samenstelling.

Dit alles legt tenslotte een exacte, betrouwbare basis voor de microevolutie, voor de evolutionaire processen, die op de biologische soort en de haar samenstellende rassen betrekking hebben en in de onderlinge verhoudingen tussen de soorten ingrijpen; het kan in enkele gevallen over de soort heengrijpen en conclusies wettigen ten aanzien van de geslachten, waarbinnen de soorten gegroepeerd zijn.

Maar dit alles blijft toch beperkt. Een rijke verscheidenheid van evolutionaire problemen van hogere orde ligt buiten het bereik van dit exacte, genetisch-gefundeerde onderzoek. Er heerst wel in de kringen van de micro-evolutionisten een krachtig optimisme, dat hun werk het gehele evolutie-proces zal kunnen verklaren, maar een eerlijke zelfkritiek zal in dit opzicht toch tot het inzicht moeten leiden, dat dit exacte micro-evolutionistische onderzoek hoogstens conclusies ‘per analogiam’ zal kunnen wettigen.

Want het voor exact-experimenteel werk ontoegankelijke problemen-

[p. 41]

gebied der evolutie is van een dermate rijke verscheidenheid, van een zo overweldigende uitgestrektheid en een zo onpeilbare diepte, dat we hier nog lange tijd de hulp van niet-experimentele wetenschappen zullen moeten aanvaarden. De grote lijnen der evolutie, die van ongestructureerde virus en phagen via de eencelligen met hun celbouw, de meercellige eenvoudige organismen, naar de lagere en hogere planten, de lagere en hogere diersoorten leidt tot de soort, die wij van ons antropocentrische standpunt uit het ‘hoogste’ organisme, de mens, noemen, blijven voorlopig in handen van vergelijkend-waarnemende wetenschappen.

Het probleem van de Origin of species lijkt door het genetisch-gefundeerde werk der micro-evolutionisten opgelost; de overige duizend-en-één problemen van het gehele evolutiegebied wachten nog op een onweerlegbare oplossing. Maar de overtuiging, dat in de loop van de aardgeschiedenis voortdurende veranderingen van de organismenwereld hebben plaatsgehad, dat deze veranderingen in grote lijnen tot evolutie van ‘lager’ tot ‘hoger’, van eenvoudige bouw tot geraffineerd-gecompliceerde structuren hebben geleid, die overtuiging staat onwrikbaar in de biologie. En dat dit bereikt is, danken we wel vooral aan Charles Darwin.

Literatuur:

Barlow, N., 1945. Charles Darwin and the voyage of the Beagle (London, Pilot Press Ltd, 1945: 279 pp.).

Barlow, N., 1958. The autobiography of Charles Darwin (London, Collins, 1958: 253 pp.).

Bates, M., and P.S. Humphrey, 1957. The Darwin Reader (London, Macmillan, 1957: 481 pp.).

Carter, G.S., 1957. A hundred years of evolution (London, Sidgwick and Jackson, 1957: 206 pp.).

Darwin, C., and A.R. Wallace, 1958. Evolution by natural selection. Ed. by G. de Beer (Cambridge, Univ. Press, 1958: 288 pp.).

Fothergill, P.G., 1953. Historical aspects of organic evolution (New York, Philosophical Library, 1953: 427 pp.).

Huxley, J., 1953. Evolution in action (London, Chatto and Windus, 1953: 160 pp.).

Huxley, J., a.o., 1954. Evolution as a process (London, Allen and Unwin, 1954: 367 pp.).

Jepsen, G.L., E. Mayr and G.G. Simpson, 1949. Genetics, paleontology and evolution (Princeton, Univ. Press, 1949: 472 pp.).

Lever, J., 1956. Creatie en evolutie (Wageningen, Zomer en Keuning, 1956: 198 pp.).

Simpson, G.G. 1949. The meaning of evolution (New Haven, Yale Univ. Press, 1949: 364 pp.).