De Gids. Jaargang 105

[p. 148]

Evolutie, biologisch gezien

Felbewogen is het leven van het evolutievraagstuk in den vakkring der biologen geweest; tijden van tot de oppervlakte beperkte, schijnbare rust kwamen plotseling tot een einde door een heftigen strijd tusschen twee der meest vooraanstaande figuren. Een uitbarsting zag het jaar 1830, toen in een reeks van bijeenkomsten der Parijsche Académie des Sciences de speculatieve en wat onevenwichtige Etienne Geoffroy St. Hilaire den onwankelbaren en autoritairen Cuvier tegenover zich vond (Kohlbrugge 1912, Daudin 1926). De langsluimerende antithese tusschen twee standpunten werd den 22en Februari tot het onderwerp van een, uiterlijk rustig, wetenschappelijk debat. Maar deze strijd kreeg al spoedig een onverkwikkelijk karakter door de aandacht, die het groote publiek daaraan begon te geven. ‘Kijk de couranten van dien tijd door’, zegt Etienne's zoon Isidore G. St. H. (1847, p. 380), ‘en zelfs in die, welke er tot nog toe niet over gedacht hadden, hun lezers van de werkzaamheden der Académie op de hoogte te houden, zult ge over deze merkwaardige debatten niet een beoordeeling vinden (want wie kon zich toentertijd veroorloven over deze kwesties een oordeel te vellen?), maar de levendige indrukken van de menigte, die met brandende nieuwsgierigheid de verschillende wendingen volgde’. Door deze belangstelling van het groote publiek kreeg dit wetenschappelijk steekspel het karakter van een strijd om het gezag; persoonlijke tegenstellingen begonnen een groote rol te spelen met het gevolg, dat Geoffroys schuchtere poging tot evolutionistische beschouwingen door Cuviers uit ijdelheid geboren onverzettelijkheid verstikt werd. Geoffroy troostte zich, volgens een aanteekening uit 1838, met te zeggen: ‘de kroon van dengene, die iets nieuws wil brengen is steeds, zooals Christus' kroon, een doornenkroon geweest’.

Fel, maar uiterst hoffelijk, was ook veel later (1893-1894)

[p. 149]

het debat tusschen den fijnzinnigen philosoof Herbert Spencer en den scherp-critischen, maar ruim-denkenden August Weismann. Hun discussie, vooral in de Contemporary Review van die jaren, was uitgesproken na-darwinistisch; hun verschil van meening betrof niet meer de vraag òf evolutie heeft plaats gehad, maar hòe de wegen der evolutie verliepen; Weismann als krachtig verdediger van de natuurlijke teeltkeus, Spencer als overtuigd aanhanger van de leer der erfelijkheid van verworven eigenschappen. Historisch is het merkwaardig te zien, dat Spencer in zijn zeer omvangrijke autobiographie (1904) van deze discussie met geen woord rept.

Maar feller nog, en bepaald hartstochtelijk, werd over het evolutievraagstuk gevochten wanneer de strijd ging tusschen een overtuigd wetenschappelijk bioloog en een niet-vakgenoot, die het probleem van zuiver philosophische of theologische zijde beschouwde. Het was in het bijzonder de verschijning van Darwins Origin of Species op 24 November 1859, die zoo'n eruptie van aanvallen van de zijde van vakgenooten, maar meer nog van ondeskundige personen, soms zelfs van autoriteiten op ander gebied, ontketende (Huxley, 1887). In geschrift vindt deze storm van vaak unfaire oppositie zijn hoogtepunt wel in een anoniem artikel in de Quarterly Review van Juli 1860, dat later door Wilberforce, bisschop van Oxford, bleek geschreven te zijn. Teekenend voor de mentaliteit van dezen man: Darwin wordt genoemd (de citaten zijn te typeerend, om niet het oorspronkelijk weer te geven) een ‘flighty person, who endeavours to prop up his utterly rotten fabric of guess and speculation’ en wiens ‘mode of dealing with nature’ gekarakteriseerd wordt als ‘utterly dishonourable to Natural Science’. En teekenend is ook de wijze, waarop de uitermate correcte Huxley (1887, p. 182) hierover schrijft: ‘And all this high and mighty talk, which would have been indecent in one of Mr Darwin's equals, proceeds from a writer whose want of intelligence, or of conscience or of both, is so great, that by way of an objection to Mr Darwin's views he can ask ‘Is it credible that all favourable varieties of turnips are tending to become men’; who is so ignorant of paleontology that he can talk of the ‘flowers and fruits’ of the plants of the carboniferous epoch; of the rudiments of physiology, that he can ask ‘what advantage of life could alter the shape

[p. 150]

of the corpuscles into which the blood can be evaporated?’

Het zal niemand verwonderen, dat een persoonlijke ontmoeting tusschen deze beide mannen op de vergadering der British Association in datzelfde jaar 1860 tot een conflict leidde. Wilberforce hield een uitvoerige rede tegen Darwins opvatting: ‘Voor zijn wetenschappelijke toehoorders’, zegt de geschiedschrijver der British Association Howarth (1931, p. 63), ‘verried hij zijn onwetendheid in bijna iederen zin, zooals hij dat vroeger al in een bespreking van Darwin's boek in de Quarterly Review gedaan had. Maar in zijn peroratie beging hij een bijna ongeloofelijke fout, toen hij voor zichzelf weigerde een aap als voorouder te beschouwen, en zich tot Huxley wendde om te vragen of deze meende door zijn grootvader of door zijn grootmoeder van zulk een “eerwaardige aap” af te stammen’. Huxley, die zwijgen wide, werd door zijn vrienden bewogen te antwoorden, en hij deed dit in deze woorden: ‘Indien mij gevraagd werd te kiezen, af te stammen van het arme dier met zijn geringe intellect en zijn gebogen houding, dat grijnst en onmelodieuse geluiden uitstoot, òf van een man, die begiftigd is met een groot talent en met een machtige positie, die deze gaven tracht te gebruiken om eenvoudige waarheidszoekers in discrediet te brengen en te vergruizelen, dan zou ik aarzelen, wat ik daarop moest antwoorden’.

Zóó is gestreden over het evolutievraagstuk tusschen biologen onderling, en tusschen biologen en niet-vakgenooten. Maar deze strijd is geluwd. De twintigste-eeuwsche bioloog staat vrij nuchter tegenover dergelijke bestrijdingen; hij is overtuigd, dat geen enkele onderzoeker de ‘absolute waarheid’ bezit, maar streeft naar een zoo dicht mogelijk benaderen ervan. Wanneer een zevenderangs vakgenoot meent het niet-biologische publiek een genoegen te doen door een boekje Am Sterbelager des Darwinismus te schrijven, of wanneer een fanatiek en verblind medicus zijn overkropt gemoed lucht in een brochure over Darwinisme en ongeloof, een bijdrage tot de kennis der schijnwetenschap, dan laat dit den bioloog onberoerd, want hij weet, dat deze brochures eendagsvliegen zijn, en dat Darwins Origin of Species tot de klassieke literatuur is gaan behooren.

De moderne bioloog is van nature zakelijker en minder beschouwend, maar ook méér eischend van wat als bewijzen wordt aangevoerd en dit brengt mee, dat hij weleens òver-kritisch

[p. 151]

wordt. Een dergelijke geesteswending schijnt bij sommige tegenwoordige, verdienstelijke vakgenooten in te treden; zij worden door hun tèveel eischen van onweerlegbare bewijzen sceptisch en neigen ertoe, het kind met het badwater weg te gooien, òf ze trekken zich terug van het natuurwetenschappelijk terrein, zij het onbewust of zonder het te willen erkennen, en ze wenden zich weer tot de oude en vereerde wijsgeerige beschouwingsmethode om hulp en uitkomst. Maar de groote meerderheid der biologen blijft het evolutievraagstuk zien als in beginsel van natuurwetenschappelijken aard, voor onderzoek met natuurwetenschappelijke methoden geschikt en voor een natuurwetenschappelijke oplossing toegankelijk. Zij het ook, dat die oplossing pas zeer gedeeltelijk verkregen werd, en de voltooiïng nog verre van zichtbaar is, nog veel werk en veel geduld zal eischen en slechts stap voor stap, met afwisselende vooruitgang en terugkeer van doodloopende paden, kan benaderd worden.

De moderne bioloog analyseert graag; hij trachteen, van buitenaf homogeen lijkende, materie tòch nog te ontleden en bemerkt dan in vele gevallen spoedig, dat die homogeniteit slechts een uitwendig vernis is. Zoo zijn materiaal, zoo zijn problemen. En het evolutievraagstuk, hoe homogeen dit ook moge schijnen, blijkt dan al evenzeer voor analyse geschikt, blijkt een complex van vragen te omvatten, die ieder op zichzelf een oplossing vereischen. Indien het evolutievraagstuk in zijn onderdeelen ontleed wordt, dan komt als fundament te voorschijn de vraag, òf inderdaad in den loop van de geschiedenis der aarde verandering in de organismenwereld heeft plaats gevonden? Eerst nadat deze vraag door beantwoording in positieven zin tot een onverwoestbaren grondslag zal zijn geworden, ontwerpt de natuuronderzoeker den bovenbouw in den vorm van een tweede: in hoeverre is deze verandering van flora en fauna te beschouwen als een ‘evolutie’ als een ‘ontwikkeling’ van ‘laag’ tot ‘hoog’? Maar terwijl hij de fundamenten en den bovenbouw in teekening vastlegt, behoort hij zich ook rekenschap te geven van andere vragen die daarmee nauw samenhangen: van de keuze van het constructiemateriaal, waaruit het gebouw opgetrokken zal kunnen worden, van het problemencomplex van oorzaak of oorzaken, die bij een dergelijke verandering der organismenwereld en bij een daaruit voortspruitend evolutieverschijnsel een rol spelen of gespeeld hebben, van den causalen

[p. 152]

achtergrond van verandering èn van evolutie. Zóó kan het gebouw van het evolutievraagstuk langzamerhand tot voltooiïng komen.

Heeft er in den loop van de geschiedenis der aarde een verandering in de organismenwereld plaats gevonden? De groote classificator Linnaeus (1707-1778) heeft zijn standpunt vastgesteld: ‘Species tot sunt quot diversas formas ab initio produxit infinitum Ens’ (1737. R.O. 5). ‘Er zijn zooveel soorten als het Oneindige Wezen in den beginne geschapen heeft’. Later (1745) in een brief aan Haller brengt de ontdekking van een merkwaardige afwijkende vorm van de vlasbek, Linaria vulgaris, hem tot de conclusie: ‘Een nieuwe soort, uit Linaria ontstaan, en die zich door eigen zaad voortplant, dus een nieuwe soort, die er in den beginne niet was, ja een nieuw geslacht, dat er nooit geweest is. Een hybride soort, die zich voortplant.’ Maar al komt hier terloops bij Linnaeus de gedachte op, dat er ook in den tegenwoordigen tijd nog nieuwe soorten kunnen ontstaan, en al vermoedt hij vaag, dat bastaardeering hiervan de oorzaak is, in latere jaren komt twijfel in dit opzicht bij hem tot uiting en beschouwt hij deze nieuwe soort, Peloria, als een metamorphose der Linaria. Hij keert dan ook terug tot zijn soortdefinitie, hoewel eenigszins gewijzigd: ‘Species tot numeramus, quot diversae formae in principio (niet: ab initio) sunt creatae’. En hij voegt erbij: ‘Novas species dari in vegetabilibus negat generatio continuata, propagatio, observationes quotidianae’. ‘Dat er nieuwe soorten ontstaan van planten is in strijd met hun voortdurende vermenigvuldiging, hun voortplanting, die dagelijks waargenomen kunnen worden’ (1783. p. 99), maar toch laat hij ook nu blijken, dat er weleens twijfel geopperd was (Dubium movere) en hij citeert zijn eigen Peloria en enkele uitlatingen van andere schrijvers.

Dan begint na 1800 de studie der fossiele overblijfselen van planten en dieren als wetenschap door te dringen; vooral Cuviers Recherches sur les ossements fossiles en Lyell's baanbrekende Principles of geology (1830-1832) hadden in dit opzicht vèrstrekkende beteekenis en de ‘palaeontologie’ werd opgebouwd. En sedertdien hebben we in de ontwikkeling der aarde perioden leeren onderscheiden, die zich over een tijdvak van 550 millioen jaren uitstrekken, die een opeenvolging te zien geven van in

[p. 153]

rijkdom verkeerende armoede aan plantaardige en dierlijke resten; de oudste lagen (Prae-cambrium) bevatten practisch niets, in de volgende (Cambrium en Siluur) is langzamerhand meer te vinden, maar alleen van weinig ontwikkelde eencelligen en zeer kleine kreeftachtige dieren en enkele eenvoudig gebouwde planten. De eerste varenachtige plant en de eerste op visschen gelijkende dieren vinden we in de Devoon-periode (340-290 millioen jaren oud); de eerste dieren, die aan salamanders (amphibiën) doen denken in het Onder-carboon (250 m.j.), de eerste kruipende dieren in het Perm (200 m.j.), de eerste planten welker voortplantingsorganen iets op zaden lijken, in het Trias (180 m.j.), de eerste buidelachtige vormen in het Jura-tijdvak (130 m.j.), het eerste vogelachtige dier in het Onderkrijt (120 m.j.), de eerste bedektzadige plant in het Boven-krijt (80 m.j.) en de eerste menschachtige vorm (de Neanderthalmensch) in het Mioceen, dat slechts 25 millioen jaren oud is.

Overtuigender dan deze aaneengeschakelde reeks van fossiele overblijfselen kan het wel niet; voor wie ooren heeft om te hooren en oogen om te zien, is er uit deze rijke bron van gegevens wel geen andere conclusie te trekken, dan deze: er heeft in de ontwikkelingsgeschiedenis der aarde een verandering van flora en fauna plaats gehad; steeds kwamen bepaalde vormen tot uitsterven, steeds kwamen nieuwe organismensoorten in hun plaats.

Ingrijpende wijzingen in de levende natuur volgden elkaar bij voortduring op, en niet alleen ten opzichte van het geheele planten- en dierenrijk, maar evengoed voor wat betreft vormen, die in beginsel hun structuur aan hetzelfde bouwplan ontleenen, die analoga van hetzelfde model schijnen te vertegenwoordigen. Een voorbeeld: reeds in het Eoceen (60-40 millioen jaar geleden) kwamen dieren voor, die zonder eenigen twijfel ‘paardachtig’ waren, maar nog geen paarden in den zin, dat ze geen ‘hoefdieren waren (Osborn 1904; Lydekker 1912; Matthew and Chubb 1924). In die periode leefde Eohippus, een klein diertje, een veertig centimeter hoog, met aan de voorpoot vier duidelijke teenen, aan de achterpoot drie groote en twee kleine; in het Oligoceen (40-30 m.j.) is Eohippus verdwenen, maar vervangen door Mesohippus ter grootte van een schaap met aan iedere poot drie teenen, waarvan de middelste veel sterker ontwikkeld is dan de beide op zij gelegen teenen. De volgende

[p. 154]

periode, het Mioceen (25 m.j.) brengt ons in de plaats daarvan een grooter dier (Merychippus), een kleine ezel ongeveer, als hoefdier, d.w.z. van de drie teenen raakt alleen de middelste den grond, twee liggen langszij en zijn veel korter. Daarop volgt een Hipparion (Plioceen, 10 m.j.), die echt hoefdier is en in alle opzichten meer op ons paard begint te lijken en tenslotte treden in het Pleistoceen (2 à 1 m.j.) dieren op, die ongetwijfeld als paarden beschouwd mogen worden. Een dergelijke ontwikkelingsreeks als de lichaamsgrootte en de bouw der pooten toont, is in tal van andere skeleteigenschappen, ook in het gebit, uitstekend waarneembaar. Er kan dan ook geen twijfel bestaan, dat het ‘paard’ in den loop der aardperioden vanaf het Eoceen door een reeks aaneengeschakelde vormen werd vertegenwoordigd en dat deze reeks in dezelfde richting doorloopende veranderingen vertoont.

Op zichzelf beschouwd, geeft zulk een aaneensluitende serie van palaeontologische gegevens ook reeds eenigszins een antwoord op de tweede vraag: is deze verandering te beschouwen als een ‘evolutie’, dus als een ‘ontwikkeling’ van ‘laag’ tot ‘hoog’? De lichaamsgrootte heeft in dit opzicht weinig beteekenis, omdat we tegenwoordig nog wel paardenrassen kennen, die sterk in afmetingen uiteen loopen. Men vergelijke een Shetlandspony met een Arabisch of met een Zeeuwsch paard! Maar de veranderingen in skeletbouw hebben toch wel meegebracht, dat het moderne paard tot prestaties in staat is, die we van een Eohippus nooit hadden kunnen verlangen. Een objectieve beoordeeling zal dan ook zeker leiden tot de conclusie, dat ten opzichte van het paard ‘evolutie’ heeft plaats gehad.

En in groote lijnen wijst de geheele palaeontologische ontwikkeling van flora en fauna in dezelfde richting; het kan toch moeilijk tegengesproken worden, dat in hoofdzaken en in het algemeen beschouwd, de dierenwereld en het plantenrijk in de oudste aardlagen, zooals Siluur, Devoon en Carboon primitiever van bouw en eenvoudiger van samenstelling waren, dan de later volgende organismengroepen.

Daarbij komen nog een reeks van argumenten uit geheel andere bron. De embryologische of ontogenetische ontwikkeling van de ‘hoogere’ dieren doorloopt een aantal stadia, die her-

[p. 155]

inneringen aan primitievere vormen wakker roepen. Deze ontwikkeling loopt bij alle gewervelde dieren tot een bepaald punt min of meer parallel; onder zoogdieren toont ze grootere overeenkomst, dan wanneer deze met vogels vergeleken worden. Ieder zoogdier maakt in zijn metamorphose van bevruchte eicel tot voldragen jong een tijd door, waarin het bezit van kieuwspleten en een staart de gedachte aan eeen visch wekt; in een latere periode verdwijnt deze visschennatuur en komt die van een op het land levend dier daarvoor in de plaats. Dit beginsel, dat niet alleen bij gewervelde dieren terug te vinden is, maar evenzeer bij een aantal ongewervelden, ontdekt door F. Müller, werd door den voortvarenden propagandist van het Darwinisme, Ernst Haeckel, tot zijn ‘biogenetische grondwet’ verheven, volgens welke ieder dier in zijn embryonale ontwikkeling een reeks van momenten zou doorloopen, die de verkorte serie van opeenvolgende voorouders zou weerspiegelen. Er schuilt in deze ‘biogenetische grondwet’ ongetwijfeld een groote dosis overdrijving, maar het beginsel lijkt toch wel onaangetast: de embryologische ontwikkeling van een dier maakt ongetwijfeld perioden door, waarin de lichaamsbouw sterk aan die van ‘lagere’ dieren doet denken. En dit geeft aan de biologie wel het recht, om in hoofdtrekken vast te stellen, dat zoogdieren ‘hooger’ ontwikkeld zijn dan vogels, reptielen of visschen. En evenzoo, dat zaadplanten ‘hooger’ ontwikkeld zijn dan varens of mossen.

Maar deze beoordeeling van ‘hooger’ of ‘lager’ bevat een zeer gevaarlijk element van subjectivisme, het gevaar dat wij alles vanuit een anthropocentrisch standpunt bezien en beoordeelen. En dit vooral, wanneer we op bepaalde eigenschappen gaan letten. Van onzen menschelijken gezichtshoek uit gezien kunnen we de waarde van sommige organen bij dieren uitermate moeilijk beoordeelen en ook het verschil tusschen ‘hooger’ en ‘lager’ wordt dan twijfelachtig. Daarenboven komen er bij talrijke dieren en planten overblijfselen van organen voor, rudimentaire organen, die bij als ‘lager’ beschouwde organismen in volle ontwikkeling voorhanden zijn en er zijn zelfs, vooral bij parasitisch levende organismen, tal van voorbeelden, waar het geheele lichaam ‘gereduceerd’ is, d.w.z. van een ‘hooger’ stadium weer tot een ‘lager’ schijnt te zijn teruggekeerd. De moeilijkheid om te beoordeelen, wat hooger en wat lager is, wordt des te grooter,

[p. 156]

naarmate we in bijzonderheden van den lichaamsbouw afdalen; in groote, bijna grove lijnen is de beslissing betrekkelijk voor de hand liggend, maar zoodra getracht wordt in details de keuze tusschen hooger en lager te doen, verzeilt de bioloog in een zee met klippen en rotsen, waarop hij maar al te gemakkelijk stranden kan.

Er blijken dan ook groote moeilijkheden op onzen weg, vooral indien we het organisme in zijn omgeving beschouwen. In onze onvolprezen twintigste eeuw zal wel niemand geneigd zijn, den recenten mensch bij zijn veronderstelde voorouders, zooals de wereldberoemde Pithecanthropus erectus, achter te stellen en zichzelf niet ‘hooger’ ontwikkeld te noemen. Maar ik vrees zeer, dat wij ons geen van allen in de oerwouden van onze voorvaderen zouden thuis voelen, en we kunnen met evengroote zekerheid zeggen, dat Pithecanthropus in een groote stad eenigszins ‘weltfremd’ zou zijn.

De bioloog als natuurwetenschappelijk onderzoeker is dan ook in zijn beoordeelingsvermogen van ‘hoog’ of ‘laag’ beperkt tot conclusies van globalen aard. Maar hij mag zich niet laten verleiden tot een negatieve houding: er is in de tijdsontwikkeling van de levende natuur ongetwijfeld een zekere evolutie van het primitieve tot het meer ontwikkelde vast te stellen.

Maar dan volgt, indien van biologisch standpunt uit een verandering in de organismenwereld niet ontkend kàn worden en een geleidelijke verschuiving van ‘laag’ tot ‘hoog’ in grove trekken evenzeer aanvaard mòet worden, voor den natuuronderzoeker het moeilijkste werk: te verklaren in welke processen deze verandering en deze evolutie hun oorzaak vinden. Linnaeus vond bij zijn veelomvattende systematische pionierswerk geen mogelijkheid, zich met deze vraag bezig te houden: de ‘soort’ was van den beginne af gegeven en bleef onveranderd bestaan; al wat niet volkomen aan de beschrijving van het soortstype voldeed werd door hem doelbewust over het hoofd gezien ‘ad Botanicos caeteroquin non spectant varietates, nisi quatenus Botanici curam gerant’ en ‘Varietates levissimas non curat Botanicus’. Of wel: ‘overigens spreken variëteiten niet tot de botanici, behalve dan dat deze nu eenmaal zorg voor hen dragen’ en ‘om kleine variëteiten bekommert de botanicus zich niet’ (Linnaeus,

[p. 157]

1783, p. 239-240). Maar de natuurhistorische verzamelingen in Musea en Herbaria namen voortdurend in omvang toe en hoe rijker deze collecties werden, des te moeilijker werd het voor den bioloog van die dagen, het bestaansrecht van ‘variëteiten’ als onderdeelen van de ‘soort’ te ontkennen. Vandaar dat Lamarck (1744-1829) één van de eersten was, die in zijn Philosophie zoologique (1809) aan de onveranderlijkheid van de biologische ‘soort’ begon te twijfelen: ‘On a appelé espèce toute collection d'individus semblables qui furent produits par d'autres individus pareils à ceux. Cette définition est exacte.... Mais on ajoute à cette définition la supposition que les individus qui composent une espèce ne varient jamais dans leur caractère spécifique, et que conséquemment l'espèce a une constance absolue dans la nature. C'est uniquement cette supposition que je me propose de combattre’ (Ed. 1873. p. 72). Lamarck begreep, dat die veranderlijkheid van de soort een oorzaak hebben moest, en hij meende die oorzaak te vinden in een verandering van de levensomstandigheden, die veranderingen in het uiterlijk van ieder organisme te voorschijn roepen. Wanneer slechts die veranderde levensomstandigheden lang genoeg voortduren, dan wordt, zoo veronderstelt Lamarck, ook de verandering in lichaamsbouw erfelijk vastgelegd en is een blijvende verandering van de ‘soort’ bereikt. Voortbouwend op deze conclusie, stelt hij dan een tweede hypothese op, die vooral voor de dierenwereld gelden zou: hij kende aan de dieren het vermogen toe, direct en doelmatig te reageeren op wijzigingen in de levensvoorwaarden; deze doeltreffende reactie zou dan niet alleen tot nuttigen verbouw van reeds bestaande organen kunnen leiden maar zelfs de vorming van geheel nieuwe organen kunnen te voorschijn roepen.

Daarmee betreden we het veel omstreden gebied van de ‘erfelijkheid van verworven eigenschappen’, het probleem waarover vele jaren later nog Spencer en Weismann hun historisch belangrijke discussie zouden voeren, de stelling, die zelfs in de tegenwoordige exacte biologie nog enkele verdedigers vindt. Ieder levend wezen is in meerdere of mindere mate voor den invloed van levensomstandigheden gevoelig en het uiterlijk van ieder organisme ondergaat veranderingen door bepaalde omgevingsfactoren. Maar een erfelijk worden van deze ‘verworven eigenschappen’ is wel zeer onwaarschijnlijk, althans volkomen

[p. 158]

onbewezen; de critische moderne biologie heeft aan alle vroeger daarvoor als bewijzend aangevoerde proefnemingen en argumenten volkomen hun waarde ontnomen. De laatste jaren hebben wel in dit opzicht een kleine reserve noodzakelijk gemaakt: de erfelijke aanleg kàn inderdaad door ingrijpende middelen (Röntgenbestraling) veranderd worden. Maar deze reserve blijft tot een klein gebied beperkt; de ‘levensomstandigheden’ waaraan een levend wezen onderworpen is, hebben geen enkele blijvende, in volgende generaties merkbare, nawerking.

Lamarcks beschouwingswijze van de oorzaak der veranderingen in de organismenwereld mag dus niet als juist erkend worden, maar het blijft zijn groote verdienste, als eerste met zekerheid te hebben aangetoond, dat de ‘soort’, zooals Linnaeus die ingesteld had, niet onveranderlijk is. Zijn werk viel in een tijd, toen de algemeen-geldende opvattingen in de Linnaeaansche richting nog zóó vast geworteld waren, dat ze moeilijk aan het wankelen gebracht konden worden; zijn eenigszins vage en weifelende betoogtrant miste de overtuigingskracht, die noodig was om zijn ideeën ingang te doen vinden. Zijn werk werd door den machtigen Cuvier vrijwel genegeerd, ook al wijdde deze in zijn functie van Secretaris der Académie in 1832 een welsprekende, weinig-zeggende ‘Eloge’ aan Lamarcks nagedachtenis (Cuvier, 1832). En de latere poging tot verdediging van Lamarcks opvattingen door Et. Geoffroy St. Hilaire (1772-1844) werd immers door Cuviers autoriteit volkomen vernietigd.

Het woord was nu aan den machtigen Cuvier (1769-1832), die met zijn groote ervaring en zijn baanbrekend werk op het gebied der fossiele overblijfselen, als grondlegger der palaeontologie op onwederlegbare wijze kon aantoonen, dat de meeste fossiele vormen tot uitgestorven geslachten en soorten behooren en dat dus inderdaad diep-ingrijpende veranderingen in de dierenwereld der opeenvolgende aardperioden hadden plaats gevonden. Maar Cuvier trok uit zijn resultaten conclusies, die hem voerden tot het opstellen van een theorie, de katastrophen- of kataklysmenleer, welke later als volkomen ongegrond zou worden weerlegd. Uitgaande van zijn ervaring, dat iedere aardlaag bepaalde fossielen bevat, en dat de verschillen tusschen deze afzonderlijke fossiele dierengroepen even groot zijn als die tusschen de jongere fossiele fauna en de thans leven de dierenwereld, kwam hij tot de gevolg-

[p. 159]

trekking, dat de flora en de fauna van iedere aardperiode door geweldige revoluties in het leven der aarde werden vernietigd, door krachten van een veel ingrijpender vermogen dan de processen, die nog in den tegenwoordigen tijd veranderingen in de oppervlakte der aarde teweegbrengen. Een reeks van zulke katastrophen en een overeenkomstig aantal nieuwe scheppingen zou volgens zijn meening gedurende de ontwikkeling der aarde hebben plaats gevonden, totdat na de laatste aardrevolutie de mensch en de recente dieren en planten geschapen werden.

Die kataklysmenleer werd in het toenmaals gezaghebbende Frankrijk algemeen aanvaard: de daardoor gebouwde brug tusschen natuurwetenschappelijk onderzoek en theologische scheppingsbeschouwingen maakte een wederzijdsche toenadering mogelijk; het zondvloedverhaal o.a. vond daarin schijnbaar wetenschappelijken steun. Maar in hetzelfde jaar 1830, waarin Cuviers leer zoo overwinnend scheen, bracht Ch. Lyell (1797-1875) ons zijn Principles of geology, waarin hij met groote overtuigingskracht en helderen betoogtrant wist duidelijk te maken, dat deze katastrophenleer volkomen onhoudbaar was, en dat daartegenover alles pleitte voor de theorie, dat de krachten, die we thans nog in het aardoppervlak aan het werk zien, ook de processen en veranderingen in vroegere tijden moeten veroorzaakt hebben. En deze leer, het uniformisme of actualisme wordt thans, na ruim honderd jaren, nog steeds door de geologen algemeen als juist erkend.

Een belangrijke stap in de ontwikkeling van de evolutie-vraagstukken was daarmee gedaan, maar in negatieve richting: Cuviers katastrophentheorie werd terzijde geschoven, maar geen nieuwe oplossing daarvoor in de plaats gesteld. Die kwam pas jaren later, toen Darwin zijn opvattingen aan de wereld ter beoordeeling voorlegde. In 1831 had Charles Darwin (1807-1889) zijn reis met de Beagle naar de Galapagos-eilanden gemaakt en het eerste deel van Lyells werk was een van de weinige boeken, die hij op die reis meenam, ‘and the book was of the highest service to me in many years’ (1896, 1, p. 52). Deze reis zou een keerpunt brengen in de geschiedenis van het evolutieprobleem: behalve met een schat van andere waarnemingen en gegevens keerde Darwin naar huis terug, geboeid door het verschijnsel, dat die Galapagoseilanden een zoo typische flora en fauna hadden en vooral dat

[p. 160]

elk van deze eilanden, ondanks de geologische jeugd van dien archipel, door verschillende soorten of variëteiten van dezelfde soorten bewoond werd.

Die waarnemingen lieten hem niet los. ‘Het lag voor de hand, aan te nemen dat deze en dergelijke feiten, en vele andere, alleen verklaard konden worden door de veronderstelling, dat soorten langzamerhand veranderen kunnen en deze vraag vervolgde mij letterlijk. Even duidelijk was het, dat nòch de invloed van de omgeving, nòch een inhaerente neiging der organismen zelf, vooral niet van planten, een verklaring konden geven voor die tallooze gevallen van voortreffelijke aanpassing aan levensgewoonten’, zegt hij in zijn autobiographie. Een studie van eindeloos geduld volgde: in 1837 begon hij met het bewerken van zijn aanteekeningen, in 1842 schreef hij een korte uiteenzetting van 35 bladzijden, in 1844 werd deze schets uitgewerkt tot een verhandeling van 230 bladzijden (Darwin 1909), maar aan publiceeren dacht Darwin niet. Totdat hij in 1858 van zijn vriend A.R. Wallace een artikel ontving, geschreven te Ternate, met het verzoek het aan Lyell te laten lezen. Darwin was zóó getroffen door de overeenstemming tusschen de conclusies van Wallace met zijn eigen opvattingen, dat hij aan Lyell voorstelde het te publiceeren, als Wallace zijn toestemming gaf. Met moeite hebben Hooker en Lyell, die van Darwins ongepubliceerde werk op de hoogte waren, hem overtuigd, dat in dat geval een gemeenschappelijke publicatie van beider werk noodig was en die is dan ook daarna in Juli 1858 gevolgd (Darwin en Wallace 1858). En daarop liet Darwin zich ook overreden, zijn opvattingen in boekvorm samen te vatten en zoo verscheen op 24 November 1859 het beroemd geworden Origin of Species.

Deze Galapagos-groep ligt ongeveer 500 mijl van de kust van Ecuador en bestaat uit een elftal grootere en enkele kleinere eilanden. De meeste levende wezens, die daar voorkomen, zijn endemisch, d.w.z. ze worden nergens anders aangetroffen en bovendien zijn er belangrijke verschillen te vinden tusschen de overeenkomstige soorten van dieren en planten der afzonderlijke eilanden, zoodat ieder eiland door een eigen fauna en flora min of meer wordt gekarakteriseerd. Toch toonen alle organismen een opvallende overeenstemming met analoge soorten, die in het nabijliggende vasteland van Amerika voorkomen. Bij de geringe grootte

[p. 161]

der eilanden waren deze verschijnselen wel zeer opvallend. Iedere verhevenheid in het landschap was door een krater bekroond en de grenzen van de meeste lavastroomen waren nog te onderscheiden, zoodat de conclusie onafwijsbaar scheen, dat, geologisch gesproken, deze eilanden nog kort geleden uit de zee waren opgedoken. ‘Hence, both in space and time, we seem to be brought somewhat near to that great fact - that mystery of mysteries - the first appearance of new beings on this earth’ (Darwin, 1845, p. 378).

Darwin zocht en vond aan alle kanten andere gegevens, die zijn opvatting konden versterken; de ervaringen van practische plantenkweekers en dierenfokkers leverden hem een welkome ondersteuning van zijn opvattingen. En zoo kwam tot stand Darwins theorie der natuurlijke teeltkeus: nieuwe soorten ontstaan niet door schepping, niet door erfelijkheid van verworven eigenschappen, maar door de selecteerende werking der natuur in al haar uitingen, in de eerste plaats isolatie op eilanden, scheiding door gebergten of groote rivieren of zeeën, kortom door aardrijkskundige factoren. Naast die geographische selectie erkent hij de beteekenis van een strijd om het bestaan, waarin de best aangepaste individuen de minder gunstige gaan overheerschen, dientengevolge zich sterker voortplanten en de ‘variabiliteit’ van een soort in de richting van die aangepaste typen verschoven wordt. Als derde vorm van selectie komt daarbij dan nog de sexueele selectie, die niet op een strijd om het bestaan berust, maar op een strijd tusschen mannelijke dieren om hetzelfde wijfje of op de keuze van een vrouwelijk dier tusschen verschillende mannetjes. Selectie brengt dus, volgens Darwin, scheiding teweeg in een gemengde groep van individuen, die zich dientengevolge in afzonderlijke en daardoor nieuwe soorten splitst.

Darwins werk mag met vol recht een der meest opschuddingwekkende in de literatuur der biologie genoemd worden: fanatieke bestrijding, vooral van de zijde der geestelijkheid, stond tegenover krachtigen steun van zijn vrienden Ch. Lyell (1797-1875), J.D. Hooker (1817-1911) en T.H. Huxley (1825-1895), ook tegenover enthousiaste propaganda, die weleens het doel voorbij schoot en waaraan de naam van Ernst Haeckel voorgoed verbonden zal blijven. Haeckel heeft, meer dan eenig ander bioloog, den strijd voor het Darwinisme buiten den vakkring der

[p. 162]

biologen gevoerd, zijn spelende geest zag geen moeilijkheden, zijn eenzijdige levensvisie voerde hem tot wijsgeerige beschouwingen, die schijnbaar in het Darwinisme hun oorsprong vonden, in werkelijkheid daarvan volkomen onafhankelijk waren geworden en een ontwikkeling langs eigen wegen hadden gevonden.

Hoe verhoudt zich nu de twintigste-eeuwsche biologie tot dit evolutie-problemen-complex? Daarin zijn diep ingrijpende veranderingen gekomen. In de eerste plaats door de methoden, welke de biologie bij haar onderzoekingen toepast. Naast waarneming van verschijnselen en ophooping en vergelijking van waarnemingen heeft de wetenschap der levende natuur in de laatste helft der vorige eeuw een derde methode geplaatst: de doelbewuste proefneming, het experiment. Deze nieuwe werkwijze heeft het gevolg gehad dat de studie der erfelijkheidsverschijnselen, die den inhoud van een geheel nieuwe wetenschap, de genetica, vormen, op exactere basis gebouwd werd, dat deze experimenteele genetica den grondslag heeft kunnen leggen voor belangrijke hervormingen in een aantal andere afdeelingen der biologie.

Erfelijkheid en veranderlijkheid, schijnbaar twee machtige antipoden: waar erfelijkheid volkomen is en het terrein geheel beheerscht, zijn alle nakomelingen aan de ouders gelijk; alle veranderlijkheid, en dus ook alle evolutie is dan volmaakt uitgesloten. Maar er zijn talrijke gevallen van onvolledige erfelijkheid en waar juist deze de genetica hebben helpen opbouwen, is het niet zoo ondenkbaar, dat ook genetische conclusies invloed kunnen uitoefenen op de oplossing der problemen van veranderlijkheid der soorten en van evolutie.

Wil men de waarde der genetica voor het evolutieprobleem juist beoordeelen, dan is het volstrekt noodzakelijk, de beide naast en in elkaar loopende verschijnselen: veranderlijkheid der soorten en evolutie scherp uiteen te houden. Het eerste vraagstuk: ‘zijn soorten van planten en dieren veranderlijk?’ vormt het grondprobleem van de leer der variabiliteit, die als het ware het spiegelbeeld van de erfelijkheidsleer is. Daardoor vullen deze beide elkaar zoo voortreffelijk aan en daardoor ook bestaat er een voortdurende wisselwerking tusschen deze wetenschappen, eigenlijk beide mede-beheerders van hetzelfde gebied.

[p. 163]

Het zal de onverwoestbare verdienste van Hugo de Vries (1848-1935) blijven, te hebben ingezien dat dit vraagstuk van de veranderlijkheid der soorten voor proefneming toegankelijk was. Zijn klassieke kweekproeven met de Teunisbloem (Oenothera Lamarckiana) leidden hem tot de opvatting, dat soorten in een labiele periode zouden kunnen verkeeren en dat de individuen van zulk een labiele soort in staat zijn, plotseling, a.h.w. zonder eenige oorzaak, nieuwe en afwijkende nakomelingen voort te brengen, die het uitgangspunt vormen van nieuwe soorten. Zijn ‘mutatie-theorie’ beschouwt dus de veranderlijkheid der soort als experimenteel bewezen en neemt als grondslag aan de gedachte, dat een soort bepaalde ‘mutatie-perioden’ kan doormaken. En al heeft de tragiek van het lot gewild, dat de door de Vries bij Oenothera waargenomen verschijnselen op andere wijze verklaard moesten worden en daarom niet als grondslag voor een theorie betreffende de veranderlijkheid van soorten konden dienen, de verdienste van dit baanbrekende werk zal door de eeuwen heen door biologen erkend moeten worden.

Zooals het vaker in de historie van een wetenschap gegaan is, zoo ging het ook met de mutatie als natuurverschijnsel. Aanvankelijk als krachtig argument voor een bepaalde theorie beschouwd, later volkomen gedesavoueerd met het gevolg dat ook de mutatietheorie zelf ernstig bestreden werd en thans, sedert eenige jaren, weer meer en meer op de voorgrond komend door de ontdekking dat extreme levensomstandigheden en wel voornamelijk bestraling met krachtig werkende stralen (Röntgen, radium) inderdaad den stoffelijken erfelijken aanleg in een organisme beïnvloeden kunnen, en dus nakomelingen kunnen doen ontstaan met een van de ouders afwijkend bezit aan erfelijke eigenschappen. Die experimenten hebben grooten indruk gemaakt in den kring der biologen; in de laatste jaren komt dientengevolge onder de moderne erfelijkheidsonderzoekers de neiging tot uiting de uitkomsten dezer proeven te generaliseeren en mutatie ook als een in de natuur door volkomen natuurlijke stralingsprocessen opgewekt verschijnsel te aanvaarden.

In hoeverre deze opvatting op goede gegevens steunt, is nog onzeker; in den grond is het een vraag van eenigszins ‘academische’ beteekenis, omdat de groote meerderheid der groepen van levende wezens, die de wetenschappelijke systematicus als

[p. 164]

‘soorten’ erkent, bestaat uit een mengsel van onderling in erfelijk opzicht slechts ten deele identieke individuen. Vrijwel ieder organisme is ten opzichte van een grooter of kleiner aantal zijner eigenschappen ‘erfelijk onzuiver’, d.w.z. zijn nakomelingen divergeeren in erfelijken aanleg voorzoover deze eigenschappen aangaat.

De genetica heeft als een van haar grondstellingen kunnen bewijzen, dat de eigenschappen van ieder organisme, plant, dier of mensch, op stoffelijke eenheden (genen) berusten. Voorts dat ieder nieuwgeboren organisme een geheel stel van zulke genen van de moeder èn een analoog stel van den vader op zijn levensweg meekrijgt. Is nu het gen, voor een bepaalde eigenschap van moederszijde geërfd, identiek met het overeenkomstige gen, dat van vaderskant is verkregen, dan is het organisme voor deze eigenschap ‘erfelijk zuiver’; zijn beide genenpartners niet geheel aan elkaar gelijk, dan is het ‘erfelijk onzuiver’. Indien nu zulk een organisme op zijn beurt voortplantingscellen (eicellen of spermatozoïden) gaat maken, dan worden de partners van zoo'n genen-paar gescheiden; iedere voortplantingscel krijgt er slechts één van. Stellen we deze genen-paren door letters voor, waarbij de niet-gelijke genen-partners door een hoofdletter en een kleine letter worden aangegeven, dan zal een organisme, dat slechts in één genenpaar erfelijk onzuiver is door Aa kunnen worden aangegeven. Om een concreet voorbeeld te geven: een mensch met de formule AA is erfelijk-zuiver voor bruine oogkleur, iemand met aa als formule erfelijk-zuiver voor blauwe oogen en een derde, die Aa als zijn erfelijk genen-paar bezit, zal bruine oogen hebben, maar is erfelijk onzuiver. Een paar menschen AA zal nooit iets anders dan bruinoogige kinderen kunnen hebben; een paar menschen aa alleen blauwoogige kinderen, maar een huwelijk van twee Aa-menschen kan op iedere vier kinderen theoretisch één erfelijkzuiver bruinoogig (AA), twee erfelijk-onzuivere bruinoogige (Aa) en één erfelijk-zuiver blauwoogig kind (aa) doen verwachten. Ieder Aa-individu geeft door vijftig procent van zijn voortplantingscellen het gen A mee, door de andere vijftig procent het gen a. En de formule (A +a) × (A +a) geeft dan 1 AA + 2 Aa + 1 aa.

Dit gegeven laat zich verder uitwerken voor twee of meer genen-paren, waarin het individu erfelijk onzuiver is. Een

[p. 165]

menschenindividu met als erfelijken onzuiveren aanleg voor twee verschillende eigenschappen AaBb, zal vier verschillende typen van voortplantingscellen maken: AB, Ab, aB, en ab. En zijn huwelijk met een ander AaBb-mensch geeft zestien mogelijke combinaties, waaronder negen verschillende, nl. AABB, AABb, AAbb, AaBB, AaBb, Aabb, aaBB, aaBb en aabb. De genetische analyse van zulke paringen van erfelijk-onzuivere individuen heeft dit met afdoende zekerheid bewezen.

Is nu de erfelijke onzuiverheid van het bewuste individu sterker, dan begint de analyse eenigszins op een kruiswoordraadsel te gelijken: een organisme, en weer geldt dit voor planten, dieren of menschen, dat in tien genenparen erfelijk onzuiver is, kan dus heel nuchter met de formule AaBbCcDdEeFfGgHhIiKk worden aangeduid; de verschillende combinaties van deze genen in de voortplantingscellen bedragen niet minder dan 1024 mogelijkheden, van ABCDEFGHIK over ABCDEFGHIk enzoovoort, langs bijv. AbCDEfghiK en verder tot abcdefghik. En het aantal erfelijk verschillende nakomelingen, dat door de paring twee aan twee van deze voortplantingscellen kan ontstaan beloopt niet minder dan 3¹⁰ of wel 59049!

Deze rekenkundig-genetische uitweiding kan ons een indruk geven van de beteekenis der erfelijke onzuiverheden voor het veelvormige karakter eener zoogenaamde ‘systematische soort’. Om in deze bonte schakeering van erfelijk verschillende individuen binnen dezelfde soort eenigermate een overzicht te kunnen geven, gaat de systematicus dan de ‘soort’, die toch als eenheid gehandhaafd dient te worden, indeelen in ondergroepen, die dan rassen of variëteiten genoemd worden. Het spreekt dus wel vanzelf, dat door kruising van twee tot verschillende variëteiten of rassen behoorende individuen, twee zeer uiteenloopende erfelijke grondslagen worden samengevoegd, om daarna tot een min of meer explosief ontstaan van talrijke nieuwe genen-combinaties te leiden. En wat voor kruisingen tusschen twee variëteiten geldt, is in sterker mate nog van beteekenis voor kruising tusschen twee verschillende soorten: het aantal genen-partners waarin de beide ouders verschillen, is nog veel grooter en het explosieve ontstaan van nakomelingen met uiteenloopenden erfelijken aanleg veel intensiever. Maar hoe grooter de verschillen tusschen de beide individuen, die door kruising gepaard worden,

[p. 166]

des te beperkter wordt ook deze kruisingsmogelijkheid: tusschen variëteiten binnen dezelfde soort (bijv. roode kool en savoyekool) heeft kruising in het algemeen gemakkelijk plaats, tusschen individuen van verschillende soorten binnen hetzelfde geslacht (roode kool en koolzaad), die dus een belangrijker verschil in erfelijken aanleg vertoonen, moeilijker en tusschen individuen, die tot verschillende geslachten behooren (roode kool en radijs) nog veel moeilijker. Aan den anderen kant leveren juist deze ‘soortskruisingen’ of ‘geslachtskruisingen’ de meest verrassende resultaten op: nakomelingen met een bouw, die met geen van beide ouders meer eenige overeenstemming vertoont, met geheel nieuwe kenmerken, waarop geen der oorspronkelijke individuen kon bogen.

Onweerlegbaar vast staat echter, dat zulk een kruising tot een buitengewoon grooten vormenrijkdom kan aanleiding geven en dat zulk een groep van kruisings-nakomelingen talrijke nieuwigheden omvat, die van de beide ouders verschillen. Daarom is het niet te verwonderen, dat de bastaardeering of kruising tusschen twee erfelijkverschillende individuen als bron voor soortsverandering beschouwd wordt: na tal van min of meer vage aanduidingen in de oudere literatuur heeft Lotsy (1916) den stap durven ondernemen, dit bastaardeeringsproces in het centrum te plaatsen en in zijn ‘kruisingstheorie’ het standpunt te verdedigen, dat bastaardeering of kruising de voornaamste, zooal niet de eenige, bron van nieuwe organismenvormen zou zijn.

Zoo schijnt het vraagstuk der soortsverandering door het moderne onderzoek, althans gedeeltelijk, opgelost te zijn: mogelijke verandering van den erfelijken aanleg door den invloed van ingrijpende oorzaken van buitenaf (mutatie) en het als door explosie na kruising geboren worden van vormenrijke groepen van individuen, die zeer uiteenloopende erfelijke naturen bezitten.

Maar daarmee is slechts een eerste stap gedaan op den weg, die tot oplossing van het evolutie-problemen-complex leidt. Wèl is duidelijk gemaakt, hoe soortsverandering kan tot stand komen, maar daarin is alleen de bron van evolutie-materiaal ontdekt; hoe nu verder de uit deze bron stammende vormenrijkdom inderdaad een evolutiebeeld kan vertoonen is een tweede vraag, die slechts gedeeltelijk, en dan nog in veel wijdere betrekking

[p. 167]

tot de experimenteele erfelijkheidsleer staat, dan die betreffende de veranderlijkheid der soort.

Evolutie veronderstelt ‘ontwikkeling’, en voortschrijden van eenvoudig tot meer samengesteld. In de eenigszins slordige biologentaal wordt bijna altijd de tegenstelling ‘laag’ - ‘hoog’ gebruikt, begrippen die bij sommige wijsgeerig-ingestelde wetenschapsmenschen nogal eens ergenis wekken. Maar de bioloog kan zich daarbij beroepen op een der beste wijsgeeren: Herbert Spencer, wiens autoriteit als philosoof wel niemand zal willen betwijfelen, maakt zich in zijn Principles of biology (1863-1864) evenzeer schuldig aan het gebruik van deze termen. Hij spreekt weliswaar, wanneer het op scherpe begripsomschrijving aankomt, bij voorkeur van ‘simple’ tegenover ‘complex’, maar in zijn gewone schrijfwijze vervangt hij vaak het woord ‘simple’ door ‘humble’ of ‘lower’, het woord complex door ‘higher’. Toch lijkt het alleszins wenschelijk de tegenstellingen eenvoudigsamengesteld en lager-hooger niet dooreen te mengen: het verschil tusschen eenvoudig en samengesteld is gewoonlijk voor waarneming uitstekend toegankelijk, kan in groote lijnen meestal objectief worden vastgesteld, maar is vooral wanneer het om gradaties van samengesteld gaat, toch niet altijd door te voeren. De antithese ‘laag’ - ‘hoog’ echter geeft aan het subjectivisme veel meer gelegenheid om ongemerkt binnen te sluipen met het gevolg, dat deze vraag tot talrijke spiegelgevechten aanleiding geeft, waarvan het wapengekletter vaak omgekeerd evenredig is aan het wetenschappelijk belang van het geschilpunt.

De bioloog moet zich wel tevreden stellen met een algemeene conclusie, die niet in bijzonderheden uitgewerkt kan worden, en wel deze, dat inderdaad een evolutie in den loop der tijden van eenvoudig tot samengesteld voor den onbevangen onderzoeker duidelijk waarneembaar is, en met zekere reserve, dat deze evolutie van eenvoudig tot samengesteld ook wel als een voortschrijden van laag tot hoog mag worden beschouwd. Indien nu deze opvatting wel als gefundeerd mag gelden, dan dringt zich aan den natuuronderzoeker weer de vraag naar den oorzakelijken achtergrond op; een vraag, waarvan de beantwoording talrijke hausse- en baisseperioden heeft doorgemaakt.

Optimisme in dit opzicht heerschte in het biologenkamp gedurende de heele negentiende eeuw; met zeker welbehagen wer-

[p. 168]

den pro of contra Lamarckistische, pro of contra Darwinistische argumenten opgedolven om een keuze in de een of andere richting te rechtvaardigen. Maar de opkomende genetica deed na 1900 in bepaalde kringen der biologen dit optimisme in een neerslachtigheid omslaan: het streven der moderne erfelijkheidsleer naar exactheid maakte hen sceptisch ten aanzien van de tot dien tijd gebruikte gegevens. Pessimisme met betrekking tot de mogelijkheid of ook dit gedeelte van het evolutieproblemen-complex voor exact en liefst experimenteel onderzoek toegankelijk is, hield de meeste erfelijkheidsonderzoekers langen tijd gevangen: de genetica zelf moest eerst opgebouwd worden, voordat aan de bewerking van dit vraagstuk van zooveel verdere strekking kon worden gedacht, en de ingewortelde afkeer van het experiment bij die biologen, die de afstammingsleer als hun speciaal heiligdom beschouwen, maakte het voor den geneticus weinig aantrekkelijk, ook daaraan zijn aandacht te geven. In den laatsten tijd is echter een verheugende herleving der belangstelling van de zijde der genetica merkbaar geworden, een herleving, die zich sedert eenige jaren uit in de aandacht, welke dit vraagstuk in de wetenschappelijke literatuur ontmoet (Haldane 1932; Morgan 1932; Dobzhansky 1937; Melchers 1939; Timoféeff-Ressovsky 1939; Huxley e.a. 1940).

Het proces der evolutie van al wat leeft loopt over millioenen jaren, en het laat zich natuurlijk niet in een menschenleeftijd condenseeren; wat achter ons ligt in die praehistorische tijdperken is niet meer voor proefondervindelijk onderzoek toegankelijk. De moderne geneticus moet zich dus wel den zeer bescheiden omvang van de hem toegedachte rol bewust zijn, en zijn sterke neiging tot kritische beschouwing onthoudt hem bovendien het optimisme, waarin tal van zijn vakgenooten, die evolutie-verschijnselen met zuiver waarnemende methoden van historische gegevens bewerken, zich, zijns inziens niet steeds terecht, verheugen. Als een gelukkige vondst onderscheidt Timoféeff - Ressovsky (1939. p. 160) dan ook als macro-evolutie alles wat grootere organismengroepen, langdurende tijdperken en hoogere systematische eenheden (geslachten, families, orden enz.) betreft, alles wat dus voor proefneming en zelfs voor directe waarneming ontoegankelijk is en alleen indirecte verklaringsmogelijkheden toelaat. Daartegenover de micro-evolutie, de evolutie

[p. 169]

van het heden, die voor directe waarneming èn voor proefneming openstaat en waarbij alleen kleinere groepen van organismen en eenvoudigere systematische afdeelingen (variëteiten en soorten) in behandeling genomen worden. Optimisme heeft de moderne onderzoeker dan niet meer noodig ten aanzien van zijn directe conclusies, indien hij tenminste de grenzen van hun bereikbaarheid scherp voor oogen houdt; eerst later zal optimisme van hem verwacht worden, wanneer de vraag aan de orde komt, of de door hem uit het hedendaagsche gebeuren afgeleide gevolgtrekkingen ook per analogiam op het voorbijgegane mogen worden toegepast.

Zoo is de slotvraag van de reeks van evolutieproblemen in het stadium van het experiment aangeland; het eigenlijke evolutievraagstuk wordt onderworpen aan de beslissingen, die in het reageerbuisje met schimmelcultures, in het cultuurglas met vliegenfamilies, in den stal met muizenbroedsels, in den kweektuin met plantenproeven worden bereikt. Waarbij als belangrijke niet te onderschatten aanvulling komen: de waarnemingen van geografische verspreiding van dieren- en plantensoorten in de natuur, van hun voorkomen in bepaalde gebieden, van hun variabiliteit in opbouw uit bepaalde variëteiten.

Indien we het in de laatste jaren in deze richtingen verrichte werk voorloopig overzien, dan komen we tot een conclusie in Darwinistischen geest: in de micro-evolutie spelen ongetwijfeld isolatie door min of meer willekeurige factoren van buitenaf en selectie van bepaalde erfelijke typen door leidende levensomstandigheden een groote rol.

De bioloog, die het geheel der evolutieverschijnselen wil verklaren, ziet zich gedwongen den tijd af te wachten, waarin hij met vol recht op grond van onweerlegbare bewijzen zijn meening kan naar voren brengen, maar aan den wand van zijn laboratorium hangt de uitspraak van Faust:

‘Was du ererbt von deinen Vätern hast,
Erwirb es, um es zu besitzen’.

M.J. Sirks

[p. 170]

Literatuur

Cuvier, G., 1812. Recherches sur les ossements fossiles de quadrupèdes (4 vols., Paris, Déterville, 1812) De inleiding hieruit: ‘Discours sur les révolutions de la surface du globe et sur les changements qu'elles ont produits dans le règne animal’ werd in 1815 afzon derlijk uitgegeven en vele malen herdrukt.

Cuvier. G., 1832. Eloge de M. de Lamarck, lu à l'Académie des Sciences le 26 novembre 1832 (Mém. Ac. Sc. Paris, 13: I-XXXI).

Darwin. C., 1845. Journal of Researches into the Natural History and Geology of the countries visited during the voyage of H.M.S. Beagle round the world (Sec. Ed., London, Murray 1845: 519 pp.)

Darwin. C., 1859. On the Origin of Species by means of natural selection or the preservation of favoured races in the struggle for life (London, Murray, 1859: 502 pp.)

Darwin. C., 1887. Life and letters of Charles Darwin, including an autobiographical chapter, edited by his son Francis Darwin (2 vols. London, Murray, 1887; new edition New York, Appleton, 1896: 558 + 562 pp.)

Darwin. C., 1909. The foundation of the origin of species. Two essays written in 1842 and 1844. Edited by his son F. Darwin (Cambridge, Univ. Press, 1909: 263 pp.)

Darwin. C. and A.R. Wallace, 1858. On the Tendency of species to form varieties and species by natural means of selection (Journ. Proc. Linn. Soc. London, Zoology 2: 45-82).

Daudin. H., 1926. Etudes d'Histoire des Sciences naturelles. II. Cuvier et Lamarck. Les classes zoologiques et l'idée de série animale (2 vols., Paris, Alcan, 1926: 460 + 338 pp.)

Dobzhansky, Th., 1937. Genetics and the origin of species (New York, Columbia Univ. Press, 1937: 364 pp.)

Geoffroy St. Hilaire, E., 1830. Principes de philosophie zoologique discutés en mars 1830 au sein de l'académie royale des sciences (Paris, Pichon et Didier, 1830: 226 pp.)

Geoffroy St. Hilaire, Is., 1847. Vie, travaux et doctrine scientifique d'Etienne Geoffroy St. Hilaire (Paris, Bertrand, 1847: 478 pp.)

Haldane, J.B.S., 1932. The cause of evolution (London, Longmans, Green Co., 1932: 235 pp.)

Howarth, O.J.R., 1931. The British Association for the Advancement of Science: a Retrospect 1831-1931 (London, Brit. Ass. 1931: 330 pp.)

Huxley, J., a.o., 1940. The new systematics (Oxford, Clarendon Press 1940: 583 pp.)

Huxley, T.H., 1887. On the reception of the origin of species (In: Life and Letters of Charles Darwin ed. by F. Darwin. London Murray, 1887, 2: 179-204; New York, Appleton, 1896, 1: 533-558).

Kohlbrugge, J.H.F., 1912. Historisch-kritische Studien über Goethe als Naturforscher. III. Goethes Parteinahme am Kampf in der Pariser Akademie vom Jahre 1830 (Zoolog. Annalen 5: 143-195).

Lamarck, J.B.P.A. de, 1809. Philosophie zoologique, ou exposition des considérations relatives à l'histoire naturelle des animaux; à

[p. 171]

la diversité de leur organisation et des facultés qu'ils en obtiennent; aux causes physiques qui maintiennent en eux la vie et donnent lieu aux mouvements qu'ils exécutent; enfin, à celles qui produisent les unes les sentiments, et les autres l'intelligence de ceux qui en sont doués (2 vols., Paris, Dentu 1809: 428 + 475 pp; 2me Ed. Revue par C. Martins 2 vols., Paris, Savy, 1873: 412 + 431 pp.)

Linnaeus, C., 1737. Genera Plantarum (Lugduni Batavorum, C. Wishoff, 1737: 348 pp.)

Linnaeus, C., 1751. Philosophia Botanica. (Stockholm, Kiesewetter, 1751: 362 pp; Ed. secunda Viennae, J. Thoma, 1783: 360 pp.)

Lotsy, J.P., 1916. Evolution by means of hybridization (Den Haag, Nijhoff, 1916: 166 pp.)

Lydekker, R., 1912. The horse and its relatives (New York, Macmillan, 1912: 286 pp.)

Lyell, Ch., 1830-1832. Principles of Geology; or the Modern Changes of the Earth and its Inhabitants considered as illustrative of Geology (London, Murray, 2 vols., 1830-1832: 10th Ed. London, Murray, 1866, 2 vols., 671 + 649 pp.)

Matthew, W.D. and S.H. Chubb, 1924. Evolution of the horse (New York, Amer. Mus. Nat. Hist., Guide Leaflet 36: 67 pp.)

Melchers, G., 1939. Genetik und Evolution (Bericht eines Botanikers) (Zschr. ind. Abst. Vererb. Lehre 76: 229-259).

Morgan, Th.H., 1932. The scientific basis of evolution (New York, Macmillan, 1932: 286 pp.)

Osborn, H.F., 1904. The Evolution of the Horse in America (Century Magazine, 69: 1-17).

Spencer, H., 1863-1867. The principles of biology (2 vols., A system of synthetic philosophy 2 and 3; London Williams and Norgate, 1863-1867: 476 + 566 pp.; revised and enlarged edition 1898-1899: 706 + 660 pp.)

Spencer, H., 1893. A rejoinder to Professor Weismann (The Contemporary Review, 64: 893-912).

Spencer, H., 1893. Professor Weismanns Theories (The Contemporary Review 1893, 63: 743-761).

Spencer, H., 1893. The inadequacy of ‘Natural Selection’ (The Contemporary Review 63: 153-167, 439-457).

Spencer, H., 1894. Weismannism once more (The Contemporary Review 66: 592-609).

Spencer, H., 1904. An autobiography (London, Williams and Norgate, 2 vols., 1904: 556 + 542 pp.)

Timofëeff-Ressovsky, N.W., 1939. Genetik und Evolution (Bericht eines Zoologen). (Zschr. ind. Abst. Vererb. Lehre 76: 158-219).

Vries, Hugo de, 1901-1903. Die Mutationstheorie. Versuche und Beobachtungen über die Entstehung von Arten im Pflanzenreich (2 Bde, Leipzig, Veit u. Co. 1901-1903: 648 + 752 pp.)

Wallace, A.R., 1870. Contributions to the theory of natural selection (London, Macmillan and Co, 1870: 384 pp.)

Wallace, A.R., 1889. Darwinism, an exposition of the theory of natural selection with some of its applications (Londvn, Macmillan Co, 1889: 494 pp.)

Weismann, A., 1892. Aufsätze über Vererbung und verwandte biologische Fragen (Jena, Fischer, 1892: 848 pp.)

[p. 172]

Weismann, A., 1893. Die Allmacht der Naturzüchtung. Eine Erwiderung an Herbert Spencer (Jena, Fischer, 1893: 96 pp.)

Weismann, A., 1893. The All-Sufficiency of Natural Selection (The Contemporary Review 64: 309-339, 596-611).

Weismann, A., 1894. Aeussere Einflüsse als Entwicklungsreize (Jena, Fischer, 1894: 80 pp.)

Weismann, A., 1895. Neue Gedanken zur Vererbungsfrage. Eine Antwort an Herbert Spencer (Jena, Fischer, 1895: 72 pp.)