De Gids. Jaargang 91
(1927)– [tijdschrift] Gids, De–
Gedeeltelijk auteursrechtelijk beschermd
[pagina 358]
| |||||||||
Retardatie en foetalisatie,
| |||||||||
[pagina 359]
| |||||||||
Mendel de wetten der erfelijkheid nauwkeurig vast te stellen en de beteekenis dier wetten voor de evolutie na te gaan. In de weefselleer hebben verfijnder methoden van onderzoek de grenzen van het waarneembare uitgelegd en tracht men in verband hiermede in den laatsten tijd vooral de physicochemische processen bij de weefseldifferentiatie op het spoor te komen. Niemand zal ontkennen, dat in al deze verschillende gebieden belangrijke nieuwe feiten zijn aan het licht gekomen, doch tegelijk daarmede dient eveneens erkend, dat voor het meerendeel deze feiten los naast elkaar liggen en dat de algemeene gedachte, die richting geeft aan het onderzoek en de waargenomen verschijnselen in één groot verband laat overzien, ontbreekt. Waar deze toestand welhaast dertig jaren voortduurt kan het geen verwondering wekken, dat de steeds meer tot een leuze wordende noodkreet van onzen tijd: ‘Synthese! geef ons synthese!’ ook in de biologische wereld vernomen wordt. Tal van pogingen zijn hiervan onmiskenbaar de uiting; pogingen, die dit gemeenschappelijk hebben, dat zij alle het levend, het functioneerend organisme in het centrum van de belangstelling willen plaatsen en meer dan sinds de noodzakelijke maar noodlottige scheiding van morphologie en physiologie het geval was, vorm en functie in hun wederkeerige betrekking opnieuw willen bestudeerd zien. Streefde men er tot voor kort naar, de levende organismen zoo nauwkeurig mogelijk in hun samenstellende deelen te ontleden en zag men de werking van het organisme als geheel vooral als de summatie van de werking dezer onderdeelen (cel-theorie), tegenwoordig - en daarbij treedt ook onze landgenoot Boeke op den voorgrond - ziet men het levend wezen bij voorkeur als eene eenheid, beschouwt men het in zijne individualiteit. Bestaat het al uit deelen, meer dan het gescheiden zijn en meer dan de grootere of geringere zelfstandigheid dier deelen vraagt hun verbinding de aandacht en hun samenwerking. Tegenover de veelheid der deelen plaatst men de eenheid van het geheel en het zoeken naar grenzen van organen en weefsels en cellen, het zoeken naar specifieke functies in deze onderscheiden bouwelementen maakt plaats voor het streven, ook in den | |||||||||
[pagina 360]
| |||||||||
bouw der organismen den grondslag te vinden voor de harmonische werking van het geheel. Een soortgelijke poging tot synthese vindt men op heel ander gebied bij Böker. Tot heden beoogde de vergelijkende anatomie vóór alles de studie van vormovereenkomst en vormverschil en trachtte zij op grond van deze overeenkomst en van dat verschil een zoogenaamd natuurlijk systeem der levende organismen op te bouwen. De vormeigenschappen, de bouw en samenstelling der organismen waren hier als bij uitsluiting object van studie en terwijl men vormverwantschap met bloedverwantschap identificeerde leek het, of de rijke verscheidenheid der levensverschijnselen van het eene proces der afstamming de natuurlijke uiting was. Dat het daarbij in hoofdzaak om afstamming van organen, om afstamming dus van deelen ging, niet of ten onrechte om afstamming van levende organismen als geheel, is allengs klaar geworden en het is uit dien hoofde vooral, dat door Böker thans bij de beoefening der morphologie de physiologie van het organisme wordt naar voren geschoven. Ook hier dus allereerst studie van het levende individu, studie van de voornaamste levensfuncties in overeenkomst en verschil en eerst op deze basis het onderzoek naar de wijze, waarop deze overeenkomst en verscheidenheid in de vormeigenschappen der organismen mogelijk en verwezenlijkt zijn. Een gansch andere beschouwingswijze, maar als ik mij niet bedrieg, in den grond toch voortgekomen uit dezelfde behoefte aan een beginsel, dat groote en vaak ver uiteengelegen groepen van morphologische en physiologische verschijnselen op gelijke wijze kan verklaren, vindt men in de suggestieve uiteenzettingen van den Amsterdamschen anatoom Bolk aangaande zijn opvattingen over het probleem der Anthropogenese.
Het is de bedoeling van dit artikel, een beknopt overzicht van Bolk's zienswijze te geven, niet zoo zeer, om ze hier critisch te bespreken, hetgeen in een vaktijdschrift op zijn plaats zou zijn, als wel om ze te doen zien als een zeer karakteristieke uiting van het biologisch denken in onzen tijd, waarin duidelijk de wijziging, die dit denken in den loop der laatste jaren onderging, aan den dag treedt. | |||||||||
[pagina 361]
| |||||||||
Merkwaardig in dit opzicht is wel allereerst, dat Bolk het vraagstuk aangaande de ontstaanswijze van den menschelijken lichaamsvorm in den loop der tijden wil losmaken van het zoogenaamde afstammingsvraagstuk. In zijn voordracht, het vorige jaar op het Congres der Duitsche Anatomen te Freiburg gehouden en afzonderlijk verschenen onder den titel ‘Das Problem der Menschwerdung’, in welke voordracht Bolk zijn zienswijze misschien niet het meest gedétailleerd, maar wel het meest als een afgerond geheel uiteenzet, wijst hij hierop met grooten nadruk. Hij zegt daar, den phylogenetischen samenhang van den mensch met de overige primaten volstrekt niet te betwijfelen, maar toch vast ervan overtuigd te zijn, dat de vraag naar het geleidelijk ontstaan van den menschelijken lichaamsvorm en de vraag naar de afstamming van den mensch twee in den grond verschillende problemen zijn, die elk voor zich een eigen onderzoekingsmethode vragen. In hoeverre er nu inderdaad essentieel verschil bestaat tusschen deze problemen, zou ik hier niet nader willen bespreken. Wel geloof ik, dat wij in het feit, dat Bolk nadrukkelijk het door hem gestelde vraagstuk der anthropogenese wil losmaken van de gangbare evolutieleer, den afkeer, de veroordeeling moeten zien, die bij Bolk, bewust of onbewust ten opzichte der bij de fundeering der evolutieleer gevolgde methode gerijpt zijn. Ik denk daarbij vooral aan het grove misbruik, dat gemaakt is van de vergelijking van volwassen lichaamsvormen met elkander en aan de stoutmoedigheid, waarmede men bij overeenkomst in dezen volwassen vorm tot bloedverwantschap en afstamming concludeerde, zonder met de mogelijke verscheidenheid in de individueele vormwording van beide voldoende rekening te houden. In deze reactie tegenover vroeger gevolgde methoden ligt nu al zonder twijfel iets typisch moderns, al mogen wij hierin nog niet iets persoonlijks erkennen, omdat deze reactie op zich zelf reeds, zooals wij boven zagen, tot een vrij algemeene geesteshouding bij de biologen van dezen tijd geworden is. Het persoonlijke element in Bolk's opvattingen ligt echter in de feiten, waarvoor hij de aandacht vraagt en in de wijze, waarop hij den samenhang dezer feiten niet slechts morphologisch maar ook physiologisch aannemelijk tracht te maken. | |||||||||
[pagina 362]
| |||||||||
Voorop plaatst Bolk een tweetal vragen: Wat is het wezen van den mensch als levend organisme, het wezenlijke dus van de menschelijke biologie, van het menschelijk bion? En wat is het wezenlijke van den menschelijken vorm, van het menschelijk morphon? Hetgeen wij boven als typeerend voor meer moderne beschouwingswijzen aanhaalden, het streven naar een vernieuwde bestudeering van physiologie en morphologie in wederzijdsch verband, treedt hier, in de samenkoppeling der beide vragen, terstond duidelijk in het licht en nog sprekender zal dit worden, wanneer Bolk de antwoorden, die hij op beide vragen geeft, met elkander in verband gaat brengen. Aar dit laatste zijn wij echter nog niet toe. Wij hebben ons eerst bezig te houden met de wijze, waarop hij de door hem gestelde vragen beantwoordt. De specifieke kenmerken van den menschelijken lichaamsvorm worden door Bolk in twee fundamenteel verschillende groepen verdeeld, die hij aanduidt als primaire en consecutieve. Als consecutieve kenmerken onderscheidt hij die, welke te beschouwen zijn als een aanpassing aan den door den mensch verworven opgerichten stand en zoodoende als min of meer mechanisch veroorzaakte, noodzakelijke consequenties van de veranderde statische verhoudingen gemakkelijk te verklaren zijn. Dat hiertoe een zeer groot aantal menschelijke kenmerken in nagenoeg alle orgaansystemen behoort, behoeft wel geen nadere toelichting. Dit aantal is zelfs zóó groot, dat veelal de opgerichte houding als uitgangspunt wordt gekozen voor de verklaring van welhaast alle specifiek menschelijke vormeigenschappen. Deze laatste opvatting nu wordt met allen nadruk door Bolk bestreden. Niet slechts de gevolgen van den opgerichten stand zijn volgens hem secundair of consecutief, maar ook de opgerichte stand zelf. Niet omdat het lichaam zich oprichtte, ontstonden geleidelijk de specifiek menschelijke vormeigenschappen, maar omdat de vorm menschelijker werd, werd het lichaam genoodzaakt zich op te richten. Het ontstaan van een aantal menschelijke vormeigenschappen is dus aan de oprichting van het lichaam in tijd voorafgegaan en een deel van deze heeft de oprichting veroorzaakt. Het zijn deze vooraf ontstane, vóór en onafhankelijk | |||||||||
[pagina 363]
| |||||||||
van de oprichting tot stand gekomen vormeigenschappen, die door Bolk als de primaire worden onderscheiden. Tot deze primaire kenmerken worden nu o.a. gerekend: de menschelijke orthognathie, d.w.z. het niet vooruitsteken van boven en onderkaak; het niet behaard zijn van de huid; het ontbreken of slechts in geringe mate voorhanden zijn van pigment in huid, haren en oogen; de vorm van de oorschelp; de zoogenaamde mongolenplooi van het bovenste ooglid; de centrale ligging van het achterhoofdsgat aan den schedel; het hooge hersengewicht; het bestaan blijven van de schedelnaden; de groote schaamlippen bij de vrouw; de bouw van hand en voet; de vorm van het bekken; de ventraalwaarts gerichte ligging van de geslachtsopening der vrouw; sommige variaties van het gebit en van de schedelnaden, enz. Het merkwaardige van deze primaire kenmerken is nu volgens Bolk hierin gelegen, dat zij bij alle uiteenloopende verscheidenheid toch één ding gemeen hebben. Bestudeert men ze n.l. vergelijkend embryologisch bij de primaten, dan blijkt, dat ze alle permanent geworden foetale toestanden of verhoudingen zijn; met andere woorden: vormverhoudingen of vormeigenschappen, die bij de overige primaten slechts tijdelijk gedurende het foetale leven, of algemeener gezegd, tijdens de ontwikkelingsperiode voorkomen, zijn bij den mensch gestabiliseerd en tot blijvende eigenschappen van het volwassen individu geworden. Men kan dus, naar Bolk betoogt, niet langer zeggen, dat de primaire kenmerken, waardoor zich het menschelijk lichaam van de overige primaten onderscheidt, eerst geleidelijk in den loop der tijden door den mensch verworven werden, want reeds bij de individueele ontwikkeling van het primatenfoetus in het algemeen treden zij aan den dag, zij het ook slechts tijdelijk, wijl zij ten gevolge van een verder voortschrijdend differentieeringsproces weer verdwijnen. Wat dus bij de individueele ontwikkeling der apen een tijdelijk ontwikkelingsstadium van den vorm was, is bij den mensch tot eindstadium geworden, en het is hieraan toe te schrijven, dat het foetus van de lagere apen, alsmede het foetus en het jonge kind der menschapen een zooveel menschelijker voorkomen hebben dan de volwassen vormen. De individueele ontwikkeling der primaten in het algemeen maakt | |||||||||
[pagina 364]
| |||||||||
dus een phase door, die voor allen een groote overeenkomst vertoont. De lichaamsvorm der apen verwijdert zich bij het voortschrijden der individueele ontwikkeling meer en meer van deze phase, terwijl bij de verdere foetale ontwikkeling van den mensch de vormeigenschappen dezer phase in hoofdzaak behouden blijven, althans zich minder ver daarvan verwijderen. In verband hiermede noemt Bolk den ontwikkelingsgang der apen propulsief, die van den mensch conservatief. Het essentieele van den menschelijken vorm ligt dus voor hem hierin, dat deze vorm een foetaal karakter draagt, hetgeen hij praegnant uitdrukt door te zeggen dat de mensch, wat zijn lichaamsvorm aangaat, eigenlijk ‘een geslachtsrijp geworden primatenfoetus’ is. Naar deze zienswijze zijn dus de primaire kenmerken van den menschelijken lichaamsvorm niet verkregen, doch waren zij reeds bij de voorouders van het menschelijk geslacht voorhanden, zij het ook alleen gedurende een korte phase hunner individueele ontwikkeling, als voorbijgaande toestand. Het in den loop der tijden zich voltrekkend ontwikkelingsproces, dat geleidelijk tot het ontstaan van den menschelijken lichaamsvorm voerde, bestond dus hierin, dat de volwassen vorm steeds meer een foetaal karakter kreeg, steeds minder van den foetalen vormtoestand verschilde, zoodat het historisch proces der anthropogenese naar zijn wezen een foetalisatie was. Op grond hiervan dient Bolk zijn opvatting aan onder den naam ‘Foetalisatiehypothese’. Met betrekking tot de oorzaak voor het ontstaan van den specifiek menschelijken lichaamsvorm trekt hij hieruit de volgende conclusies. Hoe verscheiden de primaire kenmerken van dezen vorm ook mogen zijn, zij dragen desniettemin een gemeenschappelijk karakter en dit laatste is onvereenigbaar met de veronderstelling, dat zij onafhankelijk van elkander onder den invloed van uitwendige factoren zouden zijn ontstaan. Het gemeenschappelijk karakter, het gefoetaliseerd zijn van deze primaire kenmerken, wijst veeleer op een gemeenschappelijke oorzaak, die op hare beurt weer niet een uitwendige, buiten het organisme gelegen oorzaak kan zijn geweest, maar noodzakelijk in het organisme zelf moest zetelen. Immers aanpassing aan gewijzigde uiterlijke omstandigheden, strijd om het bestaan of sexueele teeltkeus zijn factoren, die | |||||||||
[pagina 365]
| |||||||||
wel hun invloed op het organisme kunnen uitoefenen, doch dit steeds doen op een enkel bepaald kenmerk. Men is dus wel gedwongen in het proces der Anthropogenese de realiseering te zien van een enkel organisch ontwikkelingsbeginsel. Vraagt men nu naar de werking van deze oorzaak of dit beginsel, zoo is uit het voorafgaande zonder meer duidelijk, dat deze moet bestaan in het uitoefenen van een remmende werking op het individueele ontwikkelingsproces, door welke remming dan veroorzaakt wordt, dat dit proces zijn oorspronkelijke eindphase niet bereikt. De werking bestaat dus in een ontwikkelingsremming, of, zooals Bolk zich uitdrukt, in een retardatie van de ontwikkeling. Zien wij thans welk antwoord Bolk geeft op de tweede door hem gestelde fundamenteele vraag: waarin bestaat het wezenlijke van den mensch als levend organisme? Het meest essentieele kenmerk van den mensch als functioneerend organisme ligt hierin, zoo luidt het, dat zijn levensgang zoo langzaam is. Geen zoogdier groeit zóó langzaam als de mensch en is zóó laat na de geboorte volwassen; geen zoogdier maakt een zoo lange bloeiperiode door of heeft een zóó langen ouderdom, waarin zelfs na het verlies der voortplantingsfunctie het leven geruimen tijd ongestoord voortduurt. In het langzame tempo van zijn levensgang ligt dus volgens Bolk het meest karakteristieke kenmerk der menschelijke levensverschijnselen. Is nu dit tempo alleen maar langzaam, of is het ‘verlangzaamd’, d.w.z. is het geleidelijk tijdens het historisch proces der anthropogenese langzamer geworden? Ja, zegt Bolk, het langzame levenstempo is tijdens de Anthropogenese verworven, het tempo is langzamer geworden, er is vertraging, er is ‘retardatie’. Naast de retardatie der ontwikkeling, die tot foetalisatie van den vorm voerde, bestaat er dus bovendien retardatie van het geheele levenstempo. Voor deze retardatie, met haar morphologische en physiolologische consequenties zoekt Bolk een oorzaak en waar het verschijnsel der retardatie zelve, ook voor zoover het zich in foetalisatie uit, een physiologisch verschijnsel is, meent hij, dat ook deze oorzaak een physiologisch karakter dragen moet. Het is goed er weder even op te wijzen ten behoeve van de algemeene karakteristiek, hoe in de denkwijze van Bolk hier | |||||||||
[pagina 366]
| |||||||||
morphologie en physiologie in nauw verband worden geplaatst, in het bijzonder hoe het proces der ‘vormwording’ nadrukkelijk als een physiologisch proces wordt erkend. De oorzaak voor de retardatie, d.w.z. de onmiddellijk aan de retardatie voorafgaande oorzaak, zoekt hij nu in de werking der klieren met inwendige afscheiding, het orgaansysteem, dat het geheel der stofwisseling beheerscht. Van de door dit z.g.n. ‘endokrine’ orgaansysteem gevormde producten, de ‘hormonen’, is bekend, dat zij grooten invloed uitoefenen op de stofwisseling en waarschijnlijk daardoor ook op het proces der vormwording; voorbeelden hiervan, zooals die bij ziekten van het endokrine systeem gevonden worden, komen hieronder nog wel ter sprake. Bolk volgt nu dezen gedachtegang: Voor het tot stand komen van een bepaalden lichaamsvorm bij de individueele ontwikkeling en voor het handhaven van den zoodoende eenmaal verkregen vorm is een bepaalde werking noodig van het endokrine systeem, d.w.z. dus een bepaald ‘hormonencomplex’. Aan een verschil in lichaamsvorm loopt dus een verschil in de samenstelling van het hormonencomplex parallel en zoo moet het hormonencomplex van de menschapen en den mensch verschillend zijn, evenals er ook verschil zal bestaan in het hormonencomplex van den tegenwoordig levenden mensch en dat zijner anders gebouwde voorvaderen. En gelijk nu het individueele ontwikkelingsproces in zijn morphologische manifestaties tot onder den invloed der endokrine klieren staande stofwisselingsfactoren is terug te brengen, evenzoo ligt ook aan de historisch tot stand gekomen wijziging in den lichaamsvorm een wijziging in de werking der hormonen ten grondslag. De hormonen nu zijn in staat den groei te remmen of den groei te bespoedigen en daarbij kan volgens Bolk zoowel iedere eigenschap op zichzelf, alsook het lichaam of de levensgang als geheel, aangrijpingspunt voor de werking der hormonen zijn. De ontwikkelingslijn der hominidae heeft nu blijkbaar een remmenden invloed ondergaan, zooals in de antwoorden van Bolk op de beide fundamenteele, door hem gestelde vragen blijkt en het gevolg daarvan zijn geweest de foetalisatie van den lichaamsvorm en de retardatie van den levensgang. | |||||||||
[pagina 367]
| |||||||||
Kort samengevat laten dus de inzichten van Bolk aangaande de anthropogenese zich aldus formuleeren.
Het is binnen het beperkte bestek van een artikel als dit niet wel doenlijk alle argumenten te bespreken, die Bolk voor zijn opvattingen aanvoert, het zou trouwens, wijl voor het recht begrip van vele dezer argumenten te groote vakkennis vereischt wordt, weinig zin hebben. Wel zullen wij enkele voorbeelden aanhalen, die bijzonder geschikt zijn den gedachtegang beter te doen begrijpen en de draagwijdte der hypothese toe te lichten. Als voorbeeld van foetalisatie van den vorm, dat al zeer eenvoudig en gemakkelijk te begrijpen is, noemen wij hier allereerst de pigmentatie. Het is wel algemeen bekend, dat in de huid der primaten een hoeveelheid kleurstof voorkomt, waaraan de huid hare donkere kleur ontleent. Een belangrijke groep menschen mist dit pigment nagenoeg geheel en heeft in dat gemis een typisch menschelijk kenmerk. Bestudeert men nu de ontwikkeling van dit pigment, dan blijkt dat het eerst laat ontstaat, dat het tijdens het foetale leven gewoonlijk geheel wordt gemist en grootendeels eerst na de geboorte optreedt. De ontwikkeling van het pigment bij de primaten is dus zóó, dat er zoowel bij de apen als bij den mensch (ook bij de negers en andere gekleurde rassen) eerst een foetaal pigmentloos stadium bestaat. Bij de apen en gekleurde menschenrassen sluit zich aan dit pigmentlooze stadium een ontwikkelingsphase aan, waarin het pigment gevormd wordt | |||||||||
[pagina 368]
| |||||||||
en zich manifesteert; bij de blanke menschenrassen daarentegen wordt het pigmentlooze stadium levenslang gecontinueerd. Bij deze laatsten is de ontwikkeling van het pigment dus vertraagd en wel zóó sterk, dat het pigment geheel uitblijft, zij het ook, zooals wij hieronder nog zullen zien, dat het vermogen tot pigmentvorming bewaard blijft. Wij kunnen dus zeggen, dat de pigmentlooze of pigmentarme huid, een specifiek kenmerk van een belangrijke menschengroep, een persistente foetale toestand is en dat deze menschengroep in dit opzicht gefoetaliseerd is. Een iets ingewikkelder, maar ook veel sprekender voorbeeld is in de beharing gelegen. Met uitzondering van den mensch vertoonen alle primaten een sterk ontwikkeld haarkleed, dat slechts op een deel van het aangezicht, alsmede aan handpalm en voetzool ontbreekt. Bestudeert men de ontwikkeling van dit haarkleed bij de primaten, dan blijkt bij alle primaten, ook bij de apen, dit haarkleed in de jongere ontwikkelingsphasen geheel te ontbreken. Het onbehaard zijn van den mensch, een typisch menschelijke eigenschap, is dus ook weer een persistente foetale toestand. Gaat men nu de vorming van het haarkleed bij de primaten na, dan verkrijgt men als resultaat een reeks van toestanden, waarvan het volkomen onbehaarde menschenlichaam als het eindstadium beschouwd kan worden. Bij de lagere apen verschijnt de beharing tijdens het foetale leven bijna over het geheele lichaamsoppervlak tegelijk en bezit het pas geboren jong reeds een volledig haarkleed. Geheel anders doet zich de ontwikkeling van het haarkleed voor bij de Gibbons, waar allereerst de beharing van den kop wordt gevormd, daarna de beharing van de rugzijde van het lichaam. In dezen toestand wordt het jong geboren, zoodat op dat oogenblik dus het aangezicht en de buikzijde van het lichaam nog volkomen onbehaard zijn. Na de geboorte wordt dan het haarkleed spoedig volledig. Bij de anthropoiede apen ontwikkelt zich evenals bij de Gibbons allereerst de beharing van de kophuid. Tijdens het foetale leven gaat de ontwikkeling echter niet verder, althans niet bij den Gorilla en den Chimpanse, zoodat het voldragen foetus dezer apen, evenals het kind van den mensch, bij de geboorte vrij lange hoofharen | |||||||||
[pagina 369]
| |||||||||
heeft, maar verder geheel naakt is. De overige beharing dezer Anthropoieden ontstaat na de geboorte. Zooals gezegd wordt de mensch geboren evenals de genoemde Anthropoieden met meer of minder hoofdhaar en verder naakt. Deze onbehaardheid is echter, althans bij het vrouwelijk geslacht voor het geheele leven permanent. Bij den man kan na het intreden der puberteit eenige beperkte beharing optreden. Wanneer wij deze gegevens overzien en samenvatten, dan vinden wij dus de eerste inleiding van de retardatie der haarontwikkeling bij den Gibbon; bij de geboorte zijn alleen de buikzijde van het lichaam onbehaard en het aangezicht. De retardatie is verder voortgeschreden bij de Anthropoieden, die met uitzondering van het hoofd bij de geboorte nog volkomen onbehaard zijn. Het sterkst geretardeerd is de haarontwikkeling bij den mensch, bij wien het lichaamsoppervlak gedurende het geheele leven onbehaard of althans nagenoeg onbehaard blijft, welk gemis aan lichaamsbeharing dus weder een persistent geworden foetale toestand is. Ter toelichting van de retardatie van het algemeene levenstempo wijst Bolk vooral op de overigens bekende, maar niet in dit licht beziene feiten, dat de mensch eerst na een buitengewoon langdurige zwangerschap wordt geboren en desniettegenstaande zeer onvolkomen ontwikkeld ter wereld komt. Het bewustzijn ontwaakt eerst zeer laat na de geboorte, er is een langdurige periode van postnatalen slaap en het tijdvak, waarin de mensch grondige verzorging behoeft en buiten staat is volledig zichzelf te handhaven, strekt zich over jaren en jaren uit. Vergelijkt men de groeisnelheid van den mensch, zooals die wordt weergegeven door de gewichtstoename, met de groeisnelheid van andere zoogdieren, dan blijkt, dat de mensch 9 maanden noodig heeft om bij zijn geboorte een gemiddeld gewicht van 3.5 K.G. te bereiken, terwijl het kalf na 11 maanden een gewicht van 40 K.G. bereikt en het paard na 12 maanden eveneens 40 K.G. weegt. De tijd, dien het kalf noodig heeft om zijn geboortegewicht te verdubbelen is 47 dagen, het paard heeft er 60 dagen voor noodig, de mensch 180 dagen. Niet minder duidelijk acht Bolk de traagheid van den menschelijken levensgang aangetoond, wanneer hij wijst op | |||||||||
[pagina 370]
| |||||||||
het feit, dat het nijlpaard reeds in het vierde levensjaar geslachtsrijp is, lang voordat bij den mensch de gebitswisseling begint, terwijl het paard reeds oud genoemd wordt, voordat de mensch volwassen is. De levensgang is echter niet slechts langzaam, zij is ook langzamer geworden, zij is vertraagd. Een betrouwbaar direct bewijs hiervoor ziet Bolk in het sneller verloop van de gebitsontwikkeling bij den Neandertalmensch, terwijl hij zich als op een indirect bewijs beroept op de ontwikkeling van het menschelijk gebit in vergelijking met de gebitsontwikkeling bij de apen. Bij de apen breekt het melkgebit bijna onmiddellijk na de geboorte door. Is dit compleet, dan begint onmiddellijk de doorbraak van het blijvend gebit, zonder eenige onderbreking. Bij den mensch daarentegen bestaan er in de ontwikkeling van het gebit rustphasen. Als bij het einde van het tweede jaar het melkgebit compleet is, duurt het ongeveer vier jaren, voor de eerste kies van het blijvend gebit doorbreekt en na een in duur eenigszins verschillende periode begint de wisseling. Pas als deze voltooid is, verschijnt de tweede kies van het blijvend gebit, terwijl de derde eerst veel later komt of geheel uitblijft. Er zijn dus in de gebitsontwikkeling van den mensch twee rustphasen ingeschakeld, een van het tweede tot het zesde, een van het achtste tot het veertiende jaar. De gebitsontwikkeling is dus geretardeerd, welke retardatie leiden kan tot algeheele elimineering van een der onderdeelen, zooals voor den derden of verstandskies wel algemeen bekend is. Deze ‘rustphasen’ in de ontwikkeling en deze eliminatie van den derden kies zijn de uitdrukking van het vertragingsproces, dat tijdens de Anthropogenese is ingetreden. Een ander indirect bewijs voor de verlangzaming van den levensgang ligt voor Bolk, in de ongelijke wijze, waarop het somatische deelGa naar voetnoot1) en het germatische deelGa naar voetnoot1) van het menschelijk organisme zich tegenover de retardeerende oorzaak gedragen hebben. Het somatische deel is n.l. veel sterker ge- | |||||||||
[pagina 371]
| |||||||||
retardeerd. De vrouwelijke kiemklier heeft op vier- à vijfjarigen leeftijd reeds de difinitieve grootte bereikt. Zij is echter nog niet rijp, zij functioneert nog niet. Dit laatste is eerst op den leeftijd van gemiddeld dertien jaren het geval. Het intreden der functie wordt dus gedurende een aantal jaren tegengehouden door een remmenden invloed, waarschijnlijk aangezien het somatische deel voor de consequenties der geslachtsfunctie, de conceptie met de daarop volgende zwangerschap, nog niet berekend is. Bij het intreden der puberteit valt de remmende invloed weg en begint de geslachtsklier te functioneeren. Ook dan echter is het somatische deel nog lang niet volwassen en hierin ligt weer een specifiek menschelijk kenmerk. In het algemeen toch beteekent het intreden der geslachtsrijpheid ook het beëindigen van de individueele ontwikkeling der organismen. Bij den mensch echter is voor het vrouwelijk geslacht de individueele ontwikkeling eerst voltooid bij het achttiende levensjaar, de mogelijkheid tot het intreden der puberteit bestaat reeds na vijf jaar, terwijl het werkelijk intreden der puberteit eerst veel later, (tusschen het 11e en 16e jaar) plaats vindt. Het contrast in ontwikkelingstoestand van het somatische en het germatische deel verklaart Bolk als een uiting van retardatie in het levenstempo, waarbij de ontwikkeling van het somatische deel sterker wordt geretardeerd dan die van het germatische en dus beide deelen zich ten opzichte der retardatie onafhankelijk van elkander gedragen. In het feit, dat de mogelijkheid tot het intreden der puberteit op het vijfde levensjaar overeenstemt met het werkelijke intreden der geslachtsrijpheid op denzelfden leeftijd bij de anthropoiëde apen, ziet Bolk een aanwijzing, dat bij de oerhominidae eveneens na vijf jaren de puberteit intrad. Wij zullen nu nog even onze aandacht wijden aan enkele voorbeelden, waardoor de beteekenis van de werking der klieren met inwendige afscheiding voor het verschijnsel der retardatie verduidelijkt wordt. Wij zagen boven reeds, dat Bolk aan de producten der endokrine klieren de remmende werking toeschrijft, die de vertraging van het algemeene levenstempo en de foetalisatie van den lichaamsvorm heeft ten gevolge gehad en dat hij wijziging in den aard van het | |||||||||
[pagina 372]
| |||||||||
hormonencomplex als de onmiddellijk voorafgaande oorzaak van het proces der ontogenese beschouwt. De eigenschappen nu, die in den loop der anthropogenese door de werking der hormonen in hun ontstaan werden geremd en ten slotte geheel onderdrukt, blijven evenwel in het organisme in latenten toestand aanwezig, d.w.z. het organisme blijft het vermogen om deze eigenschappen te ontwikkelen, behouden, alleen de realiseering, de activeering van dit vermogen, zooals zich deze in het manifest worden der bedoelde eigenschappen uit, wordt door de werking der hormonen tegengehouden. Houdt de werking dezer hormonen op, of vermindert zij belangrijk, dan doet zich het vermogen opnieuw gelden en de onderdrukte eigenschappen treden weder aan den dag. Zoo zal het dus mogelijk zijn, dat eigenschappen, die tijdens de anthropogenese verloren gingen, ten gevolge van het ophouden der remmende hormonenwerking zich opnieuw gaan ontwikkelen. Bolk wijst in verband hiermede op een aantal voorbeelden, waarbij ten gevolge van ziekte der endorine klieren de normale hormonenproductie wordt gestoord. Wij zagen reeds, dat de mensch het haarkleed heeft verloren, nadat het ontstaan der beharing geleidelijk werd geremd. Bij ziekten van het endokrine systeem kan deze remmende werking ophouden en als gevolg daarvan treedt de algemeene lichaamsbeharing weder op. De blanke menschenrassen hebben het huidpigment grootendeels verloren. Wordt een der endokrine organen (de bijnier) ziek, dan openbaart zich de pigmentvorming opnieuw in den vorm van de ‘bronzed skin’ der ziekte van Addison. Onder- en bovenkaak zijn tijdens de anthropogenese door het persistent worden van foetale verhoudingen relatief kleiner geworden. Als de werking der hypophyse gestoord wordt en daardoor de remmende werking der hormonen vermindert of vervalt, beginnen de kaken en niet zelden ook de wenkbrauwlijsten weder te groeien, zooals in het symptomencomplex der ‘akromegalie’ bekend is. Gelijk boven werd uiteengezet, gedragen het germatische en het somatische deel van het organisme zich ten opzichte van de remmende hormonenwerking onafhankelijk van elkan- | |||||||||
[pagina 373]
| |||||||||
der. Beide deelen worden geremd in hunne ontwikkeling, echter in zeer verschillende mate en wel het germatische deel veel minder sterk, dan het somatische. Toch is ook het germatische deel geremd, zooals blijkt uit het feit dat b.v. de functie der vrouwelijke kiemklier, die na het vijfde jaar zou kunnen beginnen, wordt uitgesteld tot het elfde jaar, waarna de geslachtsfunctie kan intreden. Worden nu de hormonen, die de geslachtsfunctie remmen, wegens ziekte van het endokrine systeem op onvoldoende wijze geproduceerd, zoodat de remming uitblijft, dan ontstaat het vijf- à zesjarige praemature kind, waarbij de discongruentie tusschen geslachtsrijpheid en lichamelijke ontwikkeling zoo ontstellend duidelijk is. Al zijn deze voorbeelden ter toelichting der verschijnselen van retardatie en foetalisatie en ter verduidelijking van de werking der endokrine klieren, zooals Bolk zich deze denkt, verre van volledig, - zoowel de beschikbare ruimte als de eischen, dat zij ook voor den niet-vakkundige begrijpelijk moeten zijn, maakten voor ons de keuze beperkt - ik geloof toch, dat het mogelijk is met behulp hiervan zich een denkbeeld van de door Bolk geformuleerde hypothese te vormen. Alvorens echter het geheel te overzien en zijn aard van modern biologisch denken nader te preciseeren wilde ik nog even doen uitkomen, hoe Bolk van het standpunt zijner hypothese uit op talrijke, oogenschijnlijk ver uiteen liggende verschijnselen een ander licht werpt. Zoo wordt door hem het puberteitsprobleem een noodzakelijk gevolg van de buitgengewoon sterke retardatie, die het somatische deel van het organisme kenmerkt, terwijl dezelfde retardatie naar Bolk's opvatting tevens de biologische basis vormt voor de gezinsvorming en daardoor voor de menschelijke samenleving. Tengevolge immers van den uitermate langzamen ontwikkelingsgang van het kind en van het feit, dat het eerst zeer laat in staat is zich zelfstandig te handhaven, is het lange, lange jaren op de verzorging der ouders aangewezen en zijn deze als het ware vanzelf gedwongen gedurende de periode van hun eigen hoogste vitaliteit met de kinderen vereenigd te blijven en zoodoende den gezinsband te vormen, waarbinnen in de kinderen het plichtsgevoel rijpt, dat zij op hunne beurt de langdurige seniliteit der ouders - | |||||||||
[pagina 374]
| |||||||||
eveneens immers een retardatieverschijnsel - te verzorgen hebben. Ook het rassenvraagstuk beziet Bolk in het licht zijner hypothese. Hij brengt daarbij alle verschil in lichaamsbouw, den morphologischen grondslag dus der menschelijke rasindeeling terug tot verschillend gegradueerde foetalisatie, alle biologisch verschil tot verschillend gegradueerde retardatie en beide tezamen tot een verschil in de werking der endokrine klieren. Hieruit volgt, dat voor hem niet bij alle rassen het proces der anthropogenese even ver is voortgeschreden. Bij de sterkst gefoetaliseerden en geretardeerden ging het proces verder dan bij de anderen. Als uitersten plaatst hij tegenover elkander het teutoonsche ras (den ‘homo nordicus’), dat het in totaal sterkst en het negerras, dat het minst gefoetaliseerd zou zijn, echter zonder dat hij hierdoor wil te kennen geven, dat niet in enkele opzichten andere rassen meer of minder sterke foetalisatie zouden kunnen vertoonen. Merkwaardig is ook de gedachte, die Bolk, onafhankelijk van anderen, die hetzelfde denkbeeld formuleerden, uitspreekt ten aanzien van de z.g.n. rudimentaire organen. Het is wel van algemeene bekendheid, dat tijdens het individueele ontwikkelingsproces vóór de geboorte organen worden gevormd, die een slechts tijdelijk bestaan hebben en daarna weder verdwijnen, zooals de chorda, de voornier, de oernier enz., organen, wier bestaan meestal verklaard werd met een beroep op de biogenetische grondwet. Dienovereenkomstig zouden deze rudmentaire organen niet anders zijn dan herinneringen aan organen, die bij de voorouders tot volledige functie in het volwassen individu geraakten, bij het voortschrijden der evolutie echter hun functie verloren en verdwenen en alleen nog tijdens de individueele ontwikkeling even, volkomen zonder functie, terugkeerden. Wel verre van deze organen alle functie te ontzeggen meent Bolk hieraan een belangrijke organisatorische functie, te moeten toekennen. Hij wijst er daarbij nog eens op, dat de vormontwikkeling een physiologisch gebeuren is en dat niet minder dan de volwassene, ook de pasgeborene en eveneens de nog niet voldragen vrucht van het begin harer ontwikkeling af een volledig en compleet organisme is, waarin alle onderdeelen bijdragen tot de functie | |||||||||
[pagina 375]
| |||||||||
van het geheel. Ook de z.g.n. rudimentaire organen hebben aan deze functie deel en zijn voor het goed verloop van deze functie noodzakelijk. Het aandeel nu, dat deze organen in de functie van het geheel zouden hebben, ziet Bolk in de productie der hormonen, in een inwendige afscheiding dus. Niet alleen de organen derhalve, die bij den volwassene als zoodanig bekend zijn, behooren tot de endokrine klieren, maar naar alle waarschijnlijkheid een groot aantal andere, die tijdens de ontwikkeling een rol spelen.
Wanneer men nu na deze summiere uiteenzetting de hier beschreven hypothese overziet, valt het niet moeilijk haar te herkennen als een typische uiting van het biologisch denken in dezen tijd en er alle kenmerken, dit denken eigen, in terug te vinden. Daartoe worde slechts herinnerd aan hetgeen boven gezegd werd aangaande de algemeen bestaande behoefte aan een synthese, die het feitenmateriaal, het nieuwe, nog niet verklaarde, en het oude, dat zijn verklaringsgrond verloor, als de realisatie doet zien van een gemeenschappelijk beginsel. Het gebied der synthese moge hier tot de anthropogenese beperkt blijven, onmiskenbaar is toch het streven binnen dit gebied alle verschijnselen te doen zien als de verwezenlijking van het retardatiebeginsel, zooals deze in laatste instantie onder den invloed der endokrine organen tot stand komt. Zeer bijzonder naar den geest des tijds is de wijze, waarop in deze hypothese morphologie en physiologie in onderlinge betrekking verwerkt zijn. Er werd al de aandacht op gevestigd, hoe dit reeds in het stellen der twee fundamenteele vragen: waarin ligt het wezen van den mensch als vorm en waarin ligt het wezen van den mensch als levend organisme? tot uiting komt. Nog duidelijker echter springt dit in het oog, wanneer na de beantwoording dezer vragen in den boven aangegeven zin gepoogd wordt aan te toonen, dat het verschijnsel der foetalisatie, dat den vorm kenmerkt, niet anders is dan een bepaald geval van het algemeene verschijnsel der retardatie, dat karakteristiek is voor de geheele menschelijke biologie, onder den directen invloed der interne secretie. Nadrukkelijk wordt daarbij betoogd, dat de morphologie, wil zij een waarlijk biolo- | |||||||||
[pagina 376]
| |||||||||
gische wetenschap zijn, nooit mag worden losgemaakt van de physiologie en dat de vorm (hieronder te verstaan het geheele complex van contour, kleur, grootte, gewicht, structuur enz.) in zijn wording zoowel als in zijn voortbestaan moet worden beschouwd als een levensuiting. Niet anders is het, waar de veronderstelling wordt uitgesproken, dat de rudimentaire organen zouden zijn te rekenen tot het endokrine systeem. De algemeene gedachte, die hieraan ten grondslag ligt, is ook weer, dat een vormeigenschap, in casu het voorhanden zijn van een orgaan, niet anders denkbaar is, dan als een levensuiting, passend en noodzakelijk in het biologisch geheel van het oogenblik en daarom nooit functieloos. Een enkel woord nog om de betrekking der retardatie- en foetalisatiehypothese tot de evolutieleer en het Darwinisme nader aan te geven. Met het woord evolutie duidt men niets anders aan, dan de geleidelijke verandering der levende wezens in den loop der tijden, zooals die in de rijke morphologische en physiologische verscheidenheid der organismen tot uiting komt. Of deze verandering een monophyletisch of een polyphyletisch proces is, of zij een spontaan of een reactief gebeuren is, of zij moet beschouwd worden als een principe of als een resultaat, of zij volledig is of beperkt, daarover spreekt men zich met het woord evolutie, zoolang men er niets aan toevoegt, niet uit. Het Darwinisme zag de evolutie als een resultaat van uitwendige factoren, van aanpassing aan gewijzigde uiterlijke omstandigheden, van strijd om het bestaan, van natuurlijke en sexueele teeltkeus. Deze uitwendige factoren waren het, die de toevallige gunstige variaties uitkozen en in stand hielden en de voortgezette werking dezer uitwendige factoren dreef de verandering, de voortgang van het evolutieproces dus, steeds verder, zoodat de rijke verscheidenheid der levensvormen, het resultaat der evolutie, in waarheid het resultaat was van factoren buiten het levend organisme gelegen. Plaatst men hiertegenover de opvatting van het evolutieproces, zooals die uit Bolk's retardatie- en foetalisatiehypothese te lezen is, dan zijn er klaarblijkelijk drie belangrijke principieele verschillen. Vooreerst dit, dat de retardatie en foetalisatiehypothese zich niet aandient als een universeele fundeering en verklaring van het evolutieproces. | |||||||||
[pagina 377]
| |||||||||
De verklaring der evolutie in het Darwinisme bepaalde zich niet tot een beperkte groep van organismen, noch ook kende zij evolutieverschijnselen, die niet door de werking der Darwinistische factoren verklaard werden. De verklaring omvatte de geheele levende wereld van laag tot hoog en dezelfde factoren, die de evolutie en differentieering b.v. van de verschillende primaten veroorzaakten, hadden via een haast eindelooze reeks van tusschenvormen de orde der primaten uit de eencellige organismen doen ontstaan. De oorzakelijke factoren werden dus geacht het geheele evolutieproces in zijn volle uitgebreidheid teweeg te brengen en te verklaren. De retardatiehypothese is in dit opzicht veel gereserveerder. Ook de werking der retardatie manifesteert zich naar Bolk's inzichtGa naar voetnoot1) in de geheele animale wereld, al is zij alleen voor de orde der primaten nader methodisch bestudeerd. De retardatiehypothese pretendeert echter niet het verschijnsel der evolutie volledig te verklaren. Zij dient zich aan als ‘een evolutief principe’ en laat ruimte voor de werking van andere factoren, sterker gezegd, zij eischt de werking van andere factoren. Immers het raadselachtige en door de retardatiehypothese zelve allerminst verklaarde ligt hierin, dat de retardatie niet algemeen is en niet absoluut. De retardatie treft niet de ontwikkeling van het organisme als geheel. Ware dit het geval, de retardatie zou wel vertraging van ontwikkeling ten gevolge hebben, maar geen vormverandering. Deze laatste kan slechts het gevolg zijn van een partieele, relatieve retardatie, die bepaalde deelen van het organisme treft en andere niet. De retardatie heeft dus een selectief karakter en deze selectie, dit uitkiezen van bepaalde onderdeelen als object voor hare werking schijnt tot heden volkomen willekeurig, raadselachtig en onverklaard. Misschien ware het zóó te omschrijven, dat de retardatie beschouwd kan worden als de onmiddellijke werking van een instrument, in casu de endo- | |||||||||
[pagina 378]
| |||||||||
krine organen, terwijl de macht, die het instrument dirigeert, onzichtbaar is en onbekend. Een tweede verschil ten opzichte van het Darwinisme ligt in de methode. Het Darwinisme, (of beter gezegd, de tweede helft der negentiende eeuw, want principieel was deze methode aan het Darwinisme niet inhaerent) vergeleek de volwassen levensvormen met elkander en vroeg zich af, onder invloed van welke factoren de eene levensvorm uit den anderen kon zijn ontstaan en langs welke tusschenvormen. In hoofdzaak ging men daarbij uit van het beginsel, dat vormverwantschap te identificeeren is met bloedverwantschap. De studie der embryologie wees hier slechts in zooverre den weg, dat werd vastgehouden aan de door Haeckel nieuw geformuleerde wet van Meckel-Serres, dat de individueele ontwikkeling een verkort beeld is van de afstamming. De methode, die tot de foetalisatiehypothese voerde, was die der vergelijkende embryologie. Niet de overeenkomst en het verschil der volwassen vormen zijn hier het uitgangspunt, maar de morphogenese, de wijze, waarop in het individueele ontwikkelingsproces de vorm ontstaat en de wijze, waarop tijdens het embryonale leven vormverschillen der onderscheiden individuen geleidelijk tot stand komen. Deze laatste methode, het behoeft nauwelijks gezegd te worden, heeft oneindig grooter moeilijkheden. Volwassen dieren zijn betrekkelijk gemakkelijk verkrijgbaar en ook de zeldzamere zijn in de groote musea wel steeds te vinden; zoo eng mogelijk bij elkander aansluitende ontwikkelingsstadia der dieren echter nauwelijks en deze laatste zijn toch voor een deugdelijke fundeering der foetalisatiehypothese een allereerst vereischte. Het laatste principieele verschil, dat ik zou willen releveeren, schuilt hierin, dat volgens Darwin's voorstelling het organisme de evolutie ondergaat: de oorzaken zijn exogeen, terwijl in Bolk's hypothese de evolutie een actieve uiting is van het organisme zelf en de oorzaken dus endogeen genoemd moeten worden. Bij Darwin is de evolutie een resultaat en reactief, bij Bolk een principe en spontaan. Volgens deze laatste opvatting is de evolutie dus als het ware een elementaire levensuiting, | |||||||||
[pagina 379]
| |||||||||
zooals ook stofwisseling, prikkelbaarheid en zelfbeweging elementaire levensuitingen zijn. Het leven wordt, zoo beschouwd wel een steeds grooter raadsel; de biologie echter niet minder belangwekkend.
Leiden. J.A.J. Barge. |
|