De Gids. Jaargang 82

[p. 498]

Oude ontwikkelingstheorieën in modern gewaad.

II.

Ik neem nu de vrijheid een twintigtal eeuwen over te springen en na Aristoteles direct tot de behandeling over te gaan van de theoretische opvattingen omtrent het mechanisme der ontogenese, zooals die door de natuuronderzoekers der 17e en 18e eeuw verdedigd werden. Wij kunnen dan dadelijk vaststellen, dat bij deze laatsten dezelfde meeningsverschillen aanwezig zijn, als bij de Grieksche philosophen, dat zij echter scherper omlijnd zijn en daardoor duidelijker naar voren komen. Wij kunnen drie theorieën onderscheiden:

1^o. De leer der praeformatie of evolutie¹⁾ hield in, dat alle organen van het volwassen dier reeds in het ei resp. in het sperma in verkleinden vorm aanwezig zouden zijn. De meeste onderzoekers zooals Swammerdam, Malpighi, Harvey achtten alleen het ei bij de voortplanting van belang, zij werden daarom Ovisten genoemd. Deze opvatting vond steun in de ontdekking van de eifollikel door Reynier de Graaf. Hun opvatting stond dus lijnrecht tegenover die van

1) Ik maak van deze gelegenheid gebruik om te constateeren, dat het tegenwoordig gebruik der woorden Evolutie (= uitwikkeling) en ontwikkelingsgeschiedenis voor de begrippen historische en individueele wordingsgeschiedenis etymologisch niet te verdedigen zijn, tenzij men zich met Weismann op min of meer praeformistisch standpunt stelt. Het lijkt mij echter onmogelijk en onpraktisch deze foutieve termen, welke meer dan een halve eeuw in de biologische litteratuur voortgewoekerd hebben, daaruit radikaal te verwijderen.

[p. 499]

Aristoteles. De ontdekking der mannelijke zaadcellen door Leeuwenhoek deed echter ook een school van Animaculisten ontstaan, waartoe o.a. Boerhaave behoorde. Tot het wijdere gezichtspunt van Empedokles, dat beide elementen voor de voortplanting noodzakelijk zouden zijn, heeft het natuuronderzoek der 17e en 18e eeuw zich niet kunnen opheffen.

De zeer nauwkeurige waarnemingen en beschrijvingen van Swammerdam over de metamorphose van insekten en kikkers en over den bouw en de ontwikkeling van knoppen en zaden leverden een materieelen grondslag voor deze beschouwingswijze. Waar bij zeer nauwkeurig onderzoek bleek, dat in de pop resp. in de larve de organen van het volwassen individu aanwezig waren, kon men, naar zijn meening, gerust een stap verder gaan en een dergelijke configuratie, zij het sterk verkleind, in het ei aannemen, al schoten de hem ter beschikking staande technische hulpmiddelen voor het waarnemen daarvan tekort. De ontogenese was dus niets anders dan een ontplooiïng, een loswikkeling (= evolutie) te vergelijken bij het opengaan en de strekking van een bloem- of bladknop. Consekwent doorredeneerend moest men echter tot het besluit komen, dat in een bepaald ei eveneens de eieren van het daaruit te vormen individu met hun configuratie gepraeformeerd zouden zijn, in deze laatstgenoemden weer die van de daaropvolgende generatie en zoo ad infinitum. Deze logische consekwentie is door Malebranche en Bonnet in hun inwikkelingstheorieën (theorie d'emboîtement, Einschachtelungstheorie) getrokken. Eerstgenoemde zegt daaromtrent (De la recherche de la verité, 4e ed. Amsterdam, 1688): ‘Nous devons penser outre cela, que tous les corps des hommes et des animaux, qui naîtront jusqu'à la consommation des siècles, ont peut-être été produits dès la création du monde; je veux dire, que les femelles des premiers animaux ont peut-être été créées avec tous ceux de la même espèce, qu'ils ont engendré et qui doivent s'engendrer dans la suite du temps’.

Wij moeten hierin een poging zien om de resultaten van het natuurwetenschappelijk onderzoek te verzoenen met de toenmaals heerschende, kerkelijk-dogmatische voorstellingen, terwijl de geheele praeformatie-leer is op te vatten als een zeer te waardeeren reactie tegenover het toentertijd algemeen

[p. 500]

verbreide geloof aan de abiogenesis of generatio spontanea. In hare verstardheid en in haar geloof aan de onveranderlijkheid van het bestaande is deze leer volkomen het tegendeel van de veel ruimere en meer soepele opvattingen door Aristoteles gehuldigd, welke een oneindige reeks van ontwikkelingsmogelijkheden in haren schoot borgen.

2^o. De leer der epigenesis, door Caspar Friedrich Wolff in zijn bekend werk Theoria generationis (1759) neergelegd, kwam dan ook vooral tegen deze verstarde natuurbeschouwing der consekwente praeformatie-leer in verzet, zooals uit het volgende van een gezond natuursentiment getuigend citaat blijkt:

‘Allein wie sehr ändert sich nicht dadurch (d.i. door de praeformistische opvatting) der Begriff, den wir von der gegenwärtigen Natur haben, und wieviel verliert er nicht von seiner Schönheit. Bishero war sie eine lebendige Natur, die durch ihre eigenen Kräfte unendliche Veränderungen herfürbrachte, jetzt ist sie nur ein Werk, welches Veränderungen herfürzubringen scheint, in der That aber und dem Wesen nach unverändert so liegen bleibt, wie es gebaut war, ausser dass es allmählich immer mehr und mehr abgenutzt wird. Zuvor war sie eine Natur, die sich selbst destruierte und sich selbst von neuem wieder schuf um dadurch unendliche Veränderungen herfürzubringen und sich immer wieder auf eine neue Seite zu zeigen. Jetzo ist sie eine leblose Masse, von dem ein Stück nach dem anderen herunterfällt, so lange bis der Kram ein Ende hat. Eine solche elende Natur kann ich nicht ausstehen, und die Samenthierchen in ihrer Hypothese betrachtet sind nicht das Werk des unendlichen Philosophen, sondern sie sind das Werk eines Leeuwenhoeks, eines Glasschleifers.’

De hoofdverdienste van Wolff is naast zijn kritiek op de praeformatieleer gelegen in de voorstelling, dat bij de individueele ontwikkeling de verschillende organen niet tegelijkertijd en ter zelfde plaats nl. in het ei aanwezig zijn, maar dat zij in tijdelijke en ruimtelijke opeenvolging en afhankelijkheid van elkaar ontstaan. Uitgesproken vitalist neemt hij in de levende materie een vis essentialis aan te vergelijken met Aristoteles' akineton, maar tracht overigens de ontwikkelingsverschijnselen zooveel mogelijk door vergelijking met

[p. 501]

physische en chemische processen te verklaren. Elke nieuwe aanleg, elk nieuw individu is een afscheidingsproduct van een ander levend wezen en is dus als zoodanig met de vis essentialis begiftigd, overigens echter is zijn structuur in den aanvang ongeorganiseerd, d.i. gelijkwaardig aan die van een levenloos voorwerp, maar het wordt langzamerhand georganiseerd door het optreden in deze homogene massa van met vloeistof gevulde vaten en blazen. Een vaag voorvoelen van de beteekenis der capillaire structuur en der ingewikkelde grensvlak-verschijnselen voor de verklaring der levensprocessen is hierin niet te miskennen.

Het is niet mijne bedoeling hier in te gaan op de vele grove, kinderachtige voorstellingen en foutieve waarnemingen van Wolff omtrent de structuur en functies van organen en organismen. Door alleen aandacht te schenken aan deze tekortkomingen beschouwen de meeste moderne auteurs hemzelve als een natuurphilosophisch fantast, terwijl zijn levenswerk m.i. ten onrechte slechts van historische waarde geacht wordt. Wij kunnen toch uit de Epigenesis-leer drie juiste grondbegrippen afleiden:

a.	het verschil tusschen levende en levenlooze materie moet grootendeels worden gezocht in de meer ingewikkelde structuur van eerstgenoemde;
b.	elk nieuw gevormd orgaan of individu begint met, zij 't ook schijnbaar, eenvoudig en gelijkmatig van bouw te zijn, terwijl slechts langzamerhand de differentiatie in verschillende onderdeelen met verschillende functie (dus arbeidsverdeeling) gaat optreden;
c.	differentiatie en arbeidsverdeeling zijn voor een deel afhankelijk van prikkels uit het in- en uitwendige milieu.

3^o. De leer der panspermie, door Buffon in zijn Histoire naturelle générale et particulière (1749) uitgewerkt, is misschien de meest omvattende synthese, door de biologische wetenschap in de 18^e eeuw uitgevoerd. Terwijl de praeformisten zich op het standpunt stelden, dat alle levende wezens, die zich per saeculum saeculorum zouden verzichtbaren, van den beginne af aanwezig geacht moeten worden, terwijl zij dus de absolute onveranderlijkheid der levende wereld postuleerden en als geestelijke nakomelingen van Parmenides zijn op te vatten, terwijl de epigenisten, als navolgers van Herakleitos

[p. 502]

meenden, dat de levende wereld in een voortdurenden toestand van verandering en nieuwvorming verkeerde, kunnen wij Buffon als een volgeling van Empedokles beschouwen. Hij neemt de continuïteit der levende materie aan, deze is voor hem eeuwig, onverwoestbaar en essentieel verschillend van de levenlooze stof. Vorm en rangschikking mogen steeds veranderen, de kleinste levende deelen zijn onveranderlijk, evenals de moleculen¹⁾ der levenlooze materie. Men zou deze opvatting kunnen kenschetsen als: de wet van het behoud der levende stof.

Bij planten en lagere dieren is elk dezer levende moleculen met de eigenschappen van het geheel begiftigd, zooals blijkt uit het feit, dat aan een boom op allerlei plaatsen knoppen kunnen ontstaan, die, op een vreemden onderstam geöculeerd of geënt, d.w.z. in behoorlijke voedingscondities gebracht, tot een nieuw individu kunnen uitgroeien, terwijl hetzelfde plaats heeft met de kleine stukken, waarin men b.v. een poliep kan verdeelen. Doodgaan wil eenvoudig zeggen, dat de levende deelen hun onderlinge verbinding verliezen. Zij gaan daarbij als zoodanig niet te gronde, maar kunnen, bij de voeding door andere planten of dieren opgenomen, weer bijdragen tot den bouw van verwante organen.

Assimilatie is dus niets anders dan het uitzoeken door organen en organismen van de verwante stoffen uit het voedsel. Daarbij bezitten organen en organismen een formatieve kracht (denk aan oorzaken I en II van Aristoteles), le modèle of le moule, de gietvorm genaamd, waardoor de panspermiën als 't ware gemodelleerd worden. Het surplus der bij de assimilatie opgenomen panspermiën wordt in de geslachtsorganen secerneerd en vormt de geslachtsproducten, een volkomen Aristoteliaansche voorstelling. Voeding, groei en voortplanting beschouwt Buffon dan ook zeer terecht als verwante en nauw samenhangende processen. Stuifmeelkorrels en spermatozoïden zijn zulke elementaire levende deeltjes of de eerste aggregatie-producten daarvan. Bij de hoogere dieren zijn deze partikeltjes echter niet gelijkwaardig; elk orgaan vormt hier zijn eigen panspermiën.

1) Ik spreek hier met opzet van moleculen en niet van atomen, omdat Buffon altijd eerstgenoemde term gebruikt en hem het begrip van een uit atomen bestaand molecule vreemd is.

[p. 503]

In aansluiting bij Empedokles en Hippokrates en vooruitloopend op Darwin's transport-hypothese neemt Buffon aan, dat elk orgaan of lichaamsdeel zijn overschot aan panspermiën naar de geslachtsorganen zendt, zoodat het zeer begrijpelijk is, dat bij de voortplanting weer een individu ontstaat, gelijkend op de ouders: ‘Ces molécules sont absolument analogues à chaque partie, dont elles sont renvoyées, puis qu'elles étaient destinées à nourrir cette partie; dès lors, quand toutes les molécules renvoyées de tout le corps viennent à se rassembler, elle doivent former un petit corps semblable au premier, puisque chaque molécule est semblable à la partie, dont elle a été renvoyée.’ (l.c. p. 425).

Zooals men ziet, is de ideeënschat, waaruit al deze opvattingen zijn geput (misschien met uitzondering van de consekwente praeformatieleer, welke een orthodox-christelijk karakter draagt) niet ver te zoeken, zij wortelen allen in de Grieksche natuurphilosophie.

Indien ik nu ten slotte overga tot de meer recente ontwikkelingstheorieën, dan vergunt de plaatsruimte mij slechts het doen van enkele grepen uit het overrijke materiaal. Daaruit zal echter voldoende blijken, dat dezelfde hoofdstroomingen, die wij bij de Grieksche en vóór-negentiende-eeuwsche natuurphilosophen hebben aangetroffen, ook bij de moderne theoretici te onderkennen zijn. Wat de leer der epigenesis betreft, kunnen wij constateeren, dat de meeste vak-embryologen epigenetisch denken, in zooverre als zij zich voorstellen, dat alle ontogenetische processen zich in tijdelijke resp. ruimtelijke opeenvolging en afhankelijkheid van elkaar ontwikkelen. Ook de drie fundamenteele principes door mij hierboven uit deze leer afgeleid, zullen de meesten hunner wel onderschrijven, zonder zich natuurlijk verantwoordelijk te stellen voor de kinderlijke fantasterijen van Caspar Friedrich Wolff. Daarbij leiden de neo-vitalisten, onder hen in het bijzonder Hans Driesch in zijn Entelechieleer, hun zienswijze en nomenclatuur direkt van Aristoteles af. Het zou ons te ver voeren hier een uitvoerige bespreking dezer theorie te leveren. Voor ons doel mogen wij met enkele korte opmerkingen volstaan.

De grondslag van Driesch's voorstelling is deze: de

[p. 504]

levensverschijnselen zijn autonoom, d.w.z. niet geheel volgens physisch-chemische regels te verklaren en wel in hoofdzaak, omdat zij richting bezitten, een bepaald doel beoogen (oorzaak I van Aristoteles). Het experiment heeft uitgemaakt, dat de verdere ontwikkeling van gescheiden klievingscellen van een kiemkogel of de gedraging van weefselelementen bij regeneratie-verschijnselen in hooge mate afhankelijk zijn van hun verhouding tot het geheel d.w.z. tot den beoogden eindtoestand. In het algemeen kan men zeggen, dat ontwikkelingsverschijnselen niet alleen onder invloed staan van voorafgaande of gelijktijdige processen, maar eveneens van hetgeen daarop volgen zal. Zij vertoonen dus een samenhang, eenigszins afwijkend van de causaliteit der physischchemische verschijnselen. Wij kunnen daarbij als vergelijking gebruiken de waarde van een toon in een melodie of in een muzikale phrase. Deze wordt niet alleen bepaald door de aan dezen toon voorafgaande of gelijktijdige, maar eveneens door de op hem volgende tonen.

Als geestelijke nakomelingen der praeformisten zijn behalve His met zijn Theorie der organbildenden Keimbezirken (1874) en Roux met zijn Mozaiektheorie der ontwikkeling, vooral Weismann en zijn school te beschouwen¹⁾, waarbij de uitkomsten der celstudie hun de gelegenheid geboden heeft den snit van hun wetenschappelijk costuum te moderniseeren, edoch de schraalheid van den mechanistisch-metaphysischen redeneertrant komt toch onder dit nieuwe pakje uitgluren. Weismann redeneert als volgt: De erfelijke eigenschappen worden bepaald door een afzonderlijk deel van het proto-

1) Het gronddenkbeeld der beide eerstgenoemde onderzoekers houdt in, dat in de eicel de aanleg der verschillende organen van het volwassen individu, ruimtelijk en stoffelijk gescheiden, aanwezig is. Hoewel in sommige gevallen, b.v. bij kikkereieren, de normale ontwikkeling aan deze opvatting steun verleent, is in vele gevallen de ontwikkelingsmodus daarmede in tegenspraak, terwijl het experiment heeft aangetoond, dat zelfs in die gevallen, waar door een vroegtijdige differentiatie van het eiplasma in de normale ontwikkelingsomstandigheden een bepaalde prospectieve beteekenis van bepaalde onderdeelen aanwezig is in de abnormale omstandigheden van het experiment, de prospectieve potentie dezer deelen meestal veel meer omvattend blijkt te zijn. Ik kan in dit verband op dit belangrijke vraagpunt natuurlijk niet verder ingaan.

[p. 505]

plasma, het kiemplasma, dat vermoedelijk in de chromatine van de kern gelocaliseerd is. Bij de deeling eener bevruchte eicel gaat dit kiemplasma niet onveranderd in de dochtercellen over, maar de differentiatie der weefsels en organen is het gevolg daarvan, dat het kiemplasma langzamerhand uiteenvalt in de ontwikkelingsmogelijkheden, welke zijn structuur biedt. De laatst overgebleven kleinste deelen van het kiemplasma, de determinanten, bepalen dan tenslotte de blijvende eigenschappen der volwassen cel. Deze voorstelling der ontogenese doet mij altijd denken aan een uitvoering van Haydn's Abschiedsymphonie, waarbij telkens een speler opstaat, zijn kaarsje uitblaast en weggaat, ‘so lange, bis der Kram ein Ende hat’. Wolff'shierboven aangehaalde philippica zou dan ook met gelijk recht op deze voorstelling kunnen worden toegepast.

Er zijn echter volgens Weismann ook cellen, die het kiemplasma ongerept bewaren en die nooit aan de differentiatie van het lichaam deelnemen en dat zijn de geslachtscellen. Daardoor kunnen deze de geheele ontwikkelingsmogelijkheid van een bepaalde soort op de volgende generatie overdragen en daardoor hebben tijdens het leven verkregen veranderingen der lichaamscellen geen invloed op de structuur van het kiemplasma der geslachtscellen (het niet-erfelijk zijn der zoogen. verworven eigenschappen). Bij de verklaring van het bevruchtingsproces geraakt Weismann echter in een moeilijk parket. Hierbij toch heeft versmelting der ouderlijke kiemplasmata plaats. Theoretisch moet dus het kiemplasma van een bepaald individu de oneindige reeks van de kiemplasmata zijner voorouders bevatten. Wij naderen hier bedenkelijk de Théorie d'emboîtement van Malebranche en Bonnet. Weis mann redt zich op de volgende vernuftige wijze uit deze moeilijkheid: als de verdeeling der voorouderlijke kiemplasmata zoover is gegaan, dat voor elk slechts het kleinst denkbare, levende deeltje beschikbaar is, heeft geen verdere verdeeling dezer deeltjes, maar eene van het aantal derzelven plaats en dat is dan de bekende reductie-deeling, die bij de vorming der geslachtsproducten optreedt. Ik kan hier niet verder op de theoretische beteekenis van dit verschijnsel ingaan, maar er is nooit eenige schijn van bewijs voor deze fantastische voorstelling gegeven en de zoogen. wet van Galton

[p. 506]

(uit deze overwegingen afgeleid), dat elk individu 50% kans biedt op de verwezenlijking van de eigenschappen zijner ouders, 25% op die der grootouderlijke kenmerken enz., enz., is door de Mendelistische experimenten der latere jaren gebleken, geheel bezijden de waarheid te zijn.

Trouwens ervaring en experiment zijn over 't algemeen der theorie van Weismann niet gunstig geweest. Ik moet hier volstaan met te wijzen op de talriike proeven over regeneratie, postgeneratie, deeling van kiemen in jeugdige ontwikkelingstoestanden, die alle bewijzen, dat de meeste cellen potentieel vrij lang de totale reactiemogelijkheid van de bevruchte eicel der betreffende soort blijven behouden. Toch bevat zijn begrip omtrent de continuïteit van het kiemplasma der geslachtscellen een korrel waarheid. In de normale ontwikkeling van het dierlijke embryo wordt werkelijk het materiaal voor de kiemcellen min of meer afgezonderd gehouden en deze laatste nemen eigenlijk nooit deel aan den bouw en de functies van het overige lichaam. De cellen der kiembaan kunnen echter onder abnormale omstandigheden wel degelijk aan den bouw van het lichaam gaan deelnemen en hun karakter van generatieve cellen verliezen. Men behoeft dan ook geen essentieel onderscheid tusschen somatische en generatieve cellen aan te nemen. Deze laatsten blijven eenvoudig hun embryonaal karakter behouden, omdat zij zich niet bij bepaalde functies behoeven aan te passen¹⁾, evenmin als dit met de cellen van een plantenmeristeem het geval is.

Verreweg het talrijkst zijn echter de navolgers der panspermisten. Volgens één groep van natuurphilosophen (Darwin, de Vries en vele Mendelisten) zijn de kleinste levende eenheden dragers van bepaalde eigenschappen of eigenschappencomplexen, en verschillen dus onderling; volgens anderen (Spencer, Naegeli e.a.) bevat elk elementair deeltje het geheele complex van eigenschappen, dat aan het individu resp. de soort, waartoe het behoort, eigen is. Deze laatste opvatting is tegenwoordig vrijwel geheel verlaten.

Eenigszins kinderlijk doet ons Darwin's pangenesis-hypothese aan. Indien men de bladzijden daaraan door hem in zijn overigens

1) Ik zie hierbij af van de ingewikkelde veranderingen, welke de generatieve cellen in de latere phasen van hun bestaan bij het reductieproces ondergaan.

[p. 507]

zoo gedocumenteerd en belangwekkend werk: The variation of plants and animals under domestication (1868) leest, waant men veeleer een geschrift van den een of anderen genialen 18e-eeuwschen fantast van het genre de Maillet voor zich te hebben, dan een doorwrochte studie van den meest bekenden natuuronderzoeker uit de tweede helft der 19e eeuw. Sprekend over celdeeling schrijft Darwin (l.c. Vol. II pag. 374 e.v.): ‘Besides this means of increase I assume that cells before their conversion into completely passive or formed material throw off minute granules or atoms which circulate freely throug-out the system and when supplied with proper nutriment multiply by selfdivision, subsequently becoming developed into cells like those from which they were derived..... These little germs or gemmulae are supposed to be transmitted from the parents to the offspring and are generally developed in the generation which immediately succeeds, but are often transmitted in a dormant state during many generations and are then developed. Their development is supposed to depend on their union with partially developed cells¹⁾ or gemmules which precede them in the regular course of growth..... Gemmules are supposed to be thrown off by every cell or unit, not only during the adult state, but during all the stages of development. Lastly I assume that gemmules in their dormant state have a mutual affinity for each other, leading to their aggregation into buds or into sexual elements. Hence speaking strictly, it is not the reproductive elements nor the buds which generate new organisms, but the cells themselves throughout the body. These assumptions constitute the provisional hypothesis which I have called pangenesis’.

Zooals men ziet is dit een letterlijke herhaling der opvatting van Buffon en van Hippokrates-Empedokles. De niet zeer vriendelijke kenschetsing door Yves Delage van de hierna te bespreken theorie van de Vries als een totaal overbodige hypothese, die niets verklaart, zou met meer recht op Darwin's oudere voorstelling kunnen worden toegepast. Deze laatste was dan ook in flagrante tegenspraak met de uitkomsten der toenmalige cytologische wetenschap (het

1) Deze voorstelling herinnert sterk aan die van den animist over het in bezit nemen van een fetish door een geest.

[p. 508]

omnis cellula e cellula schijnt voor Darwin niet bestaan te hebben), zij is verward en wemelt van tastbare onjuistheden, terwijl nooit eenig feitelijk of experimenteel bewijs voor hare juistheid geleverd is.

Met werkelijk bewonderenswaardige piëteit heeft Hugo de Vries in zijn bekend werk: Intracellulare Pangenesis (1889) eenige waardevolle korrels uit Darwin's zuiver-hypothetische voorstellingen bijeengelezen, waarbij hij den argeloozen lezer in den waan laat, dat hij werkelijk op diens grondslag voortbouwt. De prioriteitsrechten van Buffon en van de Grieksche natuurphilosophen negeert hij echter volkomen. De geheele voorstellingswijze van de Vries is veel logischer en subtieler en houdt rekening met de vorderingen der celleer. Waar Darwin evenals zijn voorgangers de gemmulae als vertegenwoordigers van bepaalde cellen of van bepaalde lichaamsdeelen beschouwt, daar spreekt de Vries van pangenen, d.z. dragers van bepaalde eigenschappen of eigenschappen-complexen. Evenals Weismann het kiemplasma, localiseert de Vries de pangenen in de chromatische substantie van de celkern. Darwin's transhypothese verwerpt hij, evenals alle ernstige natuuronderzoekers. Het geheele pangenen-complex is in elke celkern aanwezig en wordt bij elke celdeeling gehalveerd, zoodat elke dochtercel volkomen dezelfde hoeveelheid erfelijkheidsmateriaal meekrijgt.

Zoolang deze pangenen in de kern vertoeven, blijft de betreffende cel als 't ware indifferent, embryonaal, eerst door het uittreden van een pangeen in het celplasma wordt de overeenkomstige eigenschap geactiveerd. Hierop zouden volgens de Vries berusten de differentiatie der weefsels en organen van meercellige, levende wezens alsook het continue varieeren der individuen van gelijke afstamming, welke natuurlijk in het bezit zijn van identiek erfelijkheidsmateriaal. Deze verschillen tusschen essentieel gelijkwaardige cellen (resp. individuen) met oorspronkelijk gelijkvormigen pangenenuitzet zouden dus veroorzaakt worden door verschillen in de voorplantingssnelheid van overeenkomstige pangenen in verschillende cellen of doordat de uittredingssnelheid van bepaalde pangenen uit de kern niet in alle cellen dezelfde is. Bij de continue variatie is dus alleen sprake van een meer of minder eener reeds bestaande eigenschap, nieuwe eigen-

[p. 509]

schappen kunnen uiteraard bij deze individueele fluctuaties niet optreden. Nieuwe kenmerken kunnen alleen ontstaan als de pangenen zich eens bij uitzondering ongelijkmatig deelen, zoodat nieuwe pangenen gevormd worden of oude verloren gaan. In dat geval spreekt de Vries van mutaties.

Zooals bekend mag worden verondersteld, heeft het experimenteele erfelijkheidsonderzoek der latere jaren deze verklaring volkomen overbodig gemaakt. Als men met zuivere afstammingslijnen werkt, blijken alle individueele variaties afhankelijk te zijn van de uitwendige omstandigheden, terwijl waarschijnlijk alle zoogen. mutatie-verschijnselen tot ingewikkelde bastaardsplitsingen (gepaard met nieuwe genencombinaties) kunnen worden herleid. Trouwens, de geheele pangenesistheorie, hoe geestig overigens in elkaar gezet en hoe zeer t.z.t. een bevredigende samenvatting der feiten inhoudend, is meer mechanisch dan chemisch of physiologisch gedacht in zooverre als zij met onveranderlijke grootheden werkt, die eigenlijk alleen in ruimtelijke verhoudingen tot elkaar staan. De scheiding van het protoplasma in een veranderlijk, strikt genomen niet levend deel, waar de gewone scheikundige en physiologische processen plaats grijpen en in een onveranderlijk deel de pangenen, de dragers van het leven en de werkelijke veroorzakers van het zichtbare gebeuren, welke als wijlen Willem de Zwijger saevis tranquillus in undis blijven, aan welke hevige invloeden zij ook worden bloot gesteld, is natuurlijk volkomen kunstmatig te noemen en nadert bedenkelijk tot de populaire voorstelling van de tegenstelling tusschen het levenlooze lichaam en de levende zielestof.

Buitendien wordt zoodoende de indruk gewekt, dat men het raadsel des levens heeft opgelost, terwijl de moeilijkheid niet slechts verplaatst, maar daarbij nog verdoezeld wordt. In Buffon's tijd, toen men meende, dat alle bij levensprocessen ontstaande chemische stoffen, niet buiten den invloed van het levende milieu konden worden gevormd, was een absolute scheiding tusschen levende en levenlooze stof logisch verdedigbaar. Assimilatie wilde volgens die opvatting zeggen: het opnemen van verwante levende stofdeeltjes. Sinds de vooruitgang der synthese van organische stoffen in den loop der 19e eeuw heeft aangetoond, dat alle zoogen. organische stoffen in het laboratorium zonder

[p. 510]

toedoen van organismen kunnen worden opgebouwd, is deze opvatting onhoudbaar geworden. Volgens de ons tegenwoordig ten dienste staande data omtrent het metabolisme der organismen heeft voortdurend een langzaam opbouwen (anabolisme) en daarnaast een trapsgewijze afbreken der levende stof (katabolisme) plaats, welke processen misschien het best kunnen worden vergeleken eenerzijds bij den overgang van een systeem met moleculaire verspreiding der stof tot een colloid systeem, waarvan de deeltjes zeer ingewikkeld zijn gebouwd, anderzijds bij het weer uiteenvallen van een dergelijk systeem. De bovenvermelde scherpe tegenstelling tusschen de pangenen en de overige deelen van het protoplasma is met onze physiologische ervaringen volkomen in strijd en bemoeilijkt onze voorstelling der assimilatie. Want men moet niet vergeten, dat de moderne panspermisten hun pangenen, genen, iden of hoe men de elementaire levende deeltjes nog anders moge noemen, rustig laten assimileeren (d.i. levenlooze stof in levende materie omzetten), groeien en zich vermenigvuldigen door deeling, zonder dat zij het noodig vinden eenige verklaring dezer hypothetische processen te geven. Het mysterie van het metabolisme (d.i. van den overgang van levenlooze in levende stof en omgekeerd) wordt in geen enkel opzicht minder raadselachtig door hetzelve te verschuiven naar onzichtbare, hypothetische deeltjes, ja, men verspert zoodoende den eenigen weg, die mogelijk tot een verklaring zou kunnen voeren.

Ook het fundamenteele begrip, dat elk levend gebeuren en elke levende verschijningsvorm het product is van twee momenten, le van hetgeen wij maar den aanleg der betreffende levende substantie zullen noemen en 2e van den invloed, die het in- en uitwendige milieu daaarop uitoefent, komt door de voorstellingswijze van de Vries niet voldoende tot haar recht. Tenslotte is een levend wezen daarvoor slechts een goed geregeld uurwerk, dat, eenmaal aan den gang, van zelf afloopt en geen vormenden invloed van de buitenwereld ondervindt. Hoogstens werken de milieuinvloeden belemmerend of versnellend.

Toch bevat de theorie der pangenesis, mits niet te rigoureus, te mechanisch of te materieel opgevat, een juist principe en wel, dat het complex van eigenschappen, hetwelk

[p. 511]

een individu, een variëteit of een soort kenmerkt, geen onverbrekelijk geheel vormt, maar dat de inwendige factoren, welke deze eigenschappen onder bepaalde condities realiseeren, zich min of meer onafhankelijk van elkaar kunnen gedragen en als zelfstandige eenheden kunnen optreden. Bij de vorming der geslachtsproducten kan een scheiding dezer eenheden plaats vinden, terwijl door de bevruchting de weg geopend is tot het vormen van nieuwe combinaties. De uitkomsten van de Mendelistische bastaardeeringsproeven der laatste 20 jaren geven tot nu toe een volkomen bevestiging dezer eene fundamenteele voorstelling van de Vries' pangenesisleer.

Het is niet mijne bedoeling in dit opstel een synthese te geven der moderne opvattingen over de ontwikkeling der organismen, een synthese, waarvoor de tijden m.i. nog niet rijp zijn. Ik hoop echter door deze uiteenzetting eenig licht te hebben geworpen op het intellectueel verband tusschen oudere en jongere ontwikkelingstheorieën en in 't bijzonder het besef te hebben gewekt, dat de schaduw van den grooten Peripateticus tot over den drempel der 20ste eeuw reikt.

Dan. de Lange Jr.