De Gids. Jaargang 82

[p. 306]

Oude ontwikkelingstheorieën in modern gewaad.¹⁾

We are wont to call all human reasoning which we apply to Nature, the anticipation of Nature (as being rash and premature) and that which is properly deduced from things the interpretation of Nature.

bacon, Novum Organum.

Wanneer wij met een onbevooroordeelden geest de geschiedenis der Embryologie nagaan, dan treft ons het verschijnsel, dat met een zekere regelmaat dezelfde opvattingen omtrent de beteekenis der voortplanting en der individueele ontwikkeling, zij het in eenigszins gewijzigden vorm, terug keeren, ja, enkele dezer voorstellingen schijnen zoo nauw samen te hangen met alom verbreide, primitieve animistische volksvoorstellingen, dat men bijna geneigd zou zijn, deze laatste potentieel in het onderbewustzijn van den mensch aanwezig te achten. Om deze reden heb ik voor deze studie den bovenstaanden titel gekozen, terwijl ik aan het hoofd daarvan als motto het bekende, waarschuwende citaat uit Bacon's Novum Organum geplaatst heb, omdat ik den lezer hoop aan te toonen, dat de meerderheid der moderne natuuronderzoekers vooralsnog ontwikkelingstheorieën huldigt, welke meer zijn te beschouwen als een ‘anticipation of Nature’, een vooropgezette

1) De stof voor deze studie werd oorspronkelijk verzameld ten behoeve van een openbare les gegeven bij de aanvaarding van het privaat-docentschap in de Vergelijkende Ontwikkelingsgeschiedenis aan de Rijksuniversiteit te Utrecht op 22 Februari l.l.

[p. 307]

meening in welker keurslijf men de gevonden data tracht te persen, dan als een ‘interpretation of Nature’ een bescheiden samenvatten, rangschikken en vertolken der geconstateerde feiten.

Beginnen wij met de animistische rudimenten. Volgens mijn meening is het animisme in den wijdsten zijn des woords niet alleen gekenmerkt door de voorstelling, dat alle beweging, dat alles wat geschiedt in natuur en samenleving, moet worden toegeschreven aan invloeden, die gelijk te stellen zijn met den menschelijken geest en wil, maar wordt de grondslag daarvan evenzeer geleverd door het geloof aan een levende zielestof, welke, zooals de gebruikte term reeds aanduidt, een uitgesproken materieel karakter draagt. In een daartoe geschikt tastbaar lichaam aanwezig zou deze zielestof daaraan de ons bekende levensverschijnselen mededeelen. Volgens deze zienswijze is dus een levend wezen niet in zijn geheel als zoodanig op te vatten, neen, slechts een klein deel zou drager van het leven zijn; de rest stelt niets meer voor dan dood materiaal, waarmede deze levende zielestof werkt, zooals de mensch met levenlooze werktuigen, die hij zelf vervaardigd heeft, de minerale stoffen bewerkt, welke de aarde hem verschaft. Het leven is volgens deze voorstelling, dus geen bijzondere toestand, waarin de materie van het levende organisme verkeert, neen, het is een bijzonder soort stoffelijkheid, welke echter voor onze zintuigen en technische hulpmiddelen niet waarneembaar is. Deze denksfeer van stoffelijke zieligheid of transcendente stoffelijkheid zou men metaphysisch-mechanistisch kunnen noemen en deze metaphysische mechanica of mechanistische metaphysica is nog op vele gebieden der biologie overheerschend, hoewel overal de teekenen eener naderende omwenteling zijn waar te nemen.

De drie meest verbreide volksvoorstellingen omtrent wezen en voorkomen der zielestof vinden wij bij de oudere Grieksche philosophen terug en wel:

1^o.	De bloedtheorie, welke de aanwezigheid van de ziel in de vochtige en warme essentie van het bloed aanneemt, waarschijnlijk bij Thales.
2^o.	De sperma-theorie, welke de mannelijke zaadvloeistof als gecondenseerde zielestof opvatte, terwijl deze laatste overigens in het geheele lichaam in min of meer verdunden toestand aanwezig werd geacht, o.a. bij Hippo.

[p. 308]

3^o.

de ademtheorie, volgens welke de zielestof een verbinding voorstelt van het warme, het luchtige en het vochtige (dus van drie der vier elementen) en in den adem aanwezig gedacht wordt. De ademhaling heeft dan de beteekenis van het opzuigen van nieuwe zielestof uit het heelal^1). Een dergelijke meening werd o.a. door Anaximenes en door Diogenes van Apollonia verkondigd.

Het is duidelijk, dat deze voorstellingen een grooten invloed moesten uitoefenen op het begrip, dat men zich van de voortplanting vormde. De aanhangers der bloedtheorie deelden daarbij aan het wijfje de belangrijkste rol toe. Zij beschouwden de vivipariteit van den mensch en de zoogdieren als norm, en namen ten onrechte een direkt bloedverband tusschen moeder en vrucht aan. De aanhangers der spermatheorie daarentegen achtten het aandeel van het mannetje bij de voortplanting van meer belang. Het woord sperma of zaad duidt voldoende aan, dat de vader als levenverwekker als zaaier en de moeder als vruchtbare voedingsbodem gedacht werden. De aanhangers der ademtheorie daarentegen huldigden meestal de zeer primitieve voorstelling (die van het Mozaïsche scheppingsverhaal), dat de ziel in een daartoe voorbereiden levenloozen vorm geblazen wordt.

Een synthese dezer voorstellingen en voorwaar geen gelukkige is door Plato in den Timaios beproefd, een waarschuwend voorbeeld tot welke dwaasheden de verachting van het waarnemen een geniaal denker kan voeren. Men kan nu eenmaal geen juist begrip krijgen van de verhouding tusschen onze levensfuncties en onze orgaansystemen door zuivere redeneering alleen, daartoe zijn opzettelijke waarnemingen en proefnemingen of in ieder geval goed geconstateerde feitelijkheden als basis noodig en daaraan ontbrak het Plato ten eenemale. Zijn verklaring der levensverschijnselen is dan ook niets anders dan Augurenfantasterij in litterair gewaad, waarop ik hier niet kan ingaan.

Plato onderscheidt dan bij den mensch drie zielen:

1^o.	de goddelijke ziel, τό πνεῦμα (de rede zou men tegen-

1) Als men het woord pneuma slechts door energie vervangt, is deze voorstelling nog zoo absurd niet en zij leidde Diogenes tot de volkomen juiste veronderstelling, dat in water lucht moet zijn opgelost, aangezien visschen ademhalingsbewegingen maken.

[p. 309]

	woordig zeggen, welke verwant is met de sterren en daarheen terugkeert, na het afsterven van het lichaam. Het pneuma is alleen aan den mensch eigen en heeft zijn zetel in het hoofd, in 't bijzonder in het oog, welke beide lichaamsdeelen door hun bolvorm hun verwantschap met de hemelsfeer verraden. Het pneuma verlangt steeds naar haren oorsprong terug en wordt door den nauwen hals gescheiden van de beide lagere zielevormen:
2^o.	de dierlijke ziel, ἡ ψυχή, die onze algemeene gevoeligheid en ons waarnemingsvermogen, alsmede onze neigingen en sommige onzer moreele kwaliteiten zooals moed veroorzaakt. Zij zetelt in het hart alsook in het bloed en volgens den naam moet ook de ademhaling er iets mee te maken hebben, hoewel volgens Plato de long niet in hoofdzaak voor de ademhaling, maar voor het opnemen van water dient, waardoor het veel bewogen hart afgekoeld kan worden. Van deze borstziel door het middenrif gescheiden, treffen wij in den buik aan
3^o	de plantaardige ziel, ἡ ἥλη, welke aan de maag, het centrum onzer grof materialistische neigingen, gebonden is, ‘als een dier aan zijn voederbak’. De duistere hylè wordt echter eenigszins in toom gehouden door de lever, welke ‘glad en glanzend, zoet en tegelijk vol bitterheid is, opdat de macht der uit de rede komende gedachten zich daarin spiegele.’ Bij ongehoorzaamheid van de lagere driften aan de rede stort zij haar gal uit in de maag, maar zij kan ook de buikziel opvroolijken met haar zoet secreet, terwijl zij in den nacht de droomen herbergt. De milt dient voor het blank houden van haar spiegelend oppervlak.

Ten slotte fungeeren hersenen en ruggemerg als een soort schakelbord tusschen deze drie zielen. ‘Eigenlijk is de mergsubstantie niets anders dan verdicht sperma; het ruggemerg staat door een kanaal met het mannelijk copulatie-orgaan in verband, dat zijnerszijds weer met de longen verbonden is om de mergsubstantie door toevoeging van water in vloeibaar sperma te veranderen.¹⁾

1) In zijn bekenden dialoog Phaidros vergelijkt Plato de ziel met een tweespan, waarvan de wagenmenner de rede (λογιστιϰόν) voorstelt en de beide paarden de hoogere begeerten en de lagere driften vertegenwoordigen (τό ϑυμιϰόν resp. τό ἐπιϑιμητιϰόν) Ook hier vinden wij dus de verdeeling der ziel in drieën onder andere namen terug. Men krijgt echter den indruk, dat de ziel hier minder materieel, meer als een werking wordt opgevat en dat over 't geheel alles wat over hare structuur wordt medegedeeld meer als beeld, als vergelijking, dan als realiteit moet worden beschouwd.

[p. 310]

Het op het eerste gezicht nog al merkwaardige feit, dat Plato het centraal-zenuwstelsel opvat als een verbindend orgaan tusschen gewaarwordingen en indrukken, door onze samengestelde ziel ontvangen, verliest veel van zijn beteekenis, waar Plato's opvatting blijkt te berusten op ten eenemale onjuiste anatomische gegevens en gekoppeld is aan de eenzijdige sperma-theorie, want daarvan was Plato een overtuigd aanhanger, omdat daardoor zijn geringschatting van de vrouw en van hare rol bij het voortplantingsproces gestaafd werd.

Volgens Plato's opvatting nu is de beteekenis der voortplanting deze, dat aan het sperma, dat is het mengsel der drie zielestoffen, gelegenheid wordt gegeven een nieuw lichaam te vormen. De ziel wordt dus niet in een levenloos lichaam gevoerd, en daaraan wordt niet het leven ingeblazen, zooals de meest voorkomende populaire voorstelling is, neen omgekeerd assimileert de ziel als 't ware levenlooze substantie om een tastbaar lichaam te vormen. Deze meening sluit zich natuurlijk nader bij onze moderne opvattingen aan dan de eerstgenoemde.

Behalve de ontstaanswijze van levende wezens door geslachtelijke voortplanting neemt men in de Oudheid algemeen de abiogenesis of generatio spontanea als vaststaand aan bij planten en bij dieren, waarvan men de sexueele voortplanting niet kent. Deze vorming van levende organismen uit doode stof geschiedt hoofdzakelijk op plaatsen, waar het vochtige en warme kunnen samenwerken, dus in moerassen of in het slijk op den bodem van plassen en ondiepe zeeboezems. Zelfs Aristoteles, voor wiens kennis, voor wiens waarnemingsen combinatievermogen men niet anders dan den diepsten eerbied kan koesteren, was zoo door dit bijgeloof bevangen, dat hij zonder eenig bezwaar niet alleen planten en eenvoudig gebouwde lagere dieren, maar bv. insekten uitrottende stoffen of paling en andere beenvisschen uit modder laat ontstaan, als hij toevallig niet geslaagd is de geslachtelijke voortplanting dezer dieren waar te nemen. Men moet hierbij echter

[p. 311]

in aanmerking nemen, dat Aristoteles knopvorming en andere vegetatieve voortplantingswijzen als abiogenesis beschouwt.

Ik ben op dezen kring van voorstellingen even nader ingegaan, omdat er bij vele schrijvers over de geschiedenis der biologische wetenschap een gebrek aan historisch verplaatsingsvermogen bestaat, zoodat eenerzijds zonder kritiek alle mogelijke uitingen van Grieksche philosophen aan de uitkomsten onzer moderne, inductieve natuurwetenschap gelijk gesteld worden, zooals dat b.v. door Haeckel of door Barthélémy St. Hilaire geschiedt, anderzijds het scepticisme zoo ver gedreven wordt, dat aan den betreffenden schrijver door het verschil in terminologie en denkwijze de kern van overeenkomst ontgaat, zooals dat bij Lewis in zijn overigens waardevolle studie: Aristotle, a chapter in the history of science, het geval is.

Het zou mij natuurlijk niet mogelijk zijn hier een volledig overzicht te geven van alle feiten en verklaringen, welke in de Oudheid omtrent de ontogenese bekend of gangbaar waren. Ik zal mij tot enkele data moeten beperken en dan zou ik willen beginnen met iets mede te deelen omtrent het werk van Empedokles van Akragas (495-435 v. Chr.), een natuurphilosooph van wien bekend is, dat hij de wet van het behoud van stof als een logisch postulaat beschouwde en wiens algemeene voorstelling der stoffelijke processen een juisten middenweg bewandelt tusschen de extreme opvattingen van Herakleitos en Parmenides omtrent de absolute veranderlijkheid resp. onveranderlijkheid van het zijnde. Aan de eene zijde geeft hij Herakleitos toe, dat geen enkel tastbaar lichaam bestendig is en dat al het zichtbare steeds verandert. Dit heeft echter niet betrekking op de kleinste deeltjes, welke de stof samenstellen, deze blijven in alle processen onveranderd, slechts hun toestand en rangschikking wijzigen zich. Zoo valt hij dan aan de andere zijde Parmenides bij, waar hij aanneemt, dat er bij geen enkel verschijnsel nieuwe stofdeeltjes geschapen of bestaande stofdeeltjes vernietigd worden. Als voornaamste bewegende momenten neemt hij liefde en haat aan, hetgeen wij voor onze moderne denkvoorstelling als aantrekking en afstooting kunnen vertalen.

Naast de abiogenesis, welke in 't bijzonder voor het oorspronkelijk ontstaan van alle leven aansprakelijk is, beschouwt

[p. 312]

Empedokles ook de sexueele voortplanting als een belangrijk middel tot instandhouding daarvan. Daarbij kent hij, in tegenstelling tot de meeste Grieksche philosophen, aan het vrouwelijk element een even belangrijke rol toe als aan het mannelijke. Beider zaadvloeistoffen (ook bij het wijfje spreekt hij van sperma) zijn op zich zelf onvolmaakt en moeten elkaar door hare vereeniging volledig maken, zooals op te maken is uit de volgende plaats in Aristoteles (Traité sur la génération des animaux, vertaling van J. Barthélémy St. Hilaire L.I. cap. XI):

‘Empedokles gelooft in werkelijkheid aan een samenwerking van mannetje en wijfje, zoodanig dat (bij de voortplanting) aan geen van beiden deze functie afzonderlijk eigen zou zijn. De natuur der dingen is van tweevoudigen aard, het eene principe vindt men bij het mannetje (het andere bij het wijfje).’

Een tweede punt van belang is het volgende. Empedokles meent, dat het sperma van alle deelen des lichaams afkomstig is. Deze vloeistof bestaat dus uit talrijke kleine partikels, welke te zamen als 't ware alle deelen des lichaams vertegenwoordigen, een meening, die ook in sommige waarschijnlijk jongere, Hippokratische geschriften terugkeert. Wij kunnen dus Empedokles en Hippokrates, voor zoover deze laatste aansprakelijk is voor de betreffende op zijn naam staande geschriften¹⁾, als voorloopers der latere Panspermie- en Pangenesis-hypothesen opvatten.

Voegt men hierbij, dat Empedokles, de eerste is geweest, waarvan vermeld wordt, dat hij opzettelijk waarnemingen heeft gedaan op embryologisch gebied, terwijl hij zeer terecht de ontwikkeling van het zaad eener plant met die van een dierlijk embryo in het ei vergelijkt, dan zal men moeten toegeven, dat er in zijn werk een kiem voor de verdere ontwikkeling der Embryologie aanwezig was.

1) Zooals den lezer waarschijnlijk bekend is, vormt het corpus hippocraticum een verzameling van medische en natuurwetenschappelijke werken, vermoedelijk door Alexandrijnsche geleerden bijeenverzameld, maar herkomstig uit de Socratisch-Platonische periode (340-440 v. Chr.). Dat Hippokrates werkelijk bestaan heeft, blijkt uit twee plaatsen in Plato's Phaidros en Protagoras; in hoeverre hij echter direkt of indirekt de geestelijke vader dezer geschriften is, blijft onzeker (v. Axel Nelson. Die hippokratische Schrift, πεϱὶ ϕυσῶν, 1909).

[p. 313]

Als eigenlijke grondlegger der embryologische wetenschap in de oudheid moet echter Aristoteles (384-322 v. Chr.) beschouwd worden. Zijn arbeid op dit gebied, zooals die is neergelegd in zijn beroemd werk: πεϱὶ ζῳων γενέσεως (de generatione animalium) steekt torenhoog uit boven die van tijdgenooten en nakomelingen. Ja, als men van zijn praestaties alleen die op natuurhistorisch terrein in aanmerking neemt, blijft het nog wonderbaarlijk, dat hij dit alles in zijn betrekkelijk kort leven heeft tot stand gebracht, en de veronderstelling door Zeller geopperd, dat geleerde slaven onder zijn toezicht veel van het praktisch werk zullen hebben verricht, zooals in de huidige omstandigheden vele Duitsche professoren het technisch werk aan hun assistenten en leerlingen overlaten, om zelf alleen de synthese ter hand te nemen, komt mij zeer waarschijnlijk voor (Zie Eduard Zeller, Die Philosophie der Griechen 2 T, 2 Abt.).

Met Aristoteles betreden wij een geheel nieuwe periode der wetenschap, waarin aan de waarneming een belangrijke rol word toegekend. Hoewel men Bacon moet toegeven, dat Aristoteles niet met bewustheid de inductieve methode heeft toegepast, maar dat zijn denken nog voor een deel bevangen is in de aprioristische denkwijze der Socratisch-Platonische school, maken de hier volgende uitingen toch wel den indruk, dat hij zelf meende een nieuwe richting in te luiden (geciteerd volgens Romanes, Aristotle as a Naturalist. Contemp. Rev. 1891)

‘Ik vond geen grondslagen om op voort te bouwen, geen voorbeelden om na te volgen. Ik deed den eersten stap, die weliswaar klein is, hoewel hij mij veel hoofdbrekens gekost heeft en die gij daarom met toegevendheid moet beoordeelen. Gij lezers en toehoorders, indien gij meent, dat ik zooveel gepraesteerd heb, als bij een eerste poging menschelijkerwijze te verwachten is, gij zult allicht willen erkennen, wat ik bereikt heb en wat ik heb overgelaten voor mijn navolgers om te voleindigen’.

Helaas is deze laatste wensch niet in vervulling gegaan. Aan de navolgers van Aristoteles hebben wij in geen enkel opzicht een vooruitgang der natuurwetenschap te danken. Hij scheen zoozeer vervuld te hebben, wat in de Oudheid met directe waarneming te bereiken was, dat zijn epigonen inplaats van zijn voorbeeld te volgen en zich allereerst de moeite te getroosten van daadwerkelijk onderzoek, niet veel anders

[p. 314]

gedaan hebben dan zijn geschriften copieeren of van meestal waardelooze commentaren voorzien. Zoo is dan als een tragische vergissing de figuur van Aristoteles tegen het einde der Middeleeuwen en bij den aanvang der Nieuwe Geschiedenis geworden tot een symbool niet van den vooruitgang, maar van de reactie op natuurwetenschappelijk gebied en daardoor wordt de onbillijke beoordeeling van Francis Bacon over Aristoteles' machtige schepping eenigermate verklaarbaar.

Een tweede citaat (πεϱὶ ζῳων ἱστοϱίας, Lib. I, cap. 6) bewijst wel, dat hij tot de inductieve methode neigde, al paste hij haar praktisch lang niet altijd toe, wat evenwel met evenveel recht van Bacon zelf kan worden gezegd:

‘Wij moeten een grondbeginsel niet alleen logisch afleiden, maar wij moeten deszelfs toepassing op elk feit afzonderlijk aantoonen, want in de feiten moeten wij de regels zoeken en deze laatste moeten altijd met de eerste in overeenstemming zijn. Onze ervaring levert ons de gegevens, waaruit wij de algemeene wetten kunnen afleiden.’

Ondanks deze op zich zelf reeds merkwaardige uitingen is het feitelijke standpunt van Aristoteles aprioristisch en teleologisch te noemen. De natuur beoogt volgens hem altijd een doel en streeft steeds naar het zoo schoon mogelijke. Van daar dat hij als motor der Evolutie een algemeen streven naar volmaking aanneemt, iets wat ook van een modern standpunt te verdedigen is, indien men daaronder slechts het aanpassingsvermogen der organismen en hun neiging tot differentiatie in verband met het toenemen der arbeidsverdeeling verstaat.

Afgezien van allerlei subjectieve lust en onlust-associaties hangt toch m.i. onze aesthetische waardeering van plant- en diervormen in hooge mate samen met de juiste verhouding tusschen vorm en functie. Wij zullen van een zwaan, die statig door het water zeilt of zwemt een indruk van schoonheid ontvangen, terwijl dezelfde zwaan, als hij zich op een tuinpad waggelend voortbeweegt, ons wanstaltig en belachelijk voorkomt. Zoo schoon mogelijk zou dus voor het moderne biologische denken kunnen worden vertaald als zoo goed mogelijk aangepast.

Aristoteles geeft als de vier oorzaken van het zijnde, d.w.z. van het ontstaan der levende wezens aan:

[p. 315]

I.	de doelbeooging (soms ook meer concreet het beoogde doel zelf), een begrip min of meer overeenkomend met de term, prospektive Bedeutung van Driesch.
II.	het essentieele begrip (zooiets als de Platonische idee, of de realia der latere Scholastici) misschien nog het best te vergelijken met den term: prospektive Potenz van Driesch, hoewel dit laatste begrip soms meer met oorzaak III verwant schijnt. Wij zouden kunnen zeggen de totaliteit der reactie-mogelijkheden, waaruit door oorzaak I een keuze gedaan wordt.
III.	de materie, met al hare ontwikkelings- en bewegingsmogelijkheden.
IV.	de primordiale, zelf onbewogen beweegkracht (το ἀϰίνητον), zonder welke van het ontstaan van leven geen sprake is.

De laatste oorzaak levert dus den oorspronkelijken prikkel tot de levensverschijnselen, oorzaak I en II zijn van formatieven aard en oorzaak III levert het materieele substraat met de haar eigen potenties.

Hoe stelt zich nu Aristoteles in hoofdtrekken de ontogenese bij de geslachtelijke voortplanting voor? De eigenlijke levensessentie, de primordiale beweegkracht is bevat in de mannelijke zaadvloeistof, τὸ σπέϱμα. Hij bespreekt nu uitvoerig de mogelijkheid, dat dit sperma ook bij de wijfjes aanwezig zou zijn en komt na allerlei spitsvoudige redeneeringen zonder veel innerlijke waarde, hoofdzakelijk op grond van de twee hierachter volgende overwegingen tot de slotsom, dat de menstruatie-vloeistof een soort onvolkomen zaad ἡ γονή voorstelt, waaraan de essentie, τὸ ἀϰίνητον ontbreekt en dat dus wel den materieelen grondslag levert voor de ontwikkeling van het embryo, maar op zich zelf niet levenwekkend is, terwijl het omgekeerde van het sperma kan worden gezegd.

De twee overwegingen, hierboven vermeld, luiden als volgt:

1^o.

Bezat de gonè de primordiale beweegkracht, dan zou de paring niet noodig zijn, want dan beschikte het wijfje èn over de materie èn over de beweegkracht. Bij het mannetje kan dit niet gezegd worden, want het zaad bevat slechts een geringe hoeveelheid materie en het mannetje bezit geen inrichting om de jonge kiem te voeden en tot ontwikkeling te brengen.

[p. 316]

2^o.	Bij vogels komt het soms voor, dat er onbevruchte eieren gelegd worden, die eenige dagen een soort van plantaardig leven leiden en dan afsterven. Dat komt, omdat oorzaak 1 ontbreekt en hoogstens iets van een plantaardige ziel (zie daarvoor later) aanwezig is.

Wat is nu eigenlijk dat sperma? Niets anders dan de laatste en zuiverste secretie van het voedingsvocht (zooiets als de quinta essentia der alchimisten), dus een bloedproduct, terwijl het phlegma, ons begrip chylus, de eerste en meest onzuivere afscheiding daarvan voorstelt. De menstruatie-vloeistof en de moedermelk zijn soortgelijke bloed- en secretieproducten, maar bevinden zich eveneens in minder zuiveren toestand. De laatste zuivering van het sperma heeft natuurlijk plaats in de testikels, want het was van Aristoteles bekend, dat deze laatsten en niet de nieren de zaadvloeistof afscheiden, zooals vóór hem de algemeene opvatting was. Aangezien hem het bestaan van inwendige testes bij alle andere Gewervelde Dieren, behalve bij Zoogdieren, onbekend was, kon hij aan de werking dezer klieren slechts een geringe beteekenis hechten. Volgens zijn voorstelling waren het remmingsmiddelen om al te hevige uitingen van geslachtsdrift tegen te gaan, en te maken, dat niet alle sperma bij één copulatie verloren zou gaan, wat bij wezens die slechts weinig jongen tegelijk werpen, zooals bij de menschen en bij de meeste grootere zoogdieren, een groot nadeel zou zijn. Bij visschen daarentegen, die in den paartijd met één zaaduitstorting een groot aantal eieren moeten bevruchten, was zoo'n inrichting overbodig en daarom bezitten deze alleen een zaadbuis en geen remmend filtreerapparaat.

Het sperma stelt dus een surplus der assimilatie voor, vandaar dat het bij niet-volwassen personen, bij ouden van dagen en zieken niet of in geringe hoeveelheid wordt afgescheiden. De eersten toch moeten al hun assimilatie-producten voor hun groei gebruiken, in de beide andere gevallen veroorzaakt de zwakte des lichaams, dat er niet voldoende warmte aanwezig is om het zaad te bereiden, want Aristoteles stelt zich voor, dat de vorming van het sperma min of meer te vergelijken is met het koken en toebereiden eener spijs.

Bij de bevruchting werkt het mannelijke sperma als eerste, tweede en vierde oorzaak, het veroorzaakt dus de eerste

[p. 317]

prikkel tot de levensverschijnselen en werkt formatief, terwijl de vrouwelijke gonè alleen het materieele substraat levert. Ter verduidelijking vergelijkt hij de bevruchting zeer geestig bij het stremmen van melk voor het bereiden van kaas (l.c. Lib. I cap. XIV): ‘Maar ook dit verschijnsel (nl. de bevruchting) doet zich voor, zooals de reden het zich denken moet. Het mannetje brengt het bewegelijke, formatieve element aan, het wijfje het lichaam en de materie, evenals bij het stremmen van melk tot kaas, eerstgenoemde stof alleen de materie levert en het leb slechts als stremmend agens fungeert, zoodat hetgeen van het wijfje komt gedeeld en gedifferentieerd wordt door hetgeen van het mannetje afkomstig is’¹⁾.

Aristoteles betoont zich een tegenstander der meening van Empedokles-Hippokrates, als zou het sperma van alle deelen des lichaams afkomstig zijn en uit vertegenwoordigende partikels dezer deelen bestaan. Hij bestrijdt deze meening op vrij sofistische gronden die wij niet alle zullen nagaan.

Van zijne bezwaren tegen de Panspermie-leer zijn de volgende ook voor onze moderne denkwijze nog van eenig belang:

1^o.

Acht hij het onmogelijk zich voor te stellen, dat elk orgaan of weefsel in het sperma zou zijn vertegenwoordigd, aangezien men niet kan aannemen, dat deze verkleinde organellen een afzonderlijk bestaan kunnen voeren. Zoo zij zich echter direkt met hare lotgenooten zouden vereenigen dan zou het sperma verkleinde afbeeldingen van het volwassen individu moeten bevatten zooals de latere praeformistische voorstelling is, wat niet met de ervaring strookt. Bovendien wordt deze voorstelling nog absurder, indien men bedenkt, dat zich bij vele dieren uit één cohabitatie meerdere jongen kunnen ontwikkelen. Hoe zich in 's hemelsnaam voor te stellen, dat al die in de zaadvloeistof in verkleinden vorm aanwezige neuzen, oogen, pooten, spieren, beenderen enz. altijd op de juiste wijze aan elkaar zouden groeien?^2)

1) Ik heb bij deze vertaling gebruik gemaakt van de interpretatie dezer plaats door Lewis v.l.c. 347.

2) Voor Empedokles gelden deze bezwaren niet, aangezien deze aanneemt, dat in de historische ontwikkeling deze organen en lichaamsdeelen eveneens afzonderlijk en tijdelijk met leven begiftigd ontstaan en door liefde tot elkaar gedreven worden. Bij hem gaan dus phylogenie en ontogenie volkomen parallel. Natuurlijk kunnen er vergissingen voorkomen en dat zijn dan monsters met dubbele neuzen, overtallige of ontbrekende vingers en andere dergelijke abnormaliteiten. Ook voor ons heeft deze tegenwerping weinig waarde, daar al deze potentieele lichaamsdeelen, niet diffuus verspreid behoeven voor te komen, maar telkens gecombineerd kunnen zijn in één spermatozoön. Aangezien Aristoteles het bestaan dezer laatsten niet kende, was het sperma voor hem een min of meer homogene vloeistof, zonder geindividualiseerde levende eenheden. Afgaande op het in zijn tijd bekende feitenmateriaal was deze tegenwerping dus volkomen op hare plaats.

[p. 318]

2^o.	Bestaan er twee mogelijkheden: Deze deeltjes zijn of in één der zaadvloeistoffen (en dan waarschijnlijk alleen in die van het mannetje) of in beide vloeistoffen aanwezig. In het eerste geval zou men alleen een mannelijke (resp. een vrouwelijke) nakomelingschap verwachten, aangezien slechts van een der geslachtsorganen vertegenwoordigende partikels aanwezig zijn. In het laatste geval zouden alleen hermaphrodieten kunnen optreden, aangezien dan de vertegenwoordigende partikels van beide geslachtsorganen aanwezig zouden zijn.
3^o.	Hoe moet men dan verklaren, dat een ent of een oog dezelfde bladeren draagt en dezelfde vruchten voortbrengt als een normale, homogene plant, terwijl de vegetatieve deelen en het zaad met de afwijkende deelen van den onderstam in verbinding staan.^1)
4^o.	Ontstaan bij dieren met gedaanteverwisseling zooals kikkers of insekten uit het zaad geheel andere dieren als de ouders. Dat is bij deze opvatting zonderling.
5^o.	Wijst Aristoteles erop, dat Empedokles' veronderstelling wel een soort van verklaring geeft van het feit, dat kinderen op hun ouders gelijken, maar, voegt hij er aan toe, soms is de gelijkenis met de grootouders meer in het oog vallend, zooals bij een vrouw uit Elis, die met een neger gehuwd zijnde van hare blanke dochter een donker gekleurd klein-kind kreeg, een merkwaardig geval voor Mendelistische theoretici.
6^o.	Staat hij zeer terecht vrij sceptisch ten opzichte van

1) Dit bezwaar is zeer geestig bedacht en geldt ook nu nog ten opzichte van de transporthypothese in Darwin's pangenesisleer. Natuurlijk waren sperma en plantenzaad voor Aristoteles volkomen gelijkwaardige begrippen.

[p. 319]

verhalen over erfelijkheid van tijdens het leven verkregen lichaamsgebreken en hij veroorlooft zich in dit verband een wetenschappelijk niet geheel gerechtvaardigde boutade. Indien deze opvatting juist ware zoo redeneert hij, dan moesten de mannelijke nakomelingen van gebaarde mannen, dadelijk met een baard ter wereld komen, terwijl omgekeerd kaalhoofdige vaders kaalhoofdige kinderen zouden krijgen

Ten slotte wil ik in dat verband nog wijzen op twee merkwaardige plaatsen, welke door Lotsy in zijn laatste werkje ‘over Oenothera Lamarckiana’ (1917) tot één citaat verwerkt zijn en door dezen botanicus geïnterpreteerd worden, als zou Aristoteles reeds 22 eeuwen voor Weismann de continuiteit van het kiemplasma gepostuleerd hebben.

Het eerste gedeelte komt voor Libr. I, cap. 12, § 13 (zie Hilaire, I p. 78, ik citeer volgens Lewis, p. 343) en luidt:

‘Inplaats van te zeggen, dat het sperma van alle deelen des lichaams komt, moeten wij constateeren, dat het omgekeerd naar al die deelen toegaat. Het is niet de voedingsvloeistof zelve, maar wat daarvan is overgebleven en uitgescheiden wordt, evenals kleuren op het palet eens schilders achterblijven, omdat zij voor het schilderij niet meer noodig zijn.’

Het tweede gedeelte vind ik in Libr. I, cap. 13, § 5 (zie St. Hilaire I, p. 88 en Lewis, p. 346) en luidt:

‘Op die manier is het begrijpelijk, waarom kinderen op hun ouders gelijken, want hetgeen in staat is alle deelen des lichaams te formeeren (dus de voedingsvloestof, de L.) is gelijkwaardig met hetgeen overblijft als secretie; derhalve zijn de hand, het gezicht of het geheele dier in het sperma gepraeformeerd, hoewel ongedifferentieerd (ἀδιοϱίστως). Wat in elk orgaan gerealiseerd zal worden (ἐνεϱγείᾳ), is in het sperma in potentie aanwezig (δυνάμει), en wel òf in deszelfs samenstellende materie òf ten gevolge van de een of andere beweegkracht, welke het sperma bezit.’

Uit hetgeen ik hier geciteerd heb, blijkt tevens, hoezeer Aristoteles zich ontworsteld heeft aan de materieele zielevoorstelling van het volksgeloof. Het leven is bij hem een agens, een beweging, een toestand, die zich noodzakelijk in een materiëel substraat moeten manifesteeren. Indien wij voor het oogenblik zijn opvatting omtrent de menschelijke rede

[p. 320]

daarlaten, aanvaardt hij voor de overige levende wezens de scheiding van lichaam en ziel, van materie en beweegkracht slechts wat het begrip betreft; in de realiteit bestaat het een niet zonder het ander en hij toont zich zoo doende een denker van onverbiddelijker logika, dan vele moderne, mechanistische metaphysici.

Toch aanvaardt ook hij de verdeeling der ziel in drieën, maar dit geschiedt bij hem op een meer redelijken grondslag en op veel minder kinderlijke wijze dan bij Plato. Deze deelen der ziel zijn niet materieel gedacht. Zij zijn niet ruimtelijk van elkaar gescheiden of in bepaalde organen gelocaliseerd, al kunnen zij zich in bepaalde deelen des lichaams duidelijker manifesteeren dan in andere, neen het zijn werkingen, die het geheele lichaam doordringen. Deze zielevoorstelling heeft wel eenige overeenkomst met de bovenvermelde vier oorzaken van het zijnde; zij gaat daarmee echter niet geheel parallel. De eene voorstellingswijze doorkruist als 't ware de andere. Aristoteles onderscheidt dan:

ἡ δϱεπτιϰή ψυχή, de voedende of vegetatieve ziel, welke o.a. in de vrouwelijke gonè of in onbevruchte eieren aanwezig is en maakt dat deze laatsten soms een tijdlang een plantaardig leven kunnen leiden.

τό πνεῦμα¹⁾, de sensitieve of animale ziel, welke in het mannelijke sperma aanwezig is, een soort van licht- of warmteaether, welke verwant is met zonnewarmte en sterrelicht en met het sperma-materiaal gemengd daaraan een schuimige consistentie verleent. Hier schuilt dus nog een rest van de populaire, materieele zielevoorstelling, al zouden wij haar supra-materieel kunnen noemen. Een andere concessie aan het volksgeloof doet Aristoteles door in dit verband op de beteekenis van den mythe der geboorte van Aphrodite ή ἀναδυομένη, de uit het schuim verrezene te wijzen. Merkwaardiger wijze duidt ὁ ἀϕϱός zoowel schuim als kuit van visschen aan, een dubbelzinnigheid, waaraan Bollandianen hun hart zouden kunnen ophalen.

Eerst door de aanwezigheid van het pneuma (na de bevruchting) wordt de gonè tot de animale levensverrichtingen

1) Deze uitdrukking stelt hier dus niet de hoofdziel van Plato voor, maar is veeleer te vergelijken met Plato's borstziel (ψυχή). Het verschil in nomenclatuur is eenigszins verwarrend.

[p. 321]

aangezet.¹⁾ Eerstgenoemde ziel heeft dus min of meer dezelfde uitwerking als de bovenvermelde oorzaken I, II en IV. Vegetatieve en animale ziel vormen tezamen het levensprincipe ἡ ψυχή, waarvan de beroemde Aristoteliaansche entelechie, welke door Driesch voor zijn later te bespreken vitalistische theorieën weer van stal is gehaald, de primaire realiteit voorstelt:

εἰή ἄν ἐντέλεχεια ἡ πϱώματος ϕυσιϰοῦ ὀϱγανιϰοῦ.

Wat nu den derden zielevorm ὁ νοῦς, de rede betreft, ook daaromtrent evenals omtrent het levensprincipe der planten, is de meening van Aristoteles niet altijd even duidelijk en spreken verschillende plaatsen in zijn werk elkaar tegen. Terwijl men aan de eene kant verschillende passus kan aanhalen, waarin de νοῦς als een onderdeel van het levensbeginsel wordt opgevat, min of meer als een product der entelechie wordt voorgesteld en dus slechts een vervolmaking der beide lagere zielevormen zou zijn, schrijft hij elders (e.c. Libr. II, cap. IV):

‘Er blijft ons dus slechts één hypothese over en wel dat alleen de rede van buiten wordt ingevoerd, dat zij alleen van goddelijken oorsprong is, omdat slechts zij onafhankelijk is van de lichamelijke werkelijkheid.’

Aristoteles keert hier dus weder terug tot het oude volksgeloof, dat aan een onbezield lichaam, doordat een van buiten indringenden geest daarvan bezit neemt, het leven als 't ware kan worden ingeblazen. Waarschijnlijk dringt de rede pas na de geboorte in het kinderlijke lichaam. Ook over de vraag naar de individueele onsterfelijkheid loopen de meeningen der Aristoteles-commentatoren uiteen en het is niet te ontkennen dat in zijn werk even goed bewijsplaatsen voor het eene als voor het andere standpunt te vinden zijn.

1) Er heerscht een niet te miskennen onduidelijkheid en verwardheid in Aristoteles' opvattingen omtrent het leven der planten. Aan de eene zijde wordt van vegetatieve ziel en plantaardig leven gesproken, indien slechts ἡ δϱεπτιϰή ψυχή aanwezig is. Aan de andere zijde is het niet aan te nemen, dat de aan het pneuma eigene oorzaak IV de primordiale beweegkracht bij de planten geheel ontbreken zou en stelt Aristoteles op verschillende plaatsen het zaad der planten en dat der dieren uitdrukkelijk aan elkaar gelijk, ja men krijgt den indruk, dat hij de beide principes van sperma en gonè in de bloeiende plant tegelijkertijd aanwezig acht. Vandaar dat deze volgens zijn onjuiste voorstelling zonder bevruchting zaden en vruchten voortbrengt.

[p. 322]

M.i. kunnen voor deze tegenstrijdigheden twee verklaringen gegeven worden. Het is zeer wel mogelijk, dat Aristoteles over deze onderwerpen niet altijd dezelfde denkbeelden gekoesterd heeft of wel hij heeft het noodig gevonden, niet geheel te breken met de algemeen gangbare opvattingen van zijn tijd.

Ik zal echter hier op dit interessante vraagstuk niet verder ingaan, maar ik wil nog even de aandacht vestigen op zijn opvatting omtrent het verder verloop der ontogenese, welke een zeer gelukkige verbinding van den praeformistischen met den epigenetischen gedachtengang is. Daarbij zal ik mij hoofdzakelijk van Aristoteles' eigen woorden bedienen, overbodige uitweidingen en rhetorische versieringen weglatend (l.c. Libr. II, cap. 4): ‘Dat alle deelen des lichaams niet tegelijkertijd ontstaan, kan ons de eerste, de beste waarneming leeren. Enkele organen, zooals het hart vertoonen zich zeer vroegtijdig, terwijl andere nog niet zichtbaar zijn. En dat is niet het gevolg van hun geringen omvang, zooals blijkt uit het feit, dat de longen, welke grooter zijn dan het hart, veel later als dit optreden. Daaruit volgt evenwel niet, dat het hart, (als oudste orgaan) de lever zou vormen en deze weer de andere ingewanden. De organen volgen elkaar eenvoudig in tijdsorde op, wel zijn misschien de essentie en het formatieve principe (εἶδος ϰαί μοϱϕή) der later optredende organen potentieel in het hartmateriaal aanwezig, want het hart is (wegens zijn nauw verband met vegetatieve en animale ziel) het eerst en het laatst functionneerende orgaan van het dierlijk lichaam (een onjuiste, maar zeer begrijpelijke voorstelling, zooals men weet)’.

Praeformatie in strikten zin d.w.z. het materieel, zij 't in sterk verkleinden vorm aanwezig zijn der latere organen of lichaamsdeelen in ei of sperma - verwerpt hij, wel is de entelechie der organen latent aanwezig. Ter verduidelijking vergelijkt hij de ontogenese bij een automatisch mechanisme, waarvan allerlei deelen en raderen door hun onderlinge positie met potentieele energie geladen zijn en in labiel evenwicht verkeeren. Brengt men nu een bepaald rad door een schok in beweging, dan zullen achtereenvolgens alle mogelijke deelen van het instrument bepaalde bewegingen uitvoeren. Zoo zullen dus lang, nadat de primaire schok heeft opge-

[p. 323]

houden, successievelijk nog allerlei bewegingen plaats hebben. Op dezelfde wijze activeert het sperma, als primordiale beweegkracht, de bewegingsmogelijkheden der gonè.

In den aanvang is het embryo op eigen voedingsmateriaal voor de orgaanvorming aangewezen, maar na het ontstaan van het hart en de bloedvaten, bezit het niet alleen een centraal orgaan voor de voeding, maar dit orgaan is bovendien met het moederdier verbonden door de bloedvaten van den navelstreng, zoodat voedende bestanddeelen uit de baarmoederwand resp. uit het moederlijke bloed in de foetale circulatie kunnen worden opgenomen. Dit onderwerp besprekende neemt hij de gelegenheid te baat om een tweetal meeningen van Demokritos belachelijk te maken:

1^o.	dat de uitwendige deelen eerder gevormd zouden worden dan de inwendige. Dat is praktisch, zegt Aristoteles terecht, voor speelgoedbeestjes van hout of steen, maar een levend wezen heeft juist zijn inwendige motoren veel eerder noodig dan zijn uitwendig bewegingsapparaat.
2^o.	dat de bloedverbinding met het moederdier de beteekenis zou hebben aan het embryo dezelfde vormelementen te verschaffen als het moederdier. ‘Wat is dan de beteekenis der volkomen gelijkvormige navelvenen bij embryo's van vogels?’ vraagt Aristoteles zeer ter snede.

Het is natuurlijk niet mijn bedoeling in dit artikel een volledige opsomming te geven van alle merkwaardige feiten en redeneeringen op embryologisch gebied, welke in Aristoteles' werk over de wording der dieren te vinden zijn, den belangstellenden lezer verwijs ik daartoe naar de door mij genoemde bronnen, alleen zou ik nog op twee punten de aandacht willen vestigen, aangezien daardoor de juistheid en scherpte van zijn biologisch denkvermogen op treffende wijze geïllustreerd worden.

1^o.

Had hij een vrij juist begrip van de beteekenis der correlatie-verschijnselen. Na betoogd te hebben, dat het baren van mannelijke resp. vrouwelijke kinderen het gevolg moet zijn van het al dan niet overwegen van het formatieve principe bij de conceptie, schrijft hij (l.c. Libr. IV, cap. 1): ‘Als een belangrijk en domineerend orgaan is veranderd, wijzigen zich vorm en aard van het geheele organisme

[p. 324]

........ Dit blijkt duidelijk bij gecastreerde mannetjes, welke door verlies van dit eene orgaan hun secundairsexueele karaktertrekken verliezen en in vele opzichten op wijfjes gaan gelijken. De verklaring van dit verschijnsel moet hierin gezocht worden, dat sommige organen op de ontwikkeling van andere een sterken invloed uitoefenen, zoodat deze veranderen, als gene zich gewijzigd hebben. Wanneer wij het mannelijk karakter nu als een soort motorisch principe opvatten, zijn individuen dus in zooverre mannelijk als zij dit principe bezitten en vrouwelijk als zij hetzelve missen’. Ligt in deze uiteenzetting niet reeds de geheele moderne verklaring der secundaire geslachtskenmerken door hormonenwerking opgesloten?

2^o.

Heeft Aristoteles reeds eenige notie van het parallelisme tusschen phylogenese en ontogenese, d.i. tusschen den historischen en den individueelen ontwikkelingsgang; hij schrijft daarover tenminste (l.c. Libs. II, cap. 4):

‘Een levend wezen is niet van den beginne af een bepaald dier b.v. een paard of een mensch. Neen - en dit geldt voor alle diersoorten - deze eindvorm wordt pas aan het slot der ontogenese bereikt. Het verschijnen der specifieke kenmerken vormt het eindpunt eener gradueele ontwikkelingsreeks.’

Dan. de Lange Jr.

Slot volgt.