De Gids. Jaargang 79

[p. 478]

Plantkunde en psychische verschijnselen.

Talloos zijn de vraagstukken, die het studiegebied van de natuurwetenschap samenstellen. Zij grijpen allen in elkaar en al schijnen sommige dier op te lossen vragen op het eerste gezicht ver van elkander verwijderd, toch zal men altijd weer bij dieper onderzoek kunnen opmerken, dat ze allen een organisch geheel vormen. Zij staan niet los van elkander en zoo gebeurt het, dat het antwoord op een enkele vraag te gelijk de onbekende uit een geheele reeks van vraagstukken op een spoedige en bevredigende wijze kan oplossen. Omgekeerd zal echter elke kern van kennis, zoodra de wetenschap zich over het bezit gelukkig acht, omringd zijn door nieuwe uitdagende vraagteekens. Zoo kan steeds meer terrein gewonnen worden en in het bijzonder wordt de kracht van de kennis verhoogd, wanneer het gelukt de verschillende terreinen in een wezenlijk verband met elkaar te brengen. En toch, terwijl het bekende gebied steeds grooter wordt en de grenzen verder wijken, worden juist die grenzen ook des te uitgebreider en is een steeds grooter heir van onderzoekers noodig om vooruit te dringen in het onbekende land der vraagteekens. Zoo komen de werkers aan de wijkende grenzen steeds verder van elkaar te staan. Het wordt steeds moeilijker - maar tegelijk ook steeds meer noodzakelijk - telkens weer het onderling verband te zoeken om elkander te blijven verstaan en te gevoelen, dat éénzelfde drang naar kennis hen drijft en dat de verschillend gekozen richtingen reiken naar éénzelfde doel.

[p. 479]

De werkers aan die grenzen ontginnen ieder een grooter of kleiner arbeidsveld, maar in den regel beslaat de arbeid van een enkel mensch slechts een uiterst kleine strook in het groot gebied der wetenschap. Nu zijn er twee gewaarwordingen, die de meeste van deze onderzoekers wel zullen kennen. Aan den eenen kant is er het machtig verlangen naar het betreden van nieuwe en ongebaande wegen, naar het dóórdringen in onontgonnen terreinen, waar geheimen verborgen liggen, die aan de gedachten nieuwe wendingen, aan de verwachtingen nieuwe hoop kunnen geven. Maar daar is ook die andere gewaarwording, die niet enkel na mislukking, maar juist dikwijls na het veroveren van een nieuw terrein, na het uitzetten van nieuwe grenspalen, zich aan ons opdringt. Dat is het ópkijken van ons werk. Want dan zien we, na maanden gespeurd te hebben op het nieuwe veld, dat al onze gedachten boeide en zelfs onze verwachtingen bevredigde, - dan zien we dat kleine terrein liggen als een smal strookje grond langs den rand van het groote gebied met vóór ons de grens weer van onbekende landen.

Het eigen werk schijnt nietig bij de oneindigheid van al het omringende en nutteloos in de menigte van blijvende vragen. Deze stemming, die bijna ieder ernstig werker kent, is voor een groot deel een reactie na de ingespannen gedachtenconcentratie, en meestal voor een klein gedeelte werkelijke nederigheid. Zoo wordt dat gevoelen in normale gevallen na eenigen tijd weer door nieuwen onderzoekingslust overwonnen, maar er zijn toch personen, die door deze depressie onbevredigd blijven en niet heenkomen over dat bekende gevoelen: ‘Da steh' ich nun, ich armer Thor, und bin so klug als wie zuvor’.

Zoo doet zich, vooral bij natuuronderzoekers, niet zelden het geval voor, dat zij in een zekere periode van hun leven, na veel geleverd te hebben, zich afwenden van de exacte studie, onder den indruk van de geringheid en betrekkelijkheid van eigen arbeid.

Er zijn vooral twee wegen, die dikwijls den onderzoeker boven die stemming kunnen uitvoeren. De sterke specialisatie van het arbeidsterrein, die over den werker dat gevoel van geringheid brengt, kan juist leiden tot het vinden van algemeene waarheden, die het kleiner probleem binden aan

[p. 480]

vraagstukken van grooter belang. Wanneer dat gelukt, dan ziet men niet meer het voorwerp van zijn studie nietig drijven op een wijde zee, maar dan is het kleine geworden tot een bouwsteen van het groote. Er moge dan iets verloren gaan van het persoonlijke arbeidsveld, daar staat tegenover, dat de onderzoeker zijn werk hooger waarde geeft door het deel te laten worden van een grooter organisch verband. Zoo kan een onbevredigde stemming overwonnen worden, want de onderzoeker zal dan wel evenzeer overtuigd blijven, hoe klein het gedeelte is dat hij bewerkt, maar de waarde van het werken is gered, omdat het een levend deel is geworden van het geheel en dus gevoed wordt naar gelijke beginselen en in staat is voort te groeien in nieuwe richtingen.

Het andere middel om teleurstelling te ontkomen en het zelfverwijt van ‘egoïstisch werker’ te vermijden, ligt in het populair mededeelen van de gevonden verschijnselen en de daarbij ontwikkelde gedachten. Moge er ook eenig gevaar liggen in het populariseeren, de voordeelen, die er tegenover staan, overtreffen dat bezwaar verre. Door het wekken van belangstelling in wijder kring kunnen jongeren tot dergelijke studies worden aangetrokken en kunnen anderen de wetenschappelijke studie op verschillende wijze steunen. Maar ver boven deze practische overwegingen staat het verlangen om de in stille studie verzamelde indrukken ook op zulk een wijze mee te deelen, dat een veel grooter kring van menschen aestetisch of meer verstandelijk kan genieten van de fijne stilistische bijzonderheden of van de krachtig ineengrijpende constructie, die het bouwwerk van de natuur aan zooveel zijden te zien geeft. En al is nu ons arbeidsveld ten deele zeer gespecialiseerd, toch kunnen we aan bovenstaande overwegingen den moed ontleenen om de verschijnselen en eigen ervaringen op dat kleine gebied mee te deelen, in de hoop, dat anderen er belangstelling voor kunnen gevoelen.

Over het onderwerp, dat hier besproken zal worden, heb ik enkele jaren geleden op de Biologische Tentoonstelling te Den Haag (1910) een aantal aanschouwelijke platen vertoond met kort bijschrift. Het is eenigszins een waagstuk om dergelijke onderwerpen bijna op de wijze van reclameborden ten toon te stellen. Toch kan ik niet zeggen, dat ik daar

[p. 481]

spijt van gehad heb. Want het bleek duidelijk, dat er tal van menschen zijn, die door hun eigen werkzaamheden niet met deze dingen in aanraking komen en toch, zoodra zij ze op hun weg ontmoeten, in die vragen en verschijnselen levendig belangstellen. Velen uitten hun verbazing, dat zulke feiten als daar in 't kort werden meegedeeld, werkelijk in de natuur als regel voorkomen en meer dan één deed de vraag, waar het mogelijk was over deze onderwerpen eens wat meer te lezen. Ook deze ervaring geeft me hoop, dat er wel belangstelling is te vinden voor een zeker aantal feiten, die zich in het leven van de planten voordoen, en voor het eigenaardig verband, dat er bestaat tusschen deze feiten en eenige verschijnselen, die zich over een uitgestrekt gebied van de natuur vertoonen.

I.

De stengels van de meeste planten keeren naar het licht, de wortels wenden zich gewoonlijk van het licht af. Stengels groeien doorgaans van de aarde af, wortels richten zich naar de aarde toe. Eenzijdige toevoer van warmte kan oorzaak zijn, dat plantendeelen zich krommen naar de warmtebron, of zich van deze afkeeren. Bladen, bladsteelen of stengels van sommige gewassen vertoonen opvallende bewegingen na aanraking. Bij verscheiden planten gaan de bladen en bloemen met den nacht ‘slapen’, om overdag in het licht zich weer uit te spreiden. Het blijkt dus, dat verschillende uitwendige oorzaken op de plant een invloed kunnen uitoefenen, zoodat na korter of langer tijd die invloed uitwendig is waar te nemen. Dat zijn feiten, die ieder aan planten heeft opgemerkt. We kunnen nu de uitwendige oorzaken prikkels noemen en de waarneembare gevolgen reacties. De planten kan men dan ‘gevoelig’ noemen en zoo komen we tot de prikkel-physiologie van de plant. Daarbij treden dus licht, warmte, druk, scheikundige stoffen als prikkels op, bewegingen en krommingen als reacties.

Nu wil ik beginnen met mijn onderwerp nog meer te specialiseeren en daarom zal ik me in hoofdzaak beperken tot verschijnselen, die de lichtprikkel te voorschijn roept. Zelfs bij die sterke beperking - of wellicht juist daardoor -

[p. 482]

zal het mogelijk zijn die verschijnselen ook uit een meer algemeen standpunt te bekijken. Daar het van buiten komende licht direct bij zijn aankomst in de plant zijn werking uitoefent, wil ik ook maar direct met de deur in huis vallen en in dit eerste gedeelte bespreken, op welke wijze de plant dien lichtprikkel opneemt.

Het merkwaardige feit, dat planten positieve of negatieve bewegingen uitvoeren ten opzichte van het licht, wordt reeds belangrijker, als men let op het volgende. Een plant, die in het donker staat, wordt een zekeren tijd van één kant verlicht en daarna weer in het donker gelaten. Een uur later kan men opmerken, dat de plant in het duister een kromming gaat vertoonen in de richting, waarin te voren het licht viel. Zoo kan men ook den stengel van een plant eenige minuten horizontaal leggen en dan weer rechtop zetten. Een half uur later ziet men de plant een kromming gaan uitvoeren tegengesteld aan de richting, waarin gedurende eenige minuten de zwaartekracht had gewerkt. Dus ook wanneer de prikkel reeds lang is opgehouden, kan later de reactie duidelijk te voorschijn treden. Er heeft dus in de plant een nawerking plaats, die ten slotte tot de zichtbare reactie voert.

Wil men nu verder de prikkelwerking ontleden, dan rijst allereerst de vraag: hoe kort kan men de plant verlichten, zóó, dat er toch nog een waarneembare reactie op volgt. Deze minimum-tijd werd in de plantkunde als praesentatietijd onderscheiden.

Maar dit begrip praesentatietijd werd maar niet zoo kortweg geformuleerd, als ik het hier aangeef. Het is van belang te wijzen op de definitiën, die de botanici hiervan gegeven hebben, omdat daaruit tegelijk hun opvatting spreekt omtrent de prikkelwerking: ‘Als Praesentationszeit wird von den Tierphysiologen jene Zeitdauer bezeichnet, welche die Tätigkeit der Reizursache mindestens währen soll, damit eine Wahrnehmung und eine Reflexbewegung erfolgt. Diesen Terminus wende ich auch bei Pflanzen für die kleinste Reizungsdauer an, welche noch eine Reflexbewegung erzeugt... Bei einer bestimmten minimalen Dauer überschreitet die Reizung die Wahrnehmbarkeitsgrenzen, si wird percipirt.’ (Czapek 1898). - ‘Praesentationszeit, d.h. die Zeit, welche nötig ist, um eine Erregung zu induciren, die nach der

[p. 483]

Sistirung des Reizes eine eben merkliche Nachwirkungsbewegung zur Folge hat.’ (Pfeffer in zijn standaardwerk ‘Pflanzenphysiologie’ 1904).

In deze uitspraken van bekende botanici wordt de heerschende opvatting omtrent de prikkelwerking bij de plant reeds duidelijk. De voorstelling beweegt zich volgens hetgeen wij kennen bij de menschelijke zintuigen. Er wordt gedacht aan een geprikkelden toestand (Erregung), die een zekere hoogte moet bereiken, eer dat de plant den prikkel percipieert. Er wordt gesproken van waarneming en van een daaropvolgende reflexbeweging. Hoezeer nu ook een kritische vergelijking met de verschijnselen bij de menschelijke zintuigen aanbeveling verdient, het overbrengen van woorden en begrippen uit het zoo gecompliceerde terrein der zintuigen naar de toch zeer veel eenvoudiger verschijnselen bij de plant, kon toch moeilijk leiden tot een ontleden van het causaal verband en dus evenmin tot een duidelijker begrip dezer dingen.

De genoemde opvatting, die hier slechts in het kort werd aangeduid, voerde in de laatste twintig jaar tot een ingewikkelde literatuur, waarin de theoretische beschouwingen vaak een bedenkelijk groote plaats gingen innemen. Onder die vele discussies en vaak vernuftige, ingewikkelde proefnemingen bleven enkele zeer eenvoudige vragen onbeantwoord liggen, zonder wier oplossing verder redeneeren nogal vruchteloos scheen.

De botanist van enkele jaren geleden leefde dus in den gedachtengang, dat de lichtprikkel eenigen tijd moest duren om binnen de waarneming of perceptie van de plant te vallen. Door Czapek was deze tijd op 5 à 10 minuten vastgesteld. Maar nu komt de vraag: Zou die lichtprikkel ook korter kunnen duren dan ± 10 min., als het licht veel sterker wordt gemaakt? De proef werd genomen zoowel met de veelcellige kiemplanten van Haver als met de enkele cellen van een soort schimmel, om twee zeer uiteenloopende vormen van het plantenrijk te onderzoeken.

Het bleek al gauw, dat een enkele minuut al voldoende is, als het licht maar sterker wordt gemaakt. Het onderzoek werd voortgezet en bij nog intenser licht vertoonde de plant dan zelfs krommingen na slechts gedurende één seconde · te zijn bestraald. Dat waren voor den onderzoeker, die veel gevoelde voor de heerschende opvatting, opnieuw bewijzen,

[p. 484]

hoe uiterst gevoelig de plant is en hoezeer dit verschijnsel te vergelijken is met het snelle waarnemen door de menschelijke zintuigen. Weer gingen de proeven voort, het licht werd steeds sterker gemaakt en ten slotte bracht de momentsluiter van een fototoestel belichtingstijden van 1/1000 seconde en nog vertoonden de planten, verder in het donker staande, na l½ uur duidelijke krommingen. Deze gevoeligheid van de plant scheen wel verbazingwekkend. En toch loste zich dit alles zeer eenvoudig op.

Wanneer de tijd van belichting vermenigvuldigd wordt met de sterkte van de belichting, dan blijkt het, dat dit product steeds hetzelfde is. Om dus een nog juist waarneembar kromming bij de plant te bewerken, heeft men steeds een constante hoeveelheid licht toe te voeren, hetzij men een uur lang met 1/180 kaars belicht, of slechts 1/1000 sec. met 20,000 kaarsen. De plant ondervindt slechts het gevolg van een zekere hoeveelheid energie, onverschillig of deze plotseling, of gedurende langen tijd wordt toegevoerd. Daarmee vervalt bij de plant de bijzondere waarde van het begrip praesentatie-tijd als de tijd gedurende welken een prikkel minstens moet aanhouden om de grens der waarneming te bereiken. De hoeveelheid energie bepaalt het effect en het steeds meer verkleinen van dien z.g. praesentatietijd heeft verder niet den minsten invloed op het effect, als de hoeveelheid maar dezelfde blijft. Het is daarmee volkomen gesteld als met de lichtgevoelige fotografische plaat, waarop het effect enkel bepaald wordt door de hoeveelheid toegevoerd licht, onafhankelijk of men dit doet in 1/1000 sec. of in enkele uren. Voor lichtgevoelige, chemische stoffen werd deze wet door Bunsen en Roscoe vastgesteld (1862) en later o.a. door Ostwald aldus geformuleerd: ‘dass der photochemische Effekt gleich dem Produkt aus Zeit und Intensität ist.’ Deze zelfde wet bleek nu ook van toepassing op de door het licht veroorzaakte bewegingen van planten en daarmee was de belangrijkste steun geleverd voor de opvatting dat de lichtprikkel in de plant fotochemisch wordt opgenomen, dat dus het licht rechtstreeks werkt in de cellen op een lichtgevoelige scheikundige reactie.

In de eerste plaats gaf deze eenvoudige regel een nieuw

[p. 485]

houvast, waardoor verschillende vragen voor het experiment toegankelijk werden. Zoo was het nu mogelijk te bepalen de verschillende gevoeligheid van de plant voor verschillend gekleurd licht. Want als de plant met groen licht 5 sec. en met blauw licht van gelijke physische sterkte slechts één sec. moet bestraald worden, om een gelijk effect te vertoonen, dan weet men, dat de plant voor dit blauwe licht 5 × gevoeliger is, dan voor die groene stralen. Op die wijze werd voor een paar planten de verdeeling van de gevoeligheid voor de spectrale kleuren bepaald. De haverkiemplant is voor rood zeer weinig gevoelig, voor het indigo het gevoeligst, bijv. 2600 × gevoeliger dan voor de groene stralen. Ook het ultraviolet bewerkt nog sterke krommingen, maar toch is de gevoeligheid voor deze stralen minstens 4 × geringer dan voor het indigo. Bij de onderzochte schimmelplant lag de maximale gevoeligheid niet in het indigo, maar in het blauw.

De planten vertoonen dus in het spectrum bij een zekere golflengte haar grootste gevoeligheid, die naar het rood en ultraviolet meer of minder snel afneemt. Volkomen hetzelfde vertoonen de lichtgevoelige stoffen. Terwijl voor den haver het indigo het sterkst werkt, zijn bij het chloorzilver de uiterste violette en ultraviolette stralen het meest werkzaam, bij het broomzilver het violette licht, enz. Hierin ligt opnieuw een versterking van de opvatting, dat de plant het licht opneemt door een lichtgevoelige, scheikundige reactie. De verdeeling der gevoeligheid voor de spectrale kleuren gelijkt geheel op die van andere lichtgevoelige stoffen en het hangt dan slechts van den aard dier stoffen af, in welke stralen zij een maximale gevoeligheid, dus een maximale absorptie, vertoonen.

De hier beschreven verschijnselen waren reeds aanleiding om sterk te gaan twijfelen aan de heerschende meening omtrent de prikkelwerking bij de plant. Zooals ik reeds zeide, waren die onderzoekingen volstrekt niet aangevangen met het vermoeden, dat de bestaande opvatting wel eens onjuist kon zijn. Maar de vragen, die er bij het experiment gesteld moesten, worden, werden door de natuur zelve beantwoord op een wijze, die aan den gedachtengang van den onder-

[p. 486]

zoeker een geheele wending gaf. Dat echter het licht enkel maar fotochemisch zou inwerken, tegen die eenvoudige opvatting bleven zich nog verschillende feiten verzetten, die schenen te pleiten voor een meer psychische gesteldheid bij de plant. Daarvan wil ik hier de volgende noemen.

Punt 1.	Onderstel, dat een zekere zwakke verlichting een zwakke reactie bij de plant te voorschijn roept. Voert men dan meer licht toe, dan ontstaat een sterkere reactie. Maar wordt de belichting nu in opeenvolgende proeven telkens krachtiger, zoo blijkt dat de kromming van de plant ten slotte niet veel meer toeneemt en in veel gevallen zelfs geringer is, dan na een zwakker verlichting. Dit verschijnsel wordt in de botanische literatuur dikwijls beschreven als een ‘vermoeienis’ of als een ‘afstomping’ van de gevoeligheid door de sterke prikkels.
Punt 2.	Een plant, die reeds eenigen tijd in licht heeft gestaan, blijkt voor eenzijdige bestraling veel minder gevoelig, dan een plant, die te voren in het donker is gebleven. Men heeft dus dikwijls opgemerkt, dat wanneer die beide planten met eenzelfde hoeveelheid licht bestraald worden, degene, die uit het donker komt een veel sterker kromming vertoont, dan die welke reeds een tijdlang rondom beschenen werd. Volgens de gebruikelijke uitdrukking verkeert de eene plant dus in een andere ‘stemming’ ten opzichte van het licht dan de tweede.
Punt 3.	Wanneer een plant na een belichting weer in het donker gebracht is, maar kort daarop nog eens wordt belicht, zoo neemt men waar, dat het effekt van de laatste bestraling nog versterkt wordt door het gevolg van de vroegere belichting. Maar laat men tusschen de beide bestralingen te langen tijd verloopen, zoo ondervindt de laatste geen invloed meer van de eerste. Volgens de gebruikelijke voorstelling ontstaat er in de plant door het belichten een zekere ‘Erregung’ of excitatie, die tot een meerdere of mindere hoogte stijgen kan; laat men de plant daarna in het donker, dan blijft die excitatie dus nog een tijdlang bestaan, maar neemt toch langzaam aan af, om bijv. na een uur geheel verdwenen te zijn. Dit verdwijnen van de zoogenaamde excitatie is in het hollandsch o.a. ‘uitklinken’ genoemd in navolging van de duitsche uitdrukking ‘Abklingen der Erregung’.

[p. 487]

Punt 4.

Het is bekend, dat sommige planten, door zwak licht bestraald, naar het licht toe buigen, bij een sterker bestraling recht blijven doorgroeien en bij zeer felle belichting van dat schelle licht wegkrommen. Het heette, dat die lichtsterkte, waarbij de plant rechtop blijft staan, de gunstigste belichting was voor den groei, dat de plant dus bij zwakker licht zich daarheen beweegt, bij al te sterke bestraling dat licht ontwijkt. Deze merkwaardige feiten schenen zich wel zeer sterk te verzetten tegen de bewering, dat het licht in de plant eenvoudig wordt opgenomen door zijn invloed op een chemische reactie, want het blijkt toch dat verschillende planten dus naar gelang van de omstandigheden òf positief, òf niet, òf negatief reageeren en derhalve op doelmatige wijze naar zwak licht heenkrommen, van sterk licht wegbuigen.

Met opzet werd hier de nadruk gelegd op deze vier soorten van verschijnselen. Ze zijn van de hoogste beteekenis bij het onderzoek naar de prikkelwerking en ze worden, zooals ik nader hoop aan te toonen, over een zeer uitgebreid gebied telkens weer aangetroffen. Juist om het algemeene karakter is het van zooveel belang bij prikkelwerkingen deze verschijnselen te onderscheiden en te herkennen. Althans waren ze op botanisch gebied menigmaal een bron van verwarring.

Zooals men ziet geven de onder die vier punten genoemde feiten alle reden om te twijfelen aan een eenvoudige fotochemische werking van het licht in de plant en zijn ze aanleiding ook bij de plant te spreken van ‘vermoeienis’, ‘stemming’, ‘Abklang der Erregung’, enz. Zijn nu die feiten werkelijk in strijd met de meening dat een lichtgevoelige. chemische reactie den lichtprikkel opneemt? Integendeel, het blijkt dat ze juist in volkomen overeenstemming zijn met het gedrag van lichtgevoelige stoffen ten opzichte van het licht.

Eene lichtgevoelige stof is een systeem, waarin twee tegengestelde reacties gelijktijdig verloopen (Nernst). De lichtgevoeligheid bestaat daarin, dat het licht in staat is de snelheid van één dier reacties te vergrooten of te verminderen. Terwijl in het donker een evenwicht bestaat tusschen die beide reacties, die we als een positieve en een negatieve kunnen onderscheiden, wordt door een bestraling met licht bijv. de snelheid der positieve vergroot. Bij sterke bestraling zal die

[p. 488]

versnelling aanvankelijk toenemen, maar hoe sterker die positieve reactie wordt, des te krachtiger gaat vervolgens ook de negatieve reactie optreden, die dus om zoo te zeggen het effekt der positieve meer en meer gaat tegenwerken. Terwijl dus het licht de positieve reactie versnelt, heeft deze primaire versnelling vervolgens de secundaire versnelling van de negatieve of tegen-reactie tengevolge. Ziedaar de grond van het verschijnsel, dat onder punt 1 werd genoemd: De positieve beweging van de plant stijgt bij toenemenden prikkel maar niet in het oneindige; neen, men neemt waar, dat weldra bij stijgenden lichtprikkel de uitwendige reactie, dus de kromming van de plant, in steeds geringere mate toeneemt, vervolgens later gaat optreden en ten slotte zelfs zwakker is, dan bij eene matige belichting. Aan dit ‘vermoeienis’-verschijnsel kan dus zeer wel het gedrag van de lichtgevoelige reactie ten grondslag liggen.

Thans wat betreft punt 4, dat geheel aansluit bij punt 1. Er zijn lichtgevoelige systemen, waar bij zeer sterke bestraling de negatieve reactie zoo krachtig gaat optreden, dat de werking van de positieve reactieversnelling overtroffen wordt door die van de negatieve, zoodat het daaruit resulteerende eindeffekt juist het omgekeerde is van het effekt na een matige belichting. Dit vertoonen de fotografische platen, dus de lichtgevoelige zilver-verbindingen. Een matig verlichte plaat wordt na ontwikkeling zwart, bij meer verlichting wordt het zwart aanvankelijk nog sterker, maar bij toevoer van nog veel meer licht wordt de plaat grijzer en ten slotte verdwijnt het zwart bijna geheel (‘solarisatie’). Het effekt keert dus geheel om en het negatieve beeld op de plaat wordt bij zeer sterke bestraling veranderd in een positief: We zagen onder punt 4, dat, bijv. bij de cellen van een zekere schimmelplant, in matig licht positieve krommingen ontstaan, die bij veel licht zwakker worden en bij een groote hoeveelheid energie omkeeren tot negatieve krommingen. Dus ook de verschijnselen van punt 4 zijn in overeenstemming met de feiten, die men bijv. bij lichtgevoelige zilververbindingen aantreft.

Over punt 2. Een lichtgevoelig stelsel, onder constante omstandigheden gehouden, verkeert in het donker in een rusttoestand, daar de positieve en negatieve reactie-snelheden

[p. 489]

met elkaar in evenwicht zijn. Zoodra zoo'n systeem bestraald wordt, wordt het evenwicht verbroken en treedt als effekt bijv. de positieve reactie-versnelling op.

Blijft nu het systeem geruimen tijd in constante verlichting, dan treedt dus door de versnelling van de positieve reactie, vervolgens de negatieve des te sterker op; maar na eenigen tijd ontstaat er een nieuw evenwicht, want onder de constant blijvende belichting bereiken de positieve en negatieve reactie ten slotte een constante snelheid. Het lichtgevoelig systeem heeft zich dan aan den regelmatigen lichttoevoer aangepast, positieve en negatieve reactie hebben na een zeker soort schommeling door de verstoring van hun vroeger evenwicht, thans weer een gelijkmatige constante snelheid; m.a.w. het lichtgevoelig systeem is in een nieuw evenwicht gekomen. Om een dergelijk fotochemisch evenwicht te verstoren, dus om de positieve reactie opnieuw tot een versnelling te prikkelen, is nu veel meer licht noodig dan bij het systeem, dat in het donker is gebleven: het is dus minder ‘gevoelig’ voor licht, het heeft zich immers aan een geregelden lichttoevoer ‘aangepast’, het is aan het licht ‘gewend’, het is anders ‘gestemd’ ten opzichte van het licht, dan het systeem, dat zoo uit het donker komt. Ziedaar ook weer de grond, waarom een plant, die reeds een tijdlang in licht heeft gestaan, minder gevoelig is voor een lichtprikkel, dan de plant, die rechtstreeks uit het donker komt. De oorzaken, die bij de plant aanleiding gaven te spreken van ‘gewennen’ aan den prikkel, van ‘aanpassing’, van ‘stemming’, ze liggen reeds geheel in het gedrag van de lichtgevoelige stoffen.

Over punt 3. Zooals ik reeds zeide, verkeert een lichtgevoelig stelsel in het donker in een evenwichtstoestand, maar wordt bij een bestraling opeens uit dat evenwicht gebracht, doordat een der reacties, bijv. de positieve, versneld wordt. Voert men dus in korten tijd een zekere hoeveelheid licht toe, dan zal die versnelling tot een zekere hoogte stijgen. Maar laat men het systeem dan weer verder in het donker, dan neemt weldra de reactiesnelheid weer af en na eenigen tijd is de positieve reactie in het oude tempo teruggekeerd en maakt weer evenwicht met de tegenreactie. Belicht men zoo'n systeem kort na de eerste belichting nogmaals, zoo heeft de positieve

[p. 490]

reactie haar versnelling nog niet geheel verloren en de tweede belichting wordt dus nog gesteund door het effekt van de eerste. Wacht men echter te lang, zoo is de reactieversnelling (excitatie) weer geheel verdwenen (uitgeklonken, ‘abgeklingt’) en de tweede belichting kan een nieuwe versnelling teweeg brengen, maar wordt niet meer gesteund door het effekt van den eersten lichtprikkel, daar het systeem in den tusschentijd in het donker reeds weer tot ‘evenwicht’ dus tot ‘rust’ is gekomen. Zooals ik onder punt 3 opmerkte, vertoont de plant volkomen hetzelfde. De excitatie of ‘Erregung’ van de plant is het verstoren van het evenwicht en het teweeg brengen van een reactieversnelling, die een zekeren graad of hoogte kan bereiken, afhankelijk van de hoeveelheid toegevoerde energie. Maar verder in het donker gelaten, toont de plant, dat die excitatie of reactieversnelling weldra afneemt (‘abklingt’)en dus na eenigen tijd weer het oude evenwicht, dus ‘rust’ intreedt. Ook hier bleken de verschijnselen, die bij de plant als ‘Erregung’, als ‘Abklang’ en als rust of evenwicht worden beschreven, geheel verklaard te kunnen worden uit het gedrag van een lichtgevoelig, scheikundig evenwicht.

Bij het onderzoek naar de verhouding van lichtsterkte en belichtingstijd (1908) was het gebleken, dat bij de plant enkel het product van deze beiden, dus de hoeveelheid licht, het effekt bepaalt en zoo bleek die belangrijke wet uit de fotochemie op de plant van toepassing te zijn. Vervolgens gaven de onderzoekingen in het spectrum ingelijks de bevestiging van de meening, dat het licht op de plant zuiver foto-chemisch inwerkt. Met opzet heb ik vervolgens gewezen op verschillende verschijnselen, die aanleiding geven om in de botanie tal van uitdrukkingen te gebruiken ontleend aan de menschelijke physiologie. Maar het blijkt tevens - al kon dit hier slechts vluchtig worden beschreven - dat al die verschijnselen in volkomen overeenstemming zijn met de eigenschappen van lichtgevoelige, chemische verbindingen en zoo worden ze juist een krachtige steun voor de opvatting, dat die verschijnselen eenvoudig uitingen zijn van een lichtgevoelige reactie in de plantencel.

Het aantal onderzoekingen over de werking van den

[p. 491]

lichtprikkel op de plant is zeer uitgebreid en vooral de laatste tien jaar heeft men op allerlei ingewikkelde wijzen planten belicht. Zoo heeft men bijv. eerst alzijdig bestraald en daarna eenzijdig om na te gaan, hoe dan de krommingen uitvielen; òf men heeft ze eerst eenzijdig verlicht en daarna in gelijkmatig licht geplaatst; òf de planten werden op allerlei wijzen intermitteerend of ook wel onder verschillende scheeve hoeken bestraald. Voor zoover velen de eigenschappen van 't chemisch evenwicht-systeem nog niet als grondslag van deze verschijnselen hebben willen aanvaarden, daar ziet men dat ingewikkelde proeven worden opgezet zonder de noodige vóór-kritiek. De uitkomsten der proeven geven dan aanleiding tot veel theorie en in het algemeen tot de verzuchting, dat de verschijnselen der prikkelwerkingen zeer ingewikkeld zijn en in nog onbekende ‘specifieke eigenschappen van het protoplasma’ hun verklaring zullen moeten vinden. Is men echter vertrouwd geraakt met het denkbeeld, dat chemische evenwichtssystemen in de plant de prikkels opnemen, zoo is het eigenaardig op te merken, hoe meestal tot in kleine bijzonderheden de uitkomsten van ingewikkelde proefnemingen begrijpelijk worden, ja soms zelfs vooruit zijn te voorspellen.

II.

Na in het bovenstaande te hebben uiteengezet op welke wijze de plant den lichtprikkel opneemt of percipieert, wil ik nu verder naar aanleiding daarvan twee vragen bespreken. De eerste blijft hoofdzakelijk op botanisch gebied: Indien dan werkelijk het licht chemisch wordt opgenomen, hoe ontstaan dan verder bij de plant de krommingen naar het licht? In de tweede plaats wil ik nagaan, welke algemeene beteekenis er kan liggen in de besproken prikkelverschijnselen.

Als een plant een kromming maakt naar het licht, moet dus de voorkant eenigen tijd langzamer groeien dan de achterkant. Nu was het reeds lang bekend, dat de meeste plantendeelen, als ze geruimen tijd in het licht staan, langzamer groeien, dan die, welke in het donker blijven. Dat was aanleiding voor de Candolle (1832) om op eenvoudige wijze de beweging van planten naar het licht te verklaren.

[p. 492]

De kant, die naar het licht gekeerd is, groeit dus langzamer, dan de andere zijde, waarheen minder licht doordringt en zoo moet er dus een kromming ontstaan. Oppervlakkig beschouwd scheen daarmee een zeer sobere oplossing gevonden te zijn. Maar zoo eenvoudig was de zaak niet. Het was begrijpelijk, dat men later ging wijzen op die plantendeelen, bijv. wortels en sommige luchtwortels, die zich van het licht afkrommen. Bij deze organen kwam die verklaring toch niet uit. In het bijzonder heeft Sachs (1876, 1882) gewezen op deze bezwaren van de Candolle's theorie. Hij wees ook op de doorzichtige, eencellige organen, waarbij men toch moeilijk kan zeggen, dat de voorzijde noemenswaard sterker verlicht is, dan de achterkant. Vooral het feit, dat ook die doorzichtige cellen zich keeren in de richting der lichtstralen en de groote overeenkomst met het krommen van planten ten opzichte van de richting der zwaartekracht, waren voor Sachs aanleidìng tot een nieuwe theorie, waarbij hij aannam, dat het juist de richting van het licht was, die de cellen percipieeren; dat het dus niet aankwam op de verschillende lichtsterkte van voor- en achterkant, maar alleen op de richting, waarin de stralen door het plantenorgaan vallen. Alleen in de richting dier stralen staande was er rust voor het plantendeel, bij een scheeven stand ten opzichte van het licht werd de plant geprikkeld en reageerde vervolgens met een krommingsbeweging. Het is eigenaardig, dat Sachs, die juist langs exacten weg door tallooze proefnemingen de plantenphysiologie zoo krachtig heeft vooruitgebracht, in dit geval zoo'n theoretisch standpunt innam. Werkelijke bewijzen voor deze opvatting zijn er nooit gevonden, hoewel tot op heden toe door Sachs' autoriteit die meening haar invloed heeft doen gelden. Nog onlangs verscheen een uitvoerig onderzoek, waarin de schrijver opnieuw voor die theorie bewijzen meende te hebben gevonden, welke echter alle foutief bleken. Intusschen konden vele tijdgenooten van Sachs, waaronder de bekende Weensche hoogleer aar Wiesner, zijne opvatting niet deelen. Maar treffend is de zelfbewustheid, waarmee Sachs tegenover Wiesner zich uitte: ‘Ich kann es mit ruhiger Zuversicht der Zukunft überlassen, in der Sache zu entscheiden und hege nicht den leisesten Zweifel, dass meine Theorie, so bald sie nur überhaupt verstanden wird, sich allseitig Eingang verschafft.’

[p. 493]

Tegenover de opvatting van Sachs werd dus een andere meening verkondigd, bijv. door Wiesner (1880), Ch. Darwin (1881) en Oltmanns (1892), die met vele proeven verdedigden, dat niet de lichtrichting door de plant wordt gepercipieerd, maar dat het verschil van lichtintensiteit binnen in het orgaan als prikkel werkt en vervolgens na perceptie tot een beweging aanleiding geeft. Hierin ligt dus een gedeelte van het beginsel, waarmee ook de Candolle werkte: het verschil in lichtsterkte aan voor- en achterkant. Maar hier moet ik nu wijzen op een principieel verschil tusschen die oudste verklaring als die van de Candolle en de later algemeen verbreide opvatting van Sachs, Darwin, Oltmanns, Pfeffer e.a. Terwijl de Candolle enkel denkt aan den rechtstreekschen invloed van het licht op den vorm van het groeiende orgaan, waarbij dus de sterkst verlichte kant korter blijft dan de zwakst verlichte zijde, is bij de genoemde latere botanisten een geheel ander beginsel aan het woord. Volgens hen werkt het licht als prikkel en wordt dus door de levende stof, het protoplasma, als door een primitief centraal orgaan gepercipieerd en wanneer het protoplasma voldoende geprikkeld is, geeft dit aanleiding tot een primitief soort reflexbeweging, die dan bereikt wordt, doordat voor- en achterkant een ongelijken groei gaan vertoonen. Volgens Sachs werd daarbij dus de lichtrichting gepercipieerd, volgens de meeste andere onderzoekers het verschil in lichtsterkte aan verschillende kanten van het orgaan. Behalve de genoemde bezwaren, die er tegen de primitieve opvatting van de Candolle vooral door Sachs werden ingebracht, hebben in 't bijzonder de onderzoekingen van Ch. Darwin (1880) er krachtig toe bijgedragen bij de bewegingen van planten zich geheel te begeven in den gedachtengang en de terminologie der dierlijke physiologie. Want Darwin toonde aan, dat men bij sommige kiemplanten den top of de zaadlobben alleen kan verlichten en dat dan op eenigen afstand daarvan, bijv. een of twee centimeter lager, na eenigen tijd een kromming ontstaat in het deel, dat niet verlicht was. Daar was dus een locale onderscheiding van de plek, waar de prikkel werd gepercipieerd en de plaats, waar de reactie zich vertoonde en de prikkel werd dus voortgeleid van den top naar beneden. Hiermede was wel

[p. 494]

de belangrijkste aanleiding gegeven om een vergelijking met dierlijke prikkelreflexen door te voeren en Darwin zegt dan ook: ‘In several respects light seems to act on plants in nearly the same manner as it does on animals by means of the nervous system’.

Een eenvoudige opvatting, dat het licht rechtstreeks den groei wijzigde en dat zoo, door verschillenden groei van voor- en achterkant, het orgaan krom werd, zoo'n opvatting was dan ook na de jaren van Sachs en Darwin voor goed van de baan. En daarmee was het percipieerend protoplasma op de wijze van een primitief centraal-orgaan tusschen de actie van het licht en de reflexbeweging in geplaatst.

Verder heeft vooral Pfeffer de physiologie der prikkelwerking bij de plant uitgewerkt en op dat gebied een grooten invloed uitgeoefend. Hij verklaarde nog in 1904, dat in den strijd over perceptie van lichtrichting of van intensiteitsverschil de proeven, die beide partijen als bewijzen aanvoeren zoowel voor de eene als de andere opvatting kunnen pleiten, zoodat hij zelf in die kwestie geen duidelijk standpunt inneemt. Maar vooral heeft Pfeffer de werking van den prikkel als eene ‘Auslösung’ op den voorgrond gesteld. Tegenover een verouderde meening als die van de Candolle zegt Pfeffer: ‘Indem man so die direkten (mechanischen) Wirkungen des äusseren. Agens und die sich daraus als notwendige Folge ergebenden Bewegungen als den ganzen Inhalt der Reaktion ansah, wurde verkannt, dass alle diese Vorgänge in Wirklichkeit verwickelte physiologische Auslösungsprocesse (Reizvorgänge) sind’. Door Pfeffer werd in het bijzonder de nadruk gelegd op het ‘auslösende’ karakter der prikkelwerkingen. Daaronder wordt door hem verstaan, dat een betrekkelijk kleine prikkel in staat is, aanleiding is, om een reeks (keten) van veranderingen in de cel te voorschijn te roepen, die dan uitloopt op de bekende krommingsbeweging. De prikkel is te vergelijken met het aftrekken van een geweer of een eenvoudige handeling bij een groote machine, die dus enkel aanleiding is, om een proces in gang te zetten, waarvan de afmeting en de arbeid in geen evenredige verhouding staan tot de geringe energie, die voor het losmaken of ontladen (auslösen) noodig is. Terwijl Pfeffers opvattingen hierin nogal

[p. 495]

theoretisch en ingewikkeld zijn, stelt hij anderzijds niet te zeer het psychische karakter der prikkelwerking op den voorgrond en gevoelt in elk geval duidelijk bij de plant het bestaan van evenwichtstoestanden, die door den prikkel verstoord worden en door een tegenreactie weer tot evenwicht en rust terugkeeren. Ook ontkent Pfeffer volstrekt niet de mogelijkheid dat de werking van het licht allereerst een chemische zou kunnen zijn. Maar zooals de aangehaalde passage reeds toont, is Pfeffer overigens sterk onder den indruk van het ingewikkelde der prikkelprocessen. Dat men in de rechtstreeksche werking van het licht op den groei nog een verklaring zou mogen zoeken van het krommen der ongelijkzijdig belichte plantendeelen, die gedachte is bij Pfeffer, zoo goed als bij de overige genoemde botanisten, uitgesloten.

Op die wijze ziet men in de botanie het onderzoek van de fototropische prikkelbewegingen ver gescheiden van onderzoekingen over den invloed van het licht op den groei. Omtrent dien invloed van alzijdige belichting op groeiende organen, kende men enkel als een algemeen verschijnsel, dat in het licht groeiende plantendeelen korter blijven dan die, welke in het donker groeien. Pfeffer vat de bekende feiten aldus samen: zelfs bij overgang van een sterke belichting in geheele duisternis, of omgekeerd, wordt de groeisnelheid meest maar 5 à 30 %, zelden 50 % versneld, resp. verlangzaamd; niet opeens, maar slechts geleidelijk heeft die verandering der groeisnelheid plaats en Pfeffer besluit dan: ‘Neben dieser allmähligen Verschiebung der Wachstumsschnelligkeit, scheint durch einen plötzlichen Beleuchtungswechsel der Regel nach keine auffällige transitorische Reaktion veranlasst zu werden’.

Terwijl nu zelfs een korte, eenzijdige belichting tot de opvallende krommingsreactie aanleiding geeft, daar was het bij deze kennis van zaken omtrent den invloed van het licht op den groei begrijpelijk, dat men er zelfs niet meer aan dacht verband te zoeken tusschen die krommingsreactie op den lichtprikkel en den invloed van het licht op den groei.

Toch was er iets zeer onbevredigends in die gangbare opvatting, want terwijl het aantal onderzoekingen niet gering was, kon men toch moeilijk spreken van een werkelijke

[p. 496]

analyse van het prikkelproces in zijn verschillende factoren. Ofschoon vaak op verdienstelijke wijze vele analogieën met de dierlijke psysiologie zijn opgespoord, een duidelijker inzicht is daarmee niet verkregen, veeleer werd de ingewikkeldheid van het prikkelproces steeds meer op den voorgrond gesteld. Nadat ik hierboven heb beschreven, om welke redenen men langzamerhand tot deze meer ingewikkelde beschouwing over den lichtprikkel is gekomen, herinner ik nu nog eens aan de in het eerste gedeelte vermelde onderzoekingen, die in 1908-1909 werden uitgevoerd. Daardoor is, haast onverhoopt, reeds gebleken, dat de wijze waarop de plant den lichtprikkel opneemt, veel eenvoudiger is dan de heerschende voorstelling deed verwachten en in het bijzonder bleek het, dat die vragen wel degelijk door het experiment tot verdere oplossing en klaarheid kunnen komen.

Die proeven bewijzen, dat de opname van den lichtprikkel bij de plant geheel overeenkomt met de wijze, waarop een lichtgevoelig, chemisch stelsel het licht absorbeert. Ze doen verder de vraag rijzen, of er dan bij de plant wel eenige reden bestaat, om onder perceptie van het licht nog iets anders te verstaan, dan die lichtabsorptie door een chemisch evenwicht. En als dan tal van tot dusver ingewikkelde verschijnselen geheel uit het gedrag van zoo'n fotochemisch evenwicht verklaarbaar worden, en niets daarmee in strijd is, zoo bestaat er geenerlei reden om nog een bijzondere, meer psychische perceptie van het licht te onderstellen, waarbij speciale eigenschappen van het protoplasma als primitief centraalorgaan optreden en de kromming als een eenvoudig soort reflex wordt beschouwd. De oude, tot dusver aanvaarde opvatting met haar ‘Erregung, Reizkette, Auslösung’, enz. heeft het gebracht tot verschillende analogieën met de dierlijke physologie en ‘verklaart’ de bewegingen uit de vergelijkbaarheid met de prikkeibeweging van hoogere dieren. Maar zij heeft niet wezenlijk kunnen verklaren en heeft geen werkelijke analyse gebracht.

Maar de nieuwe beschouwing, die dus met veel in deze vroegere voorstelling breekt en in de meeste psychische termen niet anders kan en behoeft te zien dan eigenschappen van een physisch-chemisch evenwicht, die beschouwing is dan ook verplicht om bij zoo eenvoudigen uitleg van de

[p. 497]

perceptie toch te verklaren, hoe dan vervolgens die krommingsbeweging kan ontstaan.

Het onderzoek naar die verdere verklaring is nog maar korten tijd in gang; maar het eerste jaar leverde opvallende resultaten, die ik hier in het kort wil meedeelen.

Als een groeiende plant ongelijk wordt verlicht, wordt het orgaan meestal krom en dit moet dus bereikt worden doordat voor- en achterkant althans eenigen tijd ongelijk groeien. Als nu eenzijdige belichting tot zoo'n opvallend verschijnsel prikkelt, zou dan werkelijk, zooals de litteratuur beweerde, een alzijdige belichting niet tot een opvallende reactie van den groei prikkelen? Nadat eenmaal de twijfel is ontstaan omtrent de beweerde ingewikkeldheid van het prikkelproces, komt, zooals men ziet, ook de moed weer boven om toch weer eens te beginnen met den ouden gedachtengang van de Candolle. Hoewel de litteratuur over de werking van licht op den groei niet veel hoop gaf, dat in die richting een oplossing zou te vinden zijn, was het toch in elk geval van groot belang de quantitatieve betrekking tusschen licht en groei nauwkeurig te onderzoeken. Bij deze verschillende proefnemingen worden meest kiemplanten gebruikt en bovendien de rechtop staande, 3-6 c.M. lange cel van een zekeren draadschimmel. Het onderzoek van licht en groei betreft voorloopig alleen nog deze schimmelcel, die per uur 3 m.M. groeit en die de voorkeur verdient, daar het wenschelijk is vóór het onderzoek van een weefsel eerst het gedrag van één cel te kennen. Het resultaat is het volgende:

Wordt zoo'n cel van vier kanten bijv. 15 sec. met 15 meterkaarsen¹⁾ bestraald, dan wordt de groei na 3 min. opeens geducht versneld, zoodat deze na 7 min. 2 à 4 maal zoo snel is als normaal; dan neemt de groei weer af, daalt enkele minuten beneden de gewone snelheid, en wordt vervolgens weer normaal. Deze alleropvallendste reactie van den groei op licht (foto-groeireactie) was tot dusver onbekend. Wordt minder licht toegevoerd, zoo is

1) 1 meterkaars is de lichtsterkte, die heerscht op 1 meter afstand van 1 eenheidskaars.

[p. 498]

de versnelling natuurlijk geringer, maar zelfs bij bestraling gedurende ¼ sec. met slechts 1 meterkaars (van 4 kanten) is de reactie nog waar te nemen. Tusschen de hoeveelheid toegevoerd licht en de hoeveelheid extra-groei, schijnt een eigenaardige betrekking te bestaan. Die extra-groei stijgt bij dezen schimmel evenredig met den derdemachtswortel uit de hoeveelheid toegevoerde energie, mits die hoeveelheid beneden een zeker bedrag blijft. Voert men echter veel meer licht toe, zoo neemt de groeiversnelling juist weer af en vertoont allerlei eigenaardigheden.

Wat gebeurt er nu met den groei, als het licht niet gelijkmatig van 4 kanten, maar slechts van ééne zijde wordt toegevoerd? Ook dan treedt na 3 min. de groeiversnelling op en pas na 8 à 12 min. begint de cel zich naar het licht te krommen! Nooit ontstaat een kromming zonder dat te voren de groeiversnelling is opgetreden.

En hoe ontstaat nu die kromming? Het licht, dat op de met vloeistof gevulde cel valt, wordt door de lichtbreking geconcentreerd naar den achterkant van de cel, dus vóóren achterkant zijn verschillend verlicht, het midden van den achterkant namelijk veel sterker dan het midden van den voorkant. Daarmee verdwijnt dus het argument van Sachs, dat in doorzichtige organen toch geen noemenswaard lichtverschil kan bestaan tusschen voor- en achterkant. De verlichting van voor- en achterkant heeft nu aan beide zijden van den celwand een versnelling van den groei ten gevolge, maar door de ongelijkheid van de verlichting valt die groeiversnelling aan de beide kanten iets anders uit. Aanvankelijk kan het verloop dier versnellingen gelijk zijn, zoodat de cel recht blijft en in z'n geheel een groeiversnelling vertoont; maar zoodra het verloop dier versnellingen iets uit elkaar gaat, ontstaat een krommende beweging.

Het was nu mogelijk tot in bijzonderheden na te gaan, dat de positieve krommingen van dezen schimmel (naar het licht toe) en de negatieve krommingen in heel sterke bestraling (van het licht af) geheel het gevolg zijn van die ongelijk verloopende groeiversnelling aan den voor- en achterwand van de cel. Het blijkt dus, dat de groei juist wèl een opvallende reactie op den lichtprikkel vertoont en dat de krommende beweging enkel een secundair gevolg is, doordat

[p. 499]

bij ongelijkzijdige belichting de ongelijk verlichte kanten van de cel een eenigszins ongelijke groeireactie doorloopen.

Intusschen zal het moeten blijken, in hoeverre hetzelfde geldt bij veel-cellige organen, maar ook daar is reeds een dergelijke foto-groeireactie gevonden. Het komt er nu slechts op aan bij een aantal stengels en wortels die foto-groeireactie nauwkeurig vast te stellen; verder te bepalen, hoe de lichtsterkte in het orgaan verdeeld is (waar tot nu toe veel te weinig rekening mee is gehouden), om dàn na te gaan in hoever dit de verklaring oplevert van hun bewegingen ten opzichte van het licht. In elk geval heeft dit eerste onderzoek van den schimmel - een der meest klassieke proefplanten - reeds de bovenstaande, zeer bevredigende uitkomsten opgeleverd en het bestaansrecht van de nieuwe opvatting bewezen. Verdere bijzonderheden, of schijnbare bezwaren uit de botanische litteratuur, kunnen hier niet verder besproken worden. Maar voor ik dus de botanische zijde van dit vraagstuk beëindig, wordt hier die nieuwe voorstelling in het kort ongeveer aldus samengevat:

In een groeiende cel verloopen tal van reacties, waaronder de reeks der reacties, die tot de assimilatie leiden en daar tegenover die, welke tot de ademhaling (verbranding of dissimilatie) behooren. Onder die reacties is er één (of meer) die lichtgevoelig is. Is de cel in het donker en is ook de warmte enz. constant, dan verkeeren die reacties in de cel in evenwicht met elkaar en de cel groeit volkomen gelijkmatig voort. Bestraalt men nu die cel, zoo wordt het evenwicht verbroken: de lichtgevoelige reactie wordt door energie-absorptie versneld (of verlangzaamd) en binnen een paar minuten uit zich dat al in een groeiversnelling. We beschreven reeds uitvoerig, hoe de versnelling der eene reactie vervolgens een versnelling van haar tegenreactie uitlokt; zoo ziet men dan ook, dat op elke groeiversnelling een zekere groeiverlangzaming volgt.

We beschreven, hoe bij zoo'n systeem, als het verder in het donker bleef, de reactie en de tegenreactie weer in het oude evenwicht met elkander komen; zoo ziet men ook, dat na de groeiversnelling en de daarop volgende geringere groeiverlangzaming vervolgens het evenwicht terugkeert, doordat weer de normale constante groeisnelheid intreedt.

[p. 500]

En voorzoover nu bij ongelijkzijdige belichting de cel krom wordt, ligt dit enkel aan de eenigszins ongelijke groeireacties op ongelijk verlichte plaatsen van de cel.

Natuurlijk wordt hiermee niet beweerd, dat niet nog zeer veel meer moet worden opgehelderd omtrent het overige leven van de cel, allereerst omtrent het wezen van den groei. Maar wel beweer ik, dat de werking van den lichtprikkel hiermee geanalyseerd wordt, dat de raadselen van de lichtkromming van de plant zich oplossen als groeiverschijnselen, terwijl daarmee de reeds te ingewikkelde en te gespecialiseerde studie der prikkelverschijnselen bij de plant zal opgaan in een gebied van meer algemeene en meer fundamenteele beteekenis.

III.

Er ligt in de verschijnselen, die ik tot nu toe zoo beknopt mogelijk besproken heb, een beteekenis, die zich niet beperkt tot de werking van den lichtprikkel, en die zich veel verder uitstrekt, dan het gebied der botanie. Dat ik hier en elders de heerschende opvatting van enkele botanisten heb bestreden, geschiedt niet met geringschatting van veler inderdaad ernstige en uitvoerige studies. Maar - behalve om veel onkritische proefnemingen en te veel theorie - meen ik dit te moeten doen, omdat de bedoelde opvattingen zich bewogen hebben in een richting die niet voert tot oplossing van problemen, soms zelfs er van afleidt. Want wat er aan analogieeën met psychische verschijnselen gevonden werd, strekte niet tot eenvoudig bouwmateriaal, waarmee de menschelijke physiologie wellicht zou kunnen werken tot opheldering van haar problemen; neen, dat was vooral in de laatste jaren aanleiding om den ontwikkelingsgraad en gecompliceerdheid van plantaardige prikkelverschijnselen des te hooger aan te slaan. Het is ongetwijfeld ook de reactie op de ‘materialistische’ periode, die hiertoe bij vele jongere botanici meewerkt en sommigen ook minder evolutionistisch doet denken. Daartegen heb ik met nadruk erop gewezen - en ik hoop dit verder uit te werken - dat die verschillende verschijnselen, die niet enkel bij lichtprikkels, maar algemeen bij indrukken van buiten optreden, evenzeer zijn aan te toonen bij schei-

[p. 501]

kundige evenwichtsstelsels, en dus volstrekt niet enkel in eenzijdig licht met een psychologische tendenz mogen beschouwd worden. Heb ik dus in zoover me moeten keeren tegen veel in den tot dusver meest gevolgden gedachtengang, het is volstrekt niet de bedoeling daarbij kritiek te gebruiken, die een onnoodige kloof maakt tusschen een oude en een zoogenaamde nieuwe opvatting. Dat zou niet bevorderlijk zijn voor verderen voortgang en samenwerking bij het onderzoek. Maar wel moet nu eenmaal kritiek vaak voorafgaan om vervolgens weer verderen opbouw mogelijk te maken en te bevorderen.

Het is daarom thans noodig erop te wijzen, dat het maar niet toevallig is, of enkel een oppervlakkige vergelijking, als er in de botanie gesproken wordt van excitatie, van vermoeienis, van stemming, enz. En als er hierboven op gewezen werd, dat zulke verschijnselen ook bij een chemisch evenwicht zijn aan te toonen, zoo werd daarmee enkel een bepaalde botanische richting bestreden, maar er werd allerminst mee bedoeld, dat het gebruik van die woorden foutief zou zijn. Integendeel, die vergelijking is niet uit de lucht gegrepen, ze berust niet op een schijnbare gelijkenis, maar steunt op een hechter fundament.

Het is ook geen toeval of dwaasheid, dat we spreken van gevoeligheid van de fotografische plaat, een woord, ontleend aan eigen ervaringen omtrent onze meerdere of mindere gevoeligheid voor indrukken van buiten. Een gemeenschappelijk beginsel ligt aan beide verschijnselen ten grondslag. In het eerste geval zijn de verdere gevolgen zeer beperkt en enkelvoudig; in het andere geval zijn ze zeer samengesteld en diep ingrijpend.

Nu kan men als psycholoog de physiologische verschijnselen bij den mensch op zichzelf beschouwen, tot direct voorwerp van studie maken en ze nog ver verwijderd houden van physisch-chemische beginselen. Daarnaast is het toch ook van belang van den anderen kant in dat gebied door te dringen; want er zijn in de primitieve uitingen van de natuur reeds vele beginselen neergelegd, die in de hoogste psychische uitingen een allerbelangrijkste rol spelen.

Krachten, die ons indrukken brengen van buiten, bijv. licht, warmte en druk, zijn, hetzij ze tot chemische systemen

[p. 502]

komen, of tot menschelijke organen, in beide gevallen dezelfde. Die opmerking lijkt wel haast overbodig. Is nu bijv. een menschelijk orgaan en een physisch-chemisch stelsel voor een bepaalde kracht ‘gevoelig’, zoo bestaat er niet de minste reden, om aan te nemen, dat diezelfde kracht het menschelijk orgaan op een andere wijze zou kunnen aangrijpen, dan het physisch-chemische evenwicht, anders dus dan door het bewerken van physische of chemische veranderingen. Vindt men het dus overbodig om te zeggen, dat bijv. licht en warmte, die op een chemisch stelsel werken natuurlijk dezelfde zijn als wanneer ze ons menschen zekere indrukken bezorgen, het is misschien niet overbodig zichzelf te bekennen, dat de allereerste aangrijping of verandering, die zulke krachten in het lichaam bewerken, ook gelijksoortig zijn met die, welke ze in physische of chemische stelsels buiten de levende cellen veroorzaken. Daarmee wordt de physische of chemische toestand in de cel, die de verandering rechtstreeks ondergaat tot den ontvanger van den prikkel. Daardoor is het geheele verdere verloop, dus alle verdere gecompliceerde gevolgen in hooge mate afhankelijk van het eerste gedrag van dat ontvangende physisch-chemische systeem. Vandaar dat de algemeene eigenschappen van dit evenwichtssysteem tegenover de aangrijpende energie ook in de meest ingewikkelde indrukken en zintuigelijke waarnemingen worden terug gevonden.

Hoe sterker de ontvangende, in evenwicht verkeerende chemische stof of physische toestand door een bepaalde, beperkte hoeveelheid energie uit dien evenwichtstoestand gedreven wordt, des te gevoeliger kan dat menschelijk orgaan, of die plant, of die chemische stof, voor dien prikkel zijn. De meerdere of mindere gevoeligheid voor bepaalde krachten of indrukken hangt dus, behalve ook dikwijls van verdere optredende factoren, in eerste instantie af van de gemakkelijkheid, waarmee de energie het ontvangende evenwicht verstoort. Al kunnen dus in het verdere proces nog mee- of tegenwerkende, of geheel verhinderende factoren optreden, de meerdere of mindere gevoeligheid of de ongevoeligheid berust in den grond resp. op de meerdere of mindere gemakkelijkheid of de onmogelijkheid, om het ontvangend physische of chemische evenwicht te verstoren.

[p. 503]

De onmogelijkheid of mogelijkheid, een ontvangend evenwicht te verstoren, is dus de basis der ongevoeligheid of gevoeligheid (= prikkelbaarheid, excitabilité, Reizbarkeit, Erregbarkeit). De meerdere of mindere gemakkelijkheid, waarmee dat evenwicht verstoord wordt, dus zijn mindere of meerdere stabiliteit, geeft de grootere of geringere gevoeligheid. Bij die meerdere of mindere gevoeligheid sluiten zich op psychisch gebied ongetwijfeld begrippen aan als ontvankelijk, licht geraakt, opvliegend eenerzijds en onaandoenlijk, bedaard enz. anderzijds.

Wanneer nu de van buiten komende kracht, die physiologisch prikkel heet, het ontvangende evenwichtssysteem aangrijpt (prikkeling, Reizung, excitation), hetzij dit op een fotografische plaat of in een plantencel, of in de cellen van menschelijke organen geschiedt, zoo treedt een nieuwe toestand in, want het evenwicht of de rust is verstoord. Naarmate de prikkel grooter is en het evenwicht gevoeliger, wijkt die nieuwe toestand des te verder van het aanvankelijk evenwicht af. In dezen toestand is het object geprikkeld (erregt, excité), de toestand zelf kan men ‘geprikkeldheid’ noemen (Erregung en excitation worden zoowel voor geprikkeldheid als voor de prikkeling gebruikt). Het meer of minder geprikkeld zijn hangt af van de grootte van den prikkel (uitwendige oorzaak) en van de meerdere of mindere gevoeligheid van het ontvangende evenwicht (inwendige oorzaak), en zoo kan dan ook in hoogeren zin de ‘opwinding’ door te sterke prikkels (uitwendig) worden veroorzaakt zelfs bij kalme naturen, òf bij vrij zwakke, normale prikkels door de groote gevoeligheid (inwendig).

Hierbij laat ik het een en ander aansluiten over den prikkeldrempel. In de menschelijke physiologie wordt daaronder verstaan bijv. de minimumtijd, dien een prikkel moet duren, of de minimumsterkte, die een prikkel moet hebben om nog juist tot de waarneming door te dringen. In navolging daarvan werd bij de plant onder prikkeldrempel, bijv. van het licht, de minimumtijd of minimumsterkte van het licht verstaan, die nog juist een waarneembare kromming ten gevolge had. Zooals ik in het begin meedeelde is het gebleken, dat evenals in de fotochemie, ook de prikkeldrempel van de plant niet òf van de sterkte, òf van den

[p. 504]

duur van den prikkel afhangt, maar slechts van het product dezer beiden. Daardoor wordt bij de plant de zoogenaamde prikkeldrempel de minimum-hoeveelheid energie, die noodig is om nog juist een beweging te veroorzaken. Het is nu van belang er op te wijzen, dat ook bij het menschelijk oog het effect van den prikkel, indien de duur beneden een zekere grens blijft, enkel afhangt van de hoeveelheid energie. Met betrekking tot de veranderingen, die het netvlies ondergaat, is hierover nog weinig bekend. Wel heeft men gevonden, dat de veranderingen van de electrische stroomen van het netvlies, als de prikkel korter dan 8 sec. duurt, enkel van de hoeveelheid energie afhankelijk is. Voor de waarneming van het licht door den mensch is door Bloch en door Charpentier eveneens aangetoond, dat binnen zekere grenzen van den belichtingstijd de fotochemische wet geldig is.

Keeren we nu terug tot het begrip prikkeldrempel, dan blijkt het dus dat ook bij de lichtwaarneming de intensiteitsdrempel afhankelijk is van den prikkelduur, de tijdsdrempel van de sterkte van den prikkel en dat binnen zekere grenzen de prikkeldrempel enkel door de hoeveelheid toegevoerd licht bepaald wordt. De hoeveelheid energie bereikt dan een zeker effect bij onze waarneming, maar nòch de tijd, nòch de sterkte van den prikkel kunnen we onderscheiden. De minimum hoeveelheid licht, die nog juist tot waarneming leidt, is de prikkeldrempel. De beteekenis van dat woord drempel moet niet overschat worden. Het maakt wel den indruk van een drempel, die overschreden moet worden als het er om gaat, of een prikkel juist beneden onze waarneming blijft of daarbinnen valt, maar er behoeft geen principieel verschil te zijn tusschen het effect, dat nog beneden die waarneming en dat, wat juist binnen onze waarneming valt. Men kan zeggen, dat door een zekere hoeveelheid prikkel een zeker effect bereikt wordt en men kan dan vragen, hoe groot de minimumprikkel is, die een zeker effect kan bewerken. In het geval nu, waar als effect gekozen wordt het ‘nog juist waarnemen’, daar is het gewoonte van drempelwaarde te spreken. Men zou echter ook kunnen bepalen den minimumprikkel, die nog juist een merkbaar fotoelectrisch effect in het netvlies kan bereiken. Op die wijze

[p. 505]

nu is ook in de botanie het woord drempel in toepassing gekomen. Er is aan dat woord veel te veel waarde gehecht. Voor het effect ‘een even zichtbare kromming’ is een zekere minimumprikkel noodig; maar het is gebleken, dat dit een zeer ruim begrip is en zoo kan men den minimumprikkel bepalen voor afwijkingen van bijv. 10°, 5°, 2° enz. en het blijkt, dat voor een bepaald effect een bepaalde hoeveelheid energie noodig is. Evenzoo de groeiversnelling, die het licht bij de plantencel bewerkt. Men kan niet zeggen, dat er een zekere drempelwaarde is, beneden welke op eens geen groeiversnelling meer optreedt; neen, hoe minder licht men toevoert, des te geringer is de groeiversnelling en ten slotte is deze zoo gering, dat het niet meer mogelijk is de versnelling met zekerheid aan te toonen. Zoo ziet men, dat er eerst wel aanleiding was, om bij de lichtwerking op de plant te spreken van prikkeldrempel; maar dat bij nader onderzoek er toch geenerlei reden bestaat aan dat begrip vast te houden, of er iets principieels aan toe te kennen. Wellicht, dat verdere kritiek en ontleding ook bij de menschelijke physiologie de waarde van het begrip prikkeldrempel nog verder zouden wijzigen.

Nog even wil ik er op wijzen, dat Pfeffer de ‘Auslösung’ als het typische voor de prikkelwerking op botanisch gebied heeft beschreven en groote waarde aan dit beginsel hecht. Bij nadere analyse van de plantaardige lichtprikkelwerking blijkt, dat dit begrip ook al weer volkomen theoretisch is en bij de plant geen reden van bestaan heeft. Volgens de gewone opvatting onder botanisten heeft, als de prikkel groot genoeg is en daardoor de geprikkelheid een zekere hoogte heeft kunnen bereiken, de ‘Auslösüng’ plaats, die tot de reactie leidt. Boven een zekere prikkelgrootte zou opeens de volle reactie kunnen loskomen, waarvan de arbeid niet in evenredig quantitatief verband staat met de hoeveelheid toegevoerde energie, die enkel als aanleiding optreedt. Zooals ik reeds zei, blijkt het, dat bij de fotogroeiversnelling en de lichtkrommingen het effect afhankelijk is van de hoeveelheid toegevoerd licht; dat er geen bepaalde drempel is waarboven opeens de volle reactie los komt en dat er wel degelijk sprake is van een quantitatief verband tusschen prikkel en effect.

De verdere eigenschappen van een physisch-chemisch

[p. 506]

evenwicht werden in het eerste gedeelte van dit stuk reeds oppervlakkig besproken en ik wil nu nog verder wijzen op de algemeene beteekenis van die belangrijkste eigenschappen, zij 't ook in korte trekken.

Het gestoorde evenwicht, dat de toestand der geprikkeldheid veroorzaakt, wordt hersteld, als de prikkel verder weg blijft; de prikkelontvangende reactie keert langzaam tot haar normale snelheid terug en maakt dan weldra weer evenwicht met de tegenreactie. De proeven over de fotogroeireactie toonden, dat na het positief effect eerst nog de negatieve reactie korten tijd de positieve overtreft en het negatieve effect doet optreden, om daarna pas met de positieve in evenwicht te komen. Ook bij vele zintuigelijke indrukken volgt na het wegsterven van den positieven indruk eerst een negatieve gewaarwording, terwijl pas daarna de rusttoestand intreedt! Ook in hoogeren zin volgt dikwijls na het verdwijnen van de opwinding eerst nog de terugslag, de depressie, terwijl pas daarna in normale gevallen de evenwichtigheid, de rust terugkeert. Hoe sterker de positieve reactie, des te sterker is ook de terugslag en des te langer duurt het, eer het evenwicht na de schommelingen hersteld is. De uitingen van het verschijnsel, dat hier maar even wordt aangeduid, kan men in tallooze vormen in het leven terug vinden.

De eigenschappen van vele chemische evenwichten om na prikkeling pas langzamerhand weer in het oude evenwicht terug te keeren, is de oorzaak van het feit, dat als de regel van Talbot bekend is. Deze regel komt hierop neer, dat intermitteerend licht denzelfden indruk maakt als een even groote hoeveelheid constant licht, mits de lichtflikkeringen maar snel op elkaar volgen. De eerste flikkering bewerkt al een verstoring van het evenwicht en als de tweede maar snel genoeg er op volgt, is de geprikkeldheid niet merkbaar gedaald en zoo voegt die tweede flikkering zich bij de eerste, de derde bij de tweede, enz. Het gevolg is een continue indruk; maar duren de tusschenpoozen te lang, zoo is de geprikkeldheid weer zoo ver gedaald, dat men geen constanten, maar flikkerenden indruk krijgt. Dit verschijnsel, dat volstrekt geen psychisch element in zich draagt, is in 1905 en 1907 ook op zwaartekracht- en lichtprikkels bij de plant van toepassing gevonden

[p. 507]

en het is aanleiding geweest tot vele bespiegelingen, die nog meer het ingewikkeld psychisch karakter der plantaardige werking op den voorgrond stelden. Daarbij werd echter vergeten, dat uit de proeven van Bunsen en Roscoe (1857) reeds volgt, dat die regel van Talbot op een lichtgevoelige chemische stof van toepassing is, en dat door een physioloog als von Helmholtz reeds aangetoond werd, hoe dit feit zich algemeen in chemische en physische systemen voordoet en hoe hierin bij een fotochemische opvatting van de lichtperceptie niets raadselachtigs ligt.

In het eerste gedeelte heb ik onder punt 1 vermeld, dat bij zwakke prikkels een stijging van den prikkel ook een duidelijke stijging van de reactie veroorzaakt; maar dat, hoe grooter de prikkel wordt, de grootte der uitwendige reactie steeds langzamerhand gaat toenemen. Dit verschijnsel wordt voor verschillende prikkels bij de plant waargenomen. Vervolgens werd er op gewezen, dat deze feiten geheel verklaard worden uit de eigenschap van een chemisch evenwichtsstelsel; want de positieve reactie, die de prikkel bewerkt, wordt, hoe sterker de prikkel is, in steeds grootere mate tegengewerkt door de tegenreactie. Er werd dus gewaarschuwd tegen het gebruik van woorden als vermoeienis en afstomping van het gevoel bij de plant, daar er volstrekt geen bijzonder psychisch beginsel aan ten grondslag ligt. Maar nu is het hier de plaats om er op te wijzen, dat wel omgekeerd deze eigenschap van het percipieerend evenwicht bij menschelijke indrukken den grondslag kan vormen voor het verschijnsel, dat de indruk bij toenemenden prikkel steeds langzamer stijgt. Aan het steeds krachtiger optreden van de tegenreactie is ook het belangrijke feit te danken, dat de prikkelindrukken niet onbegrensd kunnen stijgen, maar binnen zekere perken blijven.

Bekend is ook de psychische formule van Fechner, volgens welke de prikkel in een meetkundige reeks moet stijgen, om de sterkte van den indruk in een rekenkundige reeks te doen toenemen. In de botanie is herhaaldelijk die formule aangehaald, zoodra gevonden werd, dat de reactie veel trager toenam dan de prikkel en dat gold wederom als bewijs van de psychische gesteldheid van de plant. Er is echter gelukkig, ook door physiologen (bijv. v. Kries) gewezen op de

[p. 508]

betrekkelijke waarde van deze formule. Want zij is toch enkel binnen zekere grenzen van de prikkelgrootte van toepassing en zulk een formule vormt een gevaar, omdat zoo dikwijls het aantoonen van de toepasselijkheid doel van het onderzoek wordt en, terwijl men aan de formule blijft hangen, het ontleden in de factoren, die de formule samen stellen, achterwege blijft. En nu schijn het mij van belang de aandacht er op te vestigen, dat ook die formule van Fechner binnen bepaalde grenzen evenzeer op zekere chemische evenwichten, bijv. een fotografische plaat, van toepassing moet zijn. Want waar een aanvankelijk sterk toenemende positieve reactie bij stijgenden prikkel in steeds meerdere mate door een negatieve reactie wordt tegengewerkt, daar is voor een zeker gebied ook die formule ongeveer van toepassing. Ook hier is het mogelijk, dat een der meest bestudeerde verschijnselen uit de menschelijke physiologie reeds zijn oorzaak vindt in de eigenschappen van het ontvangende physisch-chemische evenwichtsstelsel.

In punt 4 van het eerste gedeelte werd besproken, dat bij overmatige prikkels de negatieve reactie de positieve ten slotte kan overtreffen en dus zoowel bij de plant als bij de fotografische plaat door overbelichting ook de uiterlijk waarneembare reactie in het tegendeel kan omslaan. Het is niet mogelijk ook daarop hier verder in te gaan, maar de onderstelling schijnt me niet te gewaagd, dat in de menschelijke physiologie de overprikkeling en de overspanningsverschijn selen daarmee wel in nauw verband zullen staan.

Iets uitvoeriger moet hier nog herinnerd worden aan het belangrijke feit, dat in punt 2 uiteengezet werd. Blijft een verstoord evenwichtssysteem voldoenden tijd in een constante prikkelwerking, dan komt na eenigen tijd de tegenstrevende negatieve reactie weer in evenwicht met de gewijzigde positieve reactie. Dat nieuwe evenwicht is afhankelijk van de hoeveelheid energie, die er per tijdseenheid aan toegevoerd wordt; het is anders dan het oorspronkelijk evenwicht bij afwezigheid van den prikkel, want de reactie-snelheid is gewijzigd en wordt onderhouden door den geregelden energietoevoer. Door den langen duur komt er weer een evenwicht, een compromis tusschen positieve en negatieve reactie en er is dan weer een constante toestand ingetreden. Dit

[p. 509]

verschijnsel kennen we het best bij ons oog. Uit de evenwichtstoestand van het duister komend in het volle licht, verstoort het licht op heftige wijze het evenwicht en er ontstaat een zeer felle indruk. Maar de tegenreactie treedt daartegen krachtig op en de sterkte van den indruk daalt en ten slotte ontstaat een constante indruk; want de gevoelige reactie en de tegenreactie treden in een nieuw evenwicht met elkaar. Dit zeer belangrijk verschijnsel ligt reeds in de eigenschap van chemische evenwichten. Het uit zich algemeen bij de prikkelverschijnselen bij de plant en evenzoo treedt het bij den mensch in tallooze vormen op, zoowel bij de functie der zintuigen als bij uitingen van hoogeren graad. Het is de mogelijkheid der aanpassing of het gewennen aan omstandigheden waardoor in de natuur bereikt wordt, dat de werking van prikkels, indrukken, omstandigheden verzacht wordt, waardoor de organismen meer bestand raken tegen invloeden van buiten en al te groote gevoeligheid kan getemperd worden. Terwijl het weerstandsvermogen tegen werkingen van buiten er door verhoogd wordt, gaat tegelijkertijd een deel van de gevoeligheid en de fijnheid der waarneming erdoor verloren, omdat de prikkel des te grooter moet zijn om dit nieuwe aangepaste evenwicht merkbaar te verstoren. Vandaar dan ook dat wij, uit het daglicht komend in half duister, aanvankelijk niets opmerken, maar pas na eenige minuten, als het oog weer terugkeert in het ‘donker-evenwicht’, allerlei door ons onderscheiden wordt. Zoo is het vermogen tot aanpassen, tot gewennen een allerbelangrijkste eigenschap, die in ons leven een zeer groote rol speelt en waarvan toch eigenlijk de grond reeds in de eigenschap der physisch-chemische evenwichten is neergelegd.

In verband met deze eigenschap is ook in de botanie het woord stemming toegepast, hoewel het daar nog al eens aanleiding heeft gegeven tot verwarring.

In dat begrip stemming zit, althans physiologisch, niet anders dan het begrip evenwicht; stemmingsverandering of aanpassing is overgang van het eene evenwicht tot het andere. Een evenwicht uit het donker komend is anders gestemd ten opzichte van den lichtprikkel (het is gevoeliger) dan een evenwicht, dat reeds aan een constante prikkeling aangepast

[p. 510]

is. En zoo gaat het niet enkel met het licht, maar met tallooze prikkels of indrukken.

Als ik hiermee deze uiteenzetting besluit, dan is dat met de overtuiging, dat de beschouwing vooral wat het laatste gedeelte betreft niet anders dan zeer oppervlakkig en beknopt is gebleven. Het is dan ook enkel een blik op een zeker gebied en een overzicht van de hoofdwegen en het doel, waartoe ze kunnen voeren. Wat het botanisch gedeelte aangaat, daar is vooral beschreven, welke nieuwe feiten er in de laatste jaren over de lichtwerking gevonden zijn en welke nieuwe opvatting hieruit is ontstaan. Prikkelwerkingen door zwaartekracht, warmte, scheikundige stoffen, enz. heb ik hier niet besproken, hoewel uit de vele bestaande onderzoekingen reeds blijkt, dat dezelfde beginselen, die ik voor den lichtprikkel besprak, ook daar hun rol spelen. Maar naast de verdere studie van de lichtwerking wachten vooral bij die overige prikkels vele soortgelijke vragen op beantwoording.

Het doel van deze mededeelingen was echter verder te wijzen op de algemeene beteekenis, die naast botanische belangen in zulke onderzoekingen kan liggen. Er is daarom reeds op botanisch terrein gewezen op de foutieve methode, waartoe eenzijdige vergelijking met de menschelijke physiologie kan voeren. Daartegenover werd getracht aan te toonen, van hoe groot belang het is bij de vergelijkende physiologie van de plant ook de physisch-chemische verschijnselen in de vergelijking op te nemen en hoe het juist langs dien weg mogelijk is tot verdere analyse en opheldering te komen.

De vergelijking der feiten kan zich echter verder uitstrekken dan tot de plantenwereld en daarom heb ik in het derde gedeelte ook in korte trekken aangeduid, hoe de eigenschappen van physisch-chemische evenwichten grondslag kunnen zijn van vele bekende en belangrijke eigenschappen bij de menschelijke zintuigen en gewaarwordingen. Het moest hier enkel blijven bij zeer schematische trekken en ik zou mij in enkele bladzijden geen oordeel willen aanmatigen over het zeer rijke feitenmateriaal der menschelijke prikkelphysiologie. Wel heb ik echter getracht te doen gevoelen welke gewichtige rol het onderzoek van de physiologie van planten of lagere dieren kan vervullen als schakel tusschen

[p. 511]

physisch-chemische verschijnselen en de gecompliceerde toestanden bij den mensch. Misschien is het gelukt aan te toonen, hoe op deze wijze evolutie-lijnen zijn te trekken, die niet enkel opstijgen van uit primitieve, levende cellen tot den mensch, maar zelfs haar oorsprong nemen in verschijnselen van de anorganische wereld.

Natuurlijk heeft dit kort artikel niet de pretentie van een geordend bewijsmateriaal, maar het is mijn bedoeling geweest den nadruk te laten vallen op dezen gedachtengang. Zooals ik reeds tevoren opmerkte, komt het mij voor, dat de invloed der reactie op het materialisme ook onder botanisten merkbaar is aan opvatting en werkwijze, en in het algemeen vindt men onder de jongere natuuronderzoekers van onzen tijd nog al eens twijfel aan de macht en de waarde van wetenschappelijk onderzoek. Het zou me dan ook niet verwonderen, als sommigen met eenigen afkeer dergelijke evolutionistische klanken vernemen. Daartegen kan ik niet anders zeggen, dan dat het natuur-onderzoek zich wel zal hoeden tegen de fouten van het al te overmoedige oude materialisme; maar dat het anderzijds niet zal ophouden de feiten mee te deelen, die ze voor de wereld, waarin wij leven, voor waar en werkelijk houdt. En voor zoover er zijn, die zich geestelijk van dergelijke natuurwetenschap af keerig voelen, daar zou ik willen verklaren, niet te gelooven, dat zij, die hebben gejuicht in een ‘bankroet der wetenschap’, zooveel beter idealisten waren dan Darwin, toen hij zijn ‘Origin of Species’ besloot met deze woorden: ‘There is grandeur in this view of life, with its several powers, having been originally breathed by the Creator inio a few forms or into one; and that, whilst this planet has gone cycling on according to the fixed law of gravity, from so simple a beginning endless forms most beautiful and most wonderful have been, and are being, evolved.’

Haarlem.

A.H. Blaauw.