|
| |
| |
| |
Verdwenen dieren.
Sedert Darwin's ‘Oorsprong der Soorten’ het verband tusschen de uitgestorvene en hedendaagsche wezens voor ieder duidelijk maakte, heeft ook iedereen vernomen van ‘the imperfection of the geological record,’ van de onvolledigheid der voorwereldlijke overlevering. De ontelbare menigte en de ondenkbare verscheidenheid der uitgestorven vormen, die in niet te ramen aantal van opvolgende geslachten de aarde hebben bevolkt door al de tijdperken der laagsgewijze slibafzettingen heen, kunnen slechts in enkele overblijfselen, onder hoogst toevallige gunstige omstandigheden, voor ons in fossielen staat bewaard zijn gebleven.
Van een groot aantal dier groepen moeten, wegens de weeke geaardheid hunner weefsels, alle soorten zijn vergaan zonder eenig spoor achter te laten, voor andere, die uitsluitend op 't land leefden, was de kans, dat hunne overblijfselen in het water geraakten en daardoor in de slib begraven werden, uiterst gering. De vernieling van reeds gevormde aardlagen door dezelfde krachten, die elders de afzetting van nieuwe bewerkten, moet in alle tijden met dien opbouw gelijken tred hebben gehouden, en de losgespoelde fossielen dier lagen kunnen dus hoogstens op z.g. secundaire ligplaatsen, geschonden en verspreid, worden teruggevonden, maar zullen meerendeels vernield zijn geworden. Tal van nog bestaande lagen, ten slotte, zijn blijkbaar door inwendige omzetting zoodanig veranderd, dat de in hen besloten overblijfselen van organismen geheel zijn verdwenen of tot onherkenbaarheid toe verminkt.
Genoeg, om bij ons de onwankelbare overtuiging te vestigen, dat naast iederen fossielen vorm, welken wij tot nu
| |
| |
toe uit de aardkorst hebben opgedolven, het bestaan van een niet te schatten aantal mag worden aangenomen, die nog niet zijn teruggevonden, en die grootendeels ook nimmer zullen ontdekt worden, om de afdoende reden, dat zij niet meer bestaan.
Kunnen wij nu omtrent die van de aarde weggevaagde levensvormen ook werkelijk niets meer te weten komen? Als dat het geval ware, zou de wetenschap der uitgestorven organismen, ja zelfs die van alle levende wezens, tot een zoo onbevredigend resultaat leiden, dat zij werkelijk den afkeer, ja de verachting zou verdienen, waarmede zij door velen werd en door enkelen nog wordt bejegend.
Vooral in vroeger tijden, toen de systematiek den boventoon voerde, en 't bijeenbrengen van zoo volledig mogelijke verzamelingen als hoofddoel werd beschouwd, gold die verzamellust voor het meerendeel der menschen als een liefhebberij, die niet veel hooger kon geacht worden dan het verzamelen van postzegels, en werd de palaeontologie als ‘de vervelendste en droogste van alle -ologien’ beschimpt. Maar wie, als aanhanger der afstammingsleer, de onderlinge verwantschap van alle levende wezens tot grondslag zijner beschouwingen kan aannemen, wie niet twijfelt, dat de tegenwoordig levende de veranderde nakomelingen der uitgestorvene zijn, die mag ook onderstellen, dat men omgekeerd de laatstgenoemde uit de thans voorkomende kan afleiden.
Met die onderstelling tot punt van uitgang, kan men dus trachten zich een beeld te ontwerpen van de organismen, die noodzakelijk eenmaal bestaan moeten hebben, omdat zij de stamouders der thans aanwezige moeten geweest zijn. Dat beeld kan en moet men in de eerste plaats opbouwen uit de organisatie der bestaande levensvormen, onafhankelijk van het al of niet bekend zijn van uitgestorven verwanten. Wel kunnen deze laatste meestal van grooten dienst bij de reconstructie van den oer-vorm blijken te zijn, maar onmisbaar daarvoor zijn ze geenszins. Algeheele afwezigheid van fossiele overblijfselen behoeft ons nimmer terug te houden in het ontwerpen van theoretische dier- en plantvormen, waarmede wij de zeeën en landen der voorhistorische aard-tijdperken mogen bevolken. Geenszins behoeven wij te vreezen, ons daardoor in bodemlooze fantasieën te verliezen, als wij slechts
| |
| |
in het oog houden, dat de verschillende wegen, die wij bij het onderzoek kunnen inslaan, ten slotte op eenzelfde punt moeten uitloopen. In die voorwaarde bezitten wij een waarborg, dat wij niet, of ten minste niet op den duur, in het duister zullen rondtasten.
Sommen wij die onderzoekingsmethoden even op; het zijn: de vergelijkende ontleedkunde in hare verschillende onderdeelen, de vergelijkende ontwikkelingsgeschiedenis, de kennis der afwijkingen en monstruositeiten, de studie van de verspreiding der organismen over de aardoppervlakte, de vergelijkende physiologie, - en natuurlijk ook, als er toevallig fossiele verwanten zijn gevonden, de vergelijkende palaeontologie, - kortom, alle onderdeelen der Biologie. Wel verre dus van tot holle hersenschimmen te leiden, dwingt ons het naspeuren naar de ‘verdwenen’ voorouders der tegenwoordige dieren en planten tot een zoo uitvoerig mogelijke studie van alle eigenaardigheden dezer bestaande wezens zelf.
Beter echter dan door zulke algemeene redeneeringen, laat zich dit streven duidelijk maken door een bepaald voorbeeld.
Daarvoor zij een algemeen bekende diergroep gekozen, waarover bovendien een uitvoerig en klassiek werk bestaat in de hier bedoelde richting van het onderzoek naar de phylogenie, d.i. de wetenschap der afstamming. Dat werk is wel niet door een Hollander, maar toch in Holland geschreven en gedrukt; ik heb n.l. het oog op het reuzenboek over de vogels van prof. Max Fürbringer.
Met onovertreffelijke nauwkeurigheid en volledigheid, met onuitputtelijken ijver, met buitengewone scherpzinnigheid, is in dit boek alles bijeengebracht, beoordeeld, gerangschikt, wat dienen kan om den stamboom der vogels op te bouwen. Van de tegenwoordig levende soorten afdalende, komt Fürbringer tot de slechts in enkele exemplaren gevonden uitgestorven hagedisstaartvogels, de oudste bekende gevederde dieren. Maar daarbij blijft hij niet stilstaan. Zonder aarzelen gaat hij verder, en spreekt van ongevleugelde kruipvogels, Apteno-herpetornithes, ofschoon geen enkel overblijfsel van zulke wezens met zekerheid bekend is, en het best mogelijk is, dat ze nooit bekend zullen worden.
Die reptiel-achtige vogelvoorouders leidt hij weer af van nog oorspronkelijker vormen: de vogelreptielen, de Ornitho- | |
| |
herpetes, die evenmin bekend zijn, maar wier bestaan met volkomen recht is af te leiden uit het algemeen erkende feit, dat vogels het naast verwant zijn met reptielen.
Om een gebruikelijke vergelijking te bezigen, de reptielen vormen een struikgewas, met vele doode en weinig levende stronken. Uit één dezer stronken is een hooge boom opgeschoten, met rechten stam en een groot aantal takken, waarvan de onderste echter alle dood zijn, zoodat de levende een kroon vormen, die ver boven de dichte massa van 't struikgewas vrij in de lucht staat, en wier twijgen de geslachten der tegenwoordig levende vogels voorstellen.
Vergun mij, in het hier volgende te trachten, u mijne voorstellingen omtrent den aard en het wezen van dezen stamboom der vogels uit te leggen.
Ten einde aan jeugdige leerlingen het verschil duidelijk te maken tusschen een diergroep gelijk de vogels en een zooals de zoogdieren, veroorloofde ik mij wel eens de volgende voorstelling. Stel, dat alle zoogdieren waren uitgestorven, op de vleermuizen na, onderstel verder dat deze laatste zich hadden weten te voegen naar allerlei verschillende soorten van woonplaatsen en levenswijze, zoodat sommige naast het vliegen ook het zwemmen hadden geleerd, evenals de zwemvogels, andere het vliegen weer hadden afgewend en zich tot een loopende voortbeweging hadden bekwaamd, zooals de struizen, of zelfs tot een zwemmende zooals de pinguins, eerst dan zouden de zoogdieren of zeggen wij liever de ‘vleermuisachtige zoogdieren’ een overeenkomstig beeld opleveren als thans de vogels.
Deze redeneering omkeerende, ziet men nu gemakkelijk in, dat eertijds naast de ‘gevleugelde’ vogels een aantal verwante diervormen kunnen bestaan hebben, wier voorste leden niet tot vleugels waren vervormd, en die, onverminderd die verwantschap, toch even sterk van de vogels verschilden als thans b.v. een walvisch, een olifant of een mensch van een vleermuis.
Hoe groot de vormenrijkdom onder die niet gevleugelde vogelverwanten is geweest, laat zich met geen mogelijkheid bevroeden.
Waar wij slechts één tak, en nog wel een zeer bijzonderen tak kennen van den geheelen boom, mogen wij ons niet
| |
| |
wagen aan een op niets gegronde schatting van het aantal en den aard der overige afgestorven takken, noch van die der twijgen en bladen, welke eenmaal aan die takken zich hebben ontwikkeld. Anders echter is het gesteld met het onderzoek naar de oudere deelen van den tak der vogels zelf, van welken wij de hedendaagsche soorten mogen beschouwen als de uiterste twijgen. Uit den bouw dezer laatste kunnen wij trachten een beeld te ontwerpen van dien hunner voorouders, niet slechts dergene welke het vliegvermogen reeds bezaten, maar ook van de daaraan voorafgaande stamvormen met gewone, niet voor het vliegen gewijzigde voorpooten. Wij kunnen ons de vraag stellen, hoe die ledematen er oorspronkelijk hebben uitgezien, b.v. hoeveel vingers zij droegen en waarvoor zij in 't bijzonder geschikt waren: om te klimmen, te grijpen of te loopen. Wij zouden b.v. de onderstelling kunnen wagen, dat die nog niet met vliegvermogen begaafde vogel-voorouders hunne voorste ledematen niet of slechts bij uitzondering op den grond plaatsten, dat zij dus op hunne achterpooten huppelden of liepen, evenals de reusachtige Iguanodons van het Jura-tijdperk dit moeten gedaan hebben, of de kraaghagedis van Australië dit tegenwoordig doet, volgens de waarnemingen van Saville-Kent.
Sommige dezer tweebeenige, ongevleugelde vormen maakten vermoedelijk groote sprongen, waardoor hunne achterpooten zich sterk ontwikkelden, en in hun voetwortel en middenvoetstreek een vergroeiing der beenderen intrad, die tot de vorming van 't loopbeen leidde. De vervorming van den achterpoot kan derhalve aan die van den voorpoot vooraf zijn gegaan.
Bij die sprongen diende hun lange staart als roer; bij 't aankomen aan 't doel grepen zij zich met de nagels vast. De sprongwijdte werd gaandeweg vergroot door een zeker zweefvermogen, dat zij ontleenden aan een zijdelingsche huidplooi, die zich langs vóór- en achterrand hunner voorste ledematen, maar vooral langs den eerste, ontwikkelde. Langs den vrijen zoom dezer plooi en langs de beide zijden van den langen staart vormde zich een rij primitieve veeren, of, nog waarschijnlijker: de daar reeds aanwezige veeren werden grooter en sterker en ontwikkelden zich tot de voorloopers der latere slag- en stuurpennen.
Al deze onderstellingen laten zich uit den bouw der heden- | |
| |
daagsche vogels afleiden. De vergroeiingen van 't skelet van den voet zijn veel ingrijpender dan die in de hand, en kunnen dus zeer wel van oudere tijden dagteekenen. De huidplooien langs de vleugels zijn nog aanwezig, ofschoon onder de veeren verborgen en van geringe uitbreiding, vermoedelijk, omdat zij niet meer van noode zijn, nu de veeren zich zoo hoog hebben ontwikkeld. Bij tal van vogels uit verschillende groepen, b.v. den secretarisvogel of den casuaris, dragen één of twee der vergroeide vingers nog nagels, die echter tusschen de veeren verstopt zitten en tot niets meer dienen, zoodat zij dan ook bij vele andere soorten slechts op jeugdigen leeftijd worden aangetroffen, maar enkele malen, bij wijze van afwijking, tot in den volwassen staat blijven bestaan. Het staartgeraamte tenslotte is van achteren af ingekort, door vergroeiing der laatste staartwervels, en wijst dus op voorouders met een goed ontwikkelden staart.
Maar een veel sterkeren steun vinden deze vermoedens in de ontdekking van een tusschenvorm tusschen onze hypothetische spring- en zweefdieren en de hedendaagsche vogels. Gij begrijpt, dat ik hier spreek van den beroemden Archaeopteryx uit de Solenhofner lithographische kalkleisteen: den Hagedisstaartvogel naar Haeckel's betiteling.
Dit gevederde dier, dat slag- en stuurpennen bezat, welke bij die van vele hedendaagsche vogels niet achterstonden, en welks achterpooten reeds geheel naar het type dezer laatste waren gebouwd, vertoont daarentegen juist in den bouw zijner handen een nog veel oorspronkelijker toestand, aangezien drie wel ontwikkelde vingers, van stevige nagels voorzien, waren bevestigd aan niet met elkaar vergroeide middenhandsbeenderen. Evenzoo primitief was de lange veelwervelige staart, waarin van een vergroeiing der achterste wervels geen spoor te bekennen was, en waarlangs de stuurpennen in twee rijen segmentsgewijze waren bevestigd.
Al deze eigenaardigheden, en nog vele andere, had men, zooals uit het voorgaande blijkt, uit den bouw der tegenwoordig levende vogels kunnen voorspellen.
Men zal mij natuurlijk tegemoetvoeren, dat, waar het gunstig toeval ons in het bezit heeft gesteld van dit allermerkwaardigste document uit den vogelstamboom, het nu achteraf niet moeilijk is, onderstellingen te gaan opbouwen
| |
| |
over den vermoedelijken bouw van onbekende voorouders der vogels, en dan aan te komen met de eigenaardigheden van Archaeopteryx als bewijzen voor de juistheid dier hypothesen.
Zulk een wijze van doen lijkt een weinig op de weervoorspelling, die altijd verreweg het best uitkomt, als zij betrekking heeft op 't afgeloopen in plaats van op 't komende etmaal.
Inderdaad kan zulk soort van bewijsvoering den toets der kritiek niet doorstaan, maar hieraan laat zich op 't huidige oogenblik niets meer veranderen. Wij bezitten nu eenmaal geen beschouwingen over de voorouders der vogels, van vergelijkende anatomen uit een tijdstip vóór 1861, het ontdekkingsjaar van Archaeopteryx.
Op dat oogenblik was Darwin's Origin of Species nog slechts twee jaar oud, en in standaardwerken dier dagen kan men het eindbeen van den rudimentairen staart der recente vogels nog beschreven vinden als één enkelen wervel, veel grooter en heel anders gebouwd dan zijne voorgangers. Toch had reeds 50 jaar te voren Cuvier opgemerkt, dat dit been klaarblijkelijk door de vergroeiing van een aantal wervels was ontstaan, zonder dat hij echter daaraan eenige beschouwingen vastknoopte over de verkorting van den vogelstaart.
Mogen wij daaruit opmaken, dat dergelijke voorstellingen van verkorting of andere vervorming van organen bij Cuvier niet opkwamen? Of zou het niet veel eerder zijn, dat hij zorgvuldig het gebruik van zulke uitdrukkingen vermeed, om daardoor geen voedsel te geven aan de door hem verfoeide meeningen der evolutionisten, die toen juist in de personen van Lamarck en de Geoffroy St. Hilaire in Frankrijk het dogma van de onveranderlijkheid der soort begonnen te bestrijden, een strijd, die in Duitschland door enkelen b.v. Goethe (tot kort voor zijn dood in 1832) met zoo groote belangstelling werd gevolgd. Dat ook in Engeland, waar ten slotte de beslissende slag zou gestreden worden, gedurende de eerste helft der 19de eeuw de evolutionistische denkbeelden in vele hoofden gistten, is bekend genoeg, voor Holland heeft wijlen J.L.C. Schroeder van der Kolk een voorlooper van Darwin ontdekt in Dr. J.E. Doornik. Maar hoe woest en onbekookt die denkbeelden toen nog vaak waren, daarvan krijgt men een aardig inzicht, wanneer men tracht voor een bepaald onderdeel, zooals hier omtrent de voorstellingen betreffende den
| |
| |
oorsprong der vogels, historische bijzonderheden te verzamelen. Populaire werken zijn daartoe het meest aangewezen, zoo b.v. het bekende werk van Chambers: The vestiges of (the natural history of) Creation, dat in 1844 in Engeland anoniem verscheen, en daar een ontzaggelijken indruk maakte, zoodat het niet slechts tal van drukken beleefde en in allerlei talen werd overgebracht (b.v. in het Nederlandsch door Dr. van den Broeck), maar vooral ook eindeloos twistgeschrijf uitlokte, zij het meerendeels van niet natuurwetenschappelijk gevormde tegenstanders, in het bijzonder Godgeleerden. In dat werk kan men over den oorsprong der vogels lezen, dat alle vogels moeten afstammen van zwemvogels, en deze weder van de zeeschildpadden. En deze verbazingwekkende uitspraak volgt onmiddellijk op de voortreffelijke algemeene opmerking, dat de vogels, niettegenstaande de groote verscheidenheid hunner levensomstandigheden en gewoonten, eene veel grootere eenvormigheid van maaksel bezitten dan eenige andere klasse van gelijke beteekenis. ‘De verschillende, door onderlinge verwantschap gevormde ketens,’ zegt de schrijver, ‘die zij ons aanbieden, zijn buitengemeen in het oog vallend, het eene geslacht gaat bijna onmerkbaar in het andere over; en evenwel bestaat er geene klasse, waarin meer verwarring heerscht, uithoofde van het ongelukkig beginsel, waarvan de natuuronderzoekers bij hunne klassifikatiën uitgaan - bij welke namelijk de meest uitwendige kenteekenen steeds als hoofdgrond van verdeeling worden aangenomen.’
‘En,’ vervolgt hij: ‘alleen door hen voor te stellen in de orde van opeenvolging waarin zij het eerst zijn te voorschijn gekomen, volgens het algemeen beginsel, hetwelk wij in dit werk hebben uiteengezet, is men in staat eene juiste rangschikking der vogels tot stand te brengen.’
Doch nu de toepassing dezer juiste beginselen: ‘De opsporing dezer orde van opeenvolging’ blijkt wel te geschieden met behulp van den lichaamsbouw, maar op de volgende, zachtst gesproken zonderlinge wijze: ‘In deze orde,’ zegt de schrijver, n.l. die der zwemvogels, ‘komen geslachten voor, die den grondvorm der vogels in 't oog vallend gebrekkig vertoonen, daar de pooten zoo ver achter het zwaartepunt zijn gelegen, dat het dier niet beter gaan kan dan een zeehond, terwijl de korte en in sommige gevallen met meer op schubben gelijkende
| |
| |
vederen bedekte voorste ledematen niet dienen om mede te vliegen, maar om volkomen op gelijke wijze als de roeivinnen der zeeschildpadden, het lichaam door het water soms verscheidene honderde ellen beneden de oppervlakte, voort te stuwen.
‘Onverwachts’ (sic) ‘doet zich hier nu de waarschijnlijkheid op, dat de vogels alleen van deze orde van kruipende dieren (cheloniers) afkomstig zijn en hierin de oorzaak van hunne grootere gelijkvormigheid in maaksel gelegen is.’
Als wij ons tegenwoordig wel eens verbazen, dat de denkbeelden der evolutionisten zóó lang noodig hebben gehad om de overheerschende te worden, en dat juist nauwkeurige en scherpzinnige waarnemers zooals b.v. Cuvier, er zoo afkeerig van waren, dan vergeten wij wellicht te veel, hoe verward, wild en onbetrouwbaar die denkbeelden en redeneeringen in den aanvang waren. Lezen wij thans betoogen als het bovenstaande, dan moeten wij tot verontschuldiging der soortdogmatici toegeven: de evolutionisten mochten bij de officieele wetenschap geen gehoor vinden, zij maakten het er soms ook naar.
Keeren wij terug tot onze vergelijking der hedendaagsche met de uitgestorven vogels, en vragen wij ons af, hoe het gelegen is met de bewapening van den bek. Terwijl alle recente vogels een tandeloozen hoornsnavel bezitten, weten we thans, dat niet slechts Archaeopteryx, maar zelfs de veel jongere en veel dichter bij de tegenwoordige staande vogels met verkorten staart uit de Krijt-formatie van N.-Amerika een reeks van kegelvormige tanden in onder- en bovenkaak bezaten. Ook dit feit had men tot zekere hoogte kunnen voorspellen, o.a. op grond van analoge verschijnselen bij Amphibiën, Reptielen en zoogdieren, waar in verschillende orden tandbezittende en tandelooze vormen naast elkaar worden aangetroffen, en men meestal het afdoend bewijs kan leveren, dat de laatste van de eerste moeten afstammen.
Maar is voor de vogels de afleiding van den grondvorm uit den bouw der hedendaagsche niet meer op onbevangen wijze mogelijk, bij tal van andere diergroepen kan het daarentegen met goeden moed worden gewaagd. Onder de Reptielen b.v. vertoont de geheele groep der schildpadden een snavelachtige hoornbekleeding der kaken, die een fraai voorbeeld van analogie aanbiedt met den vogelsnavel, zonder dat daarin
| |
| |
natuurlijk eenig bewijs van nadere verwantschap met de vogels behoeft gezien te worden. Schildpadden met betande kaken zijn tot nu toe ook in fossielen staat onbekend, al heeft men een oogenblik gemeend, dat de beenkegels op de kaken van den reusachtigen Miolania, die tot voor korten tijd op Lord-Howe's eiland en in Queensland moet geleefd hebben, iets met tanden te maken hadden. Maar ongetwijfeld hebben de voorouders der schildpadden tanden gehad; het is slechts de vraag, hoe ver in andere opzichten het verschil tusschen deze getande oer-schildpadden en de hoornkakige ging. Had b.v. de laatste der tandbezittende reeds een volledig rug- en borstschild, evenals de cretaceische tandvogels in hun overige organisatie reeds bijna de specialiseering der hedendaagsche vogels hadden bereikt? En ging aan deze volkomen schildpad-met-tanden een aantal meer oorspronkelijke vormen vooraf, wier huidbekleeding ons al de trappen zou laten zien, waarlangs een gesloten, onbewegelijk kuras zich ontwikkelde uit een maliënkolder van hoornschubben met beenige grondplaten? Op deze vragen geeft ons de Palaeontologie tot nu toe geen antwoord: wij zijn aangewezen op het onderzoek van den lichaamsbouw der hedendaagsche vormen, vooral op hunne vergelijkende ontleedkunde en ontwikkelings-geschiedenis.
Wij moeten trachten te ontdekken, wie onder de levende schildpadden de oorspronkelijkste kenmerken heeft bewaard, waarbij wij in het oog moeten houden, dat de verschillende organen van éénzelfde wezen ten zeerste uiteenloopen kunnen, wat de mate hunner afwijking van den grondvorm aangaat. Zoo treffen wij dikwijls den primitiefsten inwendigen bouw aan bij diervormen, wier uitwendige organisatie ons het toppunt van specialiseering vertoont. De groep der schildpadden, in haar geheel beschouwd, levert ons hiervan een sprekend voorbeeld. Romppantser en hoornsnavel beide zijn uitersten van vervorming in bijzondere richting, toch staan het vaatstelsel, het zenuwstelsel, het skelet der ledematen bij deze dieren op een zeer oorspronkelijken trap van ontwikkeling, en mogen wij hen in deze opzichten gebruiken, om ons voorstellingen te vormen over den bouw der stamreptielen.
Zoeken wij nu onder de schildpadden naar diegenen, welke ook ten opzichte van het romppantser het dichtst bij den
| |
| |
gemeenschappelijken stamvorm zijn gebleven, dan kunnen wij op het eerste gezicht tot de meening geraken, dat in deze orde één overgangsvorm ons bewaard is gebleven, zóó treffend, zóó overtuigend, dat wij in onze stoutste onderstellingen haar niet zóó volkomen hadden durven reconstrueeren. Het is de Lederschildpad, de grootste der zeeschildpadden, die van alle hare verwanten afwijkt, o.a. doordien haar rugschild niet vergroeid is met de daaronder liggende wervelkolom en ribben.
Nu is het duidelijk, dat zulk een vergroeiing, waar zij voorkomt, moet opgevat worden als een diep ingrijpende wijziging van den oorspronkelijken bouw, m.a.w. dat wij alle overige schildpadden, welke deze eigenaardigheid wel vertoonen, moeten afleiden van een grondvorm, die haar nog niet bezat. De Lederschildpad voldoet aan dit vereischte, zij zou dus zulk een grondvorm kunnen zijn, en wordt dan ook door sommige autoriteiten, o.a. Haeckel, als zoodanig aangezien.
Toch meen ik op goede gronden te mogen betwijfelen, dat wij hier werkelijk met een oorspronkelijk georganiseerd dier te doen hebben. Want, als men de vraag naar de herkomst der lederschildpadden van alle zijden beziet, en al hare eigenaardigheden in overweging neemt, komt men juist tot het tegenovergestelde besluit, dat n.l. de lederschildpadden de meest gewijzigde leden dezer orde van reptielen zijn. Zeeschildpadden in 't algemeen toch stammen buiten kijf van landschildpadden af, evengoed als b.v. de walvisschen van landzoogdieren. Hare stamouders waren dus reeds schildpadden, toen zij zich te water begaven, want er is niet de minste reden om aan te nemen, dat zij de schildpad-eigenaardigheden eerst zouden verworven hebben gedurende haar verblijf in die vloeibare middenstof. Zij moeten dus toen al een rug- en een buikpantser hebben bezeten; in dit laatste moet reeds een gedeelte van den schoudergordel versmolten zijn geweest met de overige huidbeenplaten, haar borstbeen moet reeds ontbroken hebben, waarschijnlijk door die platen verdrongen.
Is er nu grond om te onderstellen, dat juist in dat ééne opzicht: de al-of-niet-versmelting der ribben en der doornuitsteeksels van de ruggewervels met het rugschild, de landbewonende voorouders der Lederschildpad nog op zulk een veel oorspronkelijker trap zouden hebben gestaan dan al de
| |
| |
tot nu toe bekende levende of uitgestorvene land-, zoetwateren ook de overige zeeschildpadden?
Ondenkbaar is het niet, maar in hooge mate onwaarschijnlijk zeker.
Er is bovendien nog een andere opvatting van 't verschijnsel mogelijk, n.l. niet als 't voortbestaan van een oorspronkelijken toestand, maar als een terugkeer daartoe: een atavisme. Bij den langzamen overgang van het land- in het waterleven moet, dat blijkt uit allerlei kenmerken, de geheele organisatie lichter van bouw zijn geworden: het oorspronkelijk massieve borstschild b.v. vertoont groote inhammen, z.g. fontanellen. Kan nu daarbij de beenige samenhang tusschen 't rugschild en het daaronder gelegen skelet van de borstkas niet wederom opgeheven zijn?
Steun aan déze voorstelling van 't beloop der ontwikkeling wordt nog verleend door den geheel afwijkenden bouw van 't rugschild, dat niet uit het gewone regelmatige samenstel van een bepaald aantal beenplaten en hoornschilden bestaat, maar uit een mozaïek van een menigte veelhoekige beenstukjes, waarover de huid onverhoornd doorloopt.
Zulke atavistische verschijnselen kunnen ons veel leeren over de werkelijk-oorspronkelijke verhoudingen, omdat wij in hen een terugkeer tot den een of anderen ontwikkelingstrap meenen te mogen zien. Maar wij mogen ze alleen opvatten als weerspiegelingen van de achtereenvolgende toestanden, welke de voorouders der beschouwde organismen hebben doorloopen, niet als getrouwe evenbeelden. Bij hunne beoordeeling moeten wij dus de uiterste omzichtigheid in acht nemen, nimmer mogen wij ons laten verleiden, het in ouden stijl gerestaureerde gebouw voor werkelijk antiek aan te zien.
Veel sterker heeft Dollo dit uitgedrukt door de stelling: l'Évolution est irréversible, il y a réversibilité fonctionelle ou physiologique, il n'y a pas réversibilité de structure, ou morphologique. Hieraan zou ik het voorbehoud willen toevoegen, dat voorafgegane toestanden niet spoorloos verdwijnen, maar hunnen invloed doen gelden bij iedere volgende wijziging Tot staving dier overtuiging zij het mij vergund nog een paar voorbeelden aan te halen, en daartoe terug te keeren tot de diergroep, die ik tot uitgangspunt koos: de vogels
Struisvogels en casuarissen kunnen niet vliegen, en wijken
| |
| |
in hun lichaamsbouw in vele opzichten van dien der gewone vogels af. Toch zijn zij echte vogels; er is dus geen andere opvatting mogelijk, dan dat zij van vliegende vogels afstammen, m.a.w. zeer gewijzigde vogelvormen zijn. Hetzelfde geldt, zij het ook in mindere mate, voor tal van andere niet-vliegende vogelsoorten: alle zijn het vleugellam geworden dieren, in niets te vergelijken met de ongevleugelde voorouders aller vogels: de vogel-reptielen, waarover wij het daarstraks hadden.
Onder allerlei vogelfamilies treft men die niet-vliegers aan, of kwamen ze tenminste voor, want velen hunner zijn in vroeger en later tijd uitgestorven, ook nog in historische tijden uitgeroeid, vooral op oorspronkelijk onbewoonde eilanden. Zoo waren de Dodo en de Solitaire der Mascarenen reusachtige niet-vliegende duivensoorten, de groote vleugellamme Alk was de naaste verwante der vliegende Alken, de Kakapo of uilpapagaai van Nieuw-Zeeland, die nauwelijks fladderen kan, is een soort kakatoe; kortom, er is eigenlijk geen orde van vogels, die niet een of meer vleugellamme leden telt of telde.
Daaruit volgt nu al van zelf, dat wij ook voor den casuaris en den struis gaan rondkijken naar vleugelvlugge verwanten, en, als wij die onder de hedendaagsche vogels niet vinden kunnen, aannemen, dat hier juist het omgekeerde geval zich voordoet als bij Dodo of Groote Alk, n.l. dat de vliegers zijn uitgestorven. Verder, dat wij de groote onderlinge overeenkomst tusschen struizen, casuarissen, emu's, nandoe's, kiwi-kiwi's, moa's, en nog eenige uitgestorven leden van de z.g. orde der Loopvogels, met argwaan gadeslaan, gedachtig aan de gelijkenis, die door den invloed eener overeenkomstige levenswijze tusschen zelfs ver van elkaar afstaande diervormen wordt teweeg gebracht, zooals b.v. tusschen walvisschen en visschen. Dat dus al de bovengenoemde vleugellamme vogels in overeenkomstige opzichten van 't gewone vogeltype afwijken, behoeft evenmin een bewijs van onderlinge verwantschap te zijn, als dat zij uitsluitend in 't Zuidelijk Halfrond worden aangetroffen.
Zoo ontbreekt bij allen de kam op 't borstbeen, naar welke eigenaardigheid zij den naam Schildborstbeenigen of Ratiten hebben gekregen. Maar dat hierin volstrekt geen reden behoeft
| |
| |
gezien te worden om aan te nemen, dat zij een natuurlijke groep van vogels vormen, volgt uit het feit, dat bij alle vogels een rechtstreeksche evenredigheid wordt waargenomen tusschen de grootte van dien kam en de mate van het vliegvermogen.
Toch is deze twijfel aan hun werkelijke onderlinge verwantschap, hoezeer noodzakelijk voortvloeiend uit de vooropgestelde redelijke beginselen van natuurlijke indeeling, eerst in de laatste vijf-en-twintig jaar de heerschende geworden. Zelfs moet de daaraan voorafgaande beschouwingswijze, welke de opgesomde vleugellamme vogels der Zuidelijke uitloopers van de groote continenten vereenigde tot de groep der Loopvogels, Schildborstbeenigen of Ratiten, en tegenover alle mogelijke andere vogels stelde, die met den naam Kamborstbeenigen of Carinaten werden bestempeld, bij de toenmaals heerschende begrippen als een groote stap in de goede richting der natuurlijke indeeling worden begroet.
Niet evenwel om dien naam Schildborstbeenigen, want die berustte, zooals wij daareven opmerkten, op een zeer onbetrouwbaar kenmerk, daar het met het vliegvermogen staat of valt. Namen echter bezitten in de natuurlijke historie geen hooger waarde dan in de menschelijke samenleving: het zijn eigennamen, die al of niet een woordelijke beteekenis kunnen hebben, maar in geen geval letterlijk mogen worden opgevat.
Wel echter, omdat door deze indeeling duidelijk in 't licht werd gesteld, dat al de genoemde vogels een aantal kenmerken gemeen bleken te hebben, waardoor zij zich als een eenheid tegenover het gansche heir der overige vogels, vliegend of vleugellam, stelden.
Wat evenwel duister bleef, dat was de diepere beteekenis dezer tegenstelling. Die te begrijpen, vermocht slechts de aanhanger der descendentieleer, die overtuigd was, dat hij uit den bouw der tegenwoordige dieren kon besluiten tot dien hunner uitgestorvene voorouders. Hij kwam dus door de waarneming der eigenaardigheden van de Ratiten tot het besluit, dat hunne vleugelvlugge voorouders vogels van een veel oorspronkelijker bouw dan alle thans levende Carinaten moesten geweest zijn.
Daarmede zijn echter de moeilijkheden nog bij lange na
| |
| |
niet opgelost. Want gaat men trachten, zich van deze voorouders der Ratiten eene voorstelling op te bouwen, dan stuit men op allerlei bezwaren.
Maakt men b.v., zooals Gadow heeft gedaan, een volledige lijst dezer kenmerken, en gaat men elk op zijne beteekenis voor de afstamming der Ratiten onderzoeken, dan valt de uitslag van dit onderzoek volstrekt niet mee. Het is natuurlijk hier niet de plaats om in ontleedkundige bijzonderheden af te dalen; genoeg zij het te vermelden, dat Gadow slechts zes kenmerken wist op te sporen, die hij voor oorspronkelijk, en, zoover bekend, alleen bij Ratiten voorkomend durfde verklaren, daarentegen zestien, die wel eveneens oorspronkelijk waren, maar ook bij vele Carinaten werden aangetroffen, wat gelijkerwijze het geval was met nog zes andere, die hij evenwel voor pseudo-primitief hield. Onder deze laatste nu zijn er juist enkele, die geheel beantwoorden aan de voorstelling, welke ik zooeven trachtte te ontwikkelen omtrent het terugkeeren van een afspiegeling der werkelijk oorspronkelijke toestanden, bij organen, die niet meer gebruikt worden. Ratiten b.v. hebben zeer weinig ontwikkelde staarten, wat begrijpelijk is bij vogels, die het vliegen hebben opgegeven en tot een loopende, niet een springende voortbewegingswijze zijn overgegaan. Het geraamte van dezen staart echter vertoont niet, zooals bij de Carinaten, een uit wervels vergroeid eindbeen, maar een reeks vrije wervels, die naar achteren toe geleidelijk kleiner en minder ontwikkeld worden, het staat dus oogenschijnlijk dichter bij den langen, welontwikkelden staart van Archaeopteryx, welke ongetwijfeld een belangrijke rol speelde bij de bewegingen van dien echt oorspronkelijken vliegvogel.
Neemt men nu in overweging, dat tal van kenmerken, bv. de bouw der vleugels van de Ratiten, ons afdoend bewijzen, hoe ver hunne nog tot vliegen bekwame voorouders zich reeds van Archaeopteryx hadden verwijderd, dan ziet men in, dat wij den opbouw van het staartgeraamte der hedendaagsche Ratiten uit niet met elkaar vergroeide wervels onmogelijk als oorspronkelijk, maar enkel als pseudo-primitief, als terugkeer tot den stam-toestand kunnen opvatten.
Treffend wordt dit nog in 't licht gesteld door twee feiten. Ten eerste, dat één der twee Tand-vogels uit het Krijt-tijdperk, n.l. Hesperornis, evengoed een weinig vergroeid staartgeraamte
| |
| |
bezat, en den kam op 't borstbeen miste, zoodat hij dan ook evenmin kon vliegen als de Ratiten, wat echter in zijn geval, blijkens den bouw zijner achterpooten, in verband stond met een zwemmende levenswijze, dus een overeenkomstig geval opleverde als de hedendaagsche pinguins. Daarom behoeft van een nadere verwantschap, 't zij met Ratiten, 't zij met de pinguins, nog geen sprake te zijn, al heeft Marsh, de ontdekker van Hesperornis, ook de onvoorzichtigheid gehad, het dier als een zwemmenden struisvogel te bestempelen. Integendeel, Hesperornis behoort, volgens Fürbringer en Gadow, tot de onderorde der Fuuten, dus tot een groep van nog thans bestaande zwemvogels, wier tegenwoordige leden echter, evengoed als andere recente vogelorden, de tanden zijn kwijtgeraakt, maar bruikbare vleugels behouden hebben. In den tijd, toen hunne voorouders nog tanden bezaten, moet een hunner het vliegen hebben opgegeven, en daarmee het eerste ons bekende voorbeeld geleverd hebben van een verschijnsel, dat zich sedert dien nog tallooze malen, onafhankelijk van elkaar, heeft voorgedaan: de achteruitgang der vleugels en van al de daarmee in verband staande organen, zooals de kam op 't borstbeen.
Daarmede moet óók gepaard zijn gegaan, dat de achterste staartwervels weder van elkaar losraakten, want kijken wij bij den tijdgenoot van Hesperornis, den eveneens met tanden gewapenden Ichthyornis, die in tegenstelling met genen, een goede vlieger geweest moet zijn, dan vinden wij daar wel degelijk een uit meerdere wervels vergroeid staart-eindbeen.
Het tweede der bovenbedoelde feiten is, dat bij struisvogels en kiwi-kiwi's op hun ouden dag de achterste staartwervels toch met elkaar gaan vergroeien, waarvoor wel geen andere verklaring te bedenken is, dan dat de neiging tot zoodanige vervorming bij hen is blijven sluimeren van uit de dagen, toen hunne voorouders nog konden vliegen, en daarbij krachtige staartbewegingen maakten met een reeds ingekorten, waaiervormigen staart.
Vatten wij de opeenvolging der voorstellingen omtrent de systematische beteekenis der Ratiten in enkele woorden te samen.
Eerst werden struizen, casuarissen, kiwi's enz. als ‘abnormale vogels’ in een hoekje van het systeem gedrongen, en werd zoo weinig mogelijk acht op hen geslagen.
| |
| |
Toen werden zij tot eene afzonderlijke orde vereenigd, zonder dat echter de kenmerken, waardoor zij zich van alle andere vogelorden onderscheiden, alle voor zich op hunne waarde werden getoetst: Instelling van de orde der Loopvogels.
Vervolgens werd deze orde aan alle andere bestaande vogels als één geheel tegenovergesteld, maar nog altijd geen onderscheid gemaakt tusschen verschillen die op afkomst berusten, en afwijkingen, die een gevolg zijn van 't verlies van 't vliegvermogen: Verdeeling der vogels in Ratiten en Carinaten.
Ten slotte brak de overtuiging zich baan, dat, als men de organisatie der Ratiten ontdoet van alle eigenaardigheden, die aan dit verlies van 't vliegvermogen zijn toe te schrijven, er toch nog genoeg verschillen met de overige hedendaagsche vogels overblijven, om de Ratiten te blijven beschouwen als de minst veranderde overblijfselen eener gansche wereld van primitieve uitgestorven vogels: vliegend of niet-meer-vliegend, loopend of zwemmend, wier lichaamsbouw zich dus uit de organisatie der Ratiten met de grootste mate van waarschijnlijkheid laat opmaken, en waaruit ook de Carinate vogels zich hebben ontwikkeld.
Alvorens men tot dit inzicht vermocht te geraken, moest eerst nog een merkwaardige verwarring van denkbeelden, voortgesproten uit overschatting van de beteekenis der adaptieve kenmerken, tot uiting komen, om door krachtige bestrijding weder te niet te worden gedaan. Ik bedoel de voorstelling, nog wel van de zijde van sommige aanhangers der ontwikkelingsleer, als zou er een bijzondere verwantschap bestaan tusschen de Loopvogels en een groep van uitgestorven Reptielen, welke, naar de overeenkomst in den bouw hunner achterpooten met die van Vogels, Dinosauria Ornithopoda, vogelpootige Reuzenhagedissen zijn genoemd. Enkele zoölogen gingen zelfs zoover, dat zij de mogelijkheid van een dubbelen, diphyletischen, oorsprong der vogels aannamen: de Ratiten zouden van die Reuzenhagedissen afstammen, de Carinaten daarentegen verwant zijn met de Pterodactyli of Vleugelvingerige hagedissen van het Jura-tijdperk.
Ik behoef hier niet in 't licht te stellen, welk een zonderlinge verwarring van functioneele gelijkenissen (z.g. parallelismen) met overeenkomsten door gemeenschappelijke afstamming tot deze dwalingen heeft geleid, maar mocht haar toch
| |
| |
niet met stilzwijgen voorbijgaan, omdat zij ons duidelijk laten zien, hoe licht men, zelfs met moderne opvattingen toegerust, vervalt in dezelfde verkeerde voorstellingen, als b.v. Chambers, toen hij de vogels van zeeschildpadden afleidde.
Keeren wij tot de afstamming der Loopvogels uit echte vliegende vogels, zij het ook van primitieven bouw, terug. Dat juist al de vliegende verwanten der Ratiten uitgestorven zouden zijn, is wel opmerkelijk, maar volstrekt niet onbegrijpelijk. Trouwens, sedert betrekkelijk korten tijd weet men, dat het niet waar is, want... er is een groep van vliegende Loopvogels ontdekt. Ik bedoel de Tinamoe's: Zuid-Amerikaansche vogels, door de Europeanen aldaar inlandsche patrijzen genaamd, maar die ook eenigszins aan trapganzen herinneren. Hun staart is even weinig zichtbaar als die van een casuaris of kiwi-kiwi, hun snavel gelijkt veel op dien van den Nandoe of Zuid-Amerikaanschen struis. Hun inwendige bouw bewijst afdoend, dat zij de naaste verwanten der Schildborstbeenigen of Ratiten zijn, ofschoon zij... wel degelijk een kam op hun borstbeen bezitten!
En wat vertellen ons nu de schrijvers, die tinamoe's in 't wild hebben waargenomen?
Vliegen kunnen deze dieren wel, maar zóó slecht en onbeholpen, dat dit vermogen voor hen menigmaal noodlottig wordt. Hudson b.v. joeg gedurende een kort ritje verscheidene tinamoe's op, die vlak voor zijn paard plotseling met groot geraas opstoven, maar waarvan niet minder dan drie zich doodvlogen tegen een draadversperring langs het pad. Een ander exemplaar werd in de pampa's bij 't opvliegen door den wind opgenomen, en viel uit een groote hoogte, al draaiend neer, met zulk een vaart, dat het tegen den grond te pletter sloeg.
Vermoedelijk zijn dus de Tinamoe's bezig hun vliegvermogen te verliezen: diegene, die het allerminst er van gebruik behoeven te maken, loopen het geringste gevaar er door om te komen.
Trachten wij ons dus een voorstelling te vormen, hoe de nog onbekende vliegende voorouders der wezenlijke Loopvogels er uit gezien hebben, dan mogen wij daarbij den bouw der Tinamoe's als punt van vergelijking gebruiken.
| |
| |
Maar, wij kunnen nog veel verder gaan: aan de andere zijde van den Hagedisstaartvogel, den Archaeopteryx, in de richting der nog-niet-vliegende voorouders der vogels, kunnen wij trachten onze speculaties vooruit te schuiven. Dat wij daarbij ten slotte op reptiel-achtige dieren moeten uitkomen, is een uitgemaakte zaak. Maar hoe die oudste Reptiel-vogels, en de nog oudere Vogel-reptielen er uit gezien hebben, daaromtrent laat zich nog uiterst weinig zekers zeggen. Hoe was het b.v. gesteld met hunne huidbekleeding? Hadden zij reeds veeren, of nog schubben, of waren zij, door achteruitgang der laatste, naakt? Dat wij hieromtrent eenmaal iets te weten kunnen komen door gelukkige vondsten van fossielen, is niet uitgesloten: Archaeopteryx heeft den afdruk zijner veeren in de kalkslib-steen achtergelaten; de sporen der fijne buikschubjes van z.g. Stegocephale Amphibien: Salamanderachtige diertjes, zijn bewaard gebleven in gesteenten uit Perm- en Carboonformatie, dus van veel ouderen datum.
Maar ook al zijn dergelijke ontdekkingen, wat de oudste veeren betreft, nog niet gedaan, toch mogen wij gerust onderstellingen opbouwen op de feiten, die het onderzoek der veeren van de tegenwoordige vogels ons aan de hand doet. Wij mogen de veeren vergelijken met de schubben der Reptielen, en met de schubben van de vogels zelf, n.l. met de bekleeding hunner pooten, waarbij natuurlijk de vraag rijst, of die laatste mag opgevat worden als een overblijfsel uit den reptielachtigen toestand. Wij mogen de onderstelling wagen, dat de ontwikkeling van het veerkleed heeft plaatsgegrepen onafhankelijk van die van het vliegvermogen, en wellicht daaraan is voorafgegaan, dat n.l. de veeren oorspronkelijk slechts een tegen de koude beschermend donskleed hebben gevormd. Maar bij al deze hypothesen moeten wij de uiterste omzichtigheid in acht nemen, vooral moeten wij oppassen ons niet te laten misleiden door oppervlakkige gelijkenissen. Daaromtrent geldt in de phylogenie hetzelfde als in de vergelijkende taalwetenschap: als twee woorden voor een leek de grootst mogelijke overeenkomst vertoonen, vermag een deskundige u uit te leggen, hoe juist daarom het eene onmogelijk de stamvader van het andere kan zijn. Hoe licht zelfs ervaren onderzoekers op dit punt in dwaling kunnen geraken, leert ons het voorbeeld van den overgang van veeren in schubben.
| |
| |
Gadow zegt n.l. terloops, dat aan de scheenen van den struis alle overgangen van de hoornschubben der loop-bekleeding tot de echte veertjes op de dijen zijn waar te nemen, en onze landgenoot Kerbert kwam reeds vroeger tot een dergelijk besluit voor de veeren en de schubben op den pinguin-poot. Maar Davies, die het vraagstuk der veder-ontwikkeling uitvoerig heeft nagegaan, beweert dat de oorsprong der veeren nog in 't duister verborgen blijft, en dat, waar op de pooten veeren aan schubben grenzen en zelfs zich tusschen hen voortzetten, het onderscheid tusschen beide even groot blijft, al kan ook een schijnbare, misleidende gelijkenis ontstaan.
Wie in deze gelijk heeft, zal ik natuurlijk hier ter plaatse niet trachten uit te maken.
Ondenkbaar is het niet, dat wij hier wederom met een pseudo-primitief verschijnsel te maken hebben, optredend bij vogels, zooals Struis en Pinguin, die het vlieg-vermogen verloren hebben, zoodat de gelijkenis hunner veeren op schubben wel is waar mag opgevat worden als een terugkeer tot oorspronkelijke toestanden, maar toch slechts als een gewijzigde en gedeeltelijke terugkeer.
Nog sterker springt de noodzakelijkheid van nauwkeurig onderzoek der levende dierenwereld voor het opsporen der verdwenen typen in het oog, wanneer wij een voorbeeld kiezen uit de z.g. ‘Ongewervelden’, aangezien de kans op het bewaard blijven hunner stamvormen uit den aard der zaak veel geringer is. Maar tegelijker tijd komt daarbij weer duidelijk uit, welke gevaren verbonden zijn aan een oppervlakkige beoordeeling, waartoe het enthousiasme voor de hypothesen, welke men aanhangt, zoo licht verleidt.
Beschouwen wij b.v. den stam der Weekdieren, dan worden wij getroffen door de betrekkelijke gemakkelijkheid, waarmede het ons gelukt uit de vergelijking van uiterlijk zoo verschillende dieren als een vastzittende mossel, een kruipende slak en een zwemmende inktvisch, een grondvorm af te leiden, dien wij als den gemeenschappelijken stamvader van deze drie weekdiergroepen mogen beschouwen. Wij worden daardoor gebracht tot de voorstelling van een plat, op zijn buikvlakte kruipend wezen, welks rugvlakte beschermd werd
| |
| |
door één lage, dekselvormige, zuiver symmetrische schelp. Een holte onder het achterste deel dier schelp, mantelholte genaamd, bevatte de kieuwen en een aantal andere gewichtige organen, die men te zamen het mantelcomplex noemt.
Het bezit van zulk een beschermend deksel stond wellicht in verband met de plaats van oponthoud, n.l. de brandingszône op de grenzen tusschen zee en land.
Stelt men nu de vraag, welke der thans nog levende of gestorven weekdieren het dichtst bij dien grondvorm is blijven staan, dan zou men een oogenblik kunnen neigen tot de meening, dat onder de zeeslakken een aantal primitief georganiseerde kustbewoners voorkomen die, wat de schelp aangaat, geheel voldoen aan het uit ons onderzoek voortgesproten hypothetische oer-weekdier. Het zijn de z.g. Chineesche hoedjes of Patellen, die werkelijk leven op de getijstrook der zeekusten, en wier lage kegelvormige schelp geen spoor van de winding vertoont, waaruit de asymmetrische lichaamsbouw der slakken in 't algemeen zich laat verklaren. Onderzoekt men echter dien bouw meer in 't bijzonder bij de Patellen en hunne naaste verwanten, dan blijkt hij daar even goed de sporen eener zoodanige asymmetrie te vertoonen als bij andere slakken, terwijl bovendien de mantelholte met haar organen-complex naar de vóórzijde instede van naar den achterkant van het dier gekeerd is. De symmetrische nietgewonden gedaante der schelp kan dus niet oorspronkelijk zijn; en werkelijk blijkt dit ook niet het geval: in jeugdigen toestand toch vertoont zij nog duidelijk de sporen van windingen, die er echter weldra afslijten. Een ander bewijs is, dat vele der naaste verwanten van de Patelliden dien gewonden vorm van hun huis gedurende hun geheele leven behouden, en dus ten opzichte van dat punt geen verschil met de overige slakken vertoonen.
Toch, en dit geeft ons aanleiding de pseudo-primitiefheid der Patellen-huisjes nog eens nader in overweging te nemen, toch behooren de Patellen tot een groep, waarvan de leden in hun geheelen lichaamsbouw oorspronkelijker georganiseerd zijn dan de meeste andere slakken. Zoo hebben, om één enkel kenmerk te noemen, de Fissurelliden nog twéé kieuwen en dus ook twéé voorkamers aan het hart, twéé nieren enz., terwijl bij de meerderheid der kieuwslakken één der
| |
| |
beide van elk stel organen door achteruitgang is verdwenen.
Zou het nu mogelijk zijn, dat wij hier, wat de schelp aangaat, weder te doen hadden met een terugkeer tot den oorspronkelijken vorm, dat wij dus in den vorm van het Chineesche hoed-schelpje een afschaduwing mochten zien van de werkelijk-oorspronkelijke mollusken-schelp?
Volmondig ja durf ik op deze zich aan mij opdringende vraag niet antwoorden, vooral omdat er nog andere overwegingen zich doen gelden, die het vraagstuk samengestelder, zij het tevens belangwekkender maken.
Er bestaat n.l. nog een groep van weekdieren, minder bekend in de leekenwereld dan de bovengenoemde, maar voor de dierkundigen van bijzondere belangrijkheid.
Het zijn de Chitonen of Keverslakken, vertegenwoordigers eener afzonderlijke klasse: die der Veelschelpigen, omdat zij eene reeks van acht schelpen achter elkaar op de middellijn van hun rugvlakte dragen. Deze dieren zijn werkelijk symmetrisch gebouwd, er is geene aanduiding, dat hunne organisatie ooit onder den invloed van spiraalsgewijze winding hunner behuizing heeft gestaan. Maar overigens vertoont die organisatie in vele opzichten de meeste overeenkomst met die van primitieve éénschelpige slakken, zooals de Patellen, ja zelfs heeft men recht, omgekeerd de oorspronkelijkheid dezer laatste te betoogen o.a. op grond van hunne overeenkomst met zulke in het oog loopend primitief gebouwde dieren als de Chitonen.
Wat moeten wij nu denken over de vraag: bezaten de oorspronkelijke weekdieren één of meer schelpen?
Daarop moet ik u een beslist antwoord schuldig blijven: het was mij er ook juist om te doen in het licht te stellen, hoe het zoeken naar de verdwenen dieren ons telkens leidt tot het opwerpen van vragen, die ons de organisatie der bestaande uit nieuwe oogpunten doet bezien, en ons dwingt voorloopige of werkhypothesen op te stellen, waaruit nieuwe richtingen van onderzoek voortspruiten.
Men zou zich b.v. kunnen denken, dat de éénschelpige toestand uit den veelschelpigen was ontstaan, doordat de achterste der schelpreeks het overwicht had gekregen over hare voorgangers, en deze had verdrongen. Voor die opvatting ware aan te voeren, dat vele Chitonengeslachten een achter- | |
| |
uitgang der schelpen vertoonen, die van achteren naar voren in sterkte toeneemt, zoodat de allervoorste schelpen bij sommige zoo goed als verdwenen zijn.
Men zou echter ook met Simroth de omgekeerde meening kunnen huldigen, dat nl. de veelschelpige uit de oorspronkelijke éénschelpige zijn ontstaan, doordien sommige dezer de gewoonte aannamen zich op te rollen, waardoor de nog dunne en plastische schelp, die hunne rugvlakte bedekte, in een reeks achter elkaar gelegen stukken werd geknakt. Werkelijk bezitten de tegenwoordige Chitonen dat vermogen, om zich op te vouwen, zoodat de vóórhelft van hun lichaam tegen de achterhelft aan komt te liggen.
Maar men zou ook andere opvattingen kunnen verdedigen, waarbij men zijn aandacht meer richt op den toestand van die deelen der Chitonenhuid, welke niet door de schelpen worden ingenomen, en die in tegenstelling met de meeste overige weekdieren niet naakt, maar met kalkstekels of platen bezet zijn.
Diergelijke vormingen treft men n.l. aan in de huid van een kleine groep primitieve wormvormige weekdieren zonder schelpen, die blijkbaar met de Chitonen of keverslakken naverwant zijn, de Solenogastres, wier bouw door Hubrecht het eerst met moderne hulpmiddelen is bestudeerd.
Maar men vindt ze bovendien ook nog als een oppervlakkige laag over de schelpen der Chitonen heengegroeid.
Moet men wellicht aannemen dat de oervormen aller Mollusken in 't geheel geene schelpen bezaten, maar slechts kalkstekels, die over hun geheele huid verspreid waren? Onder die oppervlakkige stekellaag zou zich dan bij sommige een reeks van kalkplaten hebben ontwikkeld, bij andere slechts één enkele, en terwijl bij de eerste de stekellaag boven de platen werd gewijzigd, werd ze bij de laatste geheel door de zich ontwikkelende schelp vernietigd.
Hieraan knoopt zich dan natuurlijk de vraag, waaruit die dieper gelegen kalkschelp is ontstaan, of zij b.v. mag afgeleid worden uit met elkaar vergroeiende kalkstekels. Zoodoende komen wij tot de voorstelling, dat de boven geschetste oervorm van mosselen, slakken en inktvisschen nog lang niet die van alle Mollusken kan geweest zijn, maar dat tusschen beide in een reeks van verdwenen primitieve weekdieren moet hebben bestaan.
| |
| |
Maar misschien ben ik reeds te veel in bijzonderheden afgedaald, welke hier voor mijne bedoeling niet van noode zijn. Die bedoeling kan geen andere wezen dan te doen zien, hoe zulke bespiegelingen over verdwenen dieren aan de studie der bestaande niet alleen geen schade doen, maar haar integendeel bevorderen, door telkens nieuwe gezichtspunten te openen, van waaruit men hun bouw, hunne ontwikkeling, hunne levenswijze, hunne verspreiding over de aarde en hunne onderlinge verwantschap kan beschouwen.
J.F. van Bemmelen. |
|
Gedeeltelijk auteursrechtelijk beschermd