|
| |
| |
| |
De oorsprong der bloemen.
Omstreeks het midden der vorige eeuw, in de laatste jaren vóór het verschijnen van Darwin's boek over den oorsprong der soorten, leerde Hofmeister in de naaldboomen tusschenvormen kennen tusschen de bloemplanten en de bedekt bloeienden. Vroeger scheen de klove, die de wieren, de mossen en de varens scheidt van de planten die zich met bloemen tooien, een onoverkomelijke, en zelfs de onaanzienlijke bloesems van eiken, iepen, hazelaars en andere katjesdragende boomen, golden als hoog ontwikkeld tegenover het algeheel gemis aan bloemen bij de varens. Hofmeister's onderzoek leerde echter omtrent het bloeien van dennen en sparren aan de eene zijde der klove en van de wolfsklauwen en het Engelsche mos aan de andere zijde, zulke merkwaardige punten van overeenkomst kennen, dat de oude scherpe scheiding nagenoeg geheel moest worden opgegeven.
Zulke groote scheidingen golden toen als zeer belangrijke argumenten tegen de leer der gemeenschappelijke afstamming. De enkele aanhangers, welke die leer sedert Lamarck en tot op Darwin steeds geteld heeft, vermochten die bezwaren niet te weerleggen. Maar Hofmeisters's onderzoekingen hebben, evenals de studiën van Alphonse De Candolle over de verspreiding der planten, op botanisch gebied als het ware den weg gebaand voor Darwin's theorie. Op zoölogisch en sociaal gebied ontmoette deze aanvankelijk heftigen tegenstand; op botanisch gebied gaf zij terstond aan lange reeksen van feiten, die toen nog nieuw waren en op den voorgrond der belangstelling stonden, een zoo eenvoudige en zoo natuur- | |
| |
lijke verklaring, dat de theorie als van zelve begroet werd als iets, wat men wel had kunnen verwachten.
Hofmeister had de baan gebroken, maar het door hem ontgonnen veld was veel te groot voor de studie van een enkelen onderzoeker. Vele planten die het dichtst staan bij de grens tusschen de zichtbaar bloeienden en de bedekt bloeienden, ontbreken in onze kassen, of komen daar niet tot bloei en vruchtvorming. Java moest in de ontwikkelings-geschiedenis der wolfsklauwen een belangrijke groep van feiten onthullen en aan den directeur van 's Lands Plantentuin, Treub, komt de eer toe, van de hem geboden gelegenheid tot uitbreiding van onze kennis op dit gebied op meesterlijke wijze gebruik gemaakt te hebben. De Cycaspalmen en de Ginkgo, die onder de bloemplanten het dichtst bij de besproken grens staan, groeien in het heerlijke klimaat van Japan en van de zuidelijke staten der Noord Amerikaansche Unie, en het zijn dan ook vooral Japanners en Amerikanen, die in den laatsten tijd het meest er toe hebben bijgedragen, om de leer van den oorsprong der bloemen te voltooien.
De namen zichtbaar bloeiende en bedekt bloeiende planten of Phanerogamen en Cryptogamen, zijn oud en door hun ouderdom geijkt. Aanvankelijk drukten zij den stand van onze kennis zeer juist uit. Men meende vrij goed te weten hoe de bevruchting bij de bloemplanten geschiedde, terwijl de overeenkomstige verschijnselen bij de lagere planten nog met een dichten sluier omhuld waren. In de eerste helft van de vorige eeuw ontdekte men, dat bij die lagere gewassen de bevruchting plaats vond op overeenkomstige wijze als bij de dieren, en er is een tijd geweest, dat de aangehaalde namen van de beide hoofdafdeelingen van het plantenrijk eigenlijk geheel onjuist waren. Want men kende toen de bevruchting der bedekt-bloeienden zeer goed, terwijl men omtrent die der Phanerogama nog zeer onvolledige en ten deele onjuiste voorstellingen koesterde. Gelukkig is thans ook die periode achter den rug, en is onze kennis in beide groepen zoo diep in het wezen der zaak ingedrongen, dat een in het oog loopend verschil in de volledigheid van ons inzicht eigenlijk nergens meer bestaat.
Deze dieper gaande kennis heeft het zwaartepunt van de geheele leer verlegd, en daardoor een nieuwen grondslag
| |
| |
gegeven voor de vergelijking van de verschillende hoofdgroepen van het plantenrijk. De bevruchting der bloemen is voor ons thans niet meer het overbrengen van het stuifmeel, door den wind of door insecten, op den stempel; haar wezen moet dieper worden gezocht. De ontkieming der stuifmeelkorrels, hun uitgroeien tot buizen die in den stijl en den stamper doordringen, die de zaadknoppen bereiken en het poortje doorgaan, al deze vroeger zoo gewichtige verschijnselen zijn, sedert lang, niet meer dan voorbereidingen tot het eigenlijke proces. Wat dit proces is, weet men thans, daar men het onder het miscroscoop kan zien. Eindigde langen tijd onze kennis met het aanleggen van den top der stuifmeelbuis tegen de eicel, en wist men niet welke inwerking daarbij plaats vindt, thans heeft men in vele gevallen waargenomen, hoe stoffelijke deeltjes van den levenden inhoud dier buizen uittreden, in de eicellen binnendringen, en zich met het eigenste wezen van deze, met haar kern, lichamelijk vereenigen. Zóó vereenigt zich ook bij de dieren het zaaddiertje of de spermatozoë met de kern der eicel, en zóó geschiedt het ook bij de varens en andere zoogenaamde Cryptogamen. Dit meest essentieele punt in het geheele ingewikkelde proces der bevruchting geschiedt dus overal in de natuur op dezelfde wijze; overal bestaat het in de vereeniging van het mannelijk element met de kern der eicel. Dat element heet van oudsher spermatozoë bij de dieren of spermatozoïde bij de planten, maar in de beteekenis van deze beide woorden is geen verschil, en vele schrijvers gebruiken ze thans door elkander. Bij de bloemplanten is het mannelijk deel, dat de kern der eicel bevrucht én in zijn wezen, én in een aantal gevallen in zijn vorm, zoo geheel overeenkomstig met deze spermatozoën of spermatozoïden, dat zich in de laatste jaren het gebruik heeft ingeburgerd, ook dit met den zelfden naam te bestempelen.
De eenheid in de natuur, zooals die ons ook hier ontsluierd wordt, dwingt ons tot bewondering, en het is ons daarbij een behoefte aan die eenheid uitdrukking te geven in onze taal. De dialecten der afzonderlijke wetenschappen verdwijnen allengs en wijken voor een meer algemeenen spraakvorm, die zijnerzijds weer het voertuig wordt van meer veelzijdig inzicht en dieper bewondering, deze beide wegen
| |
| |
waarlangs de wetenschap voert tot meerdere stoffelijke welvaart en tot verhoogde ethische ontwikkeling.
Het is uit den aard der zaak niet gemakkelijk, aan leeken den weg te wijzen, om de uitkomsten van het fijnste microscopische onderzoek te leeren volgen en waardeeren. Aan de andere zijde heeft alles wat met de bevruchting in verband staat, zoo groote aanspraak op algemeene belangstelling, dat de nieuwe ontdekkingen op dit gebied niet nalaten kunnen ook in ruimeren kring welkom te worden geheeten. Om deze reden wil ik trachten, uit die studien datgene uit te kiezen, wat zich het beste aansluit aan reeds bekende verschijnselen, en wat tevens op de eenvoudigste wijze een denkbeeld kan geven van de richting, waarin zich dit deel onzer wetenschap in den laatsten tijd voornamelijk bewogen heeft.
Daartoe wil ik mijne uiteenzettingen aanknoopen aan een plantje dat iedereen kent, maar dat de meeste mijner lezers wel niet hebben zien bloeien, ofschoon het dit toch volstrekt niet zoo zeldzaam doet. Maar het bloeit dan ook, volgens de gebruikelijke terminologie, niet ‘zichtbaar’ maar ‘bedekt.’ Het draagt kleine groene aartjes, en die aartjes wil ik thans met bloemen gaan vergelijken.
Het plantje, dat ik bedoel, is het Engelsche mos, of de Selaginella. Het is geen mos, zooals de naam zou doen vermoeden, maar een echte vaatplant, met een inwendigen bouw van zijn stengels en bladeren, zooals men die ook bij de bloemplanten vindt. Daarom rekent men het in de plantkunde tot vaat-cryptogamen, waartoe ook de varens, schuurbiezen, wolfsklauwen en dergelijke behooren. Iedereen kent dit Engelsche mos; want het is het mosplantje van onze bloemenmandjes. Daartusschen steekt men afgesneden bloemen los in het zand, of men plant er kleine varens of andere soorten tusschen; en overal waar het mandje niet den indruk van een bouquet moet maken maar van een groepje levende planten, daar vormt het engelsche mos gewoonlijk den grondslag. Men herkent het aan zijn platte stengels, die links en rechts zaagtanden vertoonen; deze zijn niet anders dan de toppen der kleine blaadjes. En ziet men goed toe dan liggen er op die twee rijen van blaadjes nog twee, maar kleiner, smaller en niet uitstekende. De stengels zelven zijn hier en daar vorksgewijs vertakt, en schieten naar onderen lange, rechte,
| |
| |
stijve wortels, die zich in den grond op dergelijke wijze, maar meer herhaaldelijk verdeelen.
Behalve deze soort van Selaginella kweekt men bij ons in kassen nog een groot aantal andere, soms losser, meestal stijver van vorm, soms veel grooter, maar meestal kleiner, en den grond met een dichte zode bedekkend. Allen zijn zij aan de beschreven plaatsing der bladeren en aan de kenmerken der vertakking gemakkelijk te herkennen. Sommige schitteren ofschoon zij groen zijn, met een fraaien helder blauwen weerschijn als men ze zijdelings beschouwt. In het wild vindt men ze bij ons niet, maar wel komen er in Zwitserland, op de alpen, hier en daar een paar kleinere, zeer sierlijke soorten van voor.
Deze Selaginella's nu bloeien met kleine, groene aartjes, die zij aan de toppen van hun stengels en takken maken, en die soms, op een platliggend loof, omhoog staan en daardoor gemakkelijk in het oog vallen, terwijl zij in andere gevallen er uitzien als de bebladerde takken, en dus licht over het hoofd gezien worden. Dit is nu juist het geval bij het gewone Engelsche mos. Toch zijn die aartjes vierkant; de vier rijen van blaadjes, die op den stengel plat liggen, staan hier in vier richtingen uiteen. In de oksels van die blaadjes vindt men in de aartjes kleine korrels, veelal rood of bruin gekleurd, maar soms ook groen. Deze korrels zijn de organen, waarop wij thans onze aandacht moeten gaan vestigen.
Elk blaadje van een aartje draagt er één in zijn oksel. Maar onderling zijn zij niet alle gelijk. Vooral als men ze opendrukt bemerkt men dat er twee soorten zijn. De een laat dan tallooze nog fijnere korrels ontsnappen, de ander echter grooter lichaampjes in veel kleiner aantal, b.v. acht of twaalf. Deze lichaampjes zijn de sporen, en de organen waarin zij bevat zijn heeten dus de sporedoosjes of sporangiën. De kleine sporen noemt men microsporen, de groote echter macrosporen, zoodat de naam terstond het meest in het oog loopend verschil aanduidt.
Toch is dit verschil niet het meest wezenlijke. Want de microsporen zijn de mannelijke, en de macrosporen de vrouwelijke organen. Om dit duidelijk te maken zoeken wij een kiemplantje van een Selaginella op. Deze vindt men in onze
| |
| |
kassen niet al te zeldzaam op het veenmos of op den grond der potten, op vochtige plekken der muren, op de kunstmatige rotspartijen, ja soms zelfs in den tuin, buiten de kassen. Want bijna overal kiemt het Engelsche mos heel gemakkelijk.
Voorzichtig nemen wij zoo'n plantje uit den grond, als het nog geen, of bijna geen zijtakken heeft, dus nog heel jong is. Op de grens van het worteltje en den stengel zien wij dan, zijdelings, een zeer klein kogeltje, dat wij, bij beschouwing met een loupe, gemakkelijk kunnen herkennen als een der zooeven besproken macrosporen. Door de ontkieming van zulk een macrospore is dus het jonge plantje ontstaan. Hoe geschiedt dit, en welke rol vervullen daarbij de microsporen? Om dit na te gaan, zaait men beide soorten en onderzoekt men ze van tijd tot tijd onder het microscoop.
De groote sporen zijn aanvankelijk slechts uit één cel opgebouwd. Bij de ontkieming deelt zich deze en ontstaat er een weefsel met een aantal cellen, die door haar groei den wand der spore doen barsten. Dit weefsel, dat dan door die barst een klein weinig te voorschijn treedt, heet de voorkiem. Het komt overeen met het gelijknamig orgaan bij de varens, is echter niet vliezig en groot en groen zooals hier, maar kleurloos en grootendeels binnen de sporen besloten. Het brengt de vrouwelijke geslachtsorganen voort; deze zijn eigenlijk niets anders dan eicellen, omgeven door een laagje gewone cellen dat zich aan zijn top opent. Men noemt ze archegoniën, maar het wezenlijke deel is de eicel, terwijl de wand slechts bijzaak is, ook voor onze latere beschouwingen. Om tot een plantje uit te groeien, moet nu de eicel bevrucht worden, haar kern moet zich met een spermatozoë vereenigen. Deze zaaddierjes voort te brengen, is de rol der micro- of mannelijke sporen. Zij doen dit op zeer eenvoudige wijze, door zich in een aantal cellen te verdeelen, terwijl in de binnenste van die cellen in elk ééne spermatozoë ontstaat. Komt nu in dezen toestand de microspore, ten gevolge van begieten of regen, in een omgeving van water, dan barst zij, de spermatozoën zwemmen er uit en zoeken de eicellen op, die zij gemakkelijk vinden zoo in denzelfden waterdruppel ook gekiemde macrosporen liggen. Aangetrokken door bepaalde afscheidingsproducten dringen zij in de opening der archegoniën
| |
| |
binnen en bereiken zóó de eicel. In deze dringen zij in, om zich met haar kern te vereenigen. Die vereeniging bestaat aanvankelijk slechts in een wederzijdsche aaneendrukking, en eerst later tijdens het begin van de ontwikkeling der jonge plant wordt die verbinding allengs inniger.
De jonge plant ontstaat namelijk uit de bevruchte eicel. Deze deelt zich en vormt een uit cellen opgebouwd lichaam. Aan de zijde van de macrospore groeit dit uit tot een zoogenoemden voet, een zuigorgaan, waarmede de jonge plant zich in den voorkiem bevestigt, en het in dezen voorhanden voedsel opzuigt. Aan de andere zijde groeit bedoeld cellichaam naar buiten en verlengt zich tot den jongen stengel, die omhoog groeit, terwijl naar omlaag de wortel wordt voortgebracht. Zóó komt het dat later de voorkiem met de macrospore zich als een zijdelingsch aanhangsel aan het onderste deel van den stengel der kiemplant voordoet.
Is het mij gelukt, den bouw der aren en de ontkieming van de Selaginella's duidelijk te maken, zoo kunnen wij er thans toe overgaan, de punten van vergelijking met de overeenkomstige organen en processen der bloemplanten op te zoeken.
De aar is de bloem. Want wat is een bloem? Deze bestaat uit kelk en kroon, uit meeldraden en stampers, allen van bladachtige natuur en samen op een as ingeplant. De meeldraden zijn vervormde bladeren die het stuifmeel, dus het mannelijk element voortbrengen. Met hen moeten wij dus bij het Engelsche mos die blaadjes van de aar vergelijken, die de sporedoosjes met de mannelijke of micro-sporen dragen. En feitelijk liggen de stuifmeelkorrels in hokjes, die wij ook doosjes zouden kunnen noemen, en komen zij zelven in alle belangrijke opzichten met de microsporen overeen. Deze overeenkomst gaat zoover, dat men thans niet zelden kortweg de stuifmeelkorrels de microsporen der bloemplanten noemt. Wij zullen weldra zien welke gronden daartoe het recht verleenen. Omgekeerd kan men die blaadjes in de aar der Selaginella's die de microsporen voortbrengen, als de voorloopers der meeldraden, en hunne sporangiën als de oorspronkelijkste toestanden der stuifmeelhokjes beschouwen.
De stampers bestaan uit vruchtbladeren, hetzij dat elk vruchtblad één stamper vormt, of dat zij onderling vergroeien
| |
| |
om te samen een grooteren tot stand te brengen. Aan die vruchtbladen zitten de jonge zaden of zaadknoppen, die binnen een dubbel omhulsel een weefsel hebben, waarin ééne cel verreweg grooter wordt dan alle andere. In die ééne cel ligt later, na de bevruchting, de kiem; daarom noemt men haar kiemzak of embryo-zak. Deze cel komt overeen met een vrouwelijke of macro-spore van de Selaginella, en dit feit, dat de grondslag van al onze verdere vergelijkende beschouwingen is, is wel de belangrijkste der ontdekkingen, waardoor Hofmeister het verband tusschen de bloemplanten en de Cryptogamen heeft leeren kennen. Vele schrijvers noemen dan ook den kiemzak macrospore, evenals zij de stuifmeelkorrels als microsporen aanduiden. De punten van overeenkomst zijn thans volkomen duidelijk en komen in hoofdzaak op de voortbrenging van de eicel neer, door wier bevruchting de kiem voor de jonge plant ontstaat. En even zoo als bij de Selaginella die kiem aanvankelijk in den voorkiem ligt, en deze voorkiem grootendeels binnen de macrospore besloten blijft, evenzoo ligt bij de bloemplanten de jonge kiem in den kiemzak, ja feitelijk blijft hij daarin liggen tot in het rijpe zaad en tot aan de ontkieming van het zaad. Maar door zijn groei wordt de kiemzak daarbij zoo sterk uitgerekt, dat hij onzichtbaar wordt en reeds in het rijpe zaad niet meer te vinden is.
De eicel is echter niet het eenige punt van overeenkomst. Want ook de bloemplanten hebben een voorkiem in hun macrospore. Deze voorkiem is een groep van cellen, die gewoonlijk met den naam van tegenvoeters of antipoden worden aangeduid, daar zij aan het tegenovergestelde uiteinde van den kiemzak liggen. Gewoonlijk drie in aantal, in enkele gevallen een weefsel van een kleine honderd cellen vormende, zijn zij steeds gekenmerkt door het bezit van celwanden, en door het feit, dat zij voor bevruchting en latere ontwikkeling ongeschikt en dus van vegetatieven aard zijn.
Doch keeren wij tot de aar zelve terug. Deze is dus eenvoudig een bloem met een lange spil, bezet met blaadjes, waarvan sommige de microsporenzakjes dragen en dus de voorloopers der meeldraden zijn, terwijl andere, door de voortbrenging der macrosporen of kiemzakken zich kenmerken als vruchtbladeren, die zich nog niet tot een stamper hebben
| |
| |
vervormd. Kelk en kroon ontbreken in deze allereenvoudigste bloemen nog. Maar in al deze opzichten staan de Selaginella's niet alleen. Allereerst bloeien enkele andere Vaatcryptogamen met geheel overeenkomstige aren, en dit geldt met name van de schuurbiezen en de wolfsklauwen. In de tweede plaats moeten de kegels onzer dennen en sparren en evenzoo die der Cycaspalmen en van hunne verwanten beschouwd worden als organen, die feitelijk meer op de aartjes der genoemde Cryptogamen gelijken, dan op echte bloemen, al worden zij ook meestal met deze op ééne lijn gesteld.
Om zich een goed begrip van den allereersten oorsprong der bloemen te vormen is het wenschelijk eenigen tijd bij de verschillende typen van Vaat-Cryptogamen stil te staan. Met de aren der Selaginella's komen die der wolfsklauwen nog het beste overeen. Maar in één belangrijk opzicht zijn zij veel lager georganiseerd. Het verschil tusschen mannelijke en vrouwelijke organen is hier nog niet ontwikkeld. Er is aan elke aar maar ééne soort van blaadjes, die dus alle dezelfde sporedoosjes met onderling gelijke sporen dragen. De sporen ontkiemen als de macrosporen der Selaginella's; zij maken een kleurloozen voorkiem die den wand der spore doet barsten en uit dezen naar buiten groeit. In verhouding tot de sporen worden zij wat grooter, maar dit is niet het wezenlijke punt van verschil. Dat ligt in het feit, dat hier de mannelijke en vrouwelijke organen op de zelfde voorkiem ontstaan. De voorkiem zelf is dus tweeslachtig, hij draagt de archegoniën met de eicellen en tevens de organen waarin de spermatozoïden ontstaan. Verder geschiedt de bevruchting en de ontkieming op de boven beschreven wijze, maar het is duidelijk dat het gemis van geslachtelijke differentieering in de aar op een lageren graad van organisatie duidt. In dit opzicht komen de wolfsklauwen overeen met de varens, bij welke ook slechts één soort van sporen wordt aangetroffen, waaruit gewoonlijk prothalliën of voorkiemen ontstaan, die tegelijker tijd mannelijke en vrouwelijke organen dragen.
De wolfsklauwen hebben dus geen macro- en microsporen. Van de gewone soort, die bij ons op droge heidegronden veelvuldig groeit, den Lycopodium clavatum worden de sporen in het groot verzameld en als een geel poeder, het zooge- | |
| |
naamd Lycopodiumpoeder, voor verschillende doeleinden gebruikt.
De schuurbiezen en hunne verwanten, waaronder ten onzent vooral het hermoes bekend is, vormen te samen het geslacht der Equisetums of Paardestaarten. Groene onbebladerde, soms zelfs onvertakte stengels, die nu en dan aan hun top een bruine aar dragen, geven aan deze groep een eigenaardig, gemakkelijk te herkennen type. Die aren bestaan uit kransen van kleine zeskante schildjes, die aan hun onderzijde de sporangiën dragen. Een verschil tusschen mannelijke en vrouwelijke sporangiën is er ook hier niet, alle sporen zijn onderlijk gelijk. Ten minste voor zooverre men rechtstreeks zien kan, want bij de ontkieming vormen sommige van hen mannelijke en andere vrouwelijke voorkiemen. De eicellen worden door de spermatozoën bevrucht en groeien tot jonge plantjes uit, zonder daarbij belangrijke punten van verschil met de reeds besproken gevallen op te leveren.
Aartjes met eenerlei soort van voortplantingsorganen staan natuurlijk een trap lager op den ladder der differentieering dan die met tweeërlei soort. En zoo moeten de ‘bloemen’ der schuurbiezen en wolfsklauwen in dit opzicht als de voorloopers van de bloempjes der Selaginella's beschouwd worden.
Veel grooter en zwaarder van bouw, en op het eerste gezicht geheel anders, zijn de kegels van dennen en sparren. Toch is het verschil slechts schijnbaar. Een spil met vruchtbladeren, een spil met blaadjes die de mannelijke microsporen voortbrengen, maar nog geen kelk en kroon - ziedaar een omschrijving van de bloemen der naaldboomen, die in hoofdzaak volledig is, en toch nog geen afwijking van de aren der besproken Vaat-cryptogamen in zich sluit. Het eenige belangrijke verschil is, dat de mannelijke en vrouwelijke voortplantingsorganen hier gescheiden zijn, zoodat de eene bloem alleen deze, de andere alleen gene draagt. Maar daar dit verschijnsel bij de gewone bloemplanten toch geen regel geworden is, kan het moeilijk voor een hoofdzaak worden aangezien.
De vrouwelijke bloemen zijn de kegels. Aanvankelijk klein en saprijk en kleurig, worden zij later groot en bruin en houtig, terwijl de zaden rijpen. Elke schub draagt twee
| |
| |
zaden, en in elk zaad één macrospore of kiemzak. Die zaden maken het eigenlijke punt van verschil met de Cryptogamen uit. Maar daarop kom ik weldra terug. In de mannelijke bloemen is nog minder verschil. Hun blaadjes komen wat meer met meeldraden overeen, maar die van den Taxis zijn nog schildvormig evenals de sporendragende blaadjes der schuurbiezen. Hun stuifmeelhokjes zijn nauw met microsporangiën, hun stuifmeelkorrels zeer nauw met de microsporen verwant. Tal van punten van overeenkomst verbinden ze met de Vaat-cryptogamen. Aan de andere zijde is de verwantschap van de bloemen der naaldboomen met de bloemen der hoogere planten volstrekt niet zoo duidelijk. Hier, waar het geldt hun naaste verwanten onder de bloemplanten te vinden, laat de stelselkunde ons vooralsnog in den steek. Enkele overgangen kent men, maar echte tusschenvormen kan men met zekerheid nog niet aantoonen. Kelk en kroon komen in eens voor den dag, evenzoo de plaatsing van meeldraden en stampers in kransen, in plaats van in een schroeflijn zooals bij de wolfsklauwen en de dennen. Maar ook de aren der Equisetums bestaan uit kransen, en onder de Boterbloemen en hunne verwanten is de rangschikking der bloemdeelen in een schroef nog iets heel gewoons. Langen tijd golden de Eenzaadlobbigen voor een tusschenvorm tusschen de naaldboomen en de Dicotylen, omdat kelk en kroon bij hen meest samen slechts een enkel bloemdek vormen. Maar op het voetspoor van Delpino neemt men thans algemeen aan, dat de Monocotylen uit de laagste Tweezaadlobbigen ontstaan zijn, en dat deze de rechtstreeksche afstammelingen van de naaldboomen zijn, die trouwens, met een enkele uitzondering, juist in het kenmerk dat den naam gaf, met de Dicotylen overeenstemmen.
Zóó is dus de oorsprong der bloemen wat hun uitwendige vormen betreft. Een spil met sporen-dragende blaadjes was het begin, waaruit zich allengs, in den loop der geologische tijden, de schitterende vormen ontwikkeld hebben, die thans in de Orchideeën en enkele andere familiën hun hoogste volmaking bereiken.
Stuifmeelkorrels en kiemzakken zijn daarbij ontstaan uit de sporen der Cryptogamen, allereerst door een differentieering
| |
| |
der oorsponkelijk gelijkvormige sporen in twee typen, - de micro- en macro-sporen -, daarna door toenemende ontwikkeling van het geslachts-verschil tusschen beiden. De microsporen werden tot stuifmeelkorrels, de macrosporen tot kiemzakken. Gaan wij thans deze beide groepen afzonderlijk na.
De geringste verandering hebben de mannelijke organen ondergaan. Of juister gezegd, bij hen is de verandering het spoedigst ingetreden en was zij al zoo goed als voltooid, voordat de eerste bloemplanten ontstonden. Vandaar dat in dit opzicht de bloemplanten met de hoogste Cryptogamen nagenoeg overeenkomen. Een microspore kiemt op den grond, een stuifmeelkorrel in een bloem - ziedaar het eigenlijke verschil. Maar dit verschil hangt zoo innig samen met de plaats waar de macrosporen en de kiemzakken zich verder ontwikkelen, dat het systematisch als een gevolg van de eigenschappen van deze kan worden beschouwd.
Laat ons weder met de microsporen der Selaginella's beginnen. Deze brengen, zooals wij gezien hebben, door deeling een aantal cellen voort, waarvan de binnenste tot spermatozoën worden. Dan verslijmen de overtollige celwanden, de spore barst en de zaaddiertjes treden uit. Veel grooter gelijkenis op de verschijnselen bij de hoogere planten toont ons de ontkieming der microsporen bij het drijvend watervaren, de Salvinia, een verwante van het roode of Amerikaansche kroos, dat sinds enkele tientallen van jaren in onze slooten en vaarten zoo uiterst veelvuldig geworden is. Hier kiemen de microsporen, drijvende op het water, met een buis, die door een barst in haar wand uitgroeit, en waar binnen zich door deeling de moedercellen der spermatozoïden vormen. Die buis kan als de allerprimitiefste vorm van een stuifmeelbuis beschouwd worden, ja eigenlijk ligt het verschil met deze alleen in de plaats der ontkieming - op het water of in een bloem - en in de wijze waarop binnenin de spermatozoën ontstaan.
Want spermatozoën herbergen ook de stuifmeelbuizen der hoogere planten. Meestal slechts in beperkt aantal, - twee in elke buis, - maar ook bij Salvinia levert elke microspore slechts een klein groepje van zaaddiertjes. Het groote verschil ligt niet dáárin, maar wel in het feit, dat bij de bloemplanten de spermatozoën passief zijn, en door den groei
| |
| |
der stuifmeelbuis en de stroomingen in deze onmiddellijk daar gebracht worden, waar zij moeten aankomen. Bij de Cryptogamen, zooals wij weten, zwemmen zij naar de plaats hunner bestemming. Om te zwemmen hebben zij trilharen, die als roeiorganen dienst doen, en zulke trilharen komen bij de hoogere planten, waar zij nutteloos zouden zijn, niet voor.
De onderzoekingen, door Japanners en Amerikanen in den laatsten tijd gedaan over de bevruchting van de Cycadeeën en den Ginkgo hebben nu, zooals ik in den aanvang reeds aanduidde, op dit punt een geheel nieuw licht ontstoken. Zij hebben de grens verlegd. Rekenden vroeger de beide genoemde boomtypen tot de bloemplanten, en waren vrij zwemmende spermatozoën het kenmerk der Cryptogamen, thans hebben wij hier bloemplanten, die in dit opzicht Cryptogamen zijn. Hoog in den boom, in kleine druppels vocht in de vrouwelijke bloemen kiemen haar microsporen, en doen zij spermatozoën ontstaan die in de bekrompen ruimte een oogenblik vrij rond zwemmen, voordat zij de eicel vinden en bevruchten.
Voorwaar een vreemd en geheel onverwacht verschijnsel. Allerlei voorstellingen, waaraan men zich langzamerhand gewend had, werpt het omver en de oude grens tusschen de bloemplanten en de bedekt bloeienden overbrugt het zóó, dat de tegenstanders van de afstammingsleer, - zoo die onder de plantkundigen nog gevonden worden - elders zouden moeten zoeken naar een grens, waar zij de aaneengeschakelde reeks der vormen kunnen afbreken. Op de oude, klassieke plaats bestaat die breuk zeer zeker niet meer. En daar nieuwe grenzen uiteraard kunstmatig zijn, en daardoor weinig ontzag inboezemen, zoo mag men veilig stellen dat tegenwoordig het natuurlijke stelsel van vaatcryptogamen en naaldboomen een even krachtige steun vóór de afstammingsleer is, als het vroeger daartegen een onoverkomelijke hinderpaal scheen te zijn.
Natuurlijk gedragen zich de stuifmeelkorrels en spermatozoën bij de Ginkgo en de Cycaspalmen onderling eenigszins verschillend. Trouwens in veel geringere mate, dan het uiterlijk dezer boomen zou doen vermoeden. De Ginkgo is een boom als een den, met grover takken en dikker knoppen, en met waaiervormig-driehoekige bladeren in plaats van
| |
| |
naalden. 's Winters is hij kaal, en bij ons bloeit hij in den regel niet, ofschoon hij in onze tuinen en parken in zijn groei niet voor de dennen onderdoet. Cycaspalmen zijn bij ons kasplanten; hun stam is onvertakt en draagt een groote kroon van lange veervormige bladeren. Een 20 tot 30 bladeren vormen samen de geheele krans, elk blad wordt een of meer meter lang, al naar gelang der soort. Die van den gewonen Cycas zijn bij ons in Makartbouquetten, grafkransen en andere versieringen algemeen in gebruik, en als zoogenoemde palmtakken welbekend.
De vrouwelijke bloemen van den Ginkgo groeien aan lange fijne steeltjes als eikels. Maar in plaats van een stempel hebben zij aan hun top een opening, waardoor de stuifmeelkorrels, die de wind aanvoert, in een klein kamertje vallen. Hier kiemen zij, hun buitenwand barst en de binnenwand groeit tot een blaas uit. Is de tijd der bevruchting gekomen dan bevat elke blaas twee spermatozoën, die weldra vrij worden. De kamer is dan met water gevuld; hierin zwemmen de zaaddiertjes rond. Den grond van de kamer vormt de voorkiem, die in den kiemzak of macrospore ligt, en die de archegoniën met de eicellen draagt, juist zooals wij het bij de Selaginella's hebben gezien. Het eenige wezenlijke verschil bestaat daarin, dat de macrospore niet op den grond valt maar in de bloem blijft en daar den voorkiem maakt. Geschiedde de bevruchting op den grond, vrij van den boom, zoo zou er bijna geen reden zijn, om hem niet rechtstreeks tot de Cryptogamen te rekenen. Bij de Cycaspalmen zijn de kamertjes kleiner, niet veel grooter dan de halzen der archegoniën, en maken de stuifmeelkorrels buizen, die tot aan deze doordringen. In dit opzicht zijn zij echte Phanerogamen, maar in wat volgt weer Cryptogamen. Want ook hun zaaddiertjes zijn rijkelijk van trilharen voorzien en zwemmen met dezen een korten tijd rond, vóórdat zij in de eicel binnendringen. Zij zijn zóó groot, dat men ze met het bloote oog nog juist even zien kan. En in verband daarmede vertoonen zij een verschijnsel dat men bij andere gewassen, om de fijnheid der voorwerpen, nog niet heeft kunnen waarnemen. Zij splitsen zich namelijk, zoodra zij in de eicel binnendringen. Hun kern ontdoet zich van de huid met de trilharen, deze blijft bij den ingang liggen,
| |
| |
terwijl de kern zelf naar de kern der eicel gaat om zich met haar te vereenigen en haar daardoor te bevruchten.
Bij de meeste naaldboomen missen de spermatozoën de trilharen en daarmede de eigene beweging. De stuifmeelbuis brengt ze tot vlak bij de eicel. En evenzoo is het bij de gewone bloemplanten, waar de zaaddiertjes in de laatste jaren in een groot aantal gevallen aangetroffen zijn, en waar zij soms nog den schroefvorm hebben, die voor vele Cryptogamen kenmerkend is, soms echter de meer eenvoudige afgeronde vormen, die ook reeds bij de naaldboomen en Cycaspalmen optreden. Elke stuifmeelkorrel maakt er bij zijn ontkieming twee, maar hunne functien kunnen wij eerst nader bespreken, als wij de vrouwelijke organen hebben nagegaan.
Voor dat ik daartoe overga, wensch ik nog een ander, ondergeschikt punt te noemen, dat toch zijn waarde heeft. De microsporen barsten bij hare ontkieming om haar inhoud uit te laten, hetzij dat deze een voorkiem is, of, zooals bij de Selaginella's, eenvoudig uit spermatozoën bestaat. De stuifmeelkorrels der bloemplanten barsten niet; hun buitenwand heeft kleine poriën, waardoor de stuifmeelbuizen naar buiten kunnen treden. Ook in dit opzicht gelijken nu de naaldboomen en Cycaspalmen meer op Cryptogamen, daar ook bij hen de buitenwand der stuifmeelkorrels zich met een barst opent. De uittredende buis is dan ook meer een voorkiem, wat vooral bij de Cycadecen door haar aanzienlijke dikte, in vergelijking met de grootte van de stuifmeelkorrel, in het oog springt.
Meer ingewikkeld dan bij de mannelijke organen, is de verhouding van den kiemzak tot de macrospore, en de beteekenis der verschillende cellen in den kiemzak in vergelijking met de overeenkomstige deelen der Cryptogamen. Maar merkwaardiger wijze staan de Cycaspalmen en naaldboomen hier aan de zijde der Cryptogamen, en ligt de sprong, zoo men er een zoeken wil, tusschen hen en de bloemplanten. Trouwens, ik heb boven reeds met enkele woorden aangeduid, dat in den kiemzak der naaldboomen en Cycadecen, juist zulk een voorkiem ontstaat als bij de Selaginella's. Het is een kleurloos, veelcellig lichaam, dat den kiemzak vult, en dat aan zijn top de archegoniën en daarin de eicellen draagt. Het
| |
| |
aantal van die eicellen, en haar groepeering biedt bij de verschillende soorten, en dus ook met de Selaginella's, nog al punten van verschil, maar deze zijn natuurlijk van ondergeschikt belang. Het eenige wezenlijke is, dat de voorkiem niet grooter wordt dan de holte van den kiemzak, en dus binnen dezen besloten blijft. Ook is de wand van dezen zak niet hard en stevig, zooals bij de afvallende sporen, maar blijft hij zacht en week, zoodat hij op de plaats, waar de spermatozoën door hem binnen moeten dringen, gemakkelijk zóó verweekt wordt, dat deze organen zoo goed als geen weerstand van hem ondervinden.
Deze voorkiem ontstaat natuurlijk vóór de bevruchting, daar zij de organen voor dat gewichtige proces zelf moet voortbrengen. Dit punt, dat ons thans als zeer natuurlijk voorkomt, heeft men langen tijd miskent. Dien tengevolge heeft men de voorkiem van de dennen en hunne verwanten verward met een weefsel, dat bij de bloemplanten ook in den kiemzak, maar eerst na de bevruchting ontstaat, en dat wij weldra zullen leeren kennen als kiemwit of endosperm. Deze verwarring was aanleiding dat men de voorkiem of het prothallium der naaldboomen algemeen kiemwit noemde, en eerst in den allerlaatsten tijd is dit punt volledig opgehelderd. Daardoor echter is, bijna evenzeer als door het boven over de spermatozoën medegedeelde, de overeenkomst tusschen de naaldboomen en de Cryptogamen in een steeds helderder licht getreden.
Men noemt de bloemplanten ook wel zaadplanten en de Cryptogamen sporeplanten. Deze namen duiden het verschil eigenlijk veel juister aan. Want wat is een zaad, en wat is een spore? Het kenmerk der spore is dat zij afvalt, vóór dat de bevruchting plaatsgrijpt, ja voor dat de eigenlijke organen der bevruchting, de spermatozoën en eicellen, aangelegd worden. De zaden vallen ook wel af, maar eerst langen tijd na de bevruchting. In het jonge zaad, of de zoogenoemde zaadknop, ligt de vrouwelijke spore besloten, omgeven door een weefsel dat haar niet loslaat. Daar binnen, en dus in de bloem, moet zij de eicellen voortbrengen, dáár moet zij ook de bevruchtende werking der spermatozoën ondergaan. Daarbij is de spore niet alleen door het bedoelde weefsel omgeven, maar pleegt dit zelf besloten en beschermd
| |
| |
te zijn door een of twee zaadhuiden. Aanvankelijk laten deze aan hun top een opening, het poortje, vrij, waardoor de stuifmeelbuis naar de eicel gaat, later veranderen zij, om de schil van het zaad te vormen. Bij de dennen en Cycaspalmen vindt men slechts ééne zaadhuid, bij de hoogere planten meestal twee, maar ook op dezen regel komen hier en daar uitzonderingen voor. Bij de naaldboomen en Cycadecen ontkiemen de macrosporen binnen in het zaad met een voorkiem en met archegoniën, juist zooals zij het bij de Cryptogamen op den grond doen; bij de bloemplanten treden in dit opzicht, zooals ik reeds zeide, zeer groote veranderingen op. Deze bestaan in hoofdzaak daarin, dat de voorkiem op den achtergrond treedt. Daarbij laat zij de eicellen vrij, maar tevens zonder wand en dus naakt. Archegoniën, dat zijn eicellen omgeven door een eigen uit een laag van cellen opgebouwd omhulsel, ontbreken dus hier; in hun plaats treden de naakte eicellen. De voorkiem is meest zeer klein, uit een groepje van drie cellen gevormd, die wij boven reeds als de antipoden leerden kennen, zeer zelden wordt zij grooter. Eenige kenbare beteekenis erlangt zij bij de bloemplanten nooit.
Bij de Cryptogamen en de dennen brengt elke macrospore een aantal eicellen voort. Meestal zijn het er slechts weinige, en als algemeene regel wordt er slechts één bevrucht, of, zoo er al meer bevrucht worden, gelukt het toch slechts aan een om zich tot een kiem en tot een jonge plant te ontwikkelen. Bij de bloemplanten vindt men in dit laatste opzicht juist hetzelfde. Er plegen meerdere eicellen te zijn, waarvan ten slotte slechts één, na bevruchting, de kiem levert. Deze eene wordt daarom meestal bij uitsluiting eicel genoemd, terwijl men voor de andere andere namen gebruikt.
Onder deze andere zijn er in den regel twee, die zonder bezwaar rudimentaire eicellen kunnen worden genoemd. Eicellen omdat zij ontstaan en groeien als de echte eicel, ongeveer even groot worden en met haar op dezelfde plaats, aan den top van den kiemzak, vlak onder het poortje, liggen. Rudimentair, omdat zij nooit of bijna nooit bevrucht worden, maar afsterven zonder eenige merkbare rol te spelen. Men noemt ze ook wel helpsters of synergiden, maar dit is slechts een euphemisme, want eenige zichtbare hulp verleenen zij
| |
| |
niet. Wordt een van haar bevrucht, tegelijk met de eicel zelve, zoo ontstaan er twee kiemen, en dit geeft de plantaardige tweelingen, zooals men die soms bij het uitzaaien van Iris en enkele andere plantensoorten aantreft. Deze tweelingen zijn echte, en niet te verwarren met de philippinen der amandelen, die twee zaden in een vrucht zijn, of met de talrijke kiemen die uit de pitten van sinaasappelen en mandarijnen opgroeien, en waarvan er telkens slechts één door bevruchting ontstaan, en dus een echte kiem is.
De vruchtbare en de beide rudimentaire eicellen kunnen dus vergeleken worden met drie der archegoniën, zooals wij die bij de Selaginella's en de dennen leerden kennen.
Daarnaast bezitten de bloemplanten een vierde eicel van geheel anderen vorm, en gewoonlijk veel grooter dan de drie besprokene. Deze cel heeft eigenlijk geen eigen vorm en bestaat slechts uit datgene, wat van den inhoud van den kiemzak overblijft, nadat de antipoden of voorkiem en de drie bovenste eicellen aangelegd zijn. Tot vóór zeer enkele jaren heeft men haar beschouwd als zeer ondergeschikt, zoodat zij ternauwernood een eigen naam ontving. Thans echter weet men, dat zij even goed is als de echte eicel. Want zij wordt bevrucht even als deze en doet daardoor een jong individu ontstaan. Wel is waar wordt dit geen kiem, want reeds jong offert het zich, zoo als een Fransch geleerde het uitdrukt, voor zijn krachtigeren broeder op, na dezen op het eerste levenspad zooveel mogelijk geholpen te hebben. Die opofferende broeder is het kiemwit of endosperm, in aanleg en oorsprong met hem gelijkwaardig, maar in functie beperkt tot de nederige rol van verzamelplaats van voedsel, dat door den broeder wordt opgebruikt. In de zaden van erwten en boonen en vele andere planten geschiedt dit vóór het rijp worden; zij zijn later zonder kiemwit, maar bij de granen en suikerbieten en de meeste gewassen is dit orgaan nog in het zaad voorhanden en speelt het na het uitzaaien, bij de ontkieming, een belangrijke rol in de voeding der jonge plant.
Zijn aanspraak op den rang van broeder van de kiemplant heeft het niet aan deze zelfopofferende functie, noch aan zijn bouw te danken, maar uitsluitend aan de omstandigheid, dat het even goed als de kiem, door bevruchting ontstaat. En dit leidt ons terug tot de beteekenis van de twee sperma- | |
| |
tozoën in de stuifmeelbuis, waarvan wij de verklaring boven hebben moeten uitstellen.
Enkele jaren geleden ontdekten Nawaschine in Rusland en Guignard te Parijs het verschijnsel, dat thans algemeen onder den naam van dubbele bevruchting bekend is. Bij tal van bloemplanten is het sedert gezocht en gevonden. Elke stuifmeelbuis bevat twee spermatozoën, die in rijpe korrels nog niet voorkomen, maar aangelegd worden, als deze op den stempel ontkiemen. Zij ontstaan, door kern- en celdeelingen, in de stuifmeelkorrel en treden weldra in de buis uit. In deze worden zij allengs voortgeschoven, en terwijl de top zich voortdurend verlengt, blijven zij steeds zoo dicht mogelijk bij het uiterste punt. Zoo komen zij, tegelijk met den top der buis, door den stijl, door de holte van het vruchtbeginsel, langs de zaadlijsten en door het poortje der zaadknoppen tot aan den kiemzak, juist op de plek, waar de eicel ligt. Op de plaats van aanraking worden de wanden van dezen zak weeker en geleiachtig, en door die gelei treden de beide zaaddiertjes naar binnen. Daar begeeft zich een van hen terstond naar de eicel, dringt haar binnen, en legt zich tegen haar kern aan, deze zoodoende bevruchtende. Dit is de oorsprong van de kiem der jonge plant. Het andere zaaddiertje zoekt de kern van den embryozak op, drukt zich daartegen aan, en brengt zoo ook eene bevruchting teweeg. Zonder die inwerking der spermatozoën kan noch de kiem, noch het kiemwit ontstaan.
Deze verschijnselen zijn, hoe bevreemdend ook, in de microscopische praeparaten geheel overtuigend waar te nemen, en bij mijn laatste bezoek aan Parijs had ik het voorrecht, dat Prof. Guignard mij zijne coupes onder het microscoop liet zien. Vele andere onderzoekers hebben bij andere dan door de door hem onderzochte gewassen, hetzelfde gevonden, zoodat de dubbele bevruchting thans voor een groot aantal familiën, zoowel onder de een- als onder de tweezaadlobbigen, bekend is.
Er is echter een ander middel, dat een meer tastbaar bewijs kan geven. In de tijden vóór Linné kende men aan de planten geen geslachtelijke werkingen toe, en toen het vermoeden en later de zekerheid omtrent deze bij enkele plantkundigen ontstond, zocht men naar een weg, om een onweerlegbaar bewijs te leveren. Dit bewijs vond Koelreuter in het maken
| |
| |
van kunstmatige bastaarden. Deze vereenigden in vele gevallen de eigenschappen der beide ouders in zich, en zoo kon iedereen zich aan hen er van overtuigen, dat de samenwerking van twee elementen voor hun ontstaan was noodig geweest.
Dit beginsel laat zich nu ook op de dubbele bevruchting toepassen. Natuurlijk behoeft de bevruchting van de kiem van het zaad niet meer bewezen te worden, wel die van het kiemwit. Deze toch is iets nieuws, iets geheel onverwachts en schijnbaar in strijd met de vroeger geldende voorstellingen. De kunstmatige voortbrenging van een bastaard-kiemwit alleen kan het ontstaan van het kiemwit door bevruchting, onafhankelijk van het uiterst fijne, en slechts voor meer ingewijden toegankelijke microscopische onderzoek bewijzen. En voor dit bewijs levert de maisplant een even gemakkelijk als overtuigend materiaal.
De gewone maiskorrels bevatte een meel, dat als maizena ten onzent wel bekend is. Zij zijn daardoor in rijpen toestand hard, van buiten hoornachtig en van binnen krijtwit. Naast dezen meelmais komt een varieteit voor, die den naam draagt van suikermais. Haar korrels bevatten geen of nagenoeg geen meel, maar zijn met een oplossing van suiker gevuld. In rijpen toestand zijn zij dus niet droog, maar saprijk, en bij het drogen schrompelen zij in, worden rimpelig en doorschijnend. De meelmais heeft daarentegen gladde, ondoorschijnende korrels. Beide zijn dus zeer gemakkelijk van elkaar te onderscheiden, ook als slechts een enkele korrel van de eene soort onder de andere is verdwaald geraakt. Bastaarden tusschen deze twee soorten hebben nu meelkorrels, zij zijn dus van de suikermais in het oog loopend verschillend.
Hierop berust nu het bewijs voor de dubbele bevruchting. De vrouwelijke bloemen van de mais staan afzonderlijk van de mannelijke, de eerste vormen de kolven, de laatste de pluimen. Het is dus zeer gemakkelijk een kolf van de suikermais te bevruchten met het stuifmeel van de meelmais. Doet men dit, dan worden de kiemen der zaden natuurlijk bastaarden, en als men ze uitzaait geven zij planten, wier bastaardnatuur zich in haar kolven zal verraden. Is de leer der dubbele bevruchting juist, zoo moeten ook de kiemwitten bastaarden zijn, en dit moet men daaraan kunnen zien, dat zij niet suiker maar meel in zich ophoopen. Dit leert de
| |
| |
waarneming nu, dat het geval is. En het vermogen om meel te maken kunnen zij uitsluitend aan den vader te danken hebben, niet aan hun moeder, d.i. de plant waarop zij groeien. Want die was een suikermais.
Aan zulk een bastaardkolf ziet men dus uitsluitend meelzaden. Eenmaal van de plant gescheiden, verschilt zij uiterlijk van gewone meelmaiskolven niet. Maar men kan zeer leerrijke kolven van de suikervarieteit maken, door op deze ten behoeve der bevruchting, dooréén stuifmeel van de plant zelve en van een meelmais te strooien. Men krijgt dan, dooreen, op dezelfde kolf tweeërlei soorten van korrels. En door meer stuifmeel van de eene of van de andere soort te nemen heeft men het natuurlijk in zijn macht, meer meelzaden of meer suikerzaden te doen ontstaan. Het fraaist en het leerzaamst zijn die kolven, die bijna geheel normale bevruchting kregen en dus bijna alleen suikerzaden dragen, terwijl zich daartusschen hier en daar enkele, door de kruising ontstane meelzaden vertoonen.
Zulke bastaardzaden op een overigens zuivere kolf maken een zeer vreemden indruk. Natuurlijk ontstaan zij dikwijls van zelf, op de grenzen der velden, als de verschillende varieteiten naast elkaar gekweekt worden en de wind het stuifmeel van de eene op de andere overbrengt. Men kent ze dan ook sedert langen tijd. Maar men wist niet hoe zij ontstonden, noch welke hunne beteekenis was, en eerst het microscopisch onderzoek van de dubbele bevruchting bij de leliën heeft hun ware natuur doen gissen. En toen het experiment de juistheid dezer gissing bevestigde, gelukte het aan Guignard om ook in de stuifmeelbuizen der maisplanten de beide spermatozoiden op te sporen, en haar overgang in de eicel en in de aanvangscel van het kiemwit aan te toonen.
En hiermede zijn wij aan het einde van onze schets gekomen. Zij leert ons aan de eene zijde een veel grooter overeenkomst, een veel nauwer verwantschap tusschen de bloemplanten en de sporeplanten kennen, dan men vroeger ooit zou hebben durven vermoeden. Eigenlijk betreffen de verschillen slechts het uitwendige, den omslag, als ik zoo zeggen mag, dien de natuur allengs rondom de bevruchting gemaakt heeft. Maar het wezen der bevruchting is overal hetzelfde, overal worden dezelfde cellen, zij het ook langs verschillenden
| |
| |
weg voor haar voorbereid, overal bestaat het proces zelf in de aaneenlegging van de kernen van spermatozoë en eicel, en overal ontstaat door die vereeniging een individu, dat de eigenschappen van vader en moeder in zich vereenigt. Gewoonlijk is dit individu de jonge plant, maar naast haar worden zoowel bij de bloem- als bij de sporeplanten nog andere cellen bevrucht, die uitgroeien tot een kiem of een kiemwit, maar spoedig te gronde gaan.
Het stuifmeel der bloemplanten kiemt op den stempel, de sporen der lagere gewassen meest op den grond.
In die ontkieming zelve zagen wij talrijke punten van overeenkomst. Het genoemde verschil echter is de allereerste oorsprong van het overbrengen van het stuifmeel door insecten, in plaats van door den wind, en dit feit is weer de bron van dien grooten rijkdom in kleuren en vormen en geuren, dien de bloemen ons overal in de natuur te bewonderen geven. Maar de oudste bloemen hadden dien niet, zij werden nog door den wind bevrucht. En daarom moest onze schets beperkt blijven tot de hoofdzaken, die rechtstreeks met de bevruchting samen hangen, en mogen wij hier op het rijke gebied der insectenbestuiving slechts uit de verte een blik werpen.
Hugo de Vries. |
|
Gedeeltelijk auteursrechtelijk beschermd