Logo DBNL
De Gids. Jaargang 65 (1901)

De Gids. Jaargang 65

(1901)– [tijdschrift] Gids, De–rechtenstatus Gedeeltelijk auteursrechtelijk beschermd

Vorige Volgende

Hugo de Vries' Mutatie-theorie.

Hugo de Vries. Die Mutationstheorie. Erster Band. Versuche und Beobachtungen über die Entstehung von Arten im Pflanzenreich. Erste Lieferung. Leipzig. Veit u. Co. 1901.

Een onzer uitnemende stilisten, tevens een leider van menschen en een drijfkracht op staatkundig gebied, heeft ten vorigen jare in eene meesterlijke rectorale rede den strijd tegen de evolutie aangebonden. Hij heeft dat gedaan niet met holle phrases van den declameerenden kanselredenaar, maar na vlijtige en grondige studie van datgene waartegen hij te velde trok.

In krachtige taal stelt hij eischen aan hen die hunne denkwijze hebben losgemaakt van hetgeen de kerk tot nu toe geleeraard heeft en die thans harmonie zoeken tusschen hunne conscientie en datgene waarvoor Darwin ons de oogen wijd geopend heeft. Ook buiten het veld der natuurwetenschap is de zuurdeesem van het evolutiebegrip krachtig werkzaam; dit geeft Dr. Abr. Kuyper te gereeder aanleiding om zijne getrouwen in het geweer te roepen en hen op te wekken niet tot verdediging, maar tot den aanval. Hoort slechts dezen mannelijken wapenkreet:

‘De religie (moet) krachtens de wet van haar eigen leven het evolutiestelsel onherroepelijk veroordeelen. Aarzeling is hier verraad aan eigen overtuiging. De evolutie is een nieuw uitgedacht stelsel, een nieuw geijkte leer, een nieuw gevormd dogma, een nieuw opgekomen geloof, dat zich, heel ons leven omvattend en beheerschend, regelrecht tegen het christelijk geloof overstelt, en niet dan op den puinhoop van onze christelijke belijdenis zijn tempelen stichten kan.

Geen ingenomenheid met, noch waardeering van het vele schoone en rijke dat de studieën, waartoe ze prikkelde, ons in den schoot wierp, mag ons daarom met dit stelsel, als stelsel ook maar een oogenblik vrede doen hebben. Dat stelsel blijft kwaad, al is ook hier uit het kwade in tal van opzichten het goede voortgekomen. En daarom tegen dat stelsel van den zonder doel mechanisch opgebouwden kosmos, moet ons verzet in alle kringen gaan. We moeten er ons niet tegen verdedigen, maar het aanvallen.’

En zie nu verder hoe deze stoere calvinist, die ook in de nieuwste literatuur over het onderwerp voortreffelijk thuis is, en die menig bioloog door zijn juist inzicht in velerlei moeielijkheden en duistere punten die daar besproken worden zou beschamen, toch ook in diezelfde rede durfde zeggen: ‘Een geheel ander is het vraagstuk, of de religie, als zoodanig, eene spontane ontplooiing van de soorten in het organische leven uit de cytode of uit de kerncel toelaat. Die vraag toch moet zonder voorbehoud in bevestigenden zin beantwoord worden.’

Het mozaïsche scheppingsverhaal heeft dus voor dezen theologischen hoogleeraar geen bindende kracht, noch behoeft het woordelijk te worden opgevat. De geheele dieren- en plantenwereld kan zich uit lagere eencellige wezens gaandeweg ontwikkeld hebben, ‘indien dit Gode aldus beliefd heeft. Alleen maar dit zou nooit de evolutie van het Darwinisme geweest zijn, want het vooruitgestelde Zweck ware dan niet uitgebannen, maar albeheerschend geweest en niet de wereld had dan zichzelve mechanisch, maar God haar uit door hemzelven daarvoor bereide elementen opgebouwd.’

Wij zien hier Dr. Abr. Kuyper op hetzelfde punt aangeland, waar wij voor eenige jaren (zie De Gids van October 1894) Lord Salisbury, den conservatieven staatsman-geleerde, aantroffen; geen van beiden maken bezwaar zich de levende natuur te denken als ontstaan langs den weg der evolutie. En al opende gene zijn rede met het gevleugelde woord: ‘Onze negentiende eeuw sterft weg onder de hypnose van het Evolutie-dogma,’ toch zien wij dat de evolutie, mits ontdaan van dogmatische machtsprekerij, zelfs in Dr. Kuyper geen tegenstander vindt.

Mijnerzijds kan ik waardeering en instemming gevoelen

voor de waarschuwing tegen den hypnotischen invloed die, voor slecht onderlegde hersenen, kan uitgaan van een half of niet begrepen wetenschappelijke formule. Nog onlangs was ik op een studenten-debating-club er getuige van, hoe averechtsche voorstellingen van evolutie, strijd om het bestaan, enz. een vrouwelijke voorvechtster der sociaal-democratie van het eene moeras in het andere voerden, terwijl bij haar zelve de overtuiging scheen te bestaan, dat de omzetting van Darwin's wetenschappelijken arbeid in een sociaal-politisch strijdwapen door iederen verlichten Darwinist zou worden toegejuicht.

Buiten het terrein der wetenschappen van het leven heeft de evolutieleer dus in onverwachte mate op de denksfeer van zeer velen grooten invloed uitgeoefend; binnen dat terrein heeft het in niet mindere mate gegist en geborreld.

Het scheen alsof men de groote feitenverzameling door Darwin met zooveel zorg bijeengebracht en gerangschikt, door hem met zooveel scherpzinnigheid besproken en verwerkt, als een voorloopig voldoenden voorraad beschouwde, die geenerlei uitbreiding van noode had. Over ieder gram nieuwe waarnemingen, dat bedachtzaam en met tusschenpoozen werd aangedragen, werden hektoliters theoretische bespiegelingen uitgestort. Stamboomen werden geplant, geënt, verplant en eindelijk dikwijls weder tot brandhout verwerkt. Schema's werden ontworpen, om de heerschappij der selectieleer niet alleen bij den wedkamp der organismen onderling, maar ook binnen het organisme zelf in het licht te stellen. Zoo schreef Roux reeds in 1881 zijn ‘Kampf der Theile im Organismus’, Weismann eerst onlangs (1896) zijn ‘Germinal-Selection’. Vooral deze Freiburger hoogleeraar heeft in een reeks terecht opzienwekkende vlugschriften getracht velerlei problemen van een nieuwe zijde te bezien en heeft zich daarbij doen kennen als een volgeling van Darwin, die 's meesters leeringen tot nog scherper formuleering durfde toespitsen dan deze zelf gedaan had.

 

Wie dus de geweldig omvangrijke literatuur over het onderwerp raadpleegt, erlangt spoedig de overtuiging dat het aantal dergenen, die aan kalme en oordeelkundige proefneming de voorkeur gaven boven theoretische bespiegeling, uitermate in de minderheid is.

Proefnemingen op dit gebied vereischen veel tijd, veel geduld, veel toewijding en worden telkens weder met teleurstellingen beloond. Toch had aan hen die na Darwin kwamen deze taak het naast op het hart moeten gebonden worden: de toetsing van de twee groote feitengroepen, waarop descendentie en selectie gegrondvest zijn aan nieuwe en nog meer uitvoerige waarnemingen dan Darwin zelf had kunnen verrichten.

Die feitengroepen zijn: de verschijnselen der erfelijkheid en die der veranderlijkheid. De erfelijkheid, de conservatieve factor, waardoor het eenmaal verkregene vermenigvuldigd en bestendigd wordt; de veranderlijkheid, waardoor, naast de erfelijk constante vormen, zoodanige ontstaan, die misschien in nog hooger mate met de omgeving en de levensomstandigheden in overeenstemming zijn en daardoor kans verkrijgen het in den strijd om het bestaan van eerstgenoemden te winnen en deze te verdringen. Altijd met het vooruitzicht om na langeren of korteren tijd zelf weder door nog geschiktere, nog beter geadapteerde, nieuwe vormen op hun beurt verdrongen te worden.

De wisselwerking van die beiden wijst op een welhaast doorloopende neiging in de bewerktuigde natuur, om van het eenvoudige tot het meer samengestelde, van het meer gegeneraliseerde tot het meer gespecialiseerde, van het primitieve tot het meer volkomene op te klimmen. En de versteende archiefkamers, die ons door de geologen ontsloten zijn, bevatten bewijzen te over, die ons de erkentenis afdwingen, dat inderdaad de planten- en dieren-wereld tijdens het verloop van duizenden op duizenden van eeuwen over de geheele aardoppervlakte een soortgelijk ontwikkelingsproces heeft doorgemaakt.

 

Toen Darwin zijn Origin of Species schreef, was het hoofdstuk ‘Erfelijkheid’ in de physiologie nog een boek met zeven zegelen. In de laatstverloopen veertig jaren, vooral in de laatste helft daarvan, zijn vele hoogst gewichtige bladzijden van dat boek der ontraadseling naderbij gebracht en is men vooral tot de overtuiging kunnen geraken, dat de verschijnselen van erfelijkheid, van assimilatie en van groei niet tot verschillende categorieën behooren, maar dat die zoo geheimzinige erfe-

lijkheid in hare kleinste materieele dragers kan worden nagespeurd en dat deze voor het geheele dieren- en plantenrijk eene onverwachte eenvormigheid bezitten.

De arbeid van mannen als Hertwig, Boveri, van Beneden, Strasburger, Guignard en vele anderen die zich allen met de studie der erfelijkheid bezighouden (zie De Gids van Januari 1898) is vooral van zoo hoog gewicht, omdat zij door scherpe waarneming en proefondervindelijke toetsing, de erfelijkheidsverschijnselen ontleed hebben in de hen samenstellende elementen. Zij hebben ons doen inzien dat hier wel degelijk met hoop op goeden uitslag experimenteel kan worden ingegrepen; zonder twijfel beloven de eerstvolgende lustra een rijken oogst op dit uitgestrekt veld van onderzoek.

 

En nu de veranderlijkheid, de tweede feitengroep, waarop de langzame ontwikkeling van de levende natuur tot hoogere en betere en saamgesteldere typen berust? Ook zij is ter verantwoording geroepen, ook hare geloofsbrieven zijn opgevraagd. En het is daarbij gebleken dat juist op haar terrein vele voetangels en klemmen liggen, en dat Darwin hier de betrouwbare draad der vergelijkende proefneming niet tot het einde heeft uitgesponnen.

Degeen, die hierop nu onlangs in een merkwaardig boek, waarvan nog pas de eerste aflevering het licht zag, de aandacht heeft gevestigd, is onze landgenoot Hugo de Vries.

Hij heeft reeds welhaast twintig jaren lang reeksen van omvangrijke proeven genomen over variabiliteit in het plantenrijk, en gaandeweg hebben de uitkomsten van die proefnemingen hem het recht gegeven om zijne denkbeelden te formuleeren en te toetsen aan hetgeen omtrent dit zoo belangrijk grondverschijnsel door Darwin, door Wallace en door anderen geleerd wordt.

En al wie met die geduldige proeven van den Amsterdamschen hoogleeraar kennis maakte en de uitkomsten in zich opnam, zal moeten erkennen dat met het verschijnen van dit werk eene nieuwe bladzijde in de geschiedenis der evolutieleer is opgeslagen. En dat aan allen die in de laatste jaren in verschillenden zin over Darwinisme getheoretiseerd hebben een stel nieuwe feiten wordt voorgehouden, waarmede voortaan niet alleen gerekend zal moeten worden, maar die zonder

twijfel het uitgangspunt zullen leveren voor talrijke proefnemingen in de thans zoo klaar aangewezen richting.

Ik wil trachten den Gidslezer duidelijk te maken waarom het werk van de Vries, ‘die Mutationstheorie’ ons een groote schrede voorwaarts brengt; in welk opzicht men het recht heeft van een conflict tusschen zijne en Darwin's meeningen te spreken en in hoever de teleologische natuurbeschouwing, waarvan ik hierboven een der allerbeste voorvechters aanhaalde, uit deze nieuwe feiten munt zal kunnen slaan.

Bestond er geene variabiliteit in de natuur, het leven zou veel van zijn aantrekkelijkheid verliezen. Verbeeld u alle menschen als twee droppels water op elkander gelijkend, zoowel in hunne physische als in hunne psychische en intellectueele gesteldheid! Verbeeld u alle honden als uit één patroon geknipt, alle bloemen, alle boomen eenerzelfde soort identiek, met geheel dezelfde vertakkingswijze, met geheel hetzelfde aantal bladen. Gelukkig dat van onze prilste jeugd af de waarneming ons anders leert, en dat wij al vroeg aan de mooiste en de beste paarden, honden, bloemen en kameraden de voorkeur leeren geven. Een voortdurende keuze dus, die veel kan bijdragen tot ons levensgeluk; die gebruik maakt van datgene wat de variabiliteit aanbiedt en die er bewust en onbewust naar streeft het betere te begunstigen, het minderwaardige af te wijzen.

Op nog meer intensieve wijze dan in het dagelijksch leven wordt de variabiliteit der levende wezens benuttigd door hen die hierin hunne broodwinning vinden.

Handelaars in zaden van veredelde en verbeterde cultuurgewassen, kweekers van bloemen en van zeldzame variëteiten, teelers van vogels en huisdieren voor den handel bestemd, zij allen hebben er onmiddellijk belang bij, niet alleen scherp toe te zien op alle wijzigingen ten goede en ten kwade, maar daarenboven de eerste in zoo groot mogelijke hoeveelheid te verkrijgen, de laatste te verdelgen en uit te roeien.

Wie graan- en maïs-soorten te koop aanbiedt, welke, wanneer ze uitgezaaid worden onder gelijke omstandigheden, dubbel zoo volle aren of betere kwaliteit van meel opleveren, dan andere die in den handel zijn, verzekert zich het vooruitzicht op

winst. Wie bieten kweekt waarvan het suikergehalte belangrijk grooter is verkeert in hetzelfde geval; wie zich ten koste van groote geldelijke opofferingen in het bezit stelt van merriën en hengsten die voortreffelijke eigenschappen voor de renbaan bezitten en vervolgens de veulens met zorg opfokt, zal niet alleen die geldelijke opofferingen weder gedelgd zien, maar hierin het middel gevonden hebben om spoediger dan anders zijn kapitaal te verdubbelen.

Van oudsher is op deze wijze de veredeling van de rassen onzer huisdieren, de verbetering onzer landbouwproducten, de vormverscheidenheid onzer sierplanten nagestreefd; geheele klassen van staatsburgers zijn voortdurend bezig van het natuurverschijnsel der variabiliteit partij te trekken, zoowel tot eigen voordeel als ten bate van het algemeen.

Bedenkt men daarbij dat de langs dezen weg verkregen eindresultaten: de gekweekte of geteelde planten en dieren, dikwijls dermate zijn gaan verschillen van de oorspronkelijke dat men ze, trof men ze in het wild aan, ongetwijfeld als nieuwe soorten, misschien wel als nieuwe geslachten zou bestempelen, zoo ligt de gevolgtrekking voor de hand, dat wanneer de mensch van het variabiliteitsverschijnsel dit bewuste gebruik kan maken, het ontstaan der soorten van planten en dieren in de vrije natuur op ditzelfde verschijnsel zou kunnen berusten.

Alleen ontbreekt dáár de uitkiezende kweeker en treedt in de plaats van dezen een automatisch proces: het overleven van de geschiktsten in den strijd om het bestaan. Die strijd om het bestaan wordt in de eerste plaats gevoerd tusschen organismen eener zelfde soort: het is een strijd om voedsel, om licht en lucht, om voortplantingsgelegenheid en dus ook om nakroost.

Maar zoodanige strijd om het bestaan, waarbij de geschiktsten blijven voortleven en zij de minder geschikten gaandeweg verdringen vindt niet alleen plaats tusschen individus eener zelfde soort; ook - en misschien in nog belangrijker mate - tusschen na-verwante soorten onderling. Deze laatstgenoemde wedkamp zal ten slotte wederom beslecht worden door de samenwerking van zeer talrijke factoren, en voert eindelijk tot een schifting, tot een verdwijnen van velen en tot een uitverkoren worden van weinigen. Dat uitverkoren worden is

een zelfreguleerend proces; het is de natuur die kiest en de naam ‘natuurkeuze’ is terecht aan dat proces verleend.

Het ontstaan der soorten berust dus volgens Darwin en Wallace, die dit het eerst en gelijktijdig duidelijk formuleerden, op deze ‘natuurkeuze’, die de afspiegeling is van de willekeurige of ‘kunstkeuze’, waaraan de mensch de verbetering van verschillende landbouwplanten en huisdieren te danken heeft. Het materiaal waaruit in beide gevallen nieuwe rassen en nieuwe soorten worden te voorschijn geroepen, is datgene wat door de variabiliteit wordt aangeboden: de strijd om het bestaan fatsoeneert in de vrije natuur, de kweeker in zijn broeikassen of op zijne stoeterij dit materiaal tot nieuwe rassen, varieteiten en soorten.

Een nauwkeurige schifting van het geheele complex van verschijnselen dat wij variabiliteit noemen, is dus noodig wanneer wij dieper willen doordringen in de geheime werkplaats der natuur, waar de nieuwe soorten hare smeltkroezen verlaten; wanneer wij ons eene voorstelling willen vormen van dat worden en vergaan, dat daar sedert de afkoeling van het aardoppervlak in gang is en waarvan ons sedert het silurische tijdvak slechts een zeer klein deel in den vorm van fossielen voor oogen ligt.

Die schifting heeft Darwin met groote scherpzinnigheid aangevangen. Wallace heeft haar later voortgezet doch is daarbij, zooals de Vries ons leeren zal, steeds verder van de werkelijkheid afgedwaald. Bij die schifting is het ook aan Darwin niet onbekend gebleven dat er tweeërlei soort van variabiliteit bestaat. De eene, die men de fluctuëerende, of - met een hollandschen term - schommelende variabiliteit kan noemen, schommelt in werkelijkheid om een gemiddelde. Van al de verschillende soortskenmerken komen afwijkingen voor, die echter, wanneer zij in maat of in getal zijn aan te duiden, zekere eindpunten in onderling tegengestelde richting niet overschrijden. Tusschen die eindpunten ligt de ‘norm’ van dat bepaalde kenmerk. Men kan die schommeling door eene kromme lijn voorstellen, waarvan het hoogste punt overeenkomt met den norm, met het gemiddelde, en die naar beide zijden symmetrisch de horizontale lijn nadert. De groote beteekenis van het feit dat de schommelende variatie binnen het gebied van zoodanige

kromme lijn van regelmatige gedaante besloten blijft, is door Quetelet en Galton in het licht gesteld; de kromme zelve draagt dienovereenkomstig veelal den naam van de Galton'sche curve.

Niet alleen voor planten, ook voor dieren en het eerst zelfs voor den mensch is de geldigheid van zoodanige Galton-curven voor variabiliteit op allerlei gebied door verschillende waarnemers buiten twijfel gesteld. Zuid-duitsche recruten hebben daartoe aan Ammon uitvoerig materiaal geleverd en het behoeft geen betoog dat hoe grooter het aantal gevallen is, des te betrouwbaarder de curve wordt.

De verschillende trappen waarop deze schommelende variabiliteit zich voordoet, kunnen wel degelijk door den mensch gebruikt worden als uitgangspunt voor het kweeken van zekere afwijkingen. Door bijv. steeds die planten uit te kiezen waarbij deze of gene extreme afwijking wordt waargenomen, kan hij na verloop van tijd en na eene reeks van generaties een plant verkregen hebben, bij welke nu de gemiddelde top van de curve zich naar die zijde waar de afwijking gelegen was, verplaatst heeft. Langs dien weg is bijv. in 't verloop van vijftig jaren het suikergehalte van de beetwortel van ± 7 % op 13 à 14 % verhoogd.

Evenzoo zijn er maïs-kolven verkregen, die gemiddeld 20 rijen zaden droegen, terwijl het ras waarvan bij deze proefneming werd uitgegaan er steeds 12-14 telde. Maar zoodra zoodanige bewuste en vrijwillige keuze weder ophoudt, vallen gaandeweg de volgende generaties spoedig in het gebied van de oorspronkelijke curve terug. Om zoodanig terugvallen te verhinderen, zonder die kunstkeuze telkens toe te passen, is men dan genoodzaakt het optreden van volgende generaties te verhinderen: de plant dus niet door zaad, maar door stekken of uitloopers zich te doen vermeerderen. Zulks geschiedt zooals men weet met vele fijne tafelvruchten, die zonder dit hulpmiddel, door zaad voortgeplant wordende, telkens neiging zouden openbaren om naar den minder verfijnden stamvorm terug te vallen.

Hier behoort er met nadruk op gewezen te worden dat de zooeven bedoelde kunstmatig bewerkte verplaatsing van den top van de variabiliteitscurve, het kweeken dus van zekere afwijkingen rechts of links van den natuurlijken

norm, zekere grens niet overschrijden kan. Er is daar een factor werkzaam, die aan de schommelende variabiliteit een ‘tot hiertoe en niet verder!’ toeroept.

Zij noopt ons te erkennen, dat reeds daarmede de mogelijkheid van soortsvorming in de vrije natuur, volgens hetzelfde schema waaraan wij de rasvorming bij kunstkeuze te danken hebben, moet worden buiten gesloten.

Hier ligt het groote verschilpunt tusschen de Vries en Wallace. Voor laatstgenoemde staat vast dat de schommelende variatie de eenige bron is, uit welke gaandeweg nieuwe soorten voortvloeien; terecht merkt de Vries op dat zijne sprekende voorbeelden van vergrooting en ophooping van zekere variabele kenmerken niet het bewijs leveren dat er langs dien weg ooit een nieuwe soort of ondersoort in het leven is geroepen.

Naast deze variabiliteit, die wij schommelend genoemd hebben, bestaat echter nog een andere variabiliteit, waarover ook bij Darwin en Wallace reeds vele gegevens te vinden zijn: de zoogenaamde ‘single variations’, die geenszins het opstellen van zoodanige curve veroorloven. Zij zijn n.l. niet door onmerkbare overgangen met het uitgangspunt verbonden maar daarvan door een zekeren afstand, dien zij niet geleidelijk maar sprongsgewijze aflegden, verwijderd. Van daar den naam sprongvariaties: de grootte of wijdte van den sprong kan in vele gevallen belangrijk verschillen.

Zagen wij hierboven dat de schommelende variabiliteit tot langzame wijziging en dus ook den landbouwers tot rasverbetering het materiaal oplevert, deze sprongvariaties worden daarentegen door de bloemkweekers op hooge waarde geschat.

De Engelsche naam ‘single variations’ geeft misschien nog beter het verschil aan tusschen de beide soorten van variabiliteit. Immers de schommelende variabiliteit voert ons naast elkander al de verschillende tusschentrappen tusschen de uitersten voor oogen, zooals zij vertegenwoordigd zijn in de afstammelingen van eenzelfde stampaar. De single variations daarentegen staan op zich zelf, staan alleen; tusschen hen en den stamvorm treffen wij geen overgangen aan. Reeds van ouds was dit verschil opgemerkt en bij verschillende schrijvers werden daarom deze ‘single variations’ als ‘mutaties’ onderscheiden van de ‘fluctueerende of schommelende variaties.’

De Vries heeft dien naam mutatie overgenomen en ook dit verschijnsel aan een nauwkeurig experimenteel onderzoek onderworpen. De hoofduitkomst daarvan, tevens het gronddenkbeeld van zijne mutatie-theorie is dit: door de schommelende variabiliteit van de levende wezens kunnen wel lokale en verbeterde rassen gekweekt worden, maar door haar kunnen in de vrije natuur nooit nieuwe soorten ontstaan.

Deze laatste danken hun oorsprong uitsluitend aan mutatie, aan de sprongsgewijze variabiliteit.

De Vries is hier in lijnrechte tegenspraak met Wallace, die alleen aan de schommelende variabiliteit soortvormende beteekenis toekende; in minder scherpe tegenspraak met Darwin van wien wij hier eenige regelen willen aanhalen om te bewijzen hoezeer hij het gewicht van die ‘single variations’ voor de soortvorming onder de oogen gezien heeft.

Zoo lezen wij op p. 66 (Origin of Species, 6th Ed. 1872): ‘In order that any great amount of modification should be effected by a species, a variety when once formed must again, perhaps after a long interval of time, vary or present individual differences of the same favourable nature as before; and then must again be preserved and so onwards step by step.’ In deze regels is de Vries' mutatie-theorie kort samengevat. En dan verder op p. 72: ‘It should not however, be overlooked that certain rather strongly marked variations, which no one would rank as mere individual differences, frequently occur owing to a similar organisation being similarly acted on ...... There can also be little doubt that the tendency to vary in the same manner has often been so strong that all the individuals of the same species have been similarly modified without the aid of any form of selection. Or only a third, fifth, or tenth part of the individuals may have been thus effected, of which fact several instances could be given ...... In cases of this kind, if the variation were of a beneficial nature, the original form would soon be supplanted by the modified form, through the survival of the fittest.’ Eindelijk, waar hij er tegen opkomt dat men hem in den mond heeft gelegd dat reeds de tijd alleen een belangrijke rol speelt bij het wijzigingsproces hetwelk de eene soort uit de andere te voorschijn roept. Hiertegen voert hij aan (l.c. p. 82): ‘Lapse of

time is only so far important and its importance in this respect is great that it gives a better chance of beneficial variations arising and of their being selected, accummulated and fixed.’

In de hier aangehaalde fragmenten stonden Darwin ongegetwijfeld de mutatie en niet de schommelende variaties voor den geest. En ik wijs er met nadruk op dat ook de Vries duidelijk in het licht stelt, hoezeer Darwin de beteekenis van het mutatieproces voorgevoeld heeft. De Vries citeert (p. 25) uit Darwin's Life and Letters en uit diens Origin of Species bijv. het volgende: ‘de natuurkeus werkt op chance variations. Tenzij deze ontstaan, kan de natuurkeus niets uitrichten’, en voegt daaraan toe: het is duidelijk dat Darwin aan de single variations eene zeer groote en dikwijls overwegende, misschien zelfs uitsluitende beteekenis toekende .... De chance variations waren dus niet de overal waarneembare extreme varianten van de gewone variabiliteit, het waren toevallige verschijnsels. De natuurkeus ligt steeds op de loer om zich van deze meester te maken, zooals Darwin zich in een metaphorisch beeld uitdrukt, zij grijpt ze whenever and wherever opportunity offers. Darwin dacht zich dus dat deze afwijkingen, deze mutaties van tijd tot tijd ontstaan terwijl zij daarbij zekere, ons geheel onbekende wetten volgen. Als uitvloeisel van deze wetten moeten onvermijdelijk na langere tijdruimte ten minste enkele gunstige wijzigingen bereikt worden.

‘Vandaar de vooruitgang in den loop der eeuwen die de meeste levende organismen vertoonen ...... Ook vermoedde Darwin reeds een zekere periodiciteit. Nascent species are more plastic, d.w.z. zij vormen talrijkere sprongvariaties en hebben daardoor nog beter gelegenheid om zich in verdere soorten te splitsen.’

Tot zoover de Vries (bl. 24-26).

Ik ben ten deze in meer bijzonderheden getreden omdat reeds hier en daar de meening schijnt post te vatten dat Darwin's denkbeelden omtrent het onstaan der soorten onjuist en verouderd zijn en dat zij moeten vervangen worden door een fonkelnieuwe hypothese, aan welke wij den naam van de Vries behooren te verbinden. Gretig wordt die meening omhelsd door hen die op andere dan wetenschappelijke gronden het zoogenaamde Darwinisme een kwaad hart toedragen en die in hun

binnenste aan de Vries' beschouwingen, kan het zijn aan de geheele evolutie-theorie, een gelijk lot toewenschen.

Maar wij hebben in de Vries' eigen woorden gezien hoe weinig hij zich als een tegenvoeter van Darwin beschouwt. Integendeel bestaat zijn groote en onvergankelijke verdienste hierin, dat hij ons betrouwbare en op proefneming berustende vastheid gebracht heeft, daar waar Darwin nog tastend om zich heengreep en tot geen volledige klaarheid kon geraken; nu eens naar rechts, dan weder naar links werd geslingerd, nooit scherp de lijn trekkende tusschen wat de menschelijke kunstkeuze verkrijgen kon door het werken met schommelende variatie of door het opereeren met mutatie.

De jarenlang voortgezette experimenten van de Vries over die beide zoo verschillende en door Darwin niet voldoende uitelkandergehouden processen, hebben hem recht gegeven om, veertig jaren na het eerste verschijnen der Origin of Species, met goeden grond te kunnen beweren dat nu door hem voor het eerst de soortswording werkelijk is waargenomen. Hij heeft daarmede een onafzienbaar nieuw veld aan de verdere waarneming van zijne vakgenooten ontsloten en zonder twijfel een einde gemaakt aan veel onvruchtbaar twistgeschrijf dat langzamerhand met byzantijnsche subtiliteiten dreigde overladen te worden.

En wel verre van Darwin's Darwinisme daarmede ten val gebracht te hebben, heeft hij het gelouterd, gezuiverd en vereenvoudigd. Aan Wallace's Darwinisme, waarin juist de ‘single variations’ als factoren bij de soortvorming overboord gezet werden (van welke Darwin de beteekenis steeds is blijven erkennen, al was hij over de beteekenis der schommelende variabiliteit op een dwaalspoor) heeft de Vries daarentegen een zwaren stoot toegebracht; en ook Weismann, die, waar Darwin zelf nog steeds tusschen verschillende wegen bleef weifelen, zonder aarzeling een weg insloeg die thans blijkt dood te loopen in zijne ‘Germinalselection’, zal de Vries' experimenteele behandeling van het vraagstuk met belangstelling, zij het ook niet met persoonlijke bevrediging, gevolgd hebben.

Trachten wij ons nu voor oogen te stellen wat de Vries bij zijn experimenten omtrent het mutatieverschijnsel heeft kunnen vaststellen en waar wij met hem beland zijn ten opzichte van die altijd even belangrijke vraag: hoe zijn de soorten ontstaan?

Hij ging uit van het aan bloemkweekers zoo welbekende ver-

schijnsel waarop hierboven reeds gedoeld werd en dat hun somtijds belangrijke winst verschaft: het verschijnsel dat zaadvaste ‘single variations’ in éen of in enkele van hunne kweekbedden onverwachts optreden. Door stelselmatig voortkweeken van deze zeldzame uitzonderingen verkrijgen zij na eenige jaren zaad in voldoende hoeveelheid om deze variëteit in den handel te brengen, die na korten tijd voor den importeur zijne handelswaarde verliest, omdat allerwege door zijn afnemers zaad in toenemende hoeveelheid van de hun geleverde planten getrokken kan worden.

Zijn er onder onze in het wild levende inlandsche planten zoodanige waarbij ditzelfde verschijnsel kan worden waargenomen? vroeg zich de Vries af. En zoo ja, kunnen deze ons dan iets meer leeren omtrent het verschijnsel der soortsvorming?

Ruim een honderdtal verschillende soorten werden tot uitgangspunt van zijne proefnemingen gekozen; van al deze heeft echter slechts ééne enkele het door hem gezochte verschijnsel vertoond, maar dan ook op eene wijze die volop licht werpt in de meest onverwachte richtingen. Deze plantensoort, die de Vries het eerst onder 's Graveland bij het ‘muteeren’ betrapte en die dit in den Amsterdamschen Hortus met onmiskenbare duidelijkheid jarenlang heeft voortgezet is de Oenothera Lamarckiana, een der drie bij ons in het wild voorkomende, oorspronkelijk uit Amerika afkomstige St. Teunisbloemen.

Het is hem dus gebleken dat de groote meerderheid der ons omringende soorten geene gevallen van ‘chance variations’ (mutaties of sprongvariaties) opleveren, dat m.a.w. de soorten, zooals men het sedert eeuwen heeft waargenomen en volgehouden, gezegd kunnen worden standvastig, onveranderlijk te zijn. Standvastig alleen met deze reserve, dat - misschien met zeer lange tusschenpoozen - perioden van mutabiliteit optreden, gedurende welke naast de standvastige hoofdsoort nieuwe zaadvaste bijsoorten ontstaan. Over deze periodiciteit zullen echter nog talrijke proeven nader licht moeten brengen.

Een tweede gevolgtrekking was deze, dat de soort die wèl mutaties vertoont, dan niet slechts ééne enkele, maar zooals wij zien zullen talrijke, onderling verschillende mutaties te voorschijn brengt.

Die mutaties vertoonen zich zoowel bij de in het wild groeiende als bij de onder toezicht gekweekte exemplaren

van Oenothera Lamarckiana en bedragen volgens nauwkeurige statistieken die de Vries daarvan heeft bijgehouden 1 à 2 pCt.

Met andere woorden: van de 50.000 Oenotheras die de Vries tijdens een tienjarige cultuur heeft zien opgroeien, waren er 800 die niet met den soortsnaam Oenothera Lamarckiana mochten worden aangeduid.

‘Welnu,’ zegt misschien een ietwat sceptisch gestemde lezer, ‘dat cijfer 800 geeft dus het aantal der grootste afwijkingen aan die op die 50.000 planten werden waargenomen; het zijn individuëele, fluctueerende of schommelende variaties, die ook wel bij andere plantensoorten ten getale van 800 op de 50.000 zouden kunnen worden bijeengezocht!’ Met uw verlof! het verschijnsel der schommelende variatie is door de Vries ook in bijzonderheden bestudeerd en zoowèl voor de hoofdsoort als voor de bijsoorten van O. Lamarckiana nauwkeurig vastgesteld.

Het vertoont zich bij allen op ruime schaal, maar daaronder mag geen van de genoemde 800 exemplaren gerekend worden. Deze hebben zeer bijzondere kenmerken, waardoor zij scherp van die schommelende variaties kunnen onderscheiden worden. En - wat vooral merkwaardig is - zij zijn onderling niet wederom in alle opzichten verschillend, maar kunnen in zeven ontwijfelbaar bijeen behoorende groepen gerangschikt worden, die ieder voor zich volkomen dezelfde systematische waarde bezitten als die bepaalde samenvoeging van soortskenmerken, die men met den naam van Oenothera Lamarckiana onderscheidt. Het aantal individus van die zeven groepen, dat de Vries spontaan heeft zien optreden, is echter zeer verschillend en wisselt tusschen 1 (Oenothera gigas), 56 (Oenothera albida), 350 (O. oblonga), 32 (O. rubrinervis), 158 (O. nanella), 221 (O. lata) en 8 (Oenothera scintillans).

De Vries heeft de aldus ontstane mutaties, die blijkens de cijfers al dadelijk in zeldzame en meer algemeene kunnen worden gerangschikt, met zorg in hun verderen levensloop nagegaan. Zoo heeft hij bijv. van de slechts éénmaal in de Lamarckiana-groep ontstane O. gigas (die zich door veel grootere bloemen, afwijkenden bladvorm aan de wortelrozet, dikkere, dichter bebladerde stengels, enz. van O. Lamarckiana onderscheidt) na kunstmatige zelfbestuiving en waarborgen tegen kruisbestuiving, het aldus verkregen zaad in 1897 uitgezaaid.

Daaruit erlangde hij 450 planten die, op een enkel exemplaar na, geheel constant aan alle kenmerken van de O. gigas beantwoordden. De ééne uitzondering was niet een terugslag op O. Lamarckiana, maar een nieuwe afwijking, voorloopig als O. gigas nanella aan te duiden. Onder contrôle heeft van 1898-1900 verdere voortplanting door zaad gedurende drie generaties plaats gevonden en steeds blijven alle afstammelingen van die eene mutatie van 1895 volkomen constant: de Vries heeft hier de soort O. gigas uit O. Lamarckiana eerst in de vrije natuur, later onder zijn leiding zien ontstaan. Op het oog is het een recht krachtige plant, die wanneer zij in gelijk aantal en gelijke omstandigheden tegen O. Lamarckiana strijd om het bestaan te voeren hadde, vermoedelijk de winnende partij zou blijken te zijn.

Anders is het met de tweede mutatie, met Oenothera albida, die 56 malen ontstaan is tijdens de proeven van de Vries. Dit is een zwakke plant, aanvankelijk zelfs voor een ziekelijke afwijking gehouden, maar die toch evenzeer in volgende generaties volkomen constant bleek te zijn en bij beperkte vruchtbaarheid toch nog in 1898, 86, en in 1899, 36 planten opleverde.

De derde mutatie, hierboven als Oenothera oblonga aangeduid, kwam herhaaldelijk in de reeks opeenvolgende gecultiveerde generaties van O. Lamarckiana te voorschijn (tot een getal van 350) en werd later in vele honderden exemplaren voortgekweekt. Zij kan reeds bij het zesde blaadje dat zich ontplooit met zekerheid herkend worden en is evenzeer steeds zichzelf gelijk gebleven met uitzondering van twee exemplaren, die echter niet naar O. Lamarckiana zijn teruggeslagen, maar de kenmerken van O. albida en van O. rubrinervis bezaten.

Naast de standvastigheid dezer mutatie is dus hier ook nog het vermogen aanwezig gebleven om verder te muteeren.

De vierde mutatie, de O. rubrinervis, vertoont weder andere belangwekkende bijzonderheden. Zij is een krachtige plant, die ook in rijkdom aan stuifmeel en aan zaad1) niet in het

minst achterstaat bij O. Lamarckiana, wat bij de andere mutaties wèl het geval was. Zij is in bijzonder groote hoeveelheid (2976 exemplaren) door de Vries gekweekt en de standvastigheid der O. rubrinervis is daarbij ten duidelijkste gebleken, ook voor al die exemplaren welke uit verschillende stamplanten waren ontstaan.

De vijfde mutatie, de O. nanella, onderscheidt zich hierin van de overigen dat het verschil tusschen haar en de oorspronkelijke O. Lamarckiana niet in een aantal scherp omschreven en constante kenmerken gelegen is maar slechts in een enkel kenmerk: de dwergachtige afmetingen. Men is dus misschien geneigd O. nanella liever varieteit dan elementaire soort te noemen. Mits men slechts bedenke dat in dit geval de kleinere dimensies niet onder de schommelende variabiliteit vallen, maar dat men hier ongetwijfeld met eene mutatie te doen heeft, die reeds met zekerheid herkend kan worden zoodra het tweede blad zich begint te vertoonen en die, toen zij in 1893 met eigen stuifmeel bevrucht werden, dadelijk 440 en in 1895, 2463 kiemplantjes leverden die zonder uitzondering O. nanella waren. In 1896 werd andermaal zaad van 36 planten van O. nanella uitgepoot en 18000 kiemplantjes daaruit verkregen, die wederom volkomen vast het soortskarakter vertoonden met uitzondering van drie mutanten, die tegelijkertijd de kenmerken van O. oblonga bezaten en dus een elementaire soort van den tweeden graad vormden: O. nanella oblonga.

Nog twee mutaties, de O. lata en de O. scintillans blijven te bespreken. De eerste levert alleen vrouwelijke planten: vruchtbaar stuifmeel is nooit aanwezig, zoodat hare standvastigheid ook niet met zekerheid kon worden vastgesteld. De tweede, een donkergroene plant met glanzige bladeren, is eene zeldzame mutatie, die vooral dáárin van hare vroeger besprokene zusters afwijkt, dat zij (ook bij kunstbevruchting met alle voorzorgen) toch niet constant is. Haar afstammelingen behooren voor verreweg het grootste aantal steeds tot drie groepen: O. scintillans, O. oblonga, O. Lamarckiana. Naast de stabiliteit, die wij bij de vorige mutaties constateerden is

de blijkbaar aan zekere wetten gebondene labiliteit van deze mutatie een belangwekkend verschijnsel, waarvan de grond en de beteekenis nog moet worden nagespoord.

 

Zoo zien wij, dat de Vries gedurende een reeks van jaren door zijn zorgvuldige en scherpzinnige proefneming in toenemende mate de zekerheid verkregen heeft, dat hij getuige is van het proces van soortsvorming in de natuur. Op de 's Gravelandsche vindplaats was dit proces ook reeds in gang toen hij aldaar zijne eerste waarnemingen deed en naast de O. Lamarckiana trof hij daar een tweeden vorm aan, de Oenothera laevifolia, met welke hij ook in den Amsterdamschen hortus proeven genomen heeft, en die hem eveneens talrijke mutaties leverde, sommigen daarvan identiek met degene, die van de O. Lamarckiana waren afgestamd. Van het meeste gewicht was de onwedersprekelijke vaststelling van het feit, dat het mutatieproces zich niet in één enkele afwijkende zaadvaste variatie openbaart, maar dat het zich in iedere generatie, telkens weder, volgens een zeker percentcijfer herhaalt, en dat daarbij geheel dezelfde mutanten - zij het ook in wisselend aantal - te voorschijn komen. Hierdoor worden de levenskansen der mutanten belangrijk grooter en kan, zoodra eene geringe verandering van uitwendige omstandigheden zich doet gevoelen, zoodanige mutatie, die aanvankelijk tegenover de hoofdsoort in de minderheid is, langzamerhand tot meerderheid worden. Immers uit die hoofdsoort ontvangt zij telkens weder nieuwen toevoer en is zij meer in overeenstemming met de levensomstandigheden, dan kan zij eindigen met de hoofdsoort te verdringen.

Er heerscht zoodoende een strijd om het bestaan niet tusschen individuen derzelfde soort, maar tusschen de mutaties en de hoofdsoort. Zoolang er geen mutatie intreedt kan er van nieuwe soortvorming geen sprake zijn; de soort is zoolang constant, behoudens schommelende variatie, die lokale rassen (geen elementaire soorten!) kan leveren, wanneer scherpe selectie (kunstmatige of natuurlijke) voortdurend medewerkt, maar die nooit tot soortvorming leidt. Maar ook gedurende een mutatie-periode is wijziging van de soort niet altijd een noodzakelijk gevolg; immers in vele gevallen zal de hoofdsoort de geschiktste blijken en de mutanten niet tot blijvend voortbestaan geroepen wezen.

Het blijft intusschen een feit door de Vries vastgesteld, dat in het natuurlijk leven van eene in het wild groeiende plant al die verschijnselen worden aangetroffen, die ons het recht geven te zeggen, dat hij ons het ontstaan der soorten heeft doen tasten, waar Darwin het ons heeft willen doen begrijpen.

De Vries is van de leeringen des meesters niet zijwaarts, maar hij is daarvan voorwaarts afgeweken; hij heeft ons nog een verderen en een hoogst belangrijken stap doen afleggen en het pad geëffend voor een breede schare van verdere proefnemers.

Zij zullen daarbij de volgende, reeds thans door de Vries afgeleide wetten van het mutatieproces in het oog hebben te houden, wier geldigheid voorshands alleen voor dit ééne plantengeslacht is vastgesteld, maar die nu verder in het planten- en dierenrijk zullen behooren getoetst te worden.

I.Nieuwe elementaire soorten ontstaan plotseling, zonder overgangen.
II.Nieuwe elementaire soorten zijn meestal volkomen constant van het eerste oogenblik van haar ontstaan af.
III.De meeste nieuw optredende typen hebben geheel de eigenschappen van elementaire soorten, niet van eigenlijke variëteiten1).
IV.De elementaire soorten treden meestal met een belangrijk aantal individus gelijktijdig of althans in dezelfde periode te voorschijn.
V.Er bestaat geenerlei belangrijke betrekking tusschen de individuëele variabiliteit en de nieuwe eigenschappen van de elementaire soort.
VI.De mutaties, waardoor nieuwe elementaire soorten te voorschijn treden, geschieden in de meest verschillende en onderling afwijkende richtingen. De wijzigingen betreffen alle organen en liggen in welhaast elke richting. Een deel van de nieuwe typen gaat zonder nakomelingen te gronde. Tusschen de anderen moet langzamerhand de natuurkeus beslissen.
VII.De mutabiliteit treedt periodiek te voorschijn.

Enkele dezer grondregelen van de mutatie-theorie verdienen nog ietwat nadere toelichting.

Zoo wordt in de eerste wet het plotseling ontstaan van nieuwe elementaire soorten geformuleerd. Het ontstaan dus van de soortskenmerken ‘per saltum,’ zonder overgangen, zooals deze bij schommelende variatie steeds waarneembaar zijn. Van de verschillende Oenothera-mutanten waren de stamvormen volkomen bekend. Het staat vast dat iedere mutant uit zaad van een geheel normale en gecontroleerde O. Lamarckiana is voortgekomen. Telkens weder bleek de nieuwe vorm in al hare bijzonderheden op eenmaal te voorschijn te treden.

Aan den nieuwen vorm wordt nu de naam ‘elementaire soort’ gegeven en daarmede betreden wij een gebied van terminologie dat noodzakelijk opheldering vereischt. Wat is een soort, wat is een nieuwe soort? Wat een elementaire soort, ook wel ondersoort (subspecies) geheeten? En zijn deze laatsten van variëteiten en van rassen verschillend? Zoo ja, waarin? Al deze vragen schijnen hun die niet zelf naturalist zijn, volkomen nutteloos. Zij weten dat Darwin een beroemd boek over ‘het ontstaan der soorten’ geschreven heeft en dat een eeuw vroeger Linnaeus voor de soorten in de natuur de binaire nomenclatuur heeft ingevoerd, zoodat Bellis perennis de soort is die wij madeliefje noemen, Elephas indicus, de Aziatische en Elephas africanus de Afrikaansche olifant. Zoo zullen dus, naar het hun voorkomt, de plant- en dierkundigen het toch wel eens zijn over de vraag wat een soort is! Verre van daar, helaas.

Was bij de oude voorstelling van de zelfstandige scheppingsdaad voor iedere soort het denkbeeld - althans langs transcendentalen weg - scherp omschreven, de steeds meer veldwinnende voorstelling van eene langzame en geleidelijke evolutie der levende natuur heeft die scherpe grenzen uitgewischt en de soort gemaakt tot iets kunstmatigs en voorbijgaands. Tot een hokje, waarin de mensch een grooter of een kleiner aantal individu's tijdelijk samenvatte, wèl wetende dat de inhoud in ver achter hem gelegen tijden vervloeide met die van een ander hokje en ook in de verre toekomst misschien veranderd en gewijzigd zou zijn.

En toen in later jaren de voorstellingen van Wallace, waarop hierboven gedoeld werd, grooteren aanhang vonden, werden die grenzen nog minder scherp, en scheen het soortsbegrip nog maar uitsluitend eene kunstmatige grenslijn te vormen door den mensch geplaatst als zoovele dwarsstrepen ter maatverdeeling in de doorloopende symphonie van het zich ontplooiende leven op aarde.

Met het formuleeren der op betrouwbare proefneming gevestigde mutatietheorie heeft de Vries ons voor het eerst een middel aan de hand gedaan om het soortsbegrip scherper te omlijnen. De soort is begrensd in tijd en in ruimte. In tijd: want zij begint dáár waar uit haar voorgangster door een plotseling mutatieproces (dat echter niet voor den voorbijganger, maar alleen voor het uiterst geoefend oog van den deskundige duidelijk waarneembaar is) de in haar geopenbaarde samenvoeging van soortskenmerken te voorschijn trad; zij eindigt dáár, waar in den strijd om het bestaan met andere mutanten en andere soorten de laatste vertegenwoordiger van die bepaalde samenvoeging van soortskenmerken zonder nakomelingen te gronde gaat. Het tijdsverloop tusschen begin- en eindpunt kan van zeer wisselende lengte zijn: enkele jaren, maar ook eeuwen en aeonen. Let men nu daarbij op het feit dat de steeds aanwezige schommelvariatie, alsmede detalrijke kruisings- en bastaardeeringsverschijnselen slechts bijkomende omstandigheden zijn, die aan de bepaalde samenvoeging van soortskenmerken geenerlei beteekenis toevoegen noch ook daarvan afnemen, dan moeten wij tot de gevolgtrekking komen dat de aldus in tijd begrensde soort constant, standvastig is. Treedt mutatie op, dan is bij de mutanten de samenvoeging der soortskenmerken gewijzigd, maar daarbij tevens eene nieuwe soort naast de hoofd- of moedersoort, die zelve constant blijft, ontstaan.

De begrenzing der soort in de ruimte kan zeer verschillend zijn: zij kan - en daarvan zijn voorbeelden te over - op een klein gebied beperkt blijven, maar zij kan ook een zeer ruime, soms zelfs kosmopolitischen verspreidingskring bezitten.

De aldus begrensde soort is wat de Vries de elementaire soort noemt. Met haar zullen de komende geslachten van natuuronderzoekers te rekenen hebben, wanneer zij het evolutieverschijnsel proefondervindelijk te lijf gaan. En het bestaan

van zoodanige elementaire soorten is geen nieuwigheid, door de Vries voor het eerst bekend gemaakt. Ook Linnaeus kende deze elementaire soorten volkomen goed, maar noemde ze variëteiten en verbood zijnen leerlingen zich met hen in te laten. Varietates levissimas non curat botanicus! Van zijn standpunt was dit volkomen gewettigd. Hij trad op om orde te brengen in den chaos der systematiek en streefde er dus naar, om hetgeen daar verspreid lag, in niet al te kleine bundels bijeen te brengen. Zijne soorten waren wat de Duitschers met een sprekenden term ‘Sammelarten’ noemen, vergaarbakken, waarin de zoogenaamde varietates minores werden bijeengeworpen. De soort was volgens hem in den aanvang geschapen als een geheel, de ‘varietates’ waren daaruit gaandeweg ontstaan - ook al bleef hij het experimenteele bewijs daarvan schuldig. Ten hunnen aanzien was Linnaeus evolutionist evenals onder zijn voorgangers de voorstelling geheerscht had, dat de genera geschapen waren en de soorten hieruit als lokale afwijkingen langzamerhand waren te voorschijn getreden.

Dat Linnaeus' arbeid de taak aan wie na hem kwamen vergemakkelijkt heeft, wie zal het ontkennen? Toch zijn er Linnaeaansche soorten, die later bij herhaling gesplitst zijn. Thans moeten wij aannemen, dat, wanneer eene soort in de mutatieperiode verkeert, of pas verkeerd heeft, het aantal elementaire soorten, dat naast de hoofdsoort een zelfstandig bestaan voert, bijzonder groot kan zijn, zooals wij hierboven voor Oenothera zagen.

En de neiging is alsdan verklaarbaar om gemakshalve die talrijke elementaire soorten niet door eigen benamingen, maar door een verzamelnaam aan te duiden. Zoo geschiedt het in de meeste systematische handboeken met bekende Europeesche planten, als bijv. met Draba verna, waarvan niet minder dan 200 volkomen standvastige elementaire soorten bekend zijn, met Viola tricolor, enz.

Maar voortaan zullen wij aan opportuniteitsgronden niet te veel waarde mogen hechten. De systematiek zal aan de physiologie haar wachtwoord moeten ontleenen. Reeds thans zijn in de Vries de eigenschappen vereenigd van den experimentator die het physiologisch probleem aandurft en van den systematicus die met ongewoon scherpen blik de

kleinste verschillen opmerkt en waardeert en die met fijn tactgevoel soorten en rassen, mutaties en schommelende variaties weet te schiften.

Elementaire soorten zijn dus standvastig; binnen hare grenzen worden rassen door selectie te voorschijn geroepen, die echter, bij het ophouden der selectie tot den grondvorm terugvallen en meestal na drie of vier generaties van toegepaste selectie reeds hun hoogtepunt bereiken, en in even zoovele generaties ook weder tot den oorspronkelijken vorm kunnen terugkeeren.

Het behoeft geen betoog dat vele van deze verschijnselen hoognoodig aan experimenteele studie moeten worden onderworpen. De Vries zelf heeft daarmede een begin gemaakt en zoowel op het gebied der schommelvariatie of rasvorming als op dat der kruising en bastaardeering reeds uitvoerige proefnemingen ten deele voleindigd, ten deele nog op het getouw staan.

Ook anderen dan hij hebben het verschijnsel der variatie in de laatste jaren aan uitvoerige analyse onderworpen. De zoöloog Bateson heeft in zijn bekend werk: Materials for the study of variation bij de meest verschillende diersoorten en bij zeer uiteenloopende organen van deze, nagegaan welk materiaal de variatie voor de soortsvorming aanbiedt. Hij heeft echter den weg uit het labyrinth niet weten te vinden, en hoewel hij tot de gevolgtrekking komt dat niet de geleidelijke variatie bij de soortsvorming heeft voorgezeten maar eene discontinuïteit daarvoor noodzakelijk moet worden aangenomen, zoo is ook hij verstrikt gebleven in de voorstelling dat toch de bepaling van die schommelwijdte voor de beoordeeling van de geleidelijke soortsvorming groote beteekenis bezit. Ook hij heeft de variatie binnen het gebied der constante soort en de mutatie, die niet schommelt maar sprongsgewijs tot een nieuwe soort voert, nog niet uiteengeplozen zooals de Vries het deed.

Veel dichter bij dien gewichtigen stap zijn twee kenners der fossiele dierenwereld, twee palaeontologen geweest, waarvan de een (Waagen) reeds voor vijf-en-twintig jaren de beteekenis van het mutatieverschijnsel gevoeld heeft, ook zonder dat hem de proevenreeks van de Vries daarbij dienst kon doen, terwijl de tweede (W.B. Scott) het luide heeft

uitgesproken (American Journal of Science, 1894) dat soortsvorming door selectie van schommelvariaties, zooals Wallace ze voorop stelt, door de fossiele dierenwereld zeer onwaarschijnlijk gemaakt wordt.

Die dierenwereld vormt op sommige plekken van den aardbodem waar de opeenvolgende geologische formaties in ongestoorde volgorde zijn bewaard gebleven, eveneens een ongestoorde opklimmende reeks.

Wel verre dat men in die reeks de uiteenloopende schommelingen aantreft die Bateson van zooveel dieren vaststelde, heeft Scott aangetoond, ook met een beroep op de resultaten van vele andere palaeontologen, dat soortgelijke schommelingen wèl bij uitzondering ook bij de fossiele dieren gevonden worden als individueele afwijking (een bewijs dat ook toen ter tijde de schommelvariatie binnen de grenzen der soort bestond), maar dat dit verschijnsel niets uitstaande heeft met de langzame, in rechte en niet in zigzaglijnen verloopende soortswijziging.

Scott, hoewel toen nog niet bekend met de Vries' bewijsmateriaal, is toch reeds een overtuigd aanhanger der voorstelling, dat de soorten niet door geleidelijke selectie der afwijkende individuen, maar door mutatie, door uiterst kleine sprongen van het ééne stadium op het volgende zijn te voorschijn getreden. Immers men ziet de soort der diepere aardlagen gaandeweg gewijzigd worden wanneer men daarna de hoogere lagen doorvorscht; men ziet dat alle individus gezamenlijk deze wijziging ondergaan hebben; men ziet m.a.w. een verschijnsel dat men haast niet anders zou weten te omschrijven, dan dat de oudere soort recht op een doel afgaat, hetwelk in de latere, daarvan afgestamde soort verwezenlijkt is.

Vele palaeontologen gaan zelfs zóóver, op dien grond een vooraf bepaalde richting in die geleidelijke evolutie aan te nemen. Tusschen eene zoodanige voorafbepaalde richting in de evolutie en de teleologische voorstelling van een doel dat bij de schepping der soort voorgezeten heeft, is natuurlijk groote verwantschap. En de geniale blik van Dr. Abr. Kuyper, luide sprekende in zijne hierboven aangehaalde redevoering, zal hier juist de mogelijkheid vinden om ook de nieuwste beschouwingen over het evolutieproces, neergelegd in de

mutatie-theorie van de Vries, met zijn calvinistische levensbeschouwing volkomen te verzoenen.

Edoch, hoewel de mutatie-proeven van de Vries het vermoeden van Scott en andere palaeontologen, dat langzame, gelijktijdige mutatie ook voor die fossiele diervormen gegolden heeft, krachtig zijn komen ondersteunen, zoo hebben diezelfde proeven daarnevens buiten twijfel gesteld dat éénzijdige mutatie in vooruitbepaalde richting, niet door de natuur wordt gehuldigd, maar integendeel in zeer verschillende, onderling uiteenloopende richting.

Is eenmaal het soortenvormend mutatie-proces in gang, dan onststaan - wij zagen het hierboven reeds - allerlei mutaties die, van ons standpunt uit gezien, goed, slecht en middelmatig zouden kunnen genoemd worden en over welker voortbestaan nu alleen door de heerschende levensvoorwaarden, door de natuurkeuze dus, beslist wordt - dikwijls in anderen zin dan de adjectiva, zooeven genoemd, zouden doen verwachten. Door het mutatie-verschijnsel wordt alzoo de mogelijkheid geopend dat ook onnutte, jazelfs eenigermate nadeelige soortskenmerken kunnen te voorschijn treden, wat met de voorstelling van Wallace niet goed te vereenigen zou zijn. Meestal zullen zij wel weder worden geëlimineerd, maar, zoo andere omstandigheden zoodanige mutatie wederom gunstig zijn, kan datgene wat aanvankelijk zonder beteekenis was, gaandeweg toepassing vinden bij kleine wijziging van levensomstandigheden. De meeste mutaties gaan echter in den strijd om het bestaan weder spoedig te gronde. Van die talrijke ten doode opgeschreven elementaire soorten is natuurlijk in het fossielen-archief niets achtergebleven: eerst wanneer zij in aantal naast de hoofdsoort belangrijk toenemen, zullen zij kunnen bewaard zijn gebleven, maar dan zijn zij ook juist reeds tot de waarde van een zijtak of zelfs van een de hoofdsoort verdringende nieuwe soort opgeklommen.

Zoowel de mutatie-theorie als de theorie die aan de selectie van schommelvariëteiten soortvormende kracht toekent, stellen ons dus in staat, het doeltreffende en doelmatige in de organische natuur begrijpelijk te maken door wisselwerking van natuurlijke processen ook zonder een bovenzinnelijk doelstreven te hulp te roepen. De strijd om het bestaan tusschen soorten en mutanten geschiedt volgens hetzelfde

schema als in de andere voorstelling de strijd om het bestaan tusschen individus. Alleen zal nu de Spencer'sche uitdrukking: survival of the fittest, moeten worden vervangen, zooals de Vries zegt door: survival of the fittest species.

Maken wij dus met de Vries front tegen hen die uit de geleidelijke mutatie der soorten, de openbaring van een vooraf geordineerd ontwikkelingsplan willen aflezen, zoo geschiedt dit in den geest van grootere bescheidenheid, die den naturalist tegenover de groote natuurproblemen bezielt.

Waar in eenen natuurlijken samenhang van feiten een begrijpelijk oorzakelijk verband kan worden opgespoord, acht hij zich niet gerechtigd hen te volgen, die verklaringen buiten het gebied der wetenschap liggende, en voor geen toetsing vatbaar, gezond voedsel voor hun weetgierigheid achten te zijn.

Maar daarnaast zal men dienzelfden naturalist steeds bereid vinden te erkennen, dat hij er nog uitermate vèr van verwijderd is, zijnerzijds eene ‘verklaring’ van het diepere wezen der mutatie te kunnen verschaffen.

Om daarin door te dringen, moet men het erfelijkheidsverschijnsel nader ontleden. Ook daarover heeft de Vries reeds vroeger theoretische beschouwingen in het licht gezonden, die zich zeer nauw aansluiten bij Darwin's beroemde pangenesis-theorie.

Evenals de chemicus bij zijne voorstellingen van de processen die in de niet levende natuur plaats vinden met goed gevolg gebruik maakt van kleinste elementen, die hij moleculen en atomen noemt, evenzoo heeft de bioloog voor zijne voorstelling der levende materie met kleinste levenseenheden te rekenen, die door verschillende onderzoekers met tallooze verschillende namen zijn aangeduid, en die door de Vries pangénen1) genoemd worden.

Pangenen zijn nog iets anders dan samengestelde moleculen: zij kunnen n.l. assimileeren en zij kunnen zich vermeerderen. Niet alleen is alle levende materie, wáár ook, uit hen opgebouwd, maar die kleinste levensdeeltjes zijn het die ieder voor zich of tot groepjes samengevoegd, de dragers van enkelvoudige of van onderling samenhangende, zich in correlatie bevindende eigenschappen van de levende materie, moeten geacht worden te zijn.

Vermeerdering of vermindering van het aantal, een zekere eigenschap vertegenwoordigende pangenen, zal het verschijnsel, dat wij schommelvariatie genoemd hebben, te voorschijn roepen, wijziging daarentegen in de samenstelling van het pangeen, bijv. door verdeeling in twee ongelijke helften, of wel door substitutie - om een in de chemie bekend woord te gebruiken - zal met eene mutatie gelijk staan (progressive mutatie), zoo ook wegvallen van een bepaald pangeen (regressieve mutatie). Zoo berusten dus volgens deze abstracte voorstellingen, die men zich omtrent de geheimen van het erfelijkheidsverschijnsel maakt, de schommelvariatie op een geheel andere categorie van verschijnselen dan de sprongvariatie. En wij zien dadelijk in dat de sprongvariatie een gecompliceerder mechanisme tot grondslag moet hebben dan de schommelvariatie, die alleen van een meer of minder van het reeds aanwezige afhankelijk is, terwijl de sprongvariatie, de soortvorming, een verandering in wat voorhanden is, medebrengt.

Maar wáárdoor nu die veranderlijkheid van de pangenen periodisch optreedt en wel gelijktijdig en achtereenvolgens bij een aantal individus, of wáárdoor zij zou kunnen worden opgewekt of in de hand gewerkt; wáárdoor zoodanige verdeeling van pangenen in ongelijke stukken in zekere mutatieperioden meer algemeen wordt, in andere perioden uitblijft; wáárdoor dan die ongelijke verdeeling of die substitutie toch weder aan vaste regels gebonden is en wel zóó, dat de mutanten groepsgewijs volkomen aan elkaar gelijk zijn - dát alles ontsnapt voorloopig nog volkomen aan ons kenvermogen. Zoodra wij het wisten, zouden wij soorten kunnen te voorschijn roepen, zooals wij nu reeds veredelde rassen kunnen kweeken. En naarmate wij de elementen van het verschijnsel leeren analyseeren, neemt de waarschijnlijkheid toe, dat wij eenmaal ook die kunst zullen leeren verstaan, dat wij ook eenmaal over die rij van natuurverschijnselen zullen vermogen te heerschen. Dan zal zich een nieuw onafzienbaar veld openen voor den denkenden mensch te midden van de hem omgevende planten- en dierenwereld.

Voorloopig kunnen wij niet veel meer dan gissen uit hetgeen tot nu toe werd waargenomen, dat zekere processen het mutatieverschijnsel kunnen te voorschijn roepen of verhaasten. Zoo maakt de Vries melding van een vermoeden, dat snel

opeenvolgende vermenigvuldiging het optreden van een mutatieperiode zou kunnen bevorderen; anderen meenen, dat verplaatsing in een geheel andere omgeving of overplanting dit zou te weeg brengen; nog weder anderen schijnen te denken dat sterke voeding, al of niet gepaard met de zooeven genoemde voorwaarden, mutatie in de hand zou werken. Dit alles is echter nog slechts gissen en vermoeden, geenszins tasten en begrijpen of verklaren.

Misschien zullen de nog niet in het licht verschenen verdere deelen van de Vries' werk hierover opheldering brengen. Tot nu toe is het in elk geval veiliger, onze volledige onkunde te erkennen. En zoodoende tevens scherper te omschrijven wáár de Vries ons heeft gebracht, voor welken belangrijken stap wij hem dank moeten weten.

Het korte overzicht, hierboven gegeven, samenvattende - lezing en bestudeering van het helder geschreven werk zelf, blijft iederen belangstellende ten warmste aanbevolen - mogen wij zeggen dat de Vries ons voor het eerst het scherpe verschil tusschen de schommelvariatie en de sprongvariatie heeft aangetoond, dat hij heeft bewezen, dat de eerste niet, de laatste wel tot soortvorming in de natuur bijdraagt. Vooralsnog moet hij ons het antwoordschuldig blijven op de vraag òf, en zoo ja, hoe, de sprongvariatie door den mensch kunstmatig zou kunnen worden te voorschijn geroepen. Het bewustzijn dat kunstmatig ingrijpen en uitkiezen bij schommelvariatie, bij bastaardeering, enz. reeds tot zoo onmiskenbare rasverbetering geleid heeft, mag ons met de hoop vervullen dat een zoo nauwgezet experimentator en een zoo scherp waarnemer als de Vries ook nog glorievol pionierswerk zal verrichten, daar waar het er op aankomt, mutaties zich naar den wil van den mensch te doen buigen, en dus de soortvorming niet alleen waar te nemen, maar ook te beheerschen; de soorten niet alleen te zien optreden, zooals hij het ons in zijn boek heeft vergund, maar ze ook te doen optreden. Eerst dan zal het ‘ontstaan der soorten’, waarvan Darwin de meêsleepende inleiding geschreven heeft, als een afgerond en voltooid geheel aan het nageslacht zijn geopenbaard.

 

A.A.W. Hubrecht.


Vorige Volgende

Over het gehele werk

titels


Over dit hoofdstuk/artikel

titels


auteurs