|
| |
| |
| |
Erfelijkheid.
I.
De rol der kernlissen.
Toen voor eenige jaren door een bekend letterkundige van ‘het bankroet der wetenschap’ gesproken werd is die uitspraak hier en daar in verschillenden zin misverstaan. De meest gangbare, immers de meest oppervlakkige opvatting was deze, dat de natuurwetenschap gaandeweg minder nieuwe resultaten, althans minder betrouwbare levert en dat hare uitkomsten en gevolgtrekkingen in waarde en beteekenis hard achteruit gaan.
Kort daarna hebben de X-stralen de wereld in verbazing gebracht en terwijl diezelfde oppervlakkige twijfelaars nu in bewondering opschrikten, werd de voorbijgaande indruk van Brunetières woorden weder uitgewischt. Toch was zijne bedoeling eene andere geweest en had hij slechts willen aangeven dat de moderne natuurwetenschap voor de groote levensraadsels spoediger oplossing scheen te hebben beloofd en dat zij in gebreke was gebleven die te geven.
Wie van dichterbij de ontwikkeling der natuurwetenschappen gadeslaat weet beter. Op haar werkprogramma nemen die levensraadsels geen plaats in. Van de levende zoowel als van de doode materie kon nog slechts een zóó klein en beperkt gedeelte met maatstok en weegschaal worden nagespoord, dat het ontegenzeggelijk verstandiger is voorhands te trachten dat beperkte gebied zooveel mogelijk uit te breiden, liever dan met de nog onvolledige einduitkomsten vruchtelooze en kinderlijke pogingen te doen tot ontraadseling van gehei- | |
| |
men wier ingewikkeldheid met den vooruitgang der wetenschap eerder blijkt toe- dan af te nemen.
Tot de geheimzinnige vraagstukken die van oudsher belangstelling gewekt hebben en die in onze dagen op onverwachte wijze in hun materieelen grondslag zijn kunnen worden nagevorscht, behoort dat der erfelijkheid. Dáár is men in de laatste jaren snel voorwaarts gekomen en is men er in geslaagd met het mikroskoop te meten hoeveel of liever hoe weinig materie van den vader er noodig is om met zekere moederlijke deeltjes te zamen een nieuw levensvatbaar individu, dat eigenschappen van beiden in zich zal omdragen, tot stand te brengen. En daarbij is het vooral opmerkelijk, dat het geheele planten- en dierenrijk ten aanzien van het allergewichtigste verschijnsel van de vorming van een nieuw individu uit vader's ‘schering’ en moeder's ‘inslag’ zóó groote eenvormigheid vertoont, zóó weinig afwijking aanbiedt, daar waar het de sexueele voortplanting betreft.
Planten zoo laag als de in het water levende algen, dieren zoo weinig samengesteld als sponzen en polypen, zij allen, zoowel als de myriaden wormen, insekten, weekdieren, visschen, vogels, viervoetige dieren en ook de mensch, treden in het leven, beter gezegd: beginnen hun zelfstandig, hun individueel bestaan op het oogenblik dat een vaderlijke spermatozoïde in eene moederlijke eicel binnendringt. Nu is niet alleen dat physiologische proces identiek bij hoog en laag, maar ook de materieele, met het gewapend oog gemakkelijk waarneembare deeltjes, die daarbij de hoofdrol spelen, gelijken in overweldigende mate op elkander. Weinig zoudt ge vermoeden dat zoowel gijzelf als de spons met wier inwendig hoornskelet ge des morgens uwe afwasschingen verricht, op het allergewichtigste oogenblik waarop uw beider individueel bestaan een aanvang nam, zóó zeer op elkander geleken hebt. Immers een uiterst klein en weinig bewegelijk protoplasma-klompje - de eicel - omstuwd door een aantal nog zeer veel kleinere maar uiterst levendig beweeglijke spermatozoïden, ziedaar de allereerste levensphase van de nieuwe spons niet alleen, maar ook van het nieuwe menschelijke in- | |
| |
dividu. Zoowel die beide eitjes als die beide spermatozoïden gelijken op elkander ‘à s'y méprendre.’
Op het hier geschetste physiologische moment der fecundatie - met een teekenachtig oud-Hollandsch woord zouden wij van het oogenblik der ‘ontvangenis’ kunnen spreken - bevat het uiterst kleine materieele deeltje dat daar als spermatozoïde vlug heen en weder kronkelt alle vaderlijke, de kern van het eitje alle moederlijke erfelijke eigenschappen. Waar Goethe zingt:
Vom Vater hab' ich die Statur
Des Lebens ernstes Führen;
Vom Mütterchen die Frohnatur
daar is ook zijn persoonlijk bestaan aangevangen met twee soortgelijke onzichtbaar kleine materieele deeltjes, waarvan het eene door de rangschikking zijner atomen bij verderen groei de vaderlijke gestalte moest te voorschijn roepen, het andere op diezelfde wijze materieele deeltjes in zich bevatte door welke zekere eigenschappen van den hoogontwikkelden moederlijken geest op haren genialen zoon onmiddellijk overgingen. Van meer dan één enkel spermatozoïde is nooit sprake. Velen waren geroepen maar slechts een enkele wordt uitverkoren. Dringen er bij zeer hooge uitzondering toch meerdere binnen, zoo treden abnormale ontwikkelingsverschijnselen op en gaat de kiem veelal vroeg te gronde.
Zelfs zijn er bij de eieren van zeer verschillende diersoorten zelfwerkende inrichtingen ontdekt, waardoor onmiddellijk na het binnendringen van de eerste spermatozoïde alle verdere onverbiddelijk worden buitengesloten.
Is eenmaal de spermatozoïde in het eiprotoplasma aangekomen, zoo wordt door de nu volgende verschijnselen onze belangstelling in nog veel hoogere mate geboeid. Ook deze verschijnsels zijn met het mikroskoop op den voet gevolgd, ook deze zijn zoowel bij planten als bij dieren overeenkomstig.
Hetgeen daarbij vooral onze aandacht verdient is eene hoogst eigenaardige transformatie die de spermatozoïde ondergaat. Wij leerden haar kennen als veel kleiner dan de eicel: van nu aan wordt zij - ook door de sterkste lenzen gezien - in afmeting en gedaante aan de kern van de eicel gelijk
| |
| |
en gelijkvormig. Het wezen van deze transformatie is dit, dat de werkelijke ‘erfelijkheidssubstantie’ bevrijd is geworden van bijkomende materie, die haar tot zoover vergezeld heeft en die in den meest verschillenden vorm medewerkte om de bewegelijkheid van het geheel, van de spermatozoïde dus, te voorschijn te roepen. Die bewegelijkheid heeft tot goede uitkomst geleid: de vaderlijke materieele erfelijkheidsdeeltjes hebben de moederlijke gevonden.
zouden de laatsten van de eersten kunnen zeggen en spoedig worden nu de: ‘Flocken losgelöst’ die tot hiertoe als bijkomend omhulsel gediend hebben.
Op dit moment staan de vaderlijke en moederlijke erfelijkheids-materie als twee groepen van zelfstandige, gebogen staafjes (zoogenaamde kernlissen) tegenover elkaar; van dit moment af verliezen zij hare zelfstandigheid, reiken zij elkander de hand en gaan ze onafscheidelijk het geheele verdere wordingsproces van het nieuwe individu gemeenschappelijk beheerschen.
Toch is hare fusie geenszins zóó innig als men nog voor weinige jaren meende. De vaderlijke en moederlijke kernlissen, gelijk in aantal en gelijk in vorm, behouden - ook in wat men den rusttoestand van het celleleven noemt - in zeer vele gevallen hare zelfstandigheid.
En wanneer nu de aldus bevruchte eicel, wier kern voor de helft vaderlijke, voor de helft moederlijke erfelijkheidsdragers in zich omsluit, hare ontwikkeling tot een nieuw individu begint en zich daartoe in twee cellen verdeelt, die vervolgens in vier, acht, vierenzestig, vijfhonderdtwaalf en ten slotte milliarden cellen uiteenvallen, thans op hun beurt tot weefsels en organen samengevoegd, dan houde men daarbij twee feiten wèl in het oog. Vooreerst dat bij ieder van al dieverdeelingen de materieele en voor ons oog zichtbare erfelijkheids-dragers, de zoogenaamde kernlissen, telkens met de grootste scherpte in twee helften gespleten worden. En vervolgens dat de waargenomen feiten er ons toe dringen om aan te nemen dat allerwege in plant en dier directe deelstukken zoowel van de vaderlijke als van de moederlijke kernlissen der bevruchte- | |
| |
eicel naast elkander in de kernen der weefselcellen worden aangetroffen, evenals men ook in de fijnst geweven stoffen op ieder willekeurig gekozen plekje - hoe klein ook - een stuk schering-draad en een stuk inslag-vezel aantreft.
Mochten wij dus kunnen aantoonen dat in de kernen der cellen, veel meer dan in het celprotoplasma of de eigenlijke celsubstantie zelve, het bestemmende element gelegen is waarloor dat protoplasma beheerscht en gestempeld wordt, zoo waren wij gerechtigd om in de zooeven besprokene, zich telkens herhalende splijtingen der kernlissen den weg te zien langs welken de materieele dragers der erfelijke eigenschappen uit de pas bevruchte eicel in de verschillende onderdeelen en organen van het volwassen lichaam van plant of dier geraken in welke zij zich openbaren. De kin van de Habsburgs, de neus der Bourbons, het geheugen der Oranjes - om bij algemeen bekende maar toch subtiele erfelijke trekken te blijven - zij allen waren door meer dan ééne generatie heen aan eene bepaalde reeks van weeg- en meetbare kernlissen gebonden. Het bewijs dat werkelijk die kernlissen de dragers van de erfelijke eigenschappen zijn, moet met wetenschappelijke gestrengheid gevoerd kunnen worden, zoo wij ons bereid willen verklaren aan de nieuwste onderzoekingen op het stuk van erfelijkheid vertrouwen te schenken.
Dat bewijs moet worden aangevuld met een antwoord op de hierboven gestelde vraag: hoe weet men dat het de kernlissen zijn die het karakter van de cel bestemmen en hare levensfuncties beheerschen? Zoodat wij dus voor het erfelijkheidsvraagstuk alleen met hen te rekenen hebben.
Dat bewijs en dat antwoord - hoewel nog jong en teeder en ter nadere versterking op het werkplan van vele biologen te plaatsen - is langs verschillende zijden kunnen geleverd en gegeven worden.
Vooreerst bij de eencellige dieren en planten: Amoeba's, Infusoriën, algen enz. Zij zijn even zoovele afzonderlijke protoplasma-klompjes, even zoovele zelfstandig levende cellichamen en hebben ieder hun eigen kern. Toch zijn zij groot genoeg om met behulp van het mikroskoop door een zeer geoefende hand in twee of meer deelstukken gescheiden te kunnen worden.
Proeven tot zoodanige dissectie zijn reeds talrijke malen
| |
| |
genomen. Nu eens bevatte dergelijk deelstuk de geheele kern, dan eens een stuk van deze, dan weder bestond het alleen uit celprotoplasma zonder eenig kernfragment. In dit laatste geval volgde na vrij korten tijd onvermijdelijk dood en ontbinding. In het eerste geval daarentegen was geenerlei blijvende schade aangericht, de afgesneden gedeelten werden door nieuwvorming vervangen. Zelfs die stukken die slechts kleinere kernfragmenten bevatten, herstelden zich, hoewel langzamer. Daarentegen bewogen de kernlooze stukken zich nog wel met even groote energie als de kernhoudende, zij namen ook wel voedsel op, maar het verwerken daarvan, het assimileeren, het vormen van nieuwe celzelfstandigheid uit dat voedsel was hun ten eenenmale ontzegd. Zoo volgde hun spoedig afsterven onvermijdelijk.
Die allerbelangrijkste van alle levensfuncties, de assimilatie, de nieuwvorming van celzelfstandigheid die in alle eigenschappen - geërfde zoowel als individueele - gelijk en gelijkwaardig is aan de reeds voorhandene, kan dus alleen geschieden wanneer de kern aanwezig is. In die kern ligt alzoo datgene wat voor die assimilatie, voor dat gelijkvormigmaken onvermijdelijk noodig is en daar de meest tastbare bestanddeelen van die kern de in vorm en aantal zoo uiterst constante kernlissen zijn, zoo mogen wij in deze kernlissen de bestemmingsstukken zien wier aanwezigheid voor het optreden en het overdragen van erfelijke eigenschappen de conditio sine qua non is.
Nog langs anderen weg is het bewijs geleverd dat de kernlissen en niet het celprotoplasma de ontwikkeling beheerschen, dat dit laatste lijdelijk, de eersten daarentegen bestemmend en beslissend zijn. Het zijn proeven van Boveri, voor enkele jaren door hem genomen en onlangs weder door hem herhaald, die met fijn overleg uitgedacht met schitterend succes bekroond werden.
Voor die proeven gebruikte hij eicellen en spermatozoïden van twee in de Middellandsche zee algemeen voorkomende soorten van zeeklitten of zeeappels. Het waren Sphaerechinus granularis en Echinus microtuberculatus. Uitwendig zijn deze gemakkelijk op het eerste gezicht van elkander te onderkennen. Zelfs in hun allervroegste jeugd wanneer zij als mikroskopische en doorzichtige larven in volle zee en dik- | |
| |
wijls nabij de oppervlakte rondzwermen, terwijl zij, volwassen geworden, op den zeebodem leven of zich tegen onderzeesche rotswanden hechten. Die jonge larven bezitten een eigenaardig kalkskelet waarvan de samenstellende stangen en bogen steeds op gelijksoortige wijze zijn saamgevoegd en verbonden. Dank de bijzonderheden van dat kalkskelet zijn de larven van de eene soort even scherp van die van de andere te onderscheiden als de volwassen dieren zelve.
Nu heeft Boveri met kunstvaardigheid eene bastaardbevruchting tusschen die beide soorten tot stand gebracht door de eicellen van de eene soort in zeewater te brengen dat spermatozoïden van de andere soort bevatte. Het bevruchtingsverschijnsel, hierboven in zijne bijzonderheden beschreven, vond dan plaats. Vaderlijke kernlissen van Echinus aangevuld door een volkomen gelijk aantal moederlijke kernlissen van Sphaerechinus vormden nu in iedere bevruchte eicel het hoofdkwartier (de zoogenaamde klievingskern) van waaruit de verdere ontwikkeling dier eicel en harer deelproducten, de weefselcellen, met vastheid en nauwkeurigheid geleid werd. Met dit gevolg dat in de zich ontwikkelende, vrij rondzwemmende larven de invloed van die gemengde kernlisgroepen onmiddellijk herkenbaar was aan de gedaante der kalkstaven die het skelet samenstelden.
Dat skelet was een middenvorm tusschen het zuivere skelet van de beide species, zooals dit ontstaat wanneer rechtstreeksche bevruchting in plaats van kruisbevruchting heeft plaats gevonden.
Soortgelijke proeven verder voortzettend gelukte het hem in stukken van de eicel van Sphaerechinus, waaraan de kern ontnomen was, spermatozoïden te laten binnendringen van Echinus die zich daar in kernlissen omzetten op de wijze hierboven beschreven. Daarna begon niet zelden de ontwikkeling van het ei-fragment en een jonge, vrij rondzwemmende larve, die alleen door hare geringere afmetingen de sporen van haren onvolledigen oorsprong aan het licht bracht, ontstond. Bestudeerde men van deze het inwendig kalkskelet onder het mikroskoop zoo bleek dit geenerlei sporen van gemengde soortskarakters te vertoonen zooals de zoo straks genoemde bastaardlarven, maar integendeel geheel en uitsluitend de vaderlijke soortskarakters te dragen.
| |
| |
Hiermede was het bewijs geleverd dat het eiprotoplasma van Sphaerechinus, hoewel in massa zoo zeer overwegend boven de daarbinnen gedrongen vaderlijke kernlissen van Echinus, het vermogen miste om het soortskarakter van de larve - in casu het kalkskelet - te bestemmen.
Dit karakter werd geheel door de kernlissen van Echinus beheerscht. Deze waren in dit kernloos ei-fragment de alleenheerschers, evenals wij ze zooeven bij de bastaardeeringsproef in een kernhoudend ei de macht gelijkelijk zagen deelen met de lissen reeds in die eikern aanwezig.
Uit een en ander volgt dus dat niet het celplasma maar de kernlissen over het leven en het lot van de cellen beslissen. Zoowel van de eicel als van de cellen die te zamen de weefsels en organen opbouwen.
En daar nu de kernlissen dezer laatsten tijdens den loop der ontwikkeling allen en ieder voor zich splijtingsproducten blijken te zijn van de kernlissen van de bevruchte eicel, zóó zelfs dat wij het zoo straks waarschijnlijk mochten achten dat tot in de weefselcellen toe vaderlijke en moederlijke kernlissen naast elkander heerschappij voeren, zoo mogen wij ongetwijfeld het erfelijkheids-vraagstuk scherper toegespitst dan vroeger en voor proefondervindelijk onderzoek veel beter toegankelijk achten. Reeds thans zien wij als van zelf de vraag voor ons oprijzen of dus niet de materie waaruit de kernlissen der bevruchte eicel zijn opgebouwd noodzakelijk van meer samengestelden aard moet wezen, dan die welke wij in gedifferentiëerde weefselcellen aantreffen. Terwijl daarnaast de kernsubstantie van zekere andere weefselcellen die steeds of voorbijgaand het vermogen bezitten om een nieuw vertegenwoordiger der soort direct of indirect uit zich te doen ontstaan, uit den aard der zaak de volle samengesteldheid moet bezitten die voor de reproductie van het geheel noodig is.
Ook zien wij, als in den nevel daar vóór ons, hoe alle soorten die het planten- en dierenrijk bevat telkens weder teruggebracht worden tot den tijdelijken toestand van eencellige wezens bij welke de soortsverschillen niettemin even onomstootelijk moeten aanwezig zijn als bij de volwassen veelcellige vertegenwoordigers, maar bij welke deze verschillen zich zoo volkomen aan ons oog onttrekken, dat het geheim van de evolutie in de levende organische wereld er nog des te indrukwekkender door wordt.
| |
| |
Het ontbreekt niet aan bekwame en ervaren proefnemers die gereed staan om op het verkregene voort te bouwen en der natuur een reeks van vragen te stellen die van verre of van nabij het erfelijkheids-vraagstuk, dat van zoo reusachtigen omvang is, raken. Over de antwoorden, die zij verkrijgen mochten, ben ik voornemens later te berichten, terwijl ik eerlang ook op nog andere punten uit dit moeilijke maar toch zoo boeiende hoofdstuk der physiologie in korte uiteenzettingen de aandacht wensch te vestigen.
A.A.W. Hubrecht. |
|
Gedeeltelijk auteursrechtelijk beschermd